المفصليات

مفصليات الأرجل المدى الزمني:538.8 –0  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن العصر الكمبري المبكر ( الفورتوني ) - العصر الحديث
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
المملكة الفرعية:	الجراثيم
الفرع :	باراهوكوزوا
الفرع :	ثنائية الجانب
الفرع :	النيفروزوا
(غير مصنف):	بروتوستوميا
شعبة فرعية:	الطفيليات الانسلاخية
(غير مصنف):	مفصليات الأرجل
(غير مصنف):	تاكتوبودا
الشعبة:	مفصليات الأرجل جرافينهورست ، 1843 [1] [2]
الشُعب الفرعية والأجناس غير الموضعية والفئات
" Dinocaridida " † ( شبه عرقية ، تُعامل أحيانًا على أنها فصية الأرجل ) كيريغماشيليداي † بامديلوريون † (ربما فصي الأرجل) ميريدورين † (ربما أوبابينيد ) بارفيبيلوس † (ربما "سيبيري لوبوبوديان" ) أوبابينييداي † راديودونتا † خيار مائي † (ربما يكون مشعًا) Caryosyntrips † (ربما radiodont) برادورييدا † ثنائيات الأرجل مفصليات الأرجل † ثلاثية الفصوص † أغنوستيدا (ربما ثلاثيات الفصوص) [3] † نكتاسبيدا † أجلاسبيديدا † شيلونييليدا † بوشيزيا † تصحيح [4] † فنجتشنغيا [5] † فوكسيانهوييدا † إيزوكسيدا [6] † كييسورتوكيا † كيلينكسيا [6] † ميجاشيرا † (ربما شبه عرقية) كليسيراتا هابيليدا † بيكنوجونيدا ميجاشيرا ؟ † ديباستيريوم † فصيلة الطحالب † بروسومابودا " سينزيفوسورينا " (شبه عرقية) زيفوسورا ديكاترياتا تشاسماتاسبيديدا † هويا † وينيشيكيا † † قشريات الأجنحة العناكب فوسفاتوكوبينا (جذع الفك السفلي المحتمل) [7] † مانديبولاتا هيمينوكارينا † يوثيكارسينويديا † ثيلاكوسيفالا ؟ [8] † متعددات الأرجل سمفيلا الباوروبودا ثنائيات الأرجل شوكيات الأرجل القشريات أوليجوستراكا أوستراكودا ميستاكوكاريدا سمكة إكثيوستراكا متعدد القشريات سيكليدا [9] † ثيكوستراكا تانتولوكاريدا قشريات الأرجل مالاكوستراكا ألوتريوكاريدا سيفالوكاريدا فرخيات الأرجل ريميبيديا سداسي الأرجل كولومبولا بروتورا ديبلورا الحشرات إنسيرتاي سيديس آفيكاسبيس [10] † بينيتارترا [11] † كامبروباكيكوب [12] † كامبتوفيليا [13] † تشوانديانيلا [14] † جوتيكاريس [15] † الماريلومورفا † برج العقرب الباريوسي [16] † رينيمونستروم [17] † ساروتروسيركوس [18] † سترابوبيدا [19] † وينجرتشيليكوس [20] † تشنغهيكاريس [21] †
تنوع
حوالي 1,170,000 نوع
المرادفات
كونديليبودا لاتريل، 1802

المفصليات ( / ˈɑːrθrəpɒd / ARTH - rə -pod ) [ 22 ^] هي من اللافقاريات في شعبة مفصليات الأرجل . تمتلك هيكلًا خارجيًا ببشرة مصنوعة من الكيتين ، وغالبًا ما تكون معدنية بكربونات الكالسيوم ، وجسمًا به أجزاء متمايزة ( ميتامرية ) ، وملحقات مفصلية مقترنة . من أجل الاستمرار في النمو، يجب أن تمر بمراحل التساقط ، وهي العملية التي تتخلص بها من هيكلها الخارجي لتكشف عن هيكل جديد. إنها تشكل مجموعة متنوعة للغاية يصل عددها إلى عشرة ملايين نوع.

اللمف الدموي هو نظير الدم لدى معظم المفصليات. تمتلك المفصليات نظامًا دوريًا مفتوحًا ، مع تجويف في الجسم يسمى التجويف الدموي يدور من خلاله اللمف الدموي إلى الأعضاء الداخلية . مثل الأجزاء الخارجية، تتكون الأعضاء الداخلية للمفصليات عمومًا من أجزاء متكررة. لديها أنظمة عصبية تشبه السلم ، مع وجود حبال عصبية بطنية مقترنة تمر عبر جميع الأجزاء وتشكل عقدًا مقترنة في كل جزء. تتشكل رؤوسها من اندماج أعداد متفاوتة من الأجزاء، وتتشكل أدمغتها من اندماج عقد هذه الأجزاء وتحيط بالمريء . يختلف الجهاز التنفسي والإخراجي للمفصليات، ويعتمد ذلك على بيئتها بقدر ما يعتمد على الشعبة الفرعية التي تنتمي إليها.

تستخدم المفصليات تركيبات من العيون المركبة والعينين الصبغيتين للرؤية. في معظم الأنواع، لا تستطيع العيون إلا اكتشاف الاتجاه الذي يأتي منه الضوء، والعيون المركبة هي المصدر الرئيسي للمعلومات، ولكن العيون الرئيسية للعناكب هي عيون يمكنها تكوين صور، وفي بعض الحالات، يمكنها الدوران لتتبع الفريسة. تمتلك المفصليات أيضًا مجموعة واسعة من المستشعرات الكيميائية والميكانيكية، والتي تعتمد في الغالب على تعديلات الشعيرات العديدة المعروفة باسم الشعيرات التي تبرز من خلال بشرتها. وبالمثل، فإن تكاثرها وتطورها متنوعان؛ تستخدم جميع الأنواع الأرضية الإخصاب الداخلي ، ولكن هذا يكون أحيانًا عن طريق النقل غير المباشر للحيوانات المنوية عبر الزائدة أو الأرض، بدلاً من الحقن المباشر. تستخدم الأنواع المائية الإخصاب الداخلي أو الخارجي . تضع جميع المفصليات تقريبًا بيضًا، حيث تلد العديد من الأنواع صغارًا أحياء بعد فقس البيض داخل الأم؛ ولكن القليل منها ولود حقيقي ، مثل المن . تتنوع صغار المفصليات من البالغين القزمين إلى اليرقات واليرقات التي تفتقر إلى الأطراف المفصلية وتخضع في النهاية للتحول الكامل لإنتاج الشكل البالغ. ويتراوح مستوى الرعاية الأمومية للصغار من عدم وجودها إلى الرعاية المطولة التي تقدمها الحشرات الاجتماعية .

يعود تاريخ السلف التطوري للمفصليات إلى العصر الكمبري . تعتبر المجموعة عمومًا أحادية النمط ، وتدعم العديد من التحليلات وضع المفصليات مع الحلزونيات (أو فروعها المكونة) في شعبة فرعية تسمى الطفيليات المنسلخية . ومع ذلك، بشكل عام، لم يتم حل العلاقات الأساسية للحيوانات بشكل جيد بعد. وعلى نحو مماثل، لا تزال العلاقات بين مجموعات المفصليات المختلفة موضع نقاش نشط. تساهم المفصليات اليوم في إمدادات الغذاء البشرية بشكل مباشر كغذاء، والأهم من ذلك، بشكل غير مباشر كملقحات للمحاصيل . ومن المعروف أن بعض الأنواع تنشر أمراضًا شديدة بين البشر والماشية والمحاصيل .

