فرضية الأنسجة باهظة الثمن

تربط فرضية الأنسجة المكلفة ( ETH ) بين حجم الدماغ والأمعاء في التطور (وتحديدًا في التطور البشري ). تقترح هذه الفرضية أنه لكي يتطور لدى الكائن الحي دماغ كبير دون زيادة ملحوظة في معدل الأيض الأساسي (كما هو الحال لدى البشر)، يجب أن يستهلك الكائن طاقة أقل في الأنسجة الأخرى المكلفة؛ وتشير الورقة البحثية التي قدمت فرضية الأنسجة المكلفة إلى أن هذا تحقق لدى البشر من خلال اتباع نظام غذائي سهل الهضم وتطوير أمعاء أصغر حجمًا وأقل استهلاكًا للطاقة. ^{[ 1 ]} وقد ألهمت هذه الفرضية العديد من المشاريع البحثية لاختبار صحتها لدى الرئيسيات والكائنات الحية الأخرى.

يتميز دماغ الإنسان بين الثدييات بحجمه النسبي مقارنةً ببقية الجسم. فدماغ الإنسان العاقل أكبر بثلاث مرات تقريبًا من دماغ أقرب أقربائه الأحياء، الشمبانزي . وبالنسبة لحيوان من الرئيسيات بحجم جسمه، فإن الحجم النسبي للدماغ والجهاز الهضمي يُعدّ غير متوقع؛ إذ إن الجهاز الهضمي أصغر مما هو متوقع بالنسبة لحيوان من الرئيسيات بحجم جسم الإنسان. في عام ١٩٩٥، اقترح عالمان محاولة لحل هذه الظاهرة في التطور البشري باستخدام فرضية الأنسجة باهظة الثمن.

كتب ليزلي أييلو وبي إي ويلر الورقة البحثية الأصلية التي قدمت نظرية ETH . وقد أظهرت البيانات الجديدة المتاحة حول معدل الأيض الأساسي (BMR) وحجم الدماغ أن الطاقة تُشكل عاملاً مهماً في الحفاظ على دماغ كبير نسبياً، كالدماغ البشري. ففي الثدييات، يرتبط حجم الدماغ ارتباطاً إيجابياً بمعدل الأيض الأساسي. في هذه الورقة، سعى أييلو وويلر إلى تفسير كيف تمكن البشر من توفير طاقة كافية لأدمغتهم الكبيرة والمستهلكة للطاقة، مع الحفاظ في الوقت نفسه على معدل أيض أساسي مماثل للرئيسيات الأخرى ذات الأدمغة الأصغر حجماً. ووجدا أن صغر حجم الأمعاء نسبياً لدى البشر يعوض بشكل شبه كامل عن التكلفة الأيضية للدماغ الأكبر. وافترضا أن الدماغ الأكبر حجماً يسمح بسلوك بحث عن الطعام أكثر تعقيداً، مما يؤدي إلى نظام غذائي ذي جودة أعلى، وبالتالي يسمح للأمعاء بالانكماش أكثر، مما يوفر المزيد من الطاقة للدماغ. كما قدم هذا البحث حجةً لدراسة تطور الأعضاء بطريقة أكثر ترابطاً، بدلاً من دراستها بمعزل عن بعضها. ^{[ 1 ]}

تمكن علماء الأنثروبولوجيا من ملاحظة تباين كبير في الحجم النسبي للدماغ بين البشر وأسلافنا من القردة العليا. وقد أظهرت الدراسات أن اختلافات حجم الدماغ تكمن وراء اختلافات جوهرية في الأداء المعرفي. يُعدّ نسيج الدماغ مكلفًا من الناحية الطاقية، إذ يتطلب كمية كبيرة من الطاقة مقارنةً بالعديد من أنسجة الجسم الأخرى أثناء الراحة. لفهم كيفية تزويد الجسم للدماغ بالكمية المناسبة من الطاقة ليعمل بشكل سليم، ينظر العلماء إلى جانب التكلفة في المعادلة، ويركزون على كيفية المفاضلة بين الدماغ والأنسجة الأخرى المكلفة، كالأمعاء والخصيتين. ^{[ 2 ]} ثمة احتمال آخر، وهو أنه قد لا يكون هناك أي مفاضلة، بل توجد طرق أخرى يحافظ بها البشر على تغذية الدماغ.

