الغضروف

الأسماك الغضروفية
المدى الزمني:439-0  مليون سنة العصر السيلوري المبكر ( العصر الجوي ) - الحاضر
مثال على الأسماك الغضروفية: Elasmobranchii في أعلى الصورة و Holocephali في أسفل الصورة.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
شعيبة: الفقاريات
فصيلة فرعية: غناستوماتا
الفرع : فطريات الفم
فصل: الغضروف
هكسلي ، 1880
الطبقات الفرعية والرتب الحية

الأسماك الغضروفية ( / kɒnˈdrɪkθiːz / ؛ من اليونانية القديمة χόνδρος ( khóndros ) '  غضروف' و ἰχθύς ( ikhthús ) ' سمكة '  ) هي فئة من الأسماك الفكية التي تحتوي على الأسماك الغضروفية أو الأسماك الغضروفية ، والتي تحتوي جميعها على هياكل عظمية تتكون في المقام الأول من الغضاريف . يمكن مقارنتها بالأسماك العظمية ، والتي تحتوي على هياكل عظمية تتكون في المقام الأول من أنسجة العظام . الأسماك الغضروفية هي فقاريات مائية ذات زعانف مزدوجة ومنخرين مزدوجين وحراشف سوداء ومخروط شرياني في القلب ونقص في الغطاء الخيشومي والمثانات الهوائية . ضمن شعبة الفكيات ، تختلف الأسماك الغضروفية عن جميع الفقاريات الفكية الأخرى.

تنقسم الفئة إلى فئتين فرعيتين: أسماك القرش والراي والأسماك المنشارية والسمك القرشي والسمك القرش الرأسي ( الكيمايرا ، والتي تسمى أحيانًا أسماك القرش الشبح، والتي يتم فصلها أحيانًا إلى فئة خاصة بها). تتراوح أحجام الأسماك الغضروفية الموجودة من الراي النائم عديم الزعانف الذي يبلغ طوله 10 سم (3.9 بوصة) إلى سمك القرش الحوت الذي يزيد طوله عن 10 أمتار (33 قدمًا) .

تشريح

هيكل عظمي

الهيكل العظمي غضروفي. يتم استبدال الحبل الظهري تدريجيًا بعمود فقري أثناء التطور، باستثناء أسماك القرش ذات الرأس الكامل ، حيث يظل الحبل الظهري سليمًا. في بعض أسماك القرش في المياه العميقة، يتم تقليص العمود الفقري. [9]

نظرًا لعدم وجود نخاع عظمي لديهم ، يتم إنتاج خلايا الدم الحمراء في الطحال والعضو العلوي (نسيج خاص حول الغدد التناسلية ، والذي يُعتقد أيضًا أنه يلعب دورًا في الجهاز المناعي). كما يتم إنتاجها في عضو لايديغ ، والذي يوجد فقط في بعض الأسماك الغضروفية. تفتقر الفئة الفرعية Holocephali ، وهي مجموعة متخصصة للغاية، إلى كل من أعضاء لايديغ والعضو العلوي.

الملحقات

بصرف النظر عن أسماك الراي الكهربائية ، التي لها جسم سميك ومترهل، مع جلد ناعم وفضفاض، فإن أسماك الغضروف لها جلد قاسي مغطى بأسنان جلدية (مرة أخرى، يعتبر Holocephali استثناءً، حيث يتم فقدان الأسنان عند البالغين، ويتم الاحتفاظ بها فقط على عضو الإمساك الموجود على السطح البطني الذنبي للذكر)، وتسمى أيضًا قشور بلاكويد (أو أسنان جلدية )، مما يجعلها تبدو وكأنها ورق زجاج. في معظم الأنواع، تكون جميع الأسنان الجلدية موجهة في اتجاه واحد، مما يجعل الجلد يبدو ناعمًا جدًا إذا تم فركه في اتجاه واحد وخشنًا جدًا إذا تم فركه في الاتجاه الآخر.

في الأصل، لم تكن الزعانف الصدرية والحوضية، التي لا تحتوي على أي عناصر جلدية، متصلة. وفي الأشكال اللاحقة، أصبح كل زوج من الزعانف متصلاً بطنيًا في المنتصف عندما تطورت الزعانف الكتفية والغرابية والعانية. في أسماك الراي ، تكون الزعانف الصدرية متصلة بالرأس وهي مرنة للغاية.