كلمة مفصليات الأرجل تأتي من الكلمة اليونانية ἄρθρον árthron ' مفصل ' و πούς pous ( من أصل ποδός podos ) ' قدم ' أو ' ساق ' ، والتي تعني معًا "ساق مفصلية"، ^[23] مع استخدام كلمة "مفصليات" في البداية في الأوصاف التشريحية التي كتبها بارتيليمي تشارلز جوزيف دومورتييه والتي نُشرت عام 1832. ^[1] يبدو أن تسمية "مفصليات الأرجل" قد استُخدمت لأول مرة في عام 1843 من قبل عالم الحيوان الألماني يوهان لودفيج كريستيان جرافينهورست (1777-1857). ^{[24] [1]} كان أصل الاسم موضوع ارتباك كبير، حيث غالبًا ما يُنسب الفضل بشكل خاطئ إلى بيير أندريه لاتريل أو كارل ثيودور إرنست فون سيبولد بدلاً من ذلك، من بين العديد من الآخرين. ^[1]

غالبًا ما يطلق على المفصليات الأرضية اسم الحشرات. ^{[ملاحظة 1]} يمتد المصطلح أحيانًا أيضًا إلى الأسماء العامية للقشريات التي تعيش في المياه العذبة أو البحرية (على سبيل المثال، حشرة بالمان ، وحشرة خليج موريتون ، وحشرة الطين ) ويستخدمها الأطباء وعلماء البكتيريا للجراثيم المسببة للأمراض (على سبيل المثال، الجراثيم الفائقة )، ^[27] لكن علماء الحشرات يحتفظون بهذا المصطلح لفئة ضيقة من " الحشرات الحقيقية "، وهي حشرات من رتبة نصفيات الأجنحة . ^[27]

المفصليات هي اللافقاريات ذات الأجسام المجزأة والأطراف المفصلية. ^[28] يتكون الهيكل الخارجي أو البشرة من الكيتين ، وهو بوليمر من إن -أسيتيل الجلوكوزامين . ^[29] بشرة العديد من القشريات، وعث الخنافس ، وفروع بينيتيني وأركيوجلينيني داخل الفصيلة الفرعية للخنافس فريناباتينا ، ^[30] والألفية (باستثناء الألفية الشائكة ) يتم تمعدنها حيويًا أيضًا بكربونات الكالسيوم . يحدث تكلس الغشاء الداخلي، وهو بنية داخلية تستخدم لربط العضلات، أيضًا في بعض الأفيونيات ، ^[31] وتحتوي بشرة العذراء للذبابة باكتروسيرا دورساليس على فوسفات الكالسيوم. ^[32]

المفصليات هي أكبر شعبة حيوانية حيث تتراوح تقديرات عدد أنواع المفصليات من 1,170,000 إلى 5 إلى 10 ملايين وتمثل أكثر من 80 في المائة من جميع أنواع الحيوانات الحية المعروفة. ^{[33] [34]} تتضمن إحدى مجموعات المفصليات الفرعية ، الحشرات ، أنواعًا موصوفة أكثر من أي فئة تصنيفية أخرى . ^[35] لا يزال من الصعب تحديد العدد الإجمالي للأنواع. ويرجع هذا إلى افتراضات نمذجة التعداد المتوقعة على مناطق أخرى من أجل التوسع من إحصاءات في مواقع محددة مطبقة على العالم بأسره. قدرت دراسة أجريت عام 1992 أن هناك 500000 نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها، منها 365000 نوع من المفصليات. ^[35]

إنها أعضاء مهمة في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة والبرية والجوية وواحدة من مجموعتين حيوانيتين رئيسيتين فقط تكيفتا مع الحياة في البيئات الجافة ؛ المجموعة الأخرى هي السلويات ، وأعضاؤها الأحياء هم الزواحف والطيور والثدييات. ^[36] كل من أصغر وأكبر المفصليات هي القشريات . ينتمي الأصغر إلى فئة Tantulocarida ، بعضها يقل طوله عن 100 ميكرومتر (0.0039 بوصة). ^[37] أكبر الأنواع هي الأنواع في فئة Malacostraca ، حيث يمكن أن تمتد أرجل سرطان العنكبوت الياباني حتى 4 أمتار (13 قدمًا) ^[38] ويصل وزن جراد البحر الأمريكي إلى أكثر من 20 كجم (44 رطلاً).

تتكون أجنة جميع المفصليات من أجزاء، وتتكون من سلسلة من الوحدات المتكررة. وربما كان آخر سلف مشترك للمفصليات الحية يتكون من سلسلة من الأجزاء غير المتمايزة، ولكل منها زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف. ومع ذلك، فإن جميع المفصليات الحية والحفرية المعروفة لديها أجزاء مجمعة في علامات حيث تتخصص الأجزاء وأطرافها بطرق مختلفة. ^[36]

إن المظهر الثلاثي الأجزاء للعديد من أجسام الحشرات والمظهر الثنائي الأجزاء للعناكب هو نتيجة لهذا التجمع. ^[40] لا توجد علامات خارجية للتجزئة في العث . ^[36] تحتوي المفصليات أيضًا على عنصرين للجسم ليسا جزءًا من هذا النمط المتكرر بشكل متسلسل من الأجزاء، وهما الجزء العيني في المقدمة، حيث نشأ الفم والعينان، ^{[36] [41]} والتيلسون في الخلف، خلف فتحة الشرج .

في الأصل يبدو أن كل جزء يحمل زائدة كان له زوجان منفصلان من الزوائد: جزء علوي غير مجزأ وجزء سفلي مجزأ. وقد اندمجت هذه لاحقًا في زوج واحد من الزوائد ثنائية الفروع متحدة بقطعة قاعدية (قدم أولية أو قاعدة)، حيث يعمل الفرع العلوي كخياشيم بينما تم استخدام الفرع السفلي للحركة. ^{[42] [43] [39]} تحتوي زوائد معظم القشريات وبعض الأنواع المنقرضة مثل ثلاثيات الفصوص على فرع مجزأ آخر يُعرف باسم إكسوبودات ، ولكن ما إذا كانت هذه الهياكل لها أصل واحد لا يزال مثيرًا للجدل. ^{[44] [45] [39]} في بعض أجزاء جميع المفصليات المعروفة، تم تعديل الزوائد، على سبيل المثال لتكوين خياشيم وأجزاء فم وهوائيات لجمع المعلومات، ^[40] أو مخالب للإمساك؛ ^[46] المفصليات "مثل سكاكين الجيش السويسري ، كل منها مزود بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة". ^[36] في العديد من المفصليات، اختفت الزوائد من بعض مناطق الجسم؛ ومن الشائع بشكل خاص أن تختفي الزوائد البطنية أو تتعدل بشكل كبير. ^[36]

التخصص الأكثر وضوحًا للأجزاء هو في الرأس. المجموعات الأربع الرئيسية من المفصليات - Chelicerata ( عناكب البحر وسرطانات حدوة الحصان والعناكب )، Myriapoda ( السمفيلان ، الباوروبودات ، الألفيات ، والألفيات )، Pancrustacea ( القشريات ( الأوليجوستراكانس ، القشريات ، الملاكوستراكانس ، فرخي الأرجل ، سداسي الأرجل ، إلخ)، وثلاثيات الفصوص المنقرضة  - لها رؤوس مكونة من مجموعات مختلفة من الأجزاء، مع وجود زوائد مفقودة أو متخصصة بطرق مختلفة. ^[36] على الرغم من أن كل من متعددات الأرجل وسداسي الأرجل لهما مجموعات رأس متشابهة، فإن سداسي الأرجل متداخلة بعمق داخل القشريات بينما متعددات الأرجل ليست كذلك، لذلك يُعتقد أن هذه السمات قد تطورت بشكل منفصل. بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض المفصليات المنقرضة، مثل الماريلا ، لا تنتمي إلى أي من هذه المجموعات، حيث تتكون رؤوسها من مجموعات خاصة بها من الأجزاء والملحقات المتخصصة. ^[48]

إن تحديد المراحل التطورية التي قد تظهر بها كل هذه التركيبات المختلفة أمر صعب للغاية لدرجة أنه عُرف منذ فترة طويلة باسم " مشكلة رأس المفصليات ". ^[49] في عام 1960، كان آر إي سنودجراس يأمل ألا يتم حل المشكلة، حيث وجد محاولة التوصل إلى حلول أمرًا ممتعًا. ^{[ملاحظة 2]}

تتكون الهياكل الخارجية للمفصليات من البشرة ، وهي مادة غير خلوية تفرزها البشرة . ^[36] تختلف بشرتها في تفاصيل بنيتها، ولكنها تتكون عمومًا من ثلاث طبقات رئيسية: البشرة الخارجية ، وهي طبقة شمعية خارجية رقيقة تمنع الرطوبة عن الطبقات الأخرى وتمنحها بعض الحماية؛ البشرة الخارجية ، والتي تتكون من الكيتين والبروتينات الصلبة كيميائيًا ؛ والبشرة الداخلية ، والتي تتكون من الكيتين والبروتينات غير الصلبة. يُعرف البشرة الخارجية والبشرة الداخلية معًا باسم البشرة الأولية . ^[51] كل جزء من الجسم وقسم من الأطراف مغلف ببشرة صلبة. المفاصل بين أجزاء الجسم وبين أقسام الأطراف مغطاة ببشرة مرنة. ^[36]