لا يزال النقاش الأكاديمي حول فرضية الأنسجة المكلفة (ETH) قائمًا، وقد ألهم عددًا من الاختبارات المماثلة، التي تسعى جميعها إلى التحقق من صحة هذه الفرضية أو دحضها في أنواع أخرى أو مجموعات من الأنواع من خلال دراسة تضخم الدماغ (نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم)، وحجم الأمعاء، و/أو جودة النظام الغذائي. تُعد الرئيسيات، باعتبارها أقرب الكائنات الحية صلةً بالبشر، نقطة انطلاق طبيعية لاختبار هذه الفرضية، ولذلك فهي موضوع العديد من هذه الاختبارات. دعمت إحدى هذه الدراسات فرضية الأنسجة المكلفة، ووجدت ارتباطًا إيجابيًا بين جودة النظام الغذائي وحجم الدماغ (كما هو متوقع في الدراسة الأصلية)، لكنها أشارت إلى وجود استثناءات بين الأنواع التي تم اختبارها. ^{[ 3 ]} في المقابل، فندت دراسة أوسع نطاقًا شملت الرئيسيات والثدييات الأخرى فرضية الأنسجة المكلفة، ووجدت أنه لا يوجد ارتباط سلبي بين حجم الدماغ وحجم الأمعاء؛ ومع ذلك، فقد دعمت فكرة المقايضات الطاقية في التطور، حيث وجدت ارتباطًا سلبيًا بين تضخم الدماغ وتراكم الدهون . ^{[ 4 ]}

أُجريت دراساتٌ أيضًا على أنواعٍ أقلّ شبهًا بالبشر، مثل الضفادع والأسماك. ووجدت دراسةٌ أُجريت على الضفادع، من بين 30 نوعًا تمّ اختبارها، وجودَ ارتباطٍ سلبيٍّ قويٍّ بين حجم الأمعاء وحجم الدماغ، كما وجد أيلو وويلر في بحثهما الأصليّ على البشر والرئيسيات. ^{[ 5 ]} واستخدمت إحدى الدراسات على الأسماك سمكة بيترز ذات الأنف الفيل ( Gnathonemus petersii )، وهي نوعٌ من الأسماك اللاحمة، تتميّز بدماغٍ كبيرٍ بشكلٍ فريد، يبلغ حجمه ثلاثة أضعاف الحجم المتوقّع لسمكةٍ بحجم جسمها. ووجد البحث أيضًا أن هذه الأسماك تمتلك أمعاءً أصغر بكثير من غيرها من الأسماك اللاحمة المماثلة. ^{[ 5 ]} وتُثري هذه الدراسات الإضافية النقاشَ حول فرضية الأمعاء.

أجرت دراسة عام 2018 من قِبل هوانغ، يو، ولياو بحثًا حول التأثيرات المحتملة للميكروبات المعوية في فرضية الأنسجة باهظة الثمن لدى الفقاريات . وقد درس الباحثون أنواعًا مختلفة من البكتيريا المعوية التكافلية، بالإضافة إلى كائنات دقيقة أخرى تطورت بالتزامن مع الكائنات الحية الأخرى في الجهاز الهضمي للإنسان والحيوانات الأخرى. تطورت هذه الميكروبات لتكوين علاقات منفعة متبادلة مع مضيفيها، وتلعب أدوارًا مهمة في وظائف المناعة والتغذية والوظائف الفسيولوجية. أي خلل في الأمعاء قد يؤدي إلى اضطرابات في الجهاز الهضمي، كالسمنة على سبيل المثال. كما أظهرت العديد من الدراسات أن تنوع وتكوين الميكروبات المعوية يختلفان تبعًا للموقع الجغرافي والظروف الزمنية. ويعود ذلك إلى ارتباط أنواع معينة من البكتيريا بتناول المضيف للطعام، فضلًا عن استخدام التغذية واستقلاب الطاقة. أي تغييرات أو تعديلات في البيئة الميكروبية للأمعاء قد تؤدي إلى تفاعلات معقدة وديناميكية متعددة طوال الحياة. بالإضافة إلى ذلك، يرتبط اختيار المضيف ارتباطًا وثيقًا بتنوع الميكروبات المعوية وتعقيدها. فعلى سبيل المثال، أوضحت الدراسة أن النظام الغذائي الغني بالدهون يزيد من عدد البكتيريا التي تنتمي إلى شعبة البكتيرويديتس ويقلل من عدد البكتيريا التي تنتمي إلى شعبة الفيرميكوتس في أمعاء الأطفال، كما افترضت أن جودة النظام الغذائي مرتبطة بحجم الأمعاء. ^{[ 6 ]}