من بين السمات الأساسية الموجودة في معظم أسماك القرش هو الذيل غير المتجانس، والذي يساعد في الحركة. [10]

غطاء الجسم

تمتلك الأسماك الغضروفية قشورًا تشبه الأسنان تسمى القشور الجلدية أو القشور البلاكويدية. توفر القشور الجلدية الحماية عادةً، وفي معظم الحالات، تعمل على تبسيط الجسم. توجد غدد مخاطية أيضًا في بعض الأنواع.

من المفترض أن أسنانهم الفموية تطورت من أسنان جلدية هاجرت إلى الفم، ولكن قد يكون العكس، حيث أن معظم رأس السمكة العظمية Denticeps clupeoides مغطاة بأسنان جلدية (كما هو الحال على الأرجح مع Atherion elymus ، وهي سمكة عظمية أخرى). من المرجح أن تكون هذه سمة تطورية ثانوية، مما يعني أنه لا توجد بالضرورة صلة بين الأسنان والقشور الجلدية الأصلية.

لم تكن لدى القشريات القديمة أسنان على الإطلاق، ولكن كان لديها صفائح عظمية حادة في فمها. وبالتالي، فمن غير المعروف ما إذا كانت الأسنان الجلدية أو الفموية قد تطورت أولاً. حتى أنه تم اقتراح [ من قبل من؟ ] أن الصفائح العظمية الأصلية لجميع الفقاريات قد اختفت الآن وأن القشور الحالية مجرد أسنان معدلة، حتى لو كان لكل من الأسنان والدروع الواقية أصل مشترك منذ فترة طويلة. ومع ذلك، لا يوجد دليل على ذلك حاليًا.

الجهاز التنفسي

تتنفس جميع الأسماك الغضروفية من خلال خمسة إلى سبعة أزواج من الخياشيم ، وذلك حسب النوع. وبشكل عام، يجب على الأنواع السطحية الاستمرار في السباحة للحفاظ على حركة المياه المؤكسجة عبر خياشيمها، في حين يمكن للأنواع القاعية ضخ المياه بنشاط عبر فتحات التنفس الخاصة بها وإخراجها عبر خياشيمها. ومع ذلك، فهذه مجرد قاعدة عامة وتختلف العديد من الأنواع.

الفتحة التنفسية هي ثقب صغير يوجد خلف كل عين. يمكن أن تكون صغيرة ودائرية، مثل تلك الموجودة في سمكة القرش الممرضة ( Ginglymostoma cirratum )، أو ممتدة وشبيهة بالشق، مثل تلك الموجودة في أسماك القرش الوبجونج (Orectolobidae). لم تعد العديد من الأنواع الأكبر حجمًا، مثل أسماك قرش الماكريل (Lamnidae) وأسماك قرش الدراس (Alopiidae)، تمتلك هذه الفتحة التنفسية.

الجهاز العصبي

مناطق من دماغ سمكة غضروفية ملونة ومُسمَّاة على سمكة الراي المشرَّحة. الطرف الأمامي لسمكة الراي يقع على اليمين.

في الأسماك الغضروفية، يتكون الجهاز العصبي من دماغ صغير، و8-10 أزواج من الأعصاب القحفية، والحبل الشوكي مع الأعصاب الشوكية. [11] لديهم العديد من الأعضاء الحسية التي توفر المعلومات التي يجب معالجتها. أمبولات لورينزيني هي شبكة من المسام الصغيرة المملوءة بالهلام تسمى المستقبلات الكهربائية والتي تساعد الأسماك على استشعار المجالات الكهربائية في الماء. يساعد هذا في العثور على الفريسة والملاحة واستشعار درجة الحرارة. يحتوي نظام الخط الجانبي على خلايا ظهارية معدلة تقع خارجيًا والتي تستشعر الحركة والاهتزاز والضغط في الماء المحيط بها. معظم الأنواع لديها عيون كبيرة متطورة. أيضًا، لديهم فتحات أنف وأعضاء شمية قوية جدًا . تتكون آذانهم الداخلية من 3 قنوات نصف دائرية كبيرة تساعد في التوازن والتوجيه. جهاز اكتشاف الصوت لديهم محدود المدى وعادة ما يكون أقوى عند الترددات المنخفضة. بعض الأنواع لديها أعضاء كهربائية يمكن استخدامها للدفاع والافتراس. لديهم أدمغة بسيطة نسبيًا مع عدم تضخم الدماغ الأمامي بشكل كبير. إن بنية وتكوين الميالين في أنظمتهم العصبية متطابقة تقريبًا مع تلك الموجودة في رباعيات الأرجل، مما دفع علماء الأحياء التطورية إلى الاعتقاد بأن الغضروفيات كانت مجموعة أساسية في الجدول الزمني التطوري لتطور الميالين. [12]