إن الهياكل الخارجية لمعظم القشريات المائية يتم تمعدنها حيويًا باستخدام كربونات الكالسيوم المستخرجة من الماء. وقد طورت بعض القشريات الأرضية وسائل لتخزين المعدن، حيث لا يمكنها على الأرض الاعتماد على إمداد ثابت من كربونات الكالسيوم المذابة. ^[52] يؤثر التمعدن الحيوي بشكل عام على الغلاف الخارجي والجزء الخارجي من الغلاف الداخلي. ^[51] تقترح فرضيتان حديثتان حول تطور التمعدن الحيوي في المفصليات ومجموعات أخرى من الحيوانات أنه يوفر درعًا دفاعيًا أكثر صلابة، ^[53] وأنه يسمح للحيوانات بالنمو بشكل أكبر وأقوى من خلال توفير هياكل أكثر صلابة؛ ^[54] وفي كلتا الحالتين يكون بناء الهيكل الخارجي المركب المعدني العضوي أرخص من الهيكل الخارجي العضوي بالكامل ذي القوة المماثلة. ^{[54] [55]}

قد يكون للبشرة شعيرات تنمو من خلايا خاصة في البشرة. والشعيرات متنوعة في الشكل والوظيفة مثل الزوائد. على سبيل المثال، غالبًا ما تستخدم كأجهزة استشعار للكشف عن تيارات الهواء أو الماء، أو الاتصال بالأشياء؛ تستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريش لزيادة مساحة سطح الزوائد السباحة وتصفية جزيئات الطعام من الماء؛ تستخدم الحشرات المائية، التي تتنفس الهواء، معاطف سميكة تشبه اللباد من الشعيرات لحبس الهواء، مما يطيل الوقت الذي يمكن أن تقضيه تحت الماء؛ تعمل الشعيرات الثقيلة الصلبة كأشواك دفاعية. ^[36]

على الرغم من أن جميع المفصليات تستخدم العضلات الملتصقة بالجزء الداخلي من الهيكل الخارجي لثني أطرافها، إلا أن بعضها لا يزال يستخدم الضغط الهيدروليكي لتمديدها، وهو نظام موروث من أسلافها ما قبل المفصليات؛ ^[56] على سبيل المثال، تمد جميع العناكب أرجلها هيدروليكيًا ويمكنها توليد ضغوط تصل إلى ثمانية أضعاف مستواها في حالة الراحة. ^[57]

لا يمكن للهيكل الخارجي أن يمتد وبالتالي يقيد النمو. لذلك، تستبدل المفصليات هياكلها الخارجية بالخضوع للانسلاخ (الانسلاخ)، أو التخلص من الهيكل الخارجي القديم، exuviae ، بعد نمو هيكل جديد لم يصلب بعد. تستمر دورات الانسلاخ بشكل مستمر تقريبًا حتى يصل المفصل إلى حجمه الكامل. تسمى المراحل التنموية بين كل انسلاخ (الانسلاخ) حتى الوصول إلى النضج الجنسي بالطور . غالبًا ما يمكن رؤية الاختلافات بين الطور في نسب الجسم المتغيرة، والألوان، والأنماط، والتغيرات في عدد أجزاء الجسم أو عرض الرأس. بعد الانسلاخ، أي التخلص من هيكلها الخارجي، تستمر المفصليات الصغيرة في دورة حياتها حتى تتحول إلى شرنقة أو تنسلخ مرة أخرى. ^[58]

في المرحلة الأولية من التساقط يتوقف الحيوان عن التغذية ويفرز جلده سائل التساقط وهو عبارة عن خليط من الإنزيمات التي تهضم البشرة الداخلية وبالتالي تفصل البشرة القديمة. تبدأ هذه المرحلة عندما تفرز البشرة بشرة خارجية جديدة لحمايتها من الإنزيمات، وتفرز البشرة البشرة الخارجية الجديدة أثناء انفصال البشرة القديمة. عندما تكتمل هذه المرحلة، ينتفخ جسم الحيوان عن طريق تناول كمية كبيرة من الماء أو الهواء، وهذا يجعل البشرة القديمة تنقسم على طول نقاط ضعف محددة مسبقًا حيث كانت البشرة الخارجية القديمة أرق. يستغرق الأمر عادةً عدة دقائق حتى يكافح الحيوان للخروج من البشرة القديمة. في هذه المرحلة، تكون البشرة الجديدة مجعدة وناعمة لدرجة أن الحيوان لا يستطيع دعم نفسه ويجد صعوبة كبيرة في الحركة، ولم تتكون البشرة الداخلية الجديدة بعد. يستمر الحيوان في ضخ نفسه لتمديد البشرة الجديدة قدر الإمكان، ثم يقوي البشرة الخارجية الجديدة ويزيل الهواء أو الماء الزائد. بحلول نهاية هذه المرحلة، تكون الطبقة الداخلية الجديدة قد تشكلت. ثم تأكل العديد من المفصليات الطبقة الداخلية المتروكة لاستعادة موادها. ^[58]

نظرًا لأن المفصليات غير محمية ومشلولة تقريبًا حتى يتصلب الجلد الجديد، فإنها معرضة لخطر الوقوع في فخ الجلد القديم والتعرض لهجوم الحيوانات المفترسة . قد يكون التساقط مسؤولاً عن 80 إلى 90% من وفيات المفصليات. ^[58]

أجسام المفصليات مجزأة داخليًا أيضًا، وتحتوي الأجهزة العصبية والعضلية والدورة الدموية والإخراجية على مكونات متكررة. ^[36] تنتمي المفصليات إلى سلالة من الحيوانات التي لها تجويف غشائي ، وهو تجويف مبطن بغشاء بين الأمعاء وجدار الجسم يستوعب الأعضاء الداخلية. تلغي الأطراف القوية المجزأة للمفصليات الحاجة إلى إحدى الوظائف الرئيسية للتجويف البطني، كهيكل عظمي هيدروستاتيكي ، تضغط عليه العضلات من أجل تغيير شكل الحيوان وبالتالي تمكينه من الحركة. وبالتالي، يتم تقليص تجويف المفصليات إلى مناطق صغيرة حول الجهازين التناسلي والإخراجي. ويحتل مكانه إلى حد كبير تجويف دموي ، وهو تجويف يمتد على طول معظم الجسم ويتدفق الدم من خلاله . ^[59]

المفصليات لها أنظمة دوران مفتوحة . معظمها لديها عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة النهاية . في المخلبيات والقشريات، يحمل الدم الأكسجين إلى الأنسجة، بينما تستخدم سداسي الأرجل نظامًا منفصلًا من القصبات الهوائية . تستخدم العديد من القشريات وعدد قليل من المخلبيات والقصبات الهوائية أصباغًا تنفسية للمساعدة في نقل الأكسجين. أكثر أصباغ الجهاز التنفسي شيوعًا في المفصليات هو الهيموسيانين القائم على النحاس ؛ يستخدمه العديد من القشريات وعدد قليل من المئويات . يستخدم عدد قليل من القشريات والحشرات الهيموغلوبين القائم على الحديد ، وهو الصباغ التنفسي الذي تستخدمه الفقاريات . كما هو الحال مع اللافقاريات الأخرى، فإن أصباغ الجهاز التنفسي لتلك المفصليات التي لديها تذوب عمومًا في الدم ونادرًا ما تكون محاطة بجسيمات كما هو الحال في الفقاريات. ^[59]

القلب عبارة عن أنبوب عضلي يمتد أسفل الظهر مباشرة ولأغلب طول تجويف الجسم. ينقبض القلب على شكل تموجات تمتد من الخلف إلى الأمام، مما يدفع الدم إلى الأمام. تتمدد الأقسام التي لا تضغط عليها عضلة القلب إما عن طريق الأربطة المرنة أو عن طريق العضلات الصغيرة ، وفي كلتا الحالتين تربط القلب بجدار الجسم. على طول القلب، توجد سلسلة من الفتحات المزدوجة، وهي صمامات لا رجوعية تسمح للدم بدخول القلب ولكنها تمنعه ​​من الخروج قبل أن يصل إلى الأمام. ^[59]

تمتلك المفصليات مجموعة متنوعة من أنظمة التنفس. غالبًا ما لا تمتلك الأنواع الصغيرة أيًا منها، نظرًا لأن النسبة العالية من مساحة السطح إلى الحجم تمكنها من الانتشار البسيط عبر سطح الجسم لتوفير ما يكفي من الأكسجين. عادةً ما تحتوي القشريات على خياشيم هي زوائد معدلة. تمتلك العديد من العناكب رئات كتابية . ^[60] القصبات الهوائية، وهي أنظمة من الأنفاق المتفرعة التي تمتد من الفتحات الموجودة في جدران الجسم، تنقل الأكسجين مباشرة إلى الخلايا الفردية في العديد من الحشرات، والعديد من الأرجل والعناكب . ^[61]