وجدت الدراسة نفسها أيضًا أن حجم الأمعاء شهد تطورًا مشتركًا مع حجم الدماغ، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن الدماغ والأمعاء من بين أكثر الأعضاء استهلاكًا للطاقة في أجسام الفقاريات. واستنادًا إلى فرضية الأنسجة المكلفة، فإن ارتفاع استهلاك الطاقة لدى الفقاريات ذات الأدمغة الأكبر حجمًا يُقابله انخفاض مماثل في الطاقة التي تستهلكها الأعضاء الأخرى المكلفة للطاقة، كالأمعاء. وتشير بعض الأدلة أيضًا إلى أن الفقاريات ذات الأدمغة الكبيرة قد تطورت لتحقيق التوازن في استهلاك الطاقة من خلال المفاضلة مع حجم الأمعاء. فعلى سبيل المثال، وجد الباحثون ارتباطًا عكسيًا بين حجم الدماغ وحجم الأمعاء لدى أسماك الجوبي وضفدع أومي الخشبي . ^{[ 6 ]} تستجيب الميكروبات المعوية لجودة النظام الغذائي بطريقة تؤثر على استقلاب الكائن المضيف. فعلى سبيل المثال، يُعد تحسين إنتاج الطاقة في الكائن المضيف عن طريق زيادة كفاءة مسارات أيضية معينة أحد العمليات الرئيسية التي تُحرك المفاضلة بين حجم الدماغ وحجم الأمعاء. ترتبط هذه العملية أيضًا بفرضية ETH، إذ يزداد حجم الدماغ عندما يكون استهلاك الطاقة مرتفعًا نتيجةً لتناول أنظمة غذائية غنية بالطاقة والزيادة العامة في استهلاك الطاقة المستمر. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، وبعد عدة دراسات، لم تجد الدراسة أدلة قوية تدعم فكرة وجود علاقة عكسية بين حجم الدماغ والميكروبات المعوية لدى الفقاريات.

أجرى تسوبوي وزملاؤه دراسة مماثلة، أظهرت أدلة واضحة على وجود ارتباط بين حجم الدماغ وحجم الأمعاء، وذلك من خلال التحكم في تأثيرات المتغيرات الوراثية والبيئية المشتركة . ووجدت الدراسة أن تطور دماغ أكبر يرتبط ارتباطًا وثيقًا بزيادة الاستثمار التناسلي في حجم البيض وحجم الأبوين. وخلصت نتائج التجربة إلى أن تكلفة الطاقة اللازمة لتضخم الدماغ ربما لعبت دورًا في تطور حجم الدماغ لدى كل من الفقاريات ذوات الدم الحار وذوات الدم البارد . ^{[ 7 ]} فعلى سبيل المثال، وجدت الدراسة أن الفقاريات ذوات الدم الحار، مثل سمكة أنف الفيل (Gnathonemus petersii)، تمتلك دماغًا كبيرًا وأمعاء ومعدة أصغر حجمًا، مما يشير إلى وجود قيود على الطاقة المتعلقة بحجم الدماغ لدى الأنواع الاستوائية ذات الدماغ الكبير. بالإضافة إلى ذلك، وجدت الدراسة أن تطور حجم الدماغ يرتبط بزيادة حجم البيض، ويمكن أن يؤدي إلى فترة رعاية أبوية أطول، وأن القيود الطاقية لتضخم الدماغ تنطبق أيضًا على الفقاريات ذوات الدم الحار. ^{[ 7 ]} على الرغم من هذه الأدلة، إلا أن معظم الدراسة أجريت على الأنواع الولودة والبيضية ضمن أسماك الغضروف ، ولا يمكن تعميمها بالضرورة على جميع الفقاريات ذات الدم الحار والبارد.

أظهرت دراسات أخرى وجود ارتباط إيجابي مؤكد بين بقايا كتلة الدماغ وبقايا مؤشر كتلة الجسم في الثدييات، إلا أن هذه العلاقة ذات دلالة إحصائية فقط لدى الرئيسيات. عند النظر في فرضية الأنسجة المكلفة، يجب أيضًا مراعاة كيفية تأثير فرضيات مقايضة الطاقة على باقي أجزاء الجسم. قد تتغلب الحيوانات على القيود الطاقية عن طريق تقليل حجم الأنسجة المكلفة الأخرى في الجسم أو عن طريق تقليل تخصيص الطاقة للعمليات المكلفة مثل الحركة أو التكاثر. ^{[ 2 ]}