الجهاز المناعي

مثل جميع الفقاريات الفكية الأخرى، فإن أعضاء الغضروف لديهم نظام مناعي تكيفي . [13]

التكاثر

الإخصاب داخلي. عادة ما يكون التطور عن طريق الولادة الحية ( الأنواع التي تلد بيضًا ) ولكن يمكن أن يكون عن طريق البيض ( الأنواع التي تلد بيضًا ). بعض الأنواع النادرة تلد حيًا . لا توجد رعاية أبوية بعد الولادة؛ ومع ذلك، فإن بعض الأسماك الغضروفية تحرس بيضها.

تحدث الولادة المبكرة والإجهاض الناتجان عن الصيد (يُطلق عليهما بشكل جماعي الولادة الناجمة عن الصيد) بشكل متكرر في أسماك القرش/الشفنين عند صيدها. [14] غالبًا ما يخطئ الصيادون الترفيهيون في اعتبار الولادة الناجمة عن الصيد ولادة طبيعية ونادرًا ما يتم أخذها في الاعتبار في إدارة مصايد الأسماك التجارية على الرغم من إثبات حدوثها في 12٪ على الأقل من أسماك القرش والشفنين التي تلد حية (88 نوعًا حتى الآن). [14]

تصنيف

تتكون فئة الأسماك الغضروفية من فئتين فرعيتين: الفئة الفرعية Elasmobranchii ( أسماك القرش والشفنين والسمك المنشاري ) والفئة الفرعية Holocephali ( الكيمايرا ). لمشاهدة القائمة الكاملة للأنواع ، انقر هنا .

الفئات الفرعية للأسماك الغضروفية
الأسماك الخيشومية
الأسماك القشرية هي فئة فرعية تضم أسماك القرش والشفنين والزعنفيات . لا تمتلك الأسماك القشرية مثانات سباحة ، وخمسة إلى سبعة أزواج من شقوق الخياشيم التي تفتح بشكل فردي إلى الخارج، وزعانف ظهرية صلبة ، وقشور صغيرة . الأسنان في عدة سلاسل؛ الفك العلوي غير مندمج بالجمجمة، والفك السفلي مفصل بالفك العلوي. العيون لها بساط شفاف . الحافة الداخلية لكل زعنفة حوضية في الأسماك الذكور محززة لتكوين مشبك لنقل الحيوانات المنوية . تنتشر هذه الأسماك على نطاق واسع في المياه الاستوائية والمعتدلة . [15 ]
هولوسيفالي الأسماك ذات الرؤوس الكاملة هي فئة فرعية لا يوجد منها إلا رتبة Chimaeriformes . وتشمل هذه المجموعة أسماك الفئران (مثل Chimaera ) وأسماك الأرنب (مثل Hydrolagus ) وأسماك الفيل ( Callorhynchus ). واليوم، تحتفظ هذه الأسماك ببعض سمات حياة أسماك القرش في العصر الباليوزوي، وإن كانت شاذة في جوانب أخرى. تعيش هذه الأسماك بالقرب من القاع وتتغذى على الرخويات واللافقاريات الأخرى. ذيلها طويل ورفيع وتتحرك بحركات كاسحة للزعانف الصدرية الكبيرة. يوجد شوكة منتصبة أمام الزعنفة الظهرية، سامة في بعض الأحيان. لا يوجد معدة (أي أن الأمعاء مبسطة وتندمج "المعدة" مع الأمعاء)، والفم عبارة عن فتحة صغيرة محاطة بالشفتين، مما يعطي الرأس مظهرًا يشبه الببغاء.

يبدأ السجل الأحفوري لحيوانات الهولوسيفالي في العصر الديفوني . والسجل واسع النطاق، ولكن معظم الأحافير عبارة عن أسنان، ولا تُعرف أشكال أجسام العديد من الأنواع، أو على أفضل تقدير لا يُفهَم الأمر بشكل جيد.

الرتب الموجودة من الأسماك الغضروفية
مجموعة طلب صورة الاسم الشائع سلطة العائلات أجناس صِنف ملحوظة
المجموع

أسماك القرش الجاليه
كاركارهينيفورمس
أسماك القرش الأرضية
كومبانو ، 1977 8 51 >270 7 10 21
متغايرات الأسنان
أسماك القرش ذات الرأس الثور
إل إس بيرج ، 1940 1 1 9
لافقاريات
أسماك القرش الماكريل
إل إس بيرج ، 1958 7
+2 منقرض
10 16 10
أوريكتولوبيافورمس
أسماك القرش السجادية
أبلجيت، 1972 7 13 43 7

أسماك القرش سكوالومورف
سداسيات الشكل قرش الكشكشة
وقرش البقر
دي بوين ، 1926 2
+3 منقرضة
4
+11 منقرض
7
+33 منقرض
بريستيوفوريفورمس أسماك القرش المنشارية إل إس بيرج ، 1958 1 2 6
سكواليفورم
أسماك القرش كلب البحر
جودريتش ، 1909 7 23 126 1 6
سكواتينيفورمس
أسماك القرش الملائكية
بوين ، 1926 1 1 24 3 4 5
أشعة ميليوباتيفورمس أسماك الراي اللساع
وأقاربها
كومبانو ، 1973 10 29 223 1 16 33
ريشيات الأنف أسماك المنشار 1 2 5-7 5-7
راجيفورميس الزلاجات
وسمك
القيثارة
إل إس بيرج ، 1940 5 36 >270 4 12 26
طوربيدينيفورمس
أشعة كهربائية
دي بوين ، 1926 2 12 69 2 9
هولوسيفالي الكيميريات كيميرا أوبروشيف، 1953 3
+2 منقرض
6
+3 منقرض
39
+17 منقرض

تطور

يُعتقد أن الأسماك الغضروفية قد تطورت من الأسماك الشوكية . يشير اكتشاف Entelognathus والعديد من الفحوصات التي أجريت على خصائص الأسماك الشوكية إلى أن الأسماك العظمية تطورت مباشرة من أسلاف تشبه الصفائح، في حين تمثل الأسماك الشوكية مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى الأسماك الغضروفية. بعض الخصائص التي كان يُعتقد سابقًا أنها حصرية للأسماك الشوكية موجودة أيضًا في الأسماك الغضروفية القاعدية. [18] على وجه الخصوص، وجدت دراسات النشوء والتطور الجديدة أن الأسماك الغضروفية تتداخل جيدًا مع الأسماك الشوكية، حيث يعتبر Doliodus و Tamiobatis أقرب الأقارب للأسماك الغضروفية. [19] تؤكد الدراسات الحديثة ذلك، حيث كان لدى Doliodus فسيفساء من السمات الغضروفية والأسماك الشوكية. [20] يعود تاريخ العديد من القشور المعزولة، المصنوعة من العاج والعظام، إلى العصر الأوردوفيشي الأوسط والمتأخر ، ولها بنية وشكل نمو يشبهان القشور الغضروفية. قد تكون بقايا القشور الغضروفية الجذعية ، لكن تصنيفها لا يزال غير مؤكد. [21] [22] [23]

أقدم الحفريات التي لا لبس فيها للأسماك الغضروفية من الدرجة الأقنثية هي Qianodus و Fanjingshania من العصر السيلوري المبكر ( Aeronian ) في قويتشو ، الصين منذ حوالي 439 مليون سنة، والتي تعد أيضًا أقدم بقايا لا لبس فيها لأي فقاريات فكية. [24] [25] كان لدى Shenacanthus vermiformis ، الذي عاش قبل 436 مليون سنة، صفائح درع صدرية تشبه تلك الموجودة في سمكات لوحيات الجلد. [26]

بحلول بداية العصر الديفوني المبكر، منذ 419 مليون سنة، انقسمت الأسماك الفكية إلى ثلاث مجموعات مميزة: الأسماك البلاكوديرمية المنقرضة الآن (تجمع شبه عرقي من الأسماك المدرعة القديمة)، والأسماك العظمية ، والفصيلة التي تضم أسماك القرش الشوكية والأسماك الغضروفية المبكرة . ظهرت الأسماك العظمية الحديثة، فئة الأسماك العظمية ، في أواخر العصر السيلوري أو أوائل العصر الديفوني، منذ حوالي 416 مليون سنة. ظهر أول جنس وفير من أسماك القرش، Cladoselache ، في المحيطات خلال العصر الديفوني. تطورت الأسماك الغضروفية الأولى من أسلاف أسماك القرش الشوكية الشبيهة بـ Doliodus .

رتب منقرضة من الأسماك الغضروفية
مجموعة طلب صورة الاسم الشائع سلطة العائلات أجناس صِنف ملحوظة
هولوسيفالي †أورودونتيفورمس
†بتالودونتيفورمس بتالودونتس زانجيرل، 1981 4 أعضاء holocephali، بعض الأجناس تشبه سمكة الببغاء، ولكن بعض أعضاء Janassidae تشبه أسماك الراي.
†Helodontiformes
†إنيوبتيجيفورمس تتميز أعضاء مجموعة هولوسيفالي التي تشبه الأسماك الطائرة، غالبًا بعيون كبيرة وزعانف صدرية كبيرة مقلوبة وذيول تشبه الهراوات.
†ديبيريفورمس
†سيموريدا السموريات زانجيرل، 1981 (بمعنى مايسي، 2007) 4 أعضاء الهولوسيفالي، كانوا ثنائيي الشكل الجنسي بشكل كبير . [27]
†يوجينودونتيدا يوجينودونتس يوجيندونتيدا

زانجيرل، 1981

4 أعضاء holocephali، تتميز بدوامات الأسنان الكبيرة في فكيها. [28]
†Psammodonti-
formes
موقف غير مؤكد
†كوبودونتيفورمس
†Squalorajiformes
†أشكال غضروفية
†مناسبيفورمز
†قوقعيات الأسنان

أسماك القرش سكوالومورف
†أشكال أولية
آخر †Squatinactiformes كابيتا وآخرون، 1993 1 1
†أسنان أولية
الشكل

† أشكال كلادوسيلاتشي
عميد، 1894 1 2 الهولوسيفالان، والأعضاء المحتملين للسيموريدا.
†Xenacanthiformes زينكانثس جليكمان، 1964 4 أسماك القرش الشبيهة بالثعابين البحرية والتي كانت من بين أهم الحيوانات المفترسة في المياه العذبة في أواخر العصر الباليوزوي.
†Ctenacanthi-
formes
المشطيات جليكمان، 1964 2 أسماك القرش ذات الخيشوم الرقيقة تتميز برؤوسها القوية وأشواك الزعانف الظهرية الكبيرة.
†هيبودونتيفورمس هايبودونتس باترسون، 1966 5 أسماك القرش القرشية تتميز بأسنانها المخروطية الشكل، ووجود شوكة على كل من زعانفها الظهرية.

التصنيف

شعبة الفقاريات الفرعية 
└─ شعبة الفكيات 
      ├─ البلاكوديرمي - منقرضة (الفم الفكي المدرع)
      └ الفقاريات ذات الفك الحقيقي
         ├─ Acanthodii (الأسماك الغضروفية الجذعية)
         └─الأسماك الغضروفية (الأسماك الغضروفية الحقيقية)
             ├─ Holocephali (الكيمايرا + عدة مجموعات منقرضة)أسماك القرش والشفنينيات
                ├─ سيلاشي (أسماك القرش الحقيقية)
                └─ Batoidea (الأشعة والأقارب)

 

  • ملحوظة : تظهر الخطوط العلاقات التطورية.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "Mazon Monday #19: Species Spotlight: Bandringa rayi #MazonCreek #fossils #MazonMonday #shark". Earth Science Club of Northern Illinois - ESCONI . تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2020 .
  2. ^ "Bear Gulch - Delphyodontos dacriformes". حفريات أسماك Bear Gulch . مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 15 مايو 2019 .
  3. ^ Mutter, RJ; Neuman, AG "حيوان غضروفي غامض له تشابهات مع العصر الباليوزوي من العصر الثلاثي السفلي في غرب كندا". Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 271– 282.
  4. ^ "Fossilworks: Acanthorhachis". fossilworks.org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  5. ^ لونج، جون؛ تومسون، فيكتوريا؛ بورو، كارول؛ تورنر، سوزان (28 أكتوبر 2021)، براديل، آلان؛ دنتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب (المحررون)، "بقايا أحفورية من الأسماك الغضروفية من تكوين كيفينجتون كريك في العصر الديفوني الأوسط، سلسلة ساوث بلو، فيكتوريا" (PDF) ، الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء ، ميونيخ، ألمانيا: دار نشر فيرلاغ، دكتور فريدريش فايل، ص  239-245 ، رقم ISBN 978-3-89937-269-4تم استرجاعه في 30 نوفمبر 2023
  6. ^ تشارلي جيه أندروود وجان شلوغل (2012). "الكوندريشتيانات في المياه العميقة من العصر الميوسيني المبكر في حوض فيينا (باراتيثيس الوسطى، سلوفاكيا)". Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3): 487– 509. doi : 10.4202/app.2011.0101 .
  7. ^ أندرسون، م. إيريك؛ لونج، جون أ.؛ جيس، روبرت دبليو؛ هيلر، نورتون (1999). "سمكة قرش أحفورية غير عادية (الأسماك الغضروفية) من العصر الديفوني المتأخر في جنوب أفريقيا". سجلات متحف غرب أستراليا . 57 : 151– 156.
  8. ^ Adnet, S.; Hosseinzadeh, R.; Antunes, MT; Balbino, AC; Kozlov, VA; Cappetta, H. (1 أكتوبر 2009). "مراجعة جنس القرش الغامض Xiphodolamia (Chondrichthyes, Lamniformes) من العصر الإيوسيني ووصف نوع جديد تم استرداده من أنجولا وإيران والأردن". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 55 (3): 197– 204. Bibcode :2009JAfES..55..197A. doi :10.1016/j.jafrearsci.2009.04.005. ISSN  1464-343X.
  9. ^ Compagno, Leonard JV; Nations, Food and Agriculture Organization of the United Nations (20 November 2001). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food & Agriculture Org. ISBN 9789251045435- عبر كتب Google.
  10. ^ Wilga, CD; Lauder, GV (2002). "وظيفة الذيل غير المتجانس في أسماك القرش: ديناميكيات الاستيقاظ الكمية أثناء السباحة الأفقية الثابتة والمناورة الرأسية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (16): 2365– 2374. doi :10.1242/jeb.205.16.2365. PMID  12124362.
  11. ^ كولين، شون ب. (2012). "علم الأعصاب البيئي للأسماك الغضروفية: استراتيجيات حسية للبقاء". الدماغ والسلوك والتطور . 80 (2): 80-96 . doi :10.1159/000339870. ISSN  1421-9743. PMID  22986825. S2CID  207717002.
  12. ^ دي بيلارد، ماريا إيلينا (15 يونيو 2016). "الميالين في الأسماك الغضروفية". أبحاث الدماغ . 1641 (الجزء أ): 34-42 . doi :10.1016/j.brainres.2016.01.013. ISSN  0006-8993. PMC 4909530. PMID 26776480  . 
  13. ^ Flajnik, MF; Kasahara, M. (2009). "أصل وتطور الجهاز المناعي التكيفي: الأحداث الجينية والضغوط الانتقائية". Nature Reviews Genetics . 11 (1): 47– 59. doi :10.1038/nrg2703. PMC 3805090. PMID  19997068 . 
  14. ^ ab Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (January 2018). "Sharks, rays and abortion: The spread of capture-induced paturition in elasmobranchs". Biological Conservation . 217 : 11– 27. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID  90834034. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 18 يناير 2019 .
  15. ^ بيجلو، هنري ب .؛ شرودر، ويليام س. (1948). أسماك شمال غرب الأطلسي . مؤسسة سيرز للأبحاث البحرية، جامعة ييل. ص  64- 65. ASIN  B000J0D9X6.
  16. ^ Compagno, Leonard ; Dando, Marc ; Fowler, Sarah L. (2005). Sharks of the World . Princeton University Press. ISBN 9780691120720.
  17. ^ هارامو ، ميكو. Chondrichthyes – أسماك القرش والأشعة والكيميرا . تم الاسترجاع 22 أكتوبر 2013 .
  18. ^ مين تشو؛ شياوبو يو؛ لكل إريك أهلبيرج؛ بريان تشو؛ جينغ لو؛ تو تشياو؛ تشينغمينغ تشو؛ ونجين تشاو؛ ليانتاو جيا؛ هينينج بلوم؛ يوآن تشو (2013). “لوحية سيلوري مع عظام الفك الهامشية الشبيهة بالعظم العظمي”. طبيعة . 502 (7470): 188– 193. بيب كود :2013Natur.502..188Z. دوى :10.1038/nature12617. بميد  24067611. S2CID  4462506.
  19. ^ بورو ، سي جيه. دن بلاوين، J .؛ نيومان، إم جي. ديفيدسون، RG (2016). “أسماك الدبلكانثيد (Acanthodii، Diplacanthiformes، Diplacanthidae) من العصر الديفوني الأوسط في اسكتلندا”. الحفريات الإلكترونية . دوى : 10.26879/601 .
  20. ^ Maisey, John G.; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John SS; Bronson, Allison; Janvier, Philippe (2017). "Pectoral Morphology in Doliodus: Bridging the 'Acanthodian'-Chondrichthyan Divide" (PDF) . American Museum Novitates (3875): 1– 15. doi :10.1206/3875.1. S2CID  44127090. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  21. ^ أندرييف، بلامين س.؛ كوتس، مايكل آي.؛ شيلتون، ريتشارد م.؛ كوبر، بول ر.؛ سميث، م. بول؛ سانسوم، إيفان جيه. (2015). "حراشف شبيهة بالغضروف من العصر الأوردوفيشي من أمريكا الشمالية". علم الحفريات . 58 (4): 691– 704. doi : 10.1111/pala.12167 . S2CID  140675923.
  22. ^ سانسوم، إيفان جيه؛ ديفيز، نيل إس؛ كوتس، مايكل آي؛ نيكول، روبرت إس؛ ريتشي، أليكس (2012). "حراشف شبيهة بالغضروف من العصر الأوردوفيشي الأوسط في أستراليا". علم الحفريات . 55 (2): 243- 247. رمز Bibcode : 2012Palgy..55..243S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01127.x .
  23. ^ أندريف ، بلامين. كوتس، مايكل الأول. كاراتاجوتي-تاليما، فالنتينا؛ شيلتون، ريتشارد م. كوبر، بول ر. وانغ، نيان تشونغ؛ سانسوم، إيفان ج. (2016). “نظاميات المنغولبيديدا (Chondrichthyes) وأصول الأوردوفيشي للفرع الحيوي”. بيرج . 4 : ه1850. دوى : 10.7717/peerj.1850 . بمك 4918221 . بميد  27350896. 
  24. ^ أندريف ، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (سبتمبر 2022). “الغضروفية الشوكية من منطقة السيلوري السفلى في جنوب الصين”. طبيعة . 609 (7929): 969– 974. بيب كود :2022Natur.609..969A. دوى :10.1038/s41586-022-05233-8. بميد  36171377. S2CID  252570103.
  25. ^ أندريف ، بلامين إس. سانسوم، إيفان J .؛ لي تشيانغ. تشاو، ونجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ تشون تشيه. بنغ، ليجيان؛ جيا، ليانتاو؛ تشياو، تو؛ تشو مين (28 سبتمبر 2022). "أقدم أسنان جناثوستوم". طبيعة . 609 (7929): 964– 968. بيب كود :2022Natur.609..964A. دوى :10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. بميد  36171375. S2CID  252569771.
  26. ^ Zhu, YA; Li, Q.; Lu, J.; Chen, Y.; Wang, J.; Gai, Z.; Zhao, W.; Wei, G.; Yu, Y.; Ahlberg, PE; Zhu, M. (2022). "أقدم الفقاريات الفكية الكاملة من العصر السيلوري المبكر في الصين". Nature . 609 (7929): 954– 958. Bibcode :2022Natur.609..954Z. doi :10.1038/s41586-022-05136-8. PMID  36171378. S2CID  252569910.
  27. ^ كوتس، م. جيس، ر. فيناريللي، J.؛ كريسويل، ك. تيتجين، ك. (2016). “جمجمة غضروفية متناظرة وأصل الأسماك الكيميرويدية”. طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود :2017Natur.541..208C. دوى :10.1038/nature20806. بميد  28052054. S2CID  4455946.
  28. ^ Tapanila, L; Pruitt, J; Pradel, A; Wilga, C; Ramsay, J; Schlader, R; Didier, D (2013). "الفك لدوامة الأسنان الحلزونية: تكشف صور الأشعة المقطعية عن تكيف وتطور جديدين في الهليكوبريون الأحفوري". رسائل علم الأحياء . 9 (2): 20130057. doi :10.1098/rsbl.2013.0057. PMC 3639784. PMID 23445952  . 

قراءة إضافية

  • تصنيف الأسماك الغضروفية
  • صور للعديد من أسماك القرش والراي والراي على مورفبانك
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الأسماك الغضروفية&oldid=1260425426"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate