الفقاريات

الموسوعة الحرة

الفقاريات
تنوع الفقاريات: Acipenser oxyrinchus ( Actinopterygii )، وفيل الأدغال الأفريقي ( Tetrapoda )، وسمك القرش النمر ( Chondrichthyes ) وسمكة اللامبري النهرية ( Agnatha ).
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
شعبة فرعية: ديتروستوميا
الشعبة: الحبليات
الفرع : الشم
شعيبة: الفقاريات
J-B. لامارك , 1801 [2]
إنفرافيللا
المرادفات

أوسيا باتش، 1788 [2]

الفقاريات ( / ˈvɜːrtəˈbreɪtə / ) [ 3] هي حيوانات ذات فغر رحمي مع هيكل محوري عظمي أو غضروفي - يُعرف بالعمود الفقري أو العمود الفقري - حول وعلى طول الحبل الشوكي ، بما في ذلك جميع الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات . تتكون الفقاريات من جميع الأصناف داخل شعبة الفقاريات ( / ˌvɜːrtəˈbreɪtə / ) [ 4 ] وتمثل الغالبية العظمى من شعبة الحبليات ، مع وصف حوالي 69963 نوعًا حاليًا . [ 5 ]

تشمل الفقاريات مجموعات مثل الشعب والفئات التالية :

تختلف أطوال أجسام الفقاريات الموجودة ، بدءًا من نوع الضفدع Paedophryne amauensis ، الذي يصل طوله إلى 7.7 ملم (0.30 بوصة)، إلى الحوت الأزرق ، الذي يصل طوله إلى 33 مترًا (108 قدمًا). تشكل الفقاريات أقل من خمسة في المائة من جميع الأنواع الحيوانية الموصوفة ؛ ويُوصف الباقي باللافقاريات ، وهي مجموعة شبه عرقية غير رسمية تضم كل ما يفتقر إلى الأعمدة الفقرية، والتي تشمل الحبليات غير الفقارية مثل الرمحيات .

تشمل الفقاريات تقليديًا سمكة الهاج ، التي لا تحتوي على فقرات مناسبة بسبب فقدانها أثناء التطور، [7] على الرغم من أن أقرب أقربائها الأحياء، اللامبري ، تمتلكها. [8] ومع ذلك، تمتلك سمكة الهاج جمجمة . لهذا السبب، يُشار أحيانًا إلى شعبة الفقاريات الفرعية باسم Craniata أو "craniates" عند مناقشة علم التشكل. اقترح التحليل الجزيئي منذ عام 1992 أن سمكة الهاج هي الأقرب ارتباطًا باللامبري ، [9] وبالتالي فهي أيضًا فقاريات بمعنى أحادي النمط . يعتبرها آخرون مجموعة شقيقة من الفقاريات في التصنيف المشترك لـ Craniata. [10]

علم أصول الكلمات

اشتُقت كلمة الفقاريات من الكلمة اللاتينية paragraphus ( بليني )، والتي تعني مفصل العمود الفقري. [11] وهناك كلمة مشتقة مماثلة وهي paragraph ، والتي تشير إلى أي من العظام أو الأجزاء غير المنتظمة في العمود الفقري . [12]

التشريح والشكل

جميع الفقاريات مبنية على طول مخطط الجسم الحبلي الأساسي : هيكل داخلي محوري صلب (العمود الفقري و/أو الحبل الظهري ) يمتد على طول الحيوان، [13] ظهريًا إلى أنبوب الأمعاء ، مع وجود حبل عصبي ظهري مجوف ( الأنبوب العصبي ، الذي يتطور إلى الدماغ والحبل الشوكي ) يمتد أكثر ظهريًا إليه. يستمر الهيكل الداخلي إلى ما بعد فتحة الشرج وغالبًا ما يشكل ذيلًا ممدودًا (ذيل ما بعد الشرج). [14] تمتلك جميع الفقاريات أيضًا أقواسًا بلعومية ، بالإضافة إلى عضو يركز على اليود يسمى النمط الداخلي ، والذي يتطور إلى الغدة الدرقية عند البالغين.

العمود الفقري

هيكل عظمي متحجر (مصبوب) لديناصور ديبلودوكس كارنيجي ، يظهر مثالاً متطرفًا للعمود الفقري الذي يميز الفقاريات.

باستثناء واحد فقط، فإن السمة المميزة لجميع الفقاريات هي العمود الفقري ، حيث يتم استبدال الحبل الظهري الجنيني الموجود في جميع الحبليات بسلسلة مجزأة من العناصر المعدنية تسمى الفقرات مفصولة بأقراص بين الفقرات غضروفية ليفية ، والتي اشتُقت جنينيًا وتطوريًا من الحبل الظهري. سمك الهاج هو الفقاريات الوحيدة الموجودة التي لا يزال الحبل الظهري الخاص بها قائمًا ولا يتم دمجه/استبداله بالعمود الفقري.

لقد فقدت بعض الفقاريات هذه الخاصية بشكل ثانوي واحتفظت بالحبل الظهري حتى مرحلة البلوغ، مثل سمك الحفش [15] والأسماك الشوكية . تتميز الفقاريات ذات الفكين بالزوائد المزدوجة ( الزعانف أو الأطراف ، والتي قد تُفقد بشكل ثانوي)، ولكن هذه السمة ليست مطلوبة لتأهيل الحيوان باعتباره من الفقاريات.

الخياشيم

أقواس الخياشيم التي تحمل خياشيم في سمكة الرمح

جميع الفقاريات القاعدية مائية وتتنفس بالخياشيم . تقع الخياشيم خلف الرأس مباشرة، وتحد الهوامش الخلفية لسلسلة من الفتحات من البلعوم إلى الخارج. كل خيشوم مدعوم بقوس خيشومي غضروفي أو عظمي . [16] تحتوي الأسماك العظمية على ثلاثة أزواج من الأقواس، والأسماك الغضروفية لديها من خمسة إلى سبعة أزواج، بينما تحتوي الأسماك البدائية عديمة الفك على سبعة. لا شك أن أسلاف الفقاريات كان لديهم أقواس أكثر من هذا، حيث أن بعض أقاربهم الحبليات لديهم أكثر من 50 زوجًا من الخياشيم. [14] في الفقاريات الفكية ، تطور أول زوج من أقواس الخياشيم إلى الفكين المفصليين ويشكلان تجويفًا فمويًا إضافيًا أمام البلعوم . تشير الأبحاث أيضًا إلى أن القوس الخيشومي السادس ساهم في تكوين كتف الفقاريات، الذي يفصل الرأس عن الجسم. [17]

في البرمائيات وبعض الأسماك العظمية البدائية ، تحمل اليرقات خياشيم خارجية ، تتفرع من أقواس الخياشيم. [18] تتقلص هذه الخياشيم في مرحلة البلوغ، وتتولى وظيفتها الخياشيم المناسبة في الأسماك والرئتان في معظم البرمائيات. تحتفظ بعض البرمائيات بالخياشيم الخارجية لليرقات في مرحلة البلوغ، ويبدو أن نظام الخياشيم الداخلي المعقد كما هو الحال في الأسماك قد فُقد بشكل لا رجعة فيه في وقت مبكر جدًا من تطور رباعيات الأرجل . [19]

في حين تفتقر الفقاريات الأكثر تطورًا إلى الخياشيم، تتشكل أقواس الخياشيم أثناء نمو الجنين ، وتشكل أساس الهياكل الأساسية مثل الفكين ، والغدة الدرقية ، والحنجرة ، والعمود الفقري (المقابل للركاب في الثدييات ) ، وفي الثدييات، المطرقة والسندان . [14]

الجهاز العصبي المركزي

يعتمد الجهاز العصبي المركزي للفقاريات على الحبل العصبي الظهري المجوف الذي يمتد على طول الجانب الظهري من الحبل الظهري . ومن الأهمية بمكان وفريدة من نوعها للفقاريات وجود خلايا القمة العصبية ، وهي خلايا سلفية ضرورية لتنسيق وظائف المكونات الخلوية. [20] تهاجر خلايا القمة العصبية عبر الجسم من الحبل العصبي الظهري أثناء التطور، وتبدأ تكوين العقد العصبية والهياكل مثل الفكين والجمجمة. [21] [22] [23] يتشكل الجهاز العصبي المحيطي عندما تتفرع خلايا القمة العصبية جانبيًا من الحبل العصبي الظهري وتهاجر مع الخلايا العضلية المتوسطة لتعصب الهياكل المختلفة التي تتطور في الجسم.

الفقاريات هي المجموعة الحبلية الوحيدة التي لديها رأس عصبي ، وتتركز وظائفها العصبية نحو سلسلة من التضخمات الحويصلية في الرأس ، والتي تؤدي إلى ظهور الدماغ . يوجد تورم طفيف في الطرف الأمامي للحبل العصبي في الحبليات اللافقارية مثل الرمحيات (شعبة شقيقة تُعرف باسم الرأسيات الحبلية ) ، على الرغم من أنها تفتقر إلى العيون وأعضاء الحس الخاصة المعقدة الأخرى التي يمكن مقارنتها بتلك الموجودة في الفقاريات. لا تظهر الحبليات الأخرى أي اتجاهات نحو الرأس. [14]

يتم توسيع الطرف الأمامي للأنبوب العصبي عن طريق سماكة جدران وتوسع القناة المركزية للحبل الشوكي إلى ثلاث حويصلات دماغية أساسية: الدماغ الأمامي والدماغ الأوسط والدماغ المعيني ، والتي يتم تمييزها بشكل أكبر في مجموعات الفقاريات المختلفة. [24] تتشكل شبكيتان جانبيتان وعصبان بصريان حول النتوءات من الدماغ الأوسط، باستثناء سمكة الهاج ، على الرغم من أن هذا قد يكون خسارة ثانوية. [25] [26] يكون الدماغ الأمامي أكثر تطورًا في معظم رباعيات الأرجل وينقسم إلى الدماغ الخلفي والدماغ المتوسط ، بينما يهيمن الدماغ المتوسط ​​في العديد من الأسماك وبعض السمندل . تكون حويصلات الدماغ عادةً متناظرة ثنائيًا ، مما يؤدي إلى ظهور نصفي الكرة المخية المقترنين في الثدييات . [24]

التشريح الناتج للجهاز العصبي المركزي مع وجود حبل عصبي مجوف واحد ظهريًا إلى أنبوب الأمعاء ، ويرأسه سلسلة من الحويصلات الدماغية (المقترنة عادةً) ، هو أمر فريد من نوعه لدى الفقاريات. اللافقاريات الأخرى ذات الأنظمة العصبية المركزية المتطورة جيدًا مثل المفصليات ورأسيات الأرجل ، لديها حبل عصبي بطني مصنوع من العقد القطعية على الجانب الآخر من أنبوب الأمعاء، مع جذع دماغي مقسم يحيط بالأمعاء الأمامية حول كل جانب لتشكيل دماغ على الجانب الظهري من الفم . [14]

من السمات العصبية المميزة الأخرى للفقاريات هي النخاع المحوري / الشجيري في كل من الأعصاب المركزية (عبر الخلايا الدبقية القليلة التغصن ) والأعصاب الطرفية (عبر الخلايا الليفية العصبية ). على الرغم من أن عزل الميالين ليس فريدًا من نوعه لدى الفقاريات - حيث تمتلك العديد من الحلقيات والمفصليات أيضًا غمدًا من الميالين يتكون من الخلايا الدبقية ، حيث يتمتع جمبري الكوروما بسرعة توصيل ضعف سرعة أي فقاريات - فإن النخاع في الفقاريات حلقي وغير مثقوب ، وقد أعطى الجمع بين النخاع والتدميع للفقاريات ميزة فريدة في تطوير وظائف عصبية أعلى مثل التنسيق الحركي المعقد والإدراك . كما يسمح للفقاريات بالتطور إلى أحجام أكبر مع الحفاظ على قدر كبير من تفاعل الجسم والسرعة وخفة الحركة (على النقيض من ذلك، تصبح اللافقاريات عادةً أبطأ حسيًا وأكثر خرقاءً من الناحية الحركية مع الأحجام الأكبر)، وهو أمر بالغ الأهمية للنجاح التكيفي النهائي للفقاريات في الاستيلاء على المنافذ المهيمنة على المستويات الغذائية الأعلى في كل من النظم البيئية الأرضية والمائية .

التوقيعات الجزيئية

بالإضافة إلى الخصائص المورفولوجية المستخدمة لتعريف الفقاريات (أي وجود الحبل الظهري، وتطور العمود الفقري من الحبل الظهري، والحبل العصبي الظهري، والخياشيم البلعومية، والذيل ما بعد الشرج، وما إلى ذلك)، تم تحديد العلامات الجزيئية المعروفة باسم علامات إندلس التوقيع المحفوظة (CSIs) في تسلسلات البروتين وتوفر معايير مميزة لشعبة الفقاريات الفرعية. [27] على وجه التحديد، 5 علامات إندلس التوقيع المحفوظة في البروتينات التالية: عامل استطالة تخليق البروتين 2 (EF-2)، وعامل بدء الترجمة حقيقية النواة 3 (eIF3)، وأدينوزين كيناز (AdK) وبروتين مرتبط بهيدرولاز الطرف الكربوكسيلي يوبيكويتين، يتم مشاركتها حصريًا من قبل جميع الفقاريات وتميزها بشكل موثوق عن جميع الحيوانات الأخرى . [27] من المتوقع أن يكون لعلامات إندلس التوقيع المحفوظة في تسلسلات البروتين هذه وظيفة مهمة في الفقاريات.

كما أن العلاقة المحددة بين الفقاريات والبطيات مدعومة بقوة من خلال اثنين من CSIs الموجودة في البروتينات Rrp44 (المرتبطة بمجمع الإكسوسوم ) و سيرين بالميتويل ترانسفيراز ، والتي يتم مشاركتها حصريًا بين الأنواع من هاتين الشعبتين الفرعيتين ولكن ليس رأسيات الحبال ، مما يشير إلى أن الفقاريات أكثر ارتباطًا ببطيات من رأسيات الحبال. [27]

التاريخ التطوري

العلاقات الخارجية

في الأصل، اقترحت "فرضية الحبليات الظهرية" أن الحبليات الرأسية هي التصنيف الشقيق للحنجريات (الفقاريات). تم وضع هذه المجموعة، التي تسمى الحبليات الظهرية، كمجموعة شقيقة للحنجريات ( الحنجريات البولية). على الرغم من أن هذه كانت الفرضية الرائدة ذات يوم، [ 28] إلا أن الدراسات التي أجريت منذ عام 2006 والتي تحلل مجموعات بيانات التسلسل الكبيرة تدعم بقوة وجود الحبليات (الحنجريات + الفقاريات) كفرع أحادي النمط ، [29] [30] [27] ووضع الحبليات الرأسية كمجموعة شقيقة للحنجريات (المعروفة باسم " فرضية الحبليات "). بصفتها حبليات ، فإنها جميعًا تشترك في وجود الحبل الظهري ، على الأقل خلال مرحلة من دورة حياتها.

يلخص المخطط التفرعي التالي العلاقات المنهجية بين الحيوانات الشمية (الفقاريات والبطيات) والرأسحبليات.

 الحبليات 

الفقاريات الأولى

الفقاريات المبكرة الهايكويشثيس

نشأت الفقاريات خلال الانفجار الكامبري ، الذي شهد ارتفاعًا في تنوع الكائنات الحية. تنتمي أقدم الفقاريات المعروفة إلى كائنات تشنغجيانغ [31] وعاشت منذ حوالي 518 مليون سنة. [1] وتشمل هذه الأسماك Haikouichthys و Myllokunmingia [31] و Zhongjianichthys [32] وربما Haikouella . [33] على عكس الحيوانات الأخرى التي هيمنت على العصر الكامبري ، كان لهذه المجموعات خطة جسم الفقاريات الأساسية: الحبل الظهري والفقرات البدائية والرأس والذيل المحددين جيدًا. [34] تفتقر كل هذه الفقاريات المبكرة إلى الفكين بالمعنى السليم واعتمدت على التغذية بالترشيح بالقرب من قاع البحر. [35] [ الصفحة مطلوبة ] مجموعة فقارية ذات شجرة تطور غير مؤكدة، مخروطيات الأسنان الصغيرة التي تشبه الثعابين ، معروفة من الحفريات الدقيقة لأجزاء أسنانها المزدوجة من أواخر العصر الكامبري إلى نهاية العصر الثلاثي. [36]

من الأسماك إلى البرمائيات

Acanthostega ، وهو نوع من أنواع متاهات الأسنان يشبه السمك.

ربما ظهرت الفقاريات الفكية الأولى في أواخر العصر الأوردوفيشي (حوالي 445 مليون سنة) وأصبحت شائعة في العصر الديفوني ، والمعروف غالبًا باسم "عصر الأسماك". [37] تطورت مجموعتا الأسماك العظمية ، شعاعيات الزعانف وساركوبتريج ، وأصبحتا شائعتين. [38] شهد العصر الديفوني أيضًا زوال جميع الأسماك عديمة الفك تقريبًا باستثناء اللامبري وسمك الهاج، بالإضافة إلى بلاكوديرمي ، وهي مجموعة من الأسماك المدرعة التي سيطرت على كامل تلك الفترة منذ أواخر العصر السيلوري بالإضافة إلى عريضات الأجنحة ، الحيوانات المهيمنة في العصر السيلوري السابق ، والأنومالوكاريدات . بحلول منتصف العصر الديفوني، أدت العديد من حالات الجفاف وأحداث نقص الأكسجين والمنافسة المحيطية إلى ترك سلالة من ساركوبتريج المياه، لتثبت نفسها في النهاية كحيوانات رباعية الأرجل أرضية في العصر الكربوني التالي .

الفقاريات في العصر الوسيط

تفرع السلويات من رباعيات الأرجل البرمائية في وقت مبكر من العصر الكربوني . كانت السلويات ذات الأقواس المتشابكة مهيمنة خلال أواخر العصر الباليوزوي، البرمي ، بينما أصبحت السلويات ذات الأقواس المتشابكة مهيمنة خلال العصر الوسيط . في البحر، أصبحت الأسماك العظمية وأسماك القرش مهيمنة. أدت الأقواس المتشابكة ذات الحرارة المتوسطة والتي تسمى سينودونت إلى ظهور الثدييات ذات الحرارة الداخلية ، وأدت الأقواس المتشابكة والتي تسمى الديناصورات في النهاية إلى ظهور الطيور ذات الحرارة الداخلية ، وكلاهما في العصر الجوراسي . [39] بعد انقراض جميع الديناصورات باستثناء الطيور بحلول نهاية العصر الطباشيري ، تنوعت الطيور والثدييات وملأت أماكنها.

بعد العصر الوسيط

شهد عالم حقبة الحياة الحديثة تنوعًا كبيرًا في الأسماك العظمية والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات. [40] [41]

أكثر من نصف جميع أنواع الفقاريات الحية (حوالي 32000 نوع) هي أسماك (جماجم غير رباعية الأرجل)، وهي مجموعة متنوعة من الأنساب التي تسكن جميع النظم البيئية المائية في العالم، من سمكة التبت الحجرية ( Triplophysa stolickai ) في الينابيع الساخنة في غرب التبت بالقرب من بحيرة لونجمو على ارتفاع 5200 متر (17100 قدم) إلى نوع غير معروف من سمك الحلزون (جنس Pseudoliparis ) في خندق إيزو-أوغاساوارا على عمق 8336 مترًا (27349 قدمًا). [42] [43] العديد من أنواع الأسماك هي الحيوانات المفترسة الرئيسية في معظم المسطحات المائية العذبة والبحرية في العالم. أما بقية أنواع الفقاريات فهي رباعيات الأرجل، وهي سلالة واحدة تضم البرمائيات (مع ما يقرب من 7000 نوع)؛ والثدييات (مع ما يقرب من 5500 نوع)؛ والزواحف والطيور (حوالي 20000 نوع مقسمة بالتساوي بين الفئتين). تشكل رباعيات الأرجل الحيوانات الضخمة السائدة في معظم البيئات الأرضية، كما تشمل أيضًا العديد من المجموعات المائية جزئيًا أو كليًا (على سبيل المثال، الثعابين البحرية ، البطاريق ، الحيتانيات).

تصنيف

هناك عدة طرق لتصنيف الحيوانات. تعتمد التصنيفات التطورية على علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء والتاريخ التطوري ، والذي يتم تحديده من خلال أوجه التشابه في علم التشريح، وإذا أمكن، علم الوراثة للكائنات الحية. يعتمد التصنيف النشوئي على علم النشوء والتطور فقط . [44] تقدم التصنيفات التطورية نظرة عامة؛ وتقدم التصنيفات النشوئية التفاصيل. وبالتالي فإن النظامين متكاملان وليسا متعارضين. [45]

التصنيف التقليدي

مخطط المغزل التقليدي لتطور الفقاريات على مستوى الطبقة

يقسم التصنيف التقليدي الفقاريات الحية إلى سبع فئات بناءً على التفسيرات التقليدية للسمات التشريحية والفسيولوجية الإجمالية . هذا التصنيف هو الأكثر شيوعًا في الكتب المدرسية والنظرات العامة والأعمال غير المتخصصة والشعبية. الفقاريات الموجودة هي: [14]

بالإضافة إلى ذلك، هناك فئتان من الأسماك المدرعة المنقرضة، وهما Placodermi و Acanthodii ، وكلاهما يعتبران شبه عرقي .

تم ابتكار طرق أخرى لتصنيف الفقاريات، وخاصة مع التركيز على شجرة تطور البرمائيات والزواحف المبكرة . فيما يلي مثال يستند إلى جانفييه (1981، 1997)، وشو وآخرون (2003)، وبينتون (2004) [46] († = منقرضة ):

تنوع مجموعات الفقاريات المختلفة عبر العصور الجيولوجية . ويدل عرض الفقاعات على التنوع (عدد العائلات ).

في حين أن هذا التصنيف التقليدي منظم، فإن معظم المجموعات شبه عرقية ، أي لا تحتوي على جميع أحفاد السلف المشترك للفئة. [46] على سبيل المثال، تشمل أحفاد الزواحف الأولى الزواحف الحديثة والثدييات والطيور؛ أدت اللاماثانيات إلى ظهور الفقاريات الفكية ؛ أدت الأسماك العظمية إلى ظهور الفقاريات الأرضية ؛ أدت " البرمائيات " التقليدية إلى ظهور الزواحف (التي تشمل تقليديًا السنابسيدات أو "الزواحف" الشبيهة بالثدييات)، والتي أدت بدورها إلى ظهور الثدييات والطيور. يستخدم معظم العلماء الذين يعملون مع الفقاريات تصنيفًا يعتمد على علم النشوء والتطور البحت ، [47] منظمًا حسب تاريخهم التطوري المعروف ويتجاهلون أحيانًا التفسيرات التقليدية لتشريحهم وعلم وظائفهم.

العلاقات التطورية

في التصنيف التطوري ، لا يتم تقسيم العلاقات بين الحيوانات عادةً إلى رتب، بل يتم توضيحها على أنها "شجرة عائلة" متداخلة تُعرف باسم شجرة التطور . يعتمد مخطط السلالة أدناه على الدراسات التي جمعها فيليب جانفييه وآخرون لمشروع شجرة الحياة على الويب وديلسوك وآخرون، [48] [49] ومكمل (بناءً على، [50] [51] و [52] ). يشير الخنجر (†) إلى فرع منقرض ، في حين أن جميع الفروع الأخرى لها أحفاد أحياء .