تمتلك المفصليات الحية حبالاً عصبية رئيسية مقترنة تمتد على طول أجسامها أسفل الأمعاء، وفي كل جزء تشكل الحبال زوجاً من العقد التي تمتد منها الأعصاب الحسية والحركية إلى أجزاء أخرى من الجزء. ورغم أن أزواج العقد في كل جزء تبدو غالباً مندمجة جسدياً، فإنها متصلة بواسطة مفاصل (حزم كبيرة نسبياً من الأعصاب)، والتي تمنح الجهاز العصبي للمفصليات مظهراً مميزاً يشبه السلم. يقع الدماغ في الرأس، ويحيط بالمريء ويعلوه بشكل رئيسي. ويتكون من العقد المندمجة للجزء العلوي من المريء وواحد أو اثنين من الأجزاء الأمامية التي تشكل الرأس - ما مجموعه ثلاثة أزواج من العقد في معظم المفصليات، ولكن اثنين فقط في المخلبيات، والتي لا تحتوي على قرون استشعار أو عقدة متصلة بها. غالباً ما تكون العقد في أجزاء الرأس الأخرى قريبة من الدماغ وتعمل كجزء منه. في الحشرات، تتحد هذه العقد الرأسية الأخرى لتكوين زوج من العقد تحت المريء ، أسفل وخلف المريء. وتذهب العناكب إلى خطوة أبعد في هذه العملية، حيث يتم دمج جميع العقد القطعية في العقد تحت المريء، والتي تشغل معظم المساحة في الرأس الصدري (الجزء العلوي الأمامي). ^[62]

هناك نوعان مختلفان من أنظمة الإخراج لدى المفصليات. في المفصليات المائية، المنتج النهائي للتفاعلات الكيميائية الحيوية التي تستقلب النيتروجين هو الأمونيا ، وهي سامة للغاية لدرجة أنها تحتاج إلى تخفيفها قدر الإمكان بالماء. ثم يتم التخلص من الأمونيا عبر أي غشاء نافذ، وخاصة من خلال الخياشيم. ^[60] تستخدم جميع القشريات هذا النظام، وقد يكون استهلاكها العالي للمياه مسؤولاً عن الافتقار النسبي لنجاح القشريات كحيوانات برية. ^[63] طورت مجموعات مختلفة من المفصليات الأرضية بشكل مستقل نظامًا مختلفًا: المنتج النهائي لاستقلاب النيتروجين هو حمض البوليك ، والذي يمكن إفرازه كمادة جافة؛ يقوم نظام الأنابيب المالبيجية بتصفية حمض البوليك والنفايات النيتروجينية الأخرى من الدم في تجويف الدم، ويلقي هذه المواد في الأمعاء الخلفية، حيث يتم طردها منها على شكل براز . ^[63] تمتلك معظم المفصليات المائية وبعض المفصليات الأرضية أيضًا أعضاء تسمى الكلى الصغيرة ، والتي تستخرج الفضلات الأخرى لإخراجها على شكل بول . ^[63 ]

إن البشرة الجامدة للمفصليات تحجب المعلومات عن العالم الخارجي، إلا أنها تخترقها العديد من المستشعرات أو الاتصالات من المستشعرات إلى الجهاز العصبي. في الواقع، قامت المفصليات بتعديل بشرتها إلى مجموعات معقدة من المستشعرات. تستجيب مستشعرات اللمس المختلفة، ومعظمها شعيرات ، لمستويات مختلفة من القوة، من التلامس القوي إلى تيارات الهواء الضعيفة للغاية. توفر المستشعرات الكيميائية مكافئات للتذوق والشم ، غالبًا عن طريق شعيرات. غالبًا ما تأخذ مستشعرات الضغط شكل أغشية تعمل كطبلة أذن ، ولكنها متصلة مباشرة بالأعصاب بدلاً من العظيمات السمعية . تتضمن هوائيات معظم سداسيات الأرجل حزم استشعار تراقب الرطوبة والرطوبة ودرجة الحرارة. ^[64]

تفتقر معظم المفصليات إلى أجهزة استشعار التوازن والتسارع ، وتعتمد على أعينها لإخبارها بالاتجاه الصحيح. يتم تحفيز سلوك تصحيح الذات لدى الصراصير عندما لا تبلغ أجهزة استشعار الضغط الموجودة على الجانب السفلي من القدمين عن أي ضغط. ومع ذلك، فإن العديد من القشريات المالاكوستراكية لديها أكياس سكونية ، والتي توفر نفس النوع من المعلومات مثل أجهزة استشعار التوازن والحركة في الأذن الداخلية للفقاريات . ^[64]

إن المستقبلات الحسية لدى المفصليات، وهي أجهزة استشعار ترسل إشارات عن القوة التي تبذلها العضلات ودرجة الانحناء في الجسم والمفاصل، مفهومة جيدًا. ومع ذلك، لا يُعرف سوى القليل عن أجهزة الاستشعار الداخلية الأخرى التي قد تمتلكها المفصليات. ^[64]

تمتلك معظم المفصليات أنظمة بصرية متطورة تتضمن عادةً عينًا مركبة وعينين صغيرتين . وفي أغلب الحالات، تكون العيون الصغيرة قادرة فقط على اكتشاف الاتجاه الذي يأتي منه الضوء، باستخدام الظل الذي تلقيه جدران العين الصغيرة. ومع ذلك، فإن العيون الرئيسية للعناكب هي عيون صغيرة قادرة على تكوين الصور، ^[64] ويمكن أن تدور عيون العناكب القافزة لتتبع الفريسة. ^[65]

تتكون العيون المركبة من خمسة عشر إلى عدة آلاف من العيينات المستقلة ، وهي أعمدة سداسية الشكل في المقطع العرضي . كل عيينة هي مستشعر مستقل، مع خلايا حساسة للضوء وغالبًا ما تكون لها عدسة وقرنية خاصة بها . ^{[64] تتمتع العيون المركبة بمجال} رؤية واسع، ويمكنها اكتشاف الحركة السريعة، وفي بعض الحالات، استقطاب الضوء . ^[66] من ناحية أخرى، فإن الحجم الكبير نسبيًا للعيينات يجعل الصور خشنة إلى حد ما، والعيون المركبة أقصر نظرًا من عيون الطيور والثدييات - على الرغم من أن هذا ليس عيبًا شديدًا، حيث أن الأشياء والأحداث في نطاق 20 سم (8 بوصات) هي الأكثر أهمية لمعظم المفصليات. ^[64] تتمتع العديد من المفصليات برؤية ملونة، وقد تمت دراسة رؤية بعض الحشرات بالتفصيل؛ على سبيل المثال، تحتوي عيينات النحل على مستقبلات لكل من الضوء الأخضر والأشعة فوق البنفسجية . ^[64]

بعض المفصليات، مثل البرنقيل ، خنثى ، أي أن كل منها يمكن أن يكون له أعضاء كلا الجنسين . ومع ذلك، فإن أفراد معظم الأنواع يظلون من جنس واحد طوال حياتهم. ^[67] يمكن لبعض أنواع الحشرات والقشريات التكاثر عن طريق التوالد العذري ، خاصة إذا كانت الظروف مواتية "لانفجار سكاني". ومع ذلك، تعتمد معظم المفصليات على التكاثر الجنسي ، وغالبًا ما تعود الأنواع العذرية إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أقل ملاءمة. ^[68] تنتشر القدرة على الخضوع للانقسام الاختزالي بين المفصليات بما في ذلك تلك التي تتكاثر جنسيًا وتلك التي تتكاثر عذريًا . ^[69] على الرغم من أن الانقسام الاختزالي هو سمة رئيسية للمفصليات، إلا أن فهم فائدته التكيفية الأساسية كان يُنظر إليه منذ فترة طويلة على أنه مشكلة لم يتم حلها، ^[70] ويبدو أنها ظلت دون حل.

قد تتكاثر المفصليات المائية عن طريق الإخصاب الخارجي، كما تفعل سرطانات حدوة الحصان على سبيل المثال ، ^[71] أو عن طريق الإخصاب الداخلي ، حيث تظل البويضات في جسم الأنثى ويجب إدخال الحيوان المنوي بطريقة ما. تستخدم جميع المفصليات الأرضية المعروفة الإخصاب الداخلي. تستخدم Opiliones (الحصادون)، والألفية ، وبعض القشريات زوائد معدلة مثل gonopods أو القضيب لنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى. ومع ذلك، تنتج معظم المفصليات الأرضية الذكور حوامل الحيوانات المنوية ، وهي حزم مقاومة للماء من الحيوانات المنوية ، والتي تأخذها الإناث إلى أجسامها. تعتمد بعض هذه الأنواع على الإناث للعثور على حوامل الحيوانات المنوية التي تم إيداعها بالفعل على الأرض، ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور حوامل الحيوانات المنوية إلا عندما تبدو طقوس المغازلة المعقدة ناجحة على الأرجح. ^[67]

تضع معظم المفصليات بيضًا، ^[67] لكن العقارب تبيض وتلد : فهي تنتج صغارًا أحياء بعد فقس البيض داخل الأم، وتشتهر برعايتها الأمومية لفترات طويلة. ^[72] تتميز المفصليات المولودة حديثًا بأشكال متنوعة، وتغطي الحشرات وحدها مجموعة من التطرفات. يفقس البعض على شكل بالغين مصغرين على ما يبدو (التطور المباشر)، وفي بعض الحالات، مثل السمكة الفضية ، لا تتغذى الصغار وقد تكون عاجزة حتى بعد طرحها الأول. تفقس العديد من الحشرات على شكل يرقات أو كاتربيلر ، والتي لا تحتوي على أطراف مجزأة أو بشرة صلبة، وتتحول إلى أشكال بالغة عن طريق الدخول في مرحلة غير نشطة يتم فيها تكسير أنسجة اليرقات وإعادة استخدامها لبناء الجسم البالغ. ^{[73] تمتلك يرقات} اليعسوب البشرة النموذجية والأطراف المفصلية للمفصليات ولكنها تتنفس الماء غير قادرة على الطيران بفكين قابلين للتمدد. ^[74] تفقس القشريات عادة كيرقات يرقات صغيرة تتكون من ثلاثة أجزاء فقط وأزواج من الزوائد. ^[67]

استنادًا إلى توزيع السمات المشتركة بين الأنواع الأحفورية والباقية، يُستنتج أن آخر سلف مشترك لجميع المفصليات كان كائنًا معياريًا حيث كل وحدة مغطاة بدرعها الصلب (صفيحة درع) وتحمل زوجًا من الأطراف المزدوجة . ^[75] ومع ذلك، فإن ما إذا كان الطرف السلفي أحادي الفرع أو مزدوج الفرع هو نقاش بعيد كل البعد عن الحسم. كان لهذا المفصلي القديم فم بطني وهوائيات قبل الفم وعيون ظهرية في مقدمة الجسم. كان من المفترض أنه كان يتغذى على الرواسب بشكل غير تمييزي ، حيث كان يعالج أي رواسب تأتي في طريقه للحصول على الغذاء، ^[75] لكن النتائج الأحفورية تشير إلى أن آخر سلف مشترك لكل من المفصليات والبريابوليدا كان يشترك في نفس جهاز الفم المتخصص؛ فم دائري بحلقات من الأسنان تستخدم لالتقاط الفرائس الحيوانية. ^[76]

وقد اقترح أن حيوانات العصر الإدياكاري بارفانكورينا وسبريجينا ، منذ حوالي 555 مليون سنة ، كانت من المفصليات، ^{[77] [78] [79]} لكن الدراسة اللاحقة أظهرت أن تقاربها لكونها أصل المفصليات غير موثوقة. ^{[80] تم العثور على مفصليات} صغيرة ذات أصداف تشبه الصدفتين في أسرّة الحفريات الكامبري المبكر التي يرجع تاريخها إلى 541 إلى 539 مليون سنة في الصين وأستراليا. ^{[81] [82] [83] [84]} يبلغ عمر أقدم أحافير ثلاثيات الفصوص الكامبري حوالي 520 مليون سنة، لكن الفئة كانت بالفعل متنوعة للغاية وعالمية، مما يشير إلى أنها كانت موجودة منذ فترة طويلة. ^[85] في صخور ماوتيانشان ، التي يعود تاريخها إلى 518 مليون سنة مضت، تم العثور على مفصليات مثل كيلينكسيا وإراتوس والتي يبدو أنها تمثل حفريات انتقالية بين الجذع (على سبيل المثال راديودونتا مثل أنومالوكاريس ) والمفصليات الحقيقية. ^{[86] [6] [} 43 ^] حددت إعادة فحص حفريات صخر بورجيس في السبعينيات من القرن العشرين من حوالي 505 مليون سنة مضت العديد من المفصليات، بعضها لا يمكن أن يُنسب إلى أي من المجموعات المعروفة، وبالتالي زاد من حدة النقاش حول الانفجار الكامبري . ^{[87] [88] [89]} قدمت حفرية ماريللا من صخر بورجيس أقدم دليل واضح على طرح الريش . ^[90]

يرجع تاريخ أقدم حفرية ليرقات القشريات المتعددة إلى حوالي 514 مليون سنة مضت في العصر الكمبري ، تليها تصنيفات فريدة مثل Yicaris و Wujicaris . ^[91] وقد تم التشكيك في القرابة المزعومة بين القشريات المتعددة/ القشريات لبعض مفصليات الأرجل الكمبري (مثل Phosphatocopina و Bradoriida و Hymenocarine مثل waptiids) ^{[92] [93] [94]} من خلال دراسات لاحقة، حيث قد تتفرع قبل مجموعة التاج الفكي . ^[91] داخل مجموعة التاج القشريات المتعددة، فقط Malacostraca و Branchiopoda و Pentastomida لديها سجلات أحفورية من العصر الكمبري. ^[91] تعد أحافير القشريات شائعة منذ العصر الأوردوفيشي فصاعدًا. ^[95] لقد ظلت مائية بالكامل تقريبًا، ربما لأنها لم تطور أبدًا أنظمة إخراج تحافظ على المياه. ^[63]

تُوفر المفصليات أقدم الحفريات التي يمكن التعرف عليها للحيوانات البرية، منذ حوالي 419 مليون سنة في أواخر العصر السيلوري ، ^[60] ويبدو أن آثار الأقدام الأرضية منذ حوالي 450 مليون سنة قد صنعتها المفصليات. ^[96] تمتلك المفصليات سمات يسهل اكتسابها للحياة على الأرض؛ حيث وفرت هياكلها الخارجية المفصلية الموجودة الحماية ضد الجفاف والدعم ضد الجاذبية ووسيلة للحركة لا تعتمد على الماء. ^{[97] وفي نفس الوقت تقريبًا، أصبحت} العناكب المائية التي تشبه العقرب أكبر المفصليات على الإطلاق، حيث يصل طول بعضها إلى 2.5 متر (8 قدم 2 بوصة). ^[98]

أقدم عنكبوت معروف هو تريجونوتاربيد باليوتاربوس جيرامي ، منذ حوالي 420 مليون سنة في العصر السيلوري. ^{[99] [ملاحظة 3] يحمل} أتيركوبوس فيمبريونجويس ، منذ 386 مليون سنة في العصر الديفوني ، أقدم صنابير إنتاج الحرير المعروفة، لكن افتقاره إلى المغازل يعني أنه لم يكن أحد العناكب الحقيقية ، ^[101] التي ظهرت لأول مرة في أواخر العصر الكربوني منذ أكثر من 299 مليون سنة . ^[102] توفر العصر الجوراسي والطباشيري عددًا كبيرًا من العناكب الأحفورية، بما في ذلك ممثلو العديد من العائلات الحديثة. [ ^103] أقدم عقرب معروف هو دوليكوفونوس ، يعود تاريخه إلى 436 مليون سنة . ^[104] كان يُعتقد سابقًا أن العديد من العقارب السيلورية والديفونية تتنفس عبر الخياشيم ، ومن هنا جاءت فكرة أن العقارب كانت مائية بدائية وتطورت لاحقًا إلى رئات كتب تتنفس الهواء. ^[105] ومع ذلك، تكشف الدراسات اللاحقة أن معظمها يفتقر إلى أدلة موثوقة على نمط حياة مائي، ^[106] في حين أن الأنواع المائية الاستثنائية (مثل Waeringoscorpio ) على الأرجح مشتقة من أسلاف العقارب الأرضية. ^[107]

أقدم سجل أحفوري لسداسي الأرجل غامض، حيث أن معظم المرشحين محفوظون بشكل سيئ وكانت تقارباتهم مع سداسي الأرجل محل نزاع. ومن الأمثلة الشهيرة على ذلك الديفوني Rhyniognatha hirsti ، الذي يرجع تاريخه إلى ما بين 396 و407 مليون سنة مضت ، ويُعتقد أن فكيه من النوع الموجود فقط في الحشرات المجنحة ، مما يشير إلى أن أقدم الحشرات ظهرت في العصر السيلوري. ^[108] ومع ذلك، أظهرت دراسة لاحقة أن Rhyniognatha تمثل على الأرجح مجموعة كبيرة من البرمائيات، وليس حتى سداسي الأرجل. ^[109] أقدم سداسي الأرجل والحشرات المعروفة بشكل لا لبس فيه هي ذيل الربيع Rhyniella ، منذ حوالي 410 مليون سنة في العصر الديفوني، و Delitzschala bitterfeldensis الباليوديكتيوبتيران ، منذ حوالي 325 مليون سنة في العصر الكربوني، على التوالي. ^[109] تضم بقايا خور مازون من العصر الكربوني المتأخر، منذ حوالي 300 مليون سنة ، حوالي 200 نوع، بعضها ضخم وفقًا للمعايير الحديثة، وتشير إلى أن الحشرات احتلت أماكنها البيئية الحديثة الرئيسية كحيوانات عاشبة وآكلة للحطام وآكلة للحشرات . ظهر النمل الأبيض والنمل الاجتماعي لأول مرة في العصر الطباشيري المبكر ، وتم العثور على النحل الاجتماعي المتقدم في صخور العصر الطباشيري المتأخر ولكنه لم يصبح وفيرًا حتى منتصف حقبة الحياة الحديثة . ^[110]

من عام 1952 إلى عام 1977، زعم عالم الحيوان سيدني مانتون وآخرون أن المفصليات متعددة السلالات ، بمعنى آخر، أنها لا تشترك في سلف مشترك كان في حد ذاته مفصليات. وبدلاً من ذلك، اقترحوا أن ثلاث مجموعات منفصلة من "المفصليات" تطورت بشكل منفصل عن أسلاف مشتركة تشبه الديدان: المخلبيات ، بما في ذلك العناكب والعقارب ؛ والقشريات ؛ والوحيدات الأرجل ، المكونة من ذوات الأظافر المتعددة والسداسيات الأرجل . تجاوزت هذه الحجج عادةً ثلاثيات الفصوص ، حيث كانت العلاقات التطورية لهذه الفئة غير واضحة. جادل أنصار تعدد السلالات بما يلي: أن أوجه التشابه بين هذه المجموعات هي نتائج التطور المتقارب ، كعواقب طبيعية لوجود هياكل خارجية صلبة ومجزأة ؛ وأن المجموعات الثلاث تستخدم وسائل كيميائية مختلفة لتقوية البشرة؛ وأن هناك اختلافات كبيرة في بناء عيونها المركبة؛ أنه من الصعب أن نرى كيف يمكن لمثل هذه التكوينات المختلفة للأجزاء والملحقات في الرأس أن تتطور من نفس السلف؛ وأن القشريات لها أطراف ثنائية الفروع مع فروع خياشيم وأرجل منفصلة، ​​في حين أن المجموعتين الأخريين لهما أطراف أحادية الفرع حيث يعمل الفرع الواحد كساق. ^[112]

وقد عكست المزيد من التحليلات والاكتشافات في تسعينيات القرن العشرين هذا الرأي، وأدت إلى قبول أن المفصليات أحادية النمط ، بمعنى آخر يُستنتج أنها تشترك في سلف مشترك كان في حد ذاته مفصليات. ^{[113] [114]} على سبيل المثال، أقنعته تحليلات جراهام بود لكيريغماتشيلا في عام 1993 وأوبابينيا في عام 1996 بأن هذه الحيوانات تشبه الأونيكوفورانس ومختلف " اللوبيودات " في العصر الكمبري المبكر، وقد قدم "شجرة عائلة تطورية" أظهرتها على أنها "خالات" و"أبناء عمومة" لجميع المفصليات. ^{[111] [115]} أدت هذه التغييرات إلى جعل نطاق مصطلح "مفصليات الأرجل" غير واضح، واقترح كلاوس نيلسن أن المجموعة الأوسع يجب أن تسمى " Panarthropoda " ("كل المفصليات") بينما يجب تسمية الحيوانات ذات الأطراف المفصلية والبشرة الصلبة "Euarthropoda" ("المفصليات الحقيقية"). ^[116]

في عام 2003، قُدِّمت وجهة نظر معاكسة، عندما زعم جان بيرجستروم وهو شيان-جوانج أنه إذا كانت المفصليات "مجموعة شقيقة" لأي من الأنومالوكاريدات، فلابد أنها فقدت ثم عاودت تطوير السمات التي كانت متطورة بشكل جيد في الأنومالوكاريدات. كانت المفصليات الأقدم المعروفة تتغذى على الطين من أجل استخراج جزيئات الطعام منه، وتمتلك أعدادًا متفاوتة من الأجزاء ذات الزوائد غير المتخصصة التي تعمل كخياشيم وأرجل. كانت الأنومالوكاريدات، وفقًا لمعايير ذلك الوقت، مفترسات ضخمة ومتطورة ذات أفواه متخصصة وزوائد إمساك، وأعداد ثابتة من الأجزاء بعضها متخصص، وزعانف ذيلية وخياشيم مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في المفصليات. في عام 2006، اقترحا أن المفصليات كانت أكثر ارتباطًا باللوبودوبودات وبطيئات الخطو من الأنومالوكاريدات. ^[117] في عام 2014، وجد أن بطيئات الخطو كانت أكثر ارتباطًا بالمفصليات من الديدان المخملية. ^[118]

في أعلى "شجرة العائلة"، كانت الحلقيات تعتبر تقليديًا أقرب أقارب المفصليات، حيث أن كلتا المجموعتين لها أجسام مجزأة، وتم تسمية مجموعة هذه المجموعات المفصليات . كانت هناك مقترحات متنافسة مفادها أن المفصليات وثيقة الصلة بمجموعات أخرى مثل الديدان الخيطية ، والزواحف، وبطيئات الخطو ، لكن هذه ظلت آراء أقلية لأنه كان من الصعب تحديد العلاقات بين هذه المجموعات بالتفصيل.

في تسعينيات القرن العشرين، أنتجت التحليلات النشوئية الجزيئية لتسلسلات الحمض النووي مخططًا متماسكًا يظهر المفصليات كأعضاء في شعبة فائقة تسمى Ecdysozoa ("الحيوانات التي تطرح ريشها")، والتي تحتوي على الديدان الخيطية والزواحف والبطيئات الخطو ولكنها تستبعد الحلقيات. وقد تم دعم ذلك من خلال دراسات تشريح وتطور هذه الحيوانات، والتي أظهرت أن العديد من السمات التي تدعم فرضية المفصليات أظهرت اختلافات كبيرة بين الحلقيات والمفصليات الأقدم في تفاصيلها، وبعضها كان بالكاد موجودًا في المفصليات. تجمع هذه الفرضية الحلقيات مع الرخويات وذراعيات الأرجل في شعبة فائقة أخرى، وهي اللافوتروكوزوا .

إذا كانت فرضية الانسلاخيات صحيحة، فإن تقسيم المفصليات والحلقيات إما تطور بشكل متقارب أو تم توريثه من سلف أقدم بكثير ثم فقد في العديد من الأنساب الأخرى، مثل الأعضاء غير المفصليات من الانسلاخيات. ^{[121] [119]}

شجرة تطور الأحفوريات المفصلية [122]

مفصليات الأرجل فصيات الأرجل العملاقة † فصيات الأرجل ذات الخياشيم † راديودونتا † ثنائيات الأرجل كليسيراتا ميجاشيرا † مفصليات الأرجل † إيزوكسيدا † مانديبولاتا

مخطط تفصيلي للعلاقات بين مجموعات المفصليات المنقرضة. لمزيد من المعلومات، انظر ثنائيات الأرجل .

بصرف النظر عن المجموعات الحية الرئيسية الأربع ( القشريات ، والمخلبات ، والعديدات الأرجل ، وسداسيات الأرجل )، فإن عددًا من الأشكال الأحفورية، معظمها من العصر الكمبري المبكر، يصعب تصنيفها تصنيفيًا، إما بسبب عدم وجود قرابة واضحة لأي من المجموعات الرئيسية أو بسبب القرابة الواضحة للعديد منها. كان ماريللا أول من تم التعرف عليه باعتباره مختلفًا بشكل كبير عن المجموعات المعروفة. ^[48]

اعترفت التفسيرات الحديثة للمجموعة الجذعية القاعدية المنقرضة من مفصليات الأرجل بالمجموعات التالية، من الأكثر قاعدية إلى الأكثر نحو التاج: ^{[123] [122]}

• " اللوبوبوديات العملاقة" أو "السيبيرية" ، مثل جيانشانوبوديا ، وسيبيريون ، وميجاديكتيون ، هي الدرجة الأكثر أساسية في المجموعة الكلية لمفصليات الأرجل.
• " اللوبوبوديانات ذات الخياشيم" ، مثل كيريغماتشيلا ، وبامديلوريون ، وأوبابينيا ، هي الدرجة الثانية الأكثر أساسية.
• تأتي Radiodonta ، المعروفة تقليديًا باسم anomalocaridids ، في المركز الثالث، ويُعتقد أنها أحادية النمط الخلوي .
• مجموعة محتملة من "مجموعة الجذع العلوية" ذات موقع غير مؤكد ^[122] ولكنها موجودة داخل Deuteropoda : [ ^123] Fuxianhuiida و Megacheira و "الأشكال ثنائية الصمامات" المتعددة بما في ذلك Isoxyida و Hymenocarina .

إن ثنائيات الأرجل هي مجموعة فرعية حديثة التأسيس تجمع بين المفصليات التي تنتمي إلى المجموعة التاجية (الحية) مع هذه الأنواع المحتملة من الحفريات التي تنتمي إلى "المجموعة الجذعية العليا". ^[123] يتم تعريف المجموعة الفرعية من خلال التغييرات المهمة في بنية منطقة الرأس مثل ظهور زوج من الزوائد المخية الثانوية المتمايزة ، والتي تستبعد الأنواع الأكثر أساسية مثل الأسنان الراديوية و"الخيشوميات الفصية". ^[123]

لا تزال الخلافات قائمة حول مواقع مجموعات المفصليات المنقرضة المختلفة. تستعيد بعض الدراسات Megacheira على أنها وثيقة الصلة بالمخلبات، بينما تستعيدها دراسات أخرى على أنها خارج المجموعة التي تحتوي على المخلبيات وMandibulata باعتبارها مفصليات الأرجل من المجموعة الجذعية. ^[124] يعد وضع مفصليات الأرجل (التي تحتوي على ثلاثيات الفصوص المنقرضة وأشكال مماثلة) أيضًا موضوعًا متكررًا للخلاف. ^[125] تضعها الفرضيات الرئيسية في فرع العنكبوتيات مع المخلبيات. ومع ذلك، فإن إحدى الفرضيات الأحدث هي أن المخلبيات نشأت من نفس زوج الزوائد التي تطورت إلى قرون استشعار في أسلاف Mandibulata ، مما يضع ثلاثيات الفصوص، التي كانت لها قرون استشعار، أقرب إلى Mandibulata من Chelicerata، في فرع Antennulata . ^{[124] [126]} تم اقتراح أن الفوشيانهويدات ، والتي يُقترح عادةً أنها من المفصليات من المجموعة الجذعية، هي من ذوات الفك السفلي في بعض الدراسات الحديثة. ^{[124] تم إثبات أن} الهيمينوكارينا ، وهي مجموعة من المفصليات ذات الصدفتين، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها من أعضاء المجموعة الجذعية، هي من ذوات الفك السفلي بناءً على وجود الفك السفلي. [ ^122]

• تعتبر Radiodonts وOpabinidae وGilled Lobopodians وLobopodians الأكثر تقليدية أمثلة على سلالات المفصليات الجذعية القاعدية من العصر الكمبري
• 
  أنومالوكاريس
  ( راديودونتا )
• 
  أوبابينيا
  ( Opabinidae )
• 
  كيريغماشيلا
  ( كيريغماشيلداي )
• 
  فاسيفيرميس
  ( Luolishaniidae )

• تعد Marrellomorphs و megacherians و funxianhuiids و phosphatocopines من الأمثلة على المفصليات الكامبري التي لا يزال تصنيفها صعبًا
• 
  ماريلا
  ( ماريلومورفا )
• 
  لينشويليا
  ( ميجاشيرا )
• 
  فوكسيانهوييا
  ( فوكسيانهوييدا )
• 
  داباشانيلا
  ( فوسفاتوكوبينا )

• وتشمل الأمثلة الأخرى لمجموعات المفصليات المنقرضة الآن ما يلي:
• 
  أكوتيراموس
  ( Eurypterida )
• 
  أبانكورا
  ( Euthycarcinoidea )
• 
  ثلاثيات الأرجل
  ( مفصليات الأرجل )
• 
  كونكافيكاريس
  ( ثيلاكوسيفالا )

تنقسم شعبة مفصليات الأرجل عادة إلى أربع شعب فرعية ، منها واحدة منقرضة : ^[127]

1. المفصليات هي مجموعة منقرضة من الحيوانات البحرية التي كانت كثيرة العدد في السابق والتي اختفت في حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي ، على الرغم من أنها كانت في انحدار قبل هذه الضربة القاتلة، حيث تم تقليصها إلى رتبة واحدة في انقراض العصر الديفوني المتأخر . وهي تحتوي على مجموعات مثل ثلاثيات الفصوص .
2. تشمل القشريات العناكب البحرية وسرطانات حدوة الحصان ، إلى جانب العناكب الأرضية مثل العث ، والحصادات ، والعناكب ، والعقارب والكائنات ذات الصلة التي تتميز بوجود القشريات ، وهي الزوائد الموجودة أعلى/أمام أجزاء الفم . تظهر القشريات في العقارب وسرطانات حدوة الحصان على شكل مخالب صغيرة تستخدمها في التغذية، ولكن تلك الموجودة في العناكب تطورت على شكل أنياب تحقن السم .
3. تتألف البرمائيات من الألفيات ، والمئويات ، والباوروبودات ، والسمفيليات ، وتتميز بوجود العديد من أجزاء الجسم التي يحمل كل منها زوجًا أو زوجين من الأرجل (أو في بعض الحالات تكون بلا أرجل). وجميع الأعضاء أرضية بحتة.
4. تشمل القشريات الشاملة القشريات الصدفيات ، والبرنقيل ، والقشريات ، والرخويات ، والرخويات الرأسكاريدية ، وفروع الأرجل ، والقشريات ، وسداسيات الأرجل . معظم المجموعات مائية في المقام الأول (استثناءان بارزان هما قمل الخشب وسداسيات الأرجل، وكلاهما بري بحت ) وتتميز بوجود زوائد ثنائية الأجنحة . المجموعة الأكثر وفرة من القشريات الشاملة هي سداسيات الأرجل الأرضية، والتي تضم الحشرات ، والديبلورانس ، والذيل الربيعي ، والبروتوران ، مع ستةأرجل صدرية .

كان تطور مجموعات المفصليات الرئيسية الموجودة مجالًا ذا أهمية كبيرة وخلاف. ^[128] تشير الدراسات الحديثة بقوة إلى أن القشريات، كما تم تعريفها تقليديًا، هي شبه عرقية ، حيث تطورت سداسي الأرجل من داخلها، ^{[129] [130]} بحيث تشكل القشريات وسداسي الأرجل فرعًا، Pancrustacea . لا يزال موقع Myriapoda و Chelicerata و Pancrustacea غير واضح حتى أبريل 2012. في بعض الدراسات، تم تجميع Myriapoda مع Chelicerata (تشكل Myriochelata )؛ ^{[131] [132]} في دراسات أخرى، تم تجميع Myriapoda مع Pancrustacea (تشكل Mandibulata )، ^[129] أو قد تكون Myriapoda أختًا لـ Chelicerata بالإضافة إلى Pancrustacea. ^{[130][تحديث]}

يوضح المخطط التالي العلاقات الداخلية بين جميع الفئات الحية من المفصليات اعتبارًا من أواخر العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ^{[133] [134]} بالإضافة إلى التوقيت المقدر لبعض الفئات: ^[135]

شعبة فرعية	الفصول الدراسية	أعضاء	أمثلة على الأنواع
كليسيراتا	بيكنوجونيدا زيفوسورا أراكنيدا	عناكب البحر، سرطان حدوة الحصان ، الحصادات ، الصوليفوجات ، العث ، العقارب ، العناكب ، القراد وما إلى ذلك.	Platycryptus undatus ( العنكبوتيات ، Araneae )
متعددات الأرجل	Symphyla Pauropoda Diplopoda Chilopoda	الديدان المئويات الكاذبة ، سداسيات الأرجل ، رباعيات الأرجل ، الألفيات الشعرية، الألفيات الحبوب ، الألفيات ذات الظهر المسطح ، إلخ. الأشكال السكوتيجيرومفية ، الأشكال الحيوية للحجر ، الأشكال السكولوبيندرومورفية ، إلخ.	أركيسبيروستريبتوس ​​جيجاس ( ثنائيات الأرجل ، سبيروستريبتيدا )
القشريات	صدفيات Mystacocarida Pentastomida Branchiura Thecostraca Copepoda Malacostraca Cephalocarida Branchiopoda Remipedia	الروبيان البذور Mystacocaridans ديدان اللسان الأسماك القمل الحفش البحري ، إلخ. الكالانويدات ، السيكلوبويدات ، الميزوفريويدات ، السيفونوستوماتويدات ، إلخ . الروبيان السرعوف ، الروبيان الهيكلي ، قمل الخشب ، الروبيان ، السرطانات ، جراد البحر ، الكريل ، إلخ. الروبيان حدوة الحصان الروبيان الجنية ، الروبيان الشرغوفي ، براغيث الماء ، الروبيان المحار القوارض	أوسيبود سيراتوفثالما ( مالاكوستراكا ، ديكابودا )
سداسي الأرجل	الحشرات ​	الحشرات، ذيل الربيع ، الخ.	ساتورنيا بافونيا ( إنسكتا ، قشريات الأجنحة )

كانت القشريات مثل السلطعون والكركند وجراد البحر والروبيان والجمبري جزءًا من المطبخ البشري منذ فترة طويلة، ويتم تربيتها الآن تجاريًا. ^[136] الحشرات ويرقاتها مغذية على الأقل مثل اللحوم، وتؤكل نيئة ومطبوخة في العديد من الثقافات، وإن لم يكن معظم الثقافات الأوروبية والهندوسية والإسلامية. [ 137 ] ^{[ 138]} تعتبر العناكب المطبوخة من الأطعمة الشهية في كمبوديا ، ^{[139] [140] [141]} ومن قبل هنود بياروا في جنوب فنزويلا ، بعد إزالة الشعر المهيج للغاية - نظام الدفاع الرئيسي للعناكب. ^[142] يأكل البشر أيضًا عن غير قصد المفصليات في الأطعمة الأخرى، ^[143] وتضع لوائح سلامة الغذاء مستويات التلوث المقبولة لأنواع مختلفة من المواد الغذائية. ^{[ملاحظة 4] [ملاحظة 5]} إن تربية المفصليات والحيوانات الصغيرة الأخرى عمدًا من أجل الغذاء البشري، والتي يشار إليها باسم الثروة الحيوانية الصغيرة ، تظهر الآن في تربية الحيوانات كمفهوم سليم بيئيًا. ^[147] توفر تربية الفراشات التجارية مخزونًا من حرشفيات الأجنحة لمحميات الفراشات والمعارض التعليمية والمدارس ومرافق البحث والأحداث الثقافية.

ومع ذلك، فإن أكبر مساهمة للمفصليات في إمدادات الغذاء البشري تتم عن طريق التلقيح : فحصت دراسة أجريت عام 2008 100 محصول تدرجها منظمة الأغذية والزراعة على أنها مزروعة للغذاء، وقدرت القيمة الاقتصادية للتلقيح بنحو 153 مليار يورو، أو 9.5 في المائة من قيمة الإنتاج الزراعي العالمي المستخدم في الغذاء البشري في عام 2005. ^[148] بالإضافة إلى التلقيح، تنتج النحل العسل ، وهو أساس صناعة سريعة النمو والتجارة الدولية. ^[149]

كان الصبغ الأحمر القرمزي ، الذي يتم إنتاجه من نوع من الحشرات في أمريكا الوسطى، مهمًا اقتصاديًا للأزتيك والمايا . [ ^150] بينما كانت المنطقة تحت السيطرة الإسبانية ، أصبحت ثاني أكثر صادرات المكسيك ربحية، [ ^151] وهي الآن تستعيد بعض الأرض التي فقدتها أمام المنافسين الصناعيين. [ ^{152] تم استخدام} اللك ، وهو راتينج يفرزه نوع من الحشرات الأصلية في جنوب آسيا، تاريخيًا بكميات كبيرة للعديد من التطبيقات التي تم استبداله فيها في الغالب بالراتنجات الصناعية، ولكنه لا يزال يستخدم في النجارة وكمضاف غذائي . يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على عامل تخثر، Limulus Amebocyte Lysate ، والذي يستخدم الآن لاختبار خلو المضادات الحيوية وأجهزة الكلى من البكتيريا الخطيرة ، واكتشاف التهاب السحايا الشوكي وبعض أنواع السرطان . ^{[153] تستخدم} الحشرات الشرعية الأدلة التي تقدمها المفصليات لتحديد وقت ومكان وفاة الإنسان في بعض الأحيان، وفي بعض الحالات السبب. ^[154] في الآونة الأخيرة، اكتسبت الحشرات أيضًا اهتمامًا باعتبارها مصادر محتملة للأدوية والمواد الطبية الأخرى. ^[155]

إن البساطة النسبية لهيكل جسم المفصليات، والتي تسمح لها بالتحرك على مجموعة متنوعة من الأسطح سواء على الأرض أو في الماء، جعلتها مفيدة كنماذج للروبوتات . إن التكرار الذي توفره الأجزاء يسمح للمفصليات والروبوتات المحاكية للحيوية بالتحرك بشكل طبيعي حتى مع وجود أطراف تالفة أو مفقودة. ^{[156] [157]}

الأمراض التي تنتقل عن طريق الحشرات

مرض [158]	حشرة	الحالات في السنة	الوفيات سنويا
ملاريا	بعوضة الأنوفيلة	267 م	1 إلى 2 م
حمى الضنك	بعوضة الزاعجة	؟	؟
حمى صفراء	بعوضة الزاعجة	4,432	1,177
داء الفيلاريات	بعوضة الكيولكس	250 م	مجهول

على الرغم من أن المفصليات هي أكثر الفصائل عددًا على وجه الأرض، وأن الآلاف من أنواع المفصليات سامة، إلا أنها تسبب عددًا قليلًا نسبيًا من اللدغات واللسعات الخطيرة للإنسان. والأكثر خطورة هو التأثيرات التي تخلفها الأمراض مثل الملاريا التي تحملها الحشرات الماصة للدماء على البشر . تصيب الحشرات الماصة للدماء الأخرى الماشية بأمراض تقتل العديد من الحيوانات وتقلل بشكل كبير من فائدة الحيوانات الأخرى. ^[158] يمكن أن تسبب القراد شلل القراد والعديد من الأمراض التي ينقلها الطفيليات لدى البشر. ^[159] كما تصيب بعض العث ذات الصلة الوثيقة البشر، مما يسبب حكة شديدة، ^[160] والبعض الآخر يسبب أمراض الحساسية ، بما في ذلك حمى القش والربو والأكزيما . [ ^161]

العديد من أنواع المفصليات، وخاصة الحشرات ولكن أيضًا العث، هي آفات زراعية وغابات. ^{[162] [163]} أصبحت العثة Varroa destructor أكبر مشكلة فردية يواجهها النحالون في جميع أنحاء العالم. ^[164] تسببت الجهود المبذولة للسيطرة على آفات المفصليات من خلال الاستخدام واسع النطاق للمبيدات الحشرية في آثار طويلة المدى على صحة الإنسان وعلى التنوع البيولوجي . ^{[165] أدت زيادة} مقاومة المفصليات للمبيدات الحشرية إلى تطوير إدارة الآفات المتكاملة باستخدام مجموعة واسعة من التدابير بما في ذلك المكافحة البيولوجية . ^{[162] قد تكون العث} المفترس مفيدة في السيطرة على بعض آفات العث. ^{[166] [167]}

• الفص الظهري
• علم الحفريات اللافقارية
• الوحوش الصغيرة

• جولد، إس جيه (1990). الحياة الرائعة: صخر بورغيس وطبيعة التاريخ . هاتشينسون راديوس. رمز الكتاب : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
• روبرت، إي إي؛ آر إس فوكس؛ آر دي بارنز (2004). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة). بروكس/كول . رقم ISBN 978-0-03-025982-1.

• "مفصليات الأرجل" في موسوعة الحياة
• فصل المفصليات السامة في دليل تدريب مطبقي المبيدات الحشرية للصحة العامة الوطنية الصادر عن وكالة حماية البيئة الأمريكية وجامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة
• المفصليات – أشكال حياة الحشرات المفصلية