الجاليسبيد نوتشيلاسبيس مايندرين من العصر الديفوني
اللوحيات Dunkleosteus terrelli من العصر الديفوني
سمكة الأكانثوديا Diplacanthus acus من العصر الديفوني
سمكة شعاعية زعانف مبكرة من نوع Cheirolepis canadensis من العصر الديفوني
رباعي الأرجل Tiktaalik roseae من العصر الديفوني
رباعي الأرجل المبكر سيموريا من العصر البرمي
الزاحف الشبيه بالثدييات من نوع ديميترودون ليمباتوس من العصر البرمي
الديناصور الشبيه بالطائر Archaeopteryx lithographica من العصر الجوراسي
الفقاريات /

† يوكونودونتا

† ميلوكونميغيدا

 

† البتيراسبيدومورفي

† ثيلودونتي

† أنسبيدا

† الجاليسبيدا

† بيتورياسبيدا

† العظام

 

غناستوماتا

† أنتياركي

† البتاليشثيدا

 

† أكانثودي 

الغضروف
(الأسماك الغضروفية)

 

أوتيليستومي /
الأسماك العظمية
(الفقاريات الفكية)
جمجمة

لاحظ أنه كما هو موضح في مخطط التفرع أعلاه، فإن †" Ostracodermi " (الأسماك عديمة الفك المدرعة) و†" Placodermi " (الأسماك ذات الفك المدرعة) يظهران كمجموعات شبه عرقية ، منفصلة عن أسماك الفكين وأسماك الفكين على التوالي. [53] [54]

لاحظ أيضًا أن العظام ( الزعنفيات ) ورباعيات الأرجل ( البرمائيات والثدييات والزواحف والطيور ) تشكل كل منها حوالي 50% من تنوع الفقاريات اليوم ، في حين أن جميع المجموعات الأخرى إما منقرضة أو نادرة. يوضح الرسم البياني التالي مجموعات رباعيات الأرجل الموجودة (الفقاريات ذات الأطراف الأربعة)، ومجموعة مختارة من المجموعات المنقرضة (†):

رباعيات الأرجل
الفقاريات ذات الأطراف الأربعة

لاحظ أن البرمائيات الشبيهة بالزواحف ، والزواحف الشبيهة بالثدييات ، والديناصورات غير الطائرة كلها شبه عرقية .

كان وضع سمك الهاج في شجرة حياة الفقاريات مثيرًا للجدل. أدى افتقارهم إلى الفقرات المناسبة (إلى جانب الخصائص الأخرى الموجودة في اللامبري والفقاريات الفكية) إلى إجراء تحليلات تطورية تعتمد على علم التشكل لوضعهم خارج الفقاريات. ومع ذلك، تشير البيانات الجزيئية إلى أنهم فقاريات وثيقة الصلة باللامبري . وقد "وفقت" دراسة أجراها مياشيتا وآخرون (2019) بين النوعين من التحليل لأنها تدعم فرضية Cyclostomata باستخدام البيانات المورفولوجية فقط. [55]

عدد الأنواع الموجودة

ينقسم عدد الأنواع الفقارية الموصوفة بين رباعيات الأرجل والأسماك . يسرد الجدول التالي عدد الأنواع الموجودة الموصوفة لكل فئة من الفقاريات كما هو مقدر في القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2014.3. [ 56]

مجموعات الفقاريات صورة فصل العدد التقديري
للأنواع الموصوفة [56] [57]
مجموع المجموعات [56]
تفتقر السلويات إلى الغشاء الأمينوسي، لذا فهي تحتاج إلى التكاثر في الماء






 		بدون فك سمكة ميكسيني
( سمكة الهاجفيش ) 		78 >32,900
فرط شريان الدم
( اللامبري ) 		40
جاويد
الأسماك الغضروفية 		>1,100

الأسماك ذات الزعانف الشعاعية 		>32000

الأسماك ذات الزعانف الفصية 		8
رباعيات الأرجل البرمائيات 7,302 33,278
تمتلك السلويات غشاء سلويًا يتكيف مع التكاثر على الأرض






 		الزواحف 10,711
الثدييات 5,513
الطيور 10,425
مجموع الأنواع الموصوفة 66,178

تقدر IUCN أنه تم وصف 1,305,075 نوعًا من اللافقاريات الموجودة ، [56] مما يعني أن أقل من 5% من الأنواع الحيوانية الموصوفة في العالم هي فقاريات.

قواعد بيانات الأنواع الفقارية

تحافظ قواعد البيانات التالية على قوائم محدثة (إلى حد ما) لأنواع الفقاريات:

الأجهزة التناسلية

تخضع جميع الفقاريات تقريبًا للتكاثر الجنسي . فهي تنتج الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام المنصف . الأمشاج الأصغر المتحركة هي الحيوانات المنوية والأمشاج الأكبر غير المتحركة هي البويضات . تندمج هذه الأمشاج عن طريق عملية الإخصاب لتكوين بويضات ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي تتطور إلى أفراد جدد.

التزاوج الداخلي

أثناء التكاثر الجنسي، يؤدي التزاوج مع قريب قريب ( التزاوج الداخلي ) غالبًا إلى اكتئاب التزاوج الداخلي . يُعتقد أن اكتئاب التزاوج الداخلي يرجع إلى حد كبير إلى التعبير عن الطفرات المتنحية الضارة . [58] تمت دراسة تأثيرات التزاوج الداخلي في العديد من أنواع الفقاريات.

في العديد من أنواع الأسماك، وجد أن التزاوج الداخلي يقلل من النجاح الإنجابي. [59] [60] [61]

لوحظ أن التزاوج الداخلي يزيد من معدل الوفيات بين الصغار في 11 نوعًا من الحيوانات الصغيرة. [62]

ممارسة تربية الكلاب الأليفة الشائعة هي التزاوج بين الأقارب المقربين (على سبيل المثال بين الأشقاء من الأب والأم ) . [63] هذه الممارسة لها عمومًا تأثير سلبي على مقاييس النجاح الإنجابي، بما في ذلك انخفاض حجم القمامة وبقاء الجراء. [64] [65] [66]

تؤدي عمليات التزاوج المحارم في الطيور إلى تكاليف لياقة بدنية شديدة بسبب اكتئاب التزاوج الداخلي (على سبيل المثال انخفاض معدل فقس البيض وانخفاض معدل بقاء النسل). [67] [68] [69]

تجنب التزاوج الداخلي

نتيجة للعواقب السلبية المترتبة على زواج الأقارب فيما يتعلق باللياقة البدنية ، طورت أنواع الفقاريات آليات لتجنب زواج الأقارب.

تم وصف العديد من آليات تجنب التزاوج الداخلي التي تعمل قبل التزاوج. تُظهر الضفادع والعديد من البرمائيات الأخرى إخلاصًا لمكان التزاوج . من المرجح أن يواجه الأفراد الذين يعودون إلى برك الولادة للتكاثر أشقاء كشركاء محتملين. على الرغم من إمكانية حدوث سفاح القربى ، إلا أن أشقاء Bufo americanus نادرًا ما يتزاوجون. [70] من المرجح أن تتعرف هذه الضفادع على الأقارب المقربين وتتجنبهم بنشاط كشركاء. يبدو أن الأصوات الإعلانية التي يصدرها الذكور تعمل كإشارات تتعرف بها الإناث على أقاربهن. [70]

يمكن أن تعمل آليات تجنب التزاوج الداخلي أيضًا بعد التزاوج . في أسماك الجوبي، تحدث آلية ما بعد التزاوج لتجنب التزاوج الداخلي بناءً على المنافسة بين الحيوانات المنوية للذكور المتنافسة لتحقيق الإخصاب . [71] في المنافسات بين الحيوانات المنوية من ذكر غير مرتبط وذكر شقيق كامل، لوحظ تحيز كبير في الأبوة تجاه الذكر غير المرتبط. [71]

عندما تتزاوج إناث سحالي الرمل مع اثنين أو أكثر من الذكور، فقد تحدث منافسة على الحيوانات المنوية داخل الجهاز التناسلي للأنثى. ويبدو أن الانتقاء النشط للحيوانات المنوية من قبل الإناث يحدث بطريقة تعزز لياقة الإناث. [72] وعلى أساس هذه العملية الانتقائية، يتم استخدام الحيوانات المنوية للذكور الأكثر بعدًا عن الإناث بشكل تفضيلي للتخصيب، بدلاً من الحيوانات المنوية للأقارب المقربين. [72] قد يعزز هذا التفضيل لياقة النسل من خلال تقليل الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي .

التهجين

يُعتقد عمومًا أن التزاوج مع أفراد غير مرتبطين أو بعيدي الصلة من نفس النوع يوفر ميزة إخفاء الطفرات المتنحية الضارة في النسل [73] (انظر التزاوج الهجين ). طورت الفقاريات العديد من الآليات المتنوعة لتجنب التزاوج الداخلي وتعزيز التهجين الخارجي [74] (انظر تجنب التزاوج الداخلي ).

لقد تمت دراسة التهجين الداخلي كوسيلة لتجنب اكتئاب التزاوج الداخلي بشكل جيد بشكل خاص في الطيور. على سبيل المثال، يحدث اكتئاب التزاوج الداخلي في طائر القرقف الكبير ( Parus major ) عندما يتم إنتاج النسل نتيجة للتزاوج بين الأقارب المقربين. في التجمعات الطبيعية لطائر القرقف الكبير، يتم تجنب التزاوج الداخلي من خلال تشتيت الأفراد من موطنهم الأصلي، مما يقلل من فرصة التزاوج مع قريب قريب. [75]

قد تقوم إناث طيور الجنية ذات التاج الأرجواني المتزاوجة مع الذكور ذوي الصلة بإجراء تزاوجات خارج الزوج والتي يمكن أن تقلل من التأثيرات السلبية للتزاوج الداخلي، على الرغم من القيود البيئية والديموغرافية. [69]

يبدو أن طيور الثرثارة الجنوبية ( Turdoides bicolor ) تتجنب التزاوج الداخلي بطريقتين: من خلال التشتت وتجنب أعضاء المجموعة المألوفين كأزواج. [76] وعلى الرغم من أن كلا الجنسين ينتشران محليًا، إلا أنهما يتحركان خارج النطاق حيث من المرجح أن يصادفا أفرادًا مرتبطين وراثيًا. داخل مجموعتهم، لا يكتسب الأفراد مواقع التكاثر إلا عندما يكون المربي من الجنس الآخر غير قريب.

يحدث التكاثر التعاوني في الطيور عادةً عندما يؤخر الصغار ، الذكور عادةً، انتشارهم عن مجموعاتهم الأصلية من أجل البقاء مع العائلة للمساعدة في تربية الأقارب الأصغر سنًا. [77] نادرًا ما تبقى الإناث في المنزل، حيث تنتشر على مسافات تسمح لها بالتكاثر بشكل مستقل أو الانضمام إلى مجموعات غير ذات صلة.

التوالد العذري

التوالد العذري هو شكل طبيعي من أشكال التكاثر حيث يحدث نمو وتطور الأجنة دون إخصاب.

التكاثر في الزواحف الحرشفية يكون جنسيًا عادةً، حيث يكون للذكور زوج من الكروموسومات التي تحدد الجنس ZZ ، وللإناث زوج من الكروموسومات ZW. ومع ذلك، يمكن لأنواع مختلفة، بما في ذلك أفعى قوس قزح الكولومبية ( Epicrates maurus )، وأغكيسترودون كونتورتريكس (ثعبان النحاس) وأغكيسترودون بيسسيفوروس (ثعبان فم القطن) أن تتكاثر أيضًا عن طريق التوالد العذري الاختياري - أي أنها قادرة على التحول من نمط التكاثر الجنسي إلى نمط التكاثر اللاجنسي - مما يؤدي إلى إنتاج ذرية من الإناث WW. [78] [79] من المرجح أن يتم إنتاج إناث WW عن طريق التكاثر التلقائي النهائي . [ بحاجة لمصدر ]

السلمندر الخلدي هو سلالة فقارية أحادية الجنس قديمة (2.4-3.8 مليون سنة). [80] في إناث السلمندر الخلدي أحادية الجنس متعددة الصبغيات ، يؤدي حدث انقسامي قبل الانقسام الاختزالي إلى مضاعفة عدد الكروموسومات. ونتيجة لذلك، فإن البيض الناضج الذي يتم إنتاجه بعد الانقسامين الاختزاليين له نفس الصيغة الصبغية للخلايا الجسدية للسلمندر الأنثى. يُعتقد أن الاقتران وإعادة التركيب أثناء الطور التمهيدي الأول للانقسام الاختزالي في هذه الإناث أحادية الجنس يحدث عادةً بين الكروموسومات الشقيقة المتطابقة وأحيانًا بين الكروموسومات المتجانسة . وبالتالي، يتم إنتاج القليل من التباين الجيني، إن وجد. يحدث إعادة التركيب بين الكروموسومات المتجانسة نادرًا، إن حدث على الإطلاق. [81] نظرًا لأن إنتاج التباين الجيني ضعيف، فمن غير المرجح في أفضل الأحوال أن يوفر فائدة كافية لتفسير الصيانة طويلة الأمد للانقسام الاختزالي في هذه الكائنات الحية. [ بحاجة لمصدر ]

التلقيح الذاتي

نوعان من أسماك الكيليفيش ، سمك الكيليفيش القرم ( Kryptolebias marmoratus ) و Kryptolebias hermaphroditus ، هما الفقاريات الوحيدة المعروفة التي تقوم بالتلقيح الذاتي. [82] فهي تنتج البيض والحيوانات المنوية عن طريق الانقسام الاختزالي وتتكاثر بشكل روتيني عن طريق التلقيح الذاتي . ويبدو أن هذه القدرة استمرت لعدة مئات الآلاف من السنين على الأقل. [83] تقوم كل خنثى فردية بتلقيح نفسها عادةً من خلال الاتحاد داخل جسم السمكة بين بيضة ونطفة أنتجتها بواسطة عضو داخلي. [84] في الطبيعة، يمكن أن ينتج هذا النمط من التكاثر خطوطًا متماثلة الزيجوت للغاية تتكون من أفراد متماثلين وراثيًا لدرجة أنهم متطابقون مع بعضهم البعض. [85] [86] على الرغم من أن التزاوج الداخلي، وخاصة في الشكل المتطرف من التلقيح الذاتي، يُعتبر عادةً ضارًا لأنه يؤدي إلى التعبير عن الأليلات المتنحية الضارة، إلا أن التلقيح الذاتي يوفر فائدة ضمان الإخصاب ( ضمان التكاثر ) في كل جيل. [85]

يُظهر مؤشر الكوكب الحي ، الذي يتتبع 16704 مجموعة من 4005 نوعًا من الفقاريات، انخفاضًا بنسبة 60٪ بين عامي 1970 و 2014. [87] منذ عام 1970، انخفضت الأنواع التي تعيش في المياه العذبة بنسبة 83٪، وانخفضت أعداد السكان الاستوائية في أمريكا الجنوبية والوسطى بنسبة 89٪. [88] يلاحظ المؤلفون أن "الاتجاه المتوسط ​​​​في تغير السكان ليس متوسطًا للأعداد الإجمالية للحيوانات المفقودة". [88] وفقًا للصندوق العالمي للطبيعة ، يمكن أن يؤدي هذا إلى حدث انقراض رئيسي سادس . [89] الأسباب الخمسة الرئيسية لفقدان التنوع البيولوجي هي تغيير استخدام الأراضي ، والإفراط في استغلال الموارد الطبيعية ، وتغير المناخ ، والتلوث ، والأنواع الغازية . [90]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ تم تضمين رباعيات الأرجل بشكل تصنيفي ضمن Sarcopterygii. [6]

مراجع

  1. ^ ab Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 175 (4): 659–666. رمز Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  2. ^ ab Nielsen, C. (يوليو 2012). "تأليف تصنيفات الحبليات العليا". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ "فقاري". قاموس.كوم غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  4. ^ "Vertebrata". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت). nd
  5. ^ "الجدول 1أ: عدد الأنواع التي تم تقييمها بالنسبة إلى العدد الإجمالي للأنواع الموصوفة، وأعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية من الكائنات الحية". القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 18 يوليو 2019.
  6. ^ Ahlberg, Per Erik (2021). "إطار عمل مقارن للجينوم من أجل انتقال الأسماك إلى رباعيات الأرجل". Science China Life Sciences . 64 (4): 664–666. doi : 10.1007/s11427-021-1903-x . PMID  33660224.
  7. ^ أوتا ، كينيا ج. فوجيموتو، ساتوكو؛ أويسي، ياسوهيرو؛ كوراتاني ، شيجيرو (25 يناير 2017). “التعرف على العناصر الشبيهة بالفقرات وتمييزها المحتمل عن تصلب العظام في سمك الجريث”. اتصالات الطبيعة . 2 : 373. بيب كود :2011NatCo...2..373O. دوى :10.1038/ncomms1355. ISSN  2041-1723. بمك 3157150 . بميد  21712821. 
  8. ^ كوراكو؛ وآخرون (ديسمبر 1999). "أحادية النمط الجيني لأسماك اللامبري وأسماك الهاج المدعومة بالجينات المشفرة بالحمض النووي النووي". مجلة التطور الجزيئي . 49 (6): 729-35. رمز Bibcode :1999JMolE..49..729K. doi :10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  9. ^ Stock, D.; Whitt, GS (7 August 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lambreys and hagfish formed a natural group". Science . 257 (5071): 787–789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  10. ^ Nicholls, H. (10 September 2009). "Mouth to Mouth". Nature . 461 (7261): 164–166. doi : 10.1038/461164a . PMID  19741680.
  11. ^ "vertebrate". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . Dictionary.com.
  12. ^ "فقرة". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . Dictionary.com.
  13. ^ Waggoner, Ben. "Vertebrates: More on Morphology". UCMP . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2011 .
  14. ^ abcdef Romer, AS (1949): The Vertebrate Body. WB Saunders, Philadelphia. (الطبعة الثانية 1955؛ الطبعة الثالثة 1962؛ الطبعة الرابعة 1970)
  15. ^ Liem, KF; Walker, WF (2001). Functional anatomy of the paragraphs: an evolutionary perspective . Harcourt College Publishers. p. 277. ISBN 978-0-03-022369-3.
  16. ^ سكوت، ت. (1996). موسوعة موجزة علم الأحياء . والتر دي جرويتر. ص. 542. ردمك 978-3-11-010661-9.
  17. ^ برازو، مارتن د.؛ كاستيلو، ماركو؛ الفاسي الفهري، أمين؛ هاميلتون، لويس؛ إيفانوف، ألكسندر أو.؛ ​​جوهانسون، زيرينا؛ فريدمان، مات (20 نوفمبر 2023). "دليل حفري على أصل بلعومي للحزام الصدري الفقاري". نيتشر . 623 (7987): 550-554. رمز Bibcode : 2023Natur.623..550B. doi : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 . PMC 10651482. PMID  37914937 . 
  18. ^ Szarski, Henryk (1957). "أصل اليرقة والتحول في البرمائيات". عالم الطبيعة الأمريكي . 91 (860): 283–301. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  19. ^ Clack, JA (2002): اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأرجل. مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، إنديانا. 369 صفحة
  20. ^ تنج، لو؛ لابوسكي، باتريشيا أ. (2006). "خلايا جذعية للقمة العصبية". تحريض القمة العصبية والتمايز . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 589. ص 206-212. doi :10.1007/978-0-387-46954-6_13. ISBN 978-0-387-35136-0. ISSN  0065-2598. PMID  17076284.
  21. ^ جانز، سي؛ نورثكوت، آر جي (1983). "القمة العصبية وأصل الفقاريات: رأس جديد". ساينس . 220 (4594): 268-273. رمز Bibcode :1983Sci...220..268G. doi :10.1126/science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  22. ^ برونر، مي؛ ليدوارين، نيو مكسيكو (1 يونيو 2012). "تطور وتطور القمة العصبية: نظرة عامة". علم الأحياء التنموي . 366 (1): 2-9. doi :10.1016/j.ydbio.2011.12.042. PMC 3351559. PMID  22230617 . 
  23. ^ Dupin, E.; Creuzet, S.; Le Douarin, NM (2007) "The Contribution of the Neural Crest to the Vertebrate Body". في: Jean-Pierre Saint-Jeannet, Neural Crest Induction and Differentiation ، ص 96-119، Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546. doi :10.1007/978-0-387-46954-6_6 . النص الكامل 
  24. ^ ab Hildebrand, M.; Gonslow, G. (2001): تحليل بنية الفقاريات. الطبعة الخامسة. John Wiley & Sons, Inc. نيويورك
  25. ^ "مراقبة التطور". PhysOrg.com . 3 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 4 ديسمبر 2007 .
  26. ^ "Hyperotreti". tolweb.org .
  27. ^ abcd Gupta, Radhey S. (يناير 2016). "التوقيعات الجزيئية التي تمثل خصائص مميزة للفقاريات والحبليات وتدعم تجمع الفقاريات مع الغلاليات". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 94 (الجزء أ): 383-391. رمز Bibcode :2016MolPE..94..383G. doi :10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. PMID  26419477.
  28. ^ ستاش، توماس (2008). "علم تطور الحبليات وتطورها: مشكلة ثلاثة تصنيفات ليست بهذه البساطة". مجلة علم الحيوان . 276 (2): 117-141. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  29. ^ Delsuc, F (2006). "Tunicates and not cephalochordates are the closer living relative of vertates" (PDF) . Nature . 439 (7079): 965–968. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  30. ^ Dunn, CW (2008). "الأخذ الواسع للعينات التطورية يحسن دقة شجرة حياة الحيوان". مجلة الطبيعة . 452 (7188): 745–749. رمز Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  31. ^ ab Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S.; Zhang, XL.; Hu, SX.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. (1999). "الفقاريات الكمبري السفلي من جنوب الصين". Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. ISSN  0028-0836. S2CID  4402854.
  32. ^ شو، د. (2003). "منظور علم الحفريات لأصل الفقاريات". النشرة العلمية الصينية . 48 (8): 725-735. doi :10.1360/03wd0026.
  33. ^ تشن، جيه واي؛ هوانج، دي واي؛ لي، سي دبليو (1999). "حيوان حبلي شبيه بالجمجمة من العصر الكمبري المبكر". نيتشر . 402 (6761): 518-522. رمز Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  34. ^ Waggoner, B. "Vertebrates: Fossil Record". UCMP. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2011 .
  35. ^ تيم هاينز، ت.؛ تشامبرز، ب. (2005). الدليل الكامل للحياة في عصور ما قبل التاريخ . كتب فايرفلاي.
  36. ^ Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (مايو 2000). "تقارب الأسنان المخروطية وتطور الحبليات". المراجعات البيولوجية . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  37. ^ Encyclopædia Britannica: a new survey of universal knowledge, المجلد 17. Encyclopædia Britannica. 1954. ص 107.
  38. ^ Berg, LR; Solomon, EP; Martin, DW (2004). Biology . Cengage Learning. ص 599. ISBN 978-0-534-49276-2.
  39. ^ Cloudsley-Thompson, JL (2005). علم البيئة وسلوك الزواحف في العصر الوسيط . Springer. ص. 6. ISBN 9783540224211.
  40. ^ بيريس، ماثياس؛ مانكين، برايان؛ سيلفسترو، دانييل؛ كوينتال، تياجو (26 سبتمبر 2018). "ديناميكيات التنوع في مجموعات الثدييات خلال الانقراض الجماعي بين العصرين K-Pg". رسائل علم الأحياء . 14 (9). doi : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748. PMID  30258031 . 
  41. ^ لويري، كريستوفر؛ فراس، أندرو (8 أبريل 2019). "توسع مورفوسبيس يسرع التنوع التصنيفي بعد انقراض نهاية العصر الطباشيري الجماعي". علم البيئة والتطور الطبيعي . 3 (6): 900-904. رمز Bibcode : 2019NatEE...3..900L. doi : 10.1038/s41559-019-0835-0. hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . PMID  30962557. S2CID  102354122 – عبر Nature .
  42. ^ Kottelat, M. (2012). "Conspectus_cobitidum.pdf Conspectus cobitidum: an inventory of the loaches of the world (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)" (PDF) . نشرة رافلز لعلم الحيوان . الملحق رقم 26: 1-199.
  43. ^ "علماء يكتشفون أعمق سمكة تم تسجيلها على الإطلاق على عمق 8300 متر تحت الماء بالقرب من اليابان". الغارديان . 3 أبريل 2023. تم الاسترجاع 6 يوليو 2024 .
  44. ^ Andersen, NM; Weir, TA (2004). Australian water bugs: their biology and identify (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha & Nepomorpha) . Apollo Books. ص. 38. ISBN 978-87-88757-78-1.
  45. ^ هيلدبران، م.؛ جونسلو، ج. (2001): تحليل بنية الفقاريات. الطبعة الخامسة. جون وايلي وأولاده ، نيويورك ، الصفحة 33: تعليق: مشكلة تسمية المجموعات الشقيقة
  46. ^ ab Benton, MJ (1 نوفمبر 2004). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). دار بلاكويل للنشر . ص 33، 455 صفحة. رقم ISBN 978-0632056378. تم أرشفته من الأصل في 19 أكتوبر 2008 . تم استرجاعه في 16 مارس 2006 .
  47. ^ إيري، ناوكي (26 ديسمبر 2018). "شعبة الفقاريات: حالة للاعتراف بها من قبل علماء الحيوان". رسائل علم الحيوان . 4 رقم المقال 32: 32. doi : 10.1186/s40851-018-0114-y . PMC 6307173. PMID  30607258 . 
  48. ^ Janvier, P. 1997. Vertebrata. Animals with backbones. Version 1 January 1997 (قيد الإنشاء). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 في مشروع شجرة الحياة على الويب، http://tolweb.org/
  49. ^ Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P. (أبريل 2018). "إطار عمل وجدول زمني للدراسات المقارنة للبطيات". BMC Biology . 16 (1). Tilak, MK; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P.; Douzery, EJ: 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321. PMID  29653534 . 
  50. ^ فريدمان، مات؛ سالان، لورين كول (يونيو 2012). "خمسمائة مليون سنة من الانقراض والتعافي: مسح عصر الفانروزوي لأنماط التنوع واسعة النطاق في الأسماك". علم الحفريات . 55 (4): 707-742. رمز Bibcode : 2012Palgy..55..707F. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID  59423401.
  51. ^ تشو مين؛ أهلبرج، لكل E.؛ عموم، تشاوهوي. تشو، يوان؛ تشياو، تو؛ تشاو، ونجين؛ جيا، ليانتاو؛ لو جينغ (21 أكتوبر 2016). “إن بلاكوديرم الفك العلوي السيلوري يضيء تطور الفك”. علوم . 354 (6310): 334-336. بيب كود :2016Sci...354..334Z. دوى :10.1126/science.aah3764. بميد  27846567. S2CID  45922669.
  52. ^ تشو، مين؛ يو، شياوبو؛ أهلبيرج، بير إيريك؛ تشو، برايان؛ لو، جينغ؛ تشياو، تو؛ كو، تشينج مينغ؛ تشاو، وينجين؛ جيا، ليان تاو؛ بلوم، هينينج؛ تشو، يو آن (25 سبتمبر 2013). "لوحيات سيلورية ذات عظام فك هامشية تشبه العظام العظمية". نيتشر . 502 (7470): 188-193. رمز Bibcode :2013Natur.502..188Z. doi :10.1038/nature12617. ISSN  0028-0836. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  53. ^ أيقونة الوصول المغلق جايلز، سام؛ فريدمان، مات؛ برازو، مارتن د. (12 يناير 2015). "الظروف القحفية الشبيهة بالعظام في فكية جذع العصر الديفوني المبكر". نيتشر . 520 (7545): 82-85. رمز Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN  1476-4687. PMC 5536226.  PMID 25581798  .
  54. ^ بينتون، مايكل ج. (2009). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده. ص 44. رقم ISBN 978-1-4051-4449-0.
  55. ^ مياشيتا، تيتسوتو؛ كوتس، مايكل آي؛ فارار، روبرت؛ لارسون، بيتر؛ مانينغ، فيليب إل؛ ووجيليوس، روي إيه؛ إدواردز، نيكولاس بي؛ آني، جينيفر؛ بيرجمان، أوي؛ بالمر، إيه ريتشارد؛ كوري، فيليب جيه (5 فبراير 2019). "سمكة الهاج من بحر تيثيس الطباشيري والتوفيق بين الصراع المورفولوجي والجزيئي في علم تطور الفقاريات المبكر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (6): 2146-2151. رمز Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785 . PMID  30670644. 
  56. ^ abcd الاتحاد العالمي لحفظ الطبيعة. 2014. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2014.3. إحصائيات موجزة للأنواع المهددة بالانقراض على مستوى العالم. الجدول 1: أعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية من الكائنات الحية (1996-2014).
  57. ^ نيلسون، جوزيف س. (2016). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، شركة ISBN 978-1-118-34233-6.
  58. ^ تشارلزورث، د.؛ ويليس، جيه إتش (نوفمبر 2009). "علم الوراثة للاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي". مجلة علم الوراثة الوطنية . 10 (11): 783-796. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  59. ^ جالاردو، جيه إيه؛ نيرا، ر. (يوليو 2005). "الاعتماد البيئي على اكتئاب التزاوج الداخلي في سمك السلمون الكوهو المستزرع (Oncorhynchus kisutch): العدوانية والهيمنة والمنافسة داخل النوع". الوراثة (إدنبره) . 95 (6): 449-56. doi : 10.1038/sj.hdy.6800741 . PMID  16189545.
  60. ^ Ala-Honkola, O.; Uddström, A.; Pauli, BD; Lindström, K. (2009). "انخفاض قوي في سلوك التزاوج بين الذكور في سمكة poeciliid". J. Evol. Biol . 22 (7): 1396–1406. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x. PMID  19486236. S2CID  44317000.
  61. ^ Bickley, LK; Brown, AR; Hosken, DJ; Hamilton, PB; Le Page, G.; Paull, GC; Owen, SF; Tyler, CR (فبراير 2013). "التأثيرات التفاعلية للتزاوج الداخلي والاضطرابات الهرمونية على التكاثر في سمكة معملية نموذجية". التطبيقات التطورية . 6 (2): 279–289. رمز Bibcode :2013EvApp...6..279B. doi : 10.1111 /j.1752-4571.2012.00288.x. PMC 3689353. PMID  23798977. 
  62. ^ Ralls, K.; Ballou, J. (1982). "تأثير التزاوج الداخلي على معدل الوفيات بين الصغار في بعض أنواع الثدييات الصغيرة". Lab Anim . 16 (2): 159–66. doi : 10.1258/002367782781110151 . PMID  7043080.
  63. ^ لوروي، ج. (أغسطس 2011). "التنوع الجيني، والتزاوج الداخلي وممارسات التربية في الكلاب: نتائج تحليلات النسب". مجلة الطب البيطري . 189 (2): 177-182. doi :10.1016/j.tvjl.2011.06.016. PMID  21737321.
  64. ^ van der Beek, S.; Nielen, AL; Schukken, YH; Brascamp, EW (1999). "تقييم التأثيرات الوراثية، وتأثيرات الفضلات المشتركة، وتأثيرات الفضلات الداخلية على معدل الوفيات قبل الفطام في مجموعة مواليد من الجراء". Am. J. Vet. Res . 60 (9): 1106–10. doi :10.2460/ajvr.1999.60.09.1106. PMID  10490080.
  65. ^ Gresky, C.; Hamann, H.; Distl, O. (2005). "[تأثير التزاوج الداخلي على حجم الفضلات ونسبة الجراء الميتة عند الولادة في الكلاب الألمانية]". Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. (بالألمانية). 118 (3–4): 134–9. PMID  15803761.
  66. ^ Leroy, G.; Phocas, F.; Hedan , B.; Verrier, E.; Rognon, X. (2015). "Inbreeding impact on litter size and survival in selected canine breeds" (PDF) . مجلة الطب البيطري 203 (1): 74–8. doi :10.1016/j.tvjl.2014.11.008. PMID  25475165. S2CID  27631883. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  67. ^ Keller, LF; Grant, PR; Grant, BR; Petren, K. (2002). "الظروف البيئية تؤثر على حجم الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي في بقاء طيور داروين". التطور . 56 (6): 1229–39. doi :10.1111/j.0014-3820.2002.tb01434.x. PMID  12144022. S2CID  16206523.
  68. ^ Hemmings, NL; Slate, J.; Birkhead, TR (2012). "التزاوج الداخلي يسبب الموت المبكر في طائر الجواثم". Nat Commun . 3 : 863. Bibcode :2012NatCo...3..863H. doi : 10.1038/ncomms1870 . PMID:  22643890.
  69. ^ ab Kingma, SA; Hall, ML; Peters, A. (2013). "تسهل مزامنة التكاثر التزاوج بين الأزواج لتجنب التزاوج الداخلي". علم البيئة السلوكي . 24 (6): 1390–1397. doi : 10.1093/beheco/art078 . hdl : 10.1093/beheco/art078 .
  70. ^ ab Waldman, B.; Rice, JE; Honeycutt, RL (1992). "التعرف على الأقارب وتجنب سفاح القربى في الضفادع". Am. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .
  71. ^ ab Fitzpatrick, JL; Evans, JP (2014). "Postcopulatory inbreeding Avoidance in guppies" (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (12): 2585–94. doi :10.1111/jeb.12545. PMID  25387854. S2CID  934203. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  72. ^ ab Olsson, M.; Shine, R.; Madsen, T.; Gullberg, A. Tegelström H (1997). "اختيار الحيوانات المنوية من قبل الإناث". Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445–6. Bibcode :1997TEcoE..12..445O. doi :10.1016/s0169-5347(97)85751-5. PMID  21238151.
  73. ^ بيرنشتاين، هـ.؛ بايرلي، إتش سي؛ هوبف، إف إيه؛ ميشود، آر إي (1985). "الضرر الجيني، والطفرة، وتطور الجنس". ساينس . 229 (4719): 1277–81. رمز Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  74. ^ Pusey, A.; Wolf, M. (1996). "تجنب التزاوج الداخلي في الحيوانات". Trends Ecol. Evol . 11 (5): 201–6. Bibcode :1996TEcoE..11..201P. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  75. ^ Szulkin, M.; Sheldon, BC (2008). "التشتت كوسيلة لتجنب التزاوج الداخلي في مجموعة طيور برية". Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843. PMID  18211876 . 
  76. ^ نيلسون-فلاور، إم جيه؛ هوكي، بي إيه؛ أوريان، سي؛ ريدلي، آر (2012). "آليات تجنب التزاوج الداخلي: ديناميكيات الانتشار في تربية طيور الثرثارة الجنوبية ذات الأرجل البيضاء بشكل تعاوني". مجلة علم الحيوان البيئي . 81 (4): 876-83. رمز Bibcode : 2012JAnEc..81..876N. doi : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . PMID  22471769.
  77. ^ Riehl, C.; Stern, CA (2015). "كيف تحدد الطيور المتكاثرة بشكل تعاوني الأقارب وتتجنب سفاح القربى: رؤى جديدة في التشتت والتعرف على الأقارب". BioEssays . 37 (12): 1303–8. doi :10.1002/bies.201500120. PMID  26577076. S2CID  205476732.
  78. ^ Booth, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). "اكتشاف التوالد العذري الاختياري في الفقاريات البرية". Biol. Lett . 8 (6): 983–5. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID  22977071 . 
  79. ^ Booth, W.; Million, L.; Reynolds, RG; Burghardt, GM; Vargo, EL; Schal, C.; Tzika, AC; Schuett, GW (2011). "ولادات عذراء متتالية في ثعبان العالم الجديد، ثعبان قوس قزح الكولومبي، Epicrates maurus". J. Hered . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391.
  80. ^ Bogart, JP; Bi, K.; Fu, J.; Noble, DW; Niedzwiecki, J. (فبراير 2007). "السلمندر أحادي الجنس (جنس Ambystoma) يقدم طريقة تكاثر جديدة للكائنات حقيقية النواة". الجينوم . 50 (2): 119–36. doi :10.1139/g06-152. PMID  17546077.
  81. ^ بي، كيه؛ بوغارت، جيه بي (أبريل 2010). "استكشاف الآلية الانقسامية للتبادلات بين الجينومات من خلال التهجين الجينومي في الموقع على كروموسومات الفرشاة من أمبيستوما أحادية الجنس (أمفيبيا: كوداتا)". كروموسوم ريس . 18 (3): 371-82. doi :10.1007/s10577-010-9121-3. PMID  20358399. S2CID  2015354.
  82. ^ كاناموري ، أكيرا. سوجيتا، يوسوكي؛ يواسا، ياسوفومي؛ سوزوكي، تاكاماسا؛ كاوامورا، كويتشي؛ أونو، يوشينوبو؛ كاميمورا، كاتسوياسو؛ ماتسودا، يويتشي؛ ويلسون ، كاثرين أ. أموريس، ملاك؛ بوستليثويت ، جون هـ (2016-04-01). “خريطة وراثية للفقاريات الوحيدة ذاتية التخصيب”. G3: الجينات، الجينوم، علم الوراثة . 6 (4): 1095-1106. دوى :10.1534/g3.115.022699. ISSN  2160-1836. بمك 4825644 . بميد  26865699. 
  83. ^ Tatarenkov, A.; Lima, SM; Taylor, DS; Avise, JC (25 أغسطس 2009). "الاحتفاظ طويل الأمد بالتخصيب الذاتي في مجموعة أسماك". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (34): 14456–9. Bibcode :2009PNAS..10614456T. doi : 10.1073/pnas.0907852106 . PMC 2732792. PMID  19706532 . 
  84. ^ ساكاكورا، يوشيتاكا؛ سويانو، كيوشي؛ نويكس، ديفيد إل جي؛ هاجيوارا، أتسوشي (2006). "مورفولوجيا الغدد التناسلية في سمكة كيليفيش القرم ذاتية التلقيح، كريبتولبياس مارموراتوس". البحوث السمكية . 53 (4): 427-430. رمز Bibcode :2006IchtR..53..427S. doi :10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
  85. ^ ab Avise, JC; Tatarenkov, A. (13 نوفمبر 2012). "حجة Allard مقابل ادعاء Baker للأهمية التكيفية للذاتية في سمكة خنثى". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (46): 18862–7. Bibcode :2012PNAS..10918862A. doi : 10.1073/pnas.1217202109 . PMC 3503157. PMID  23112206 . 
  86. ^ Earley, RL; Hanninen, AF; Fuller, A.; Garcia, MJ; Lee, EA (2012). "المرونة الظاهرية والتكامل في نهر المانجروف (Kryptolebias marmoratus): نشرة". Integr. Comp. Biol . 52 (6): 814–27. doi :10.1093/icb/ics118. PMC 3501102. PMID  22990587 . 
  87. ^ "تقرير الكوكب الحي 2018 | الصندوق العالمي للطبيعة". wwf.panda.org . تم الاسترجاع في 21 مايو 2020 .
  88. ^ ab Grooten, M.; Almond, REA (2018). Living Planet Report – 2018: Aiming Higher (PDF) . WWF--World Wide Fund for Nature. ISBN 978-2-940529-90-2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  89. ^ "WWF يجد أن النشاط البشري يؤدي إلى تقليص أعداد الحيوانات البرية". تايم . تم الاسترجاع في 21 مايو 2020 .
  90. ^ المنبر الحكومي الدولي (25 نوفمبر 2019). س. دياز؛ جيه سيتيل؛ إس برونديزيو؛ إتش تي نجو؛ م.جويز؛ ج. أجارد؛ أ. أرنيث؛ ب. بالفانيرا؛ كا براومان؛ سام بوتشارت؛ كما تشان؛ لا غاريبالدي؛ ك. إيتشي؛ جيه ليو؛ إس إم سوبرامانيان؛ جي إف ميدجلي . ب. ميلوسلافيتش؛ ز. مولنار؛ د. أوبورا؛ أ.بفاف؛ س. بولاسكي؛ أ. بورفيس؛ جيه رزاق؛ ب. رايرز؛ ر. روي شودري؛ واي جي شين؛ آي جي فيسيرين هاميكرز؛ كيلو جيه ويليس . سي إن زي (محرران). ملخص لصانعي السياسات بشأن تقرير التقييم العالمي بشأن التنوع البيولوجي وخدمات النظم الإيكولوجية. بون: أمانة المنبر. ص 1-56. doi :10.5281/zenodo.3553579.

فهرس

تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ الفقاريات .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الفقاريات&oldid=1254787939"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate