فونتيكولا

الموسوعة الحرة

فونتيكولا جنس من العفن الغروي الخلوي ، يُكوّن جسمًا ثمريًا على شكل بركان. [ 1 ] منذ عام 1979، عُرف أنه لا تربطه علاقة وثيقةبمجموعتي العفن الغروي الخلوي المعروفتين جيدًا، وهما ديكتيوستيلييدا وأكراسيداي . [ 2 ] في عام 1979، صُنِّف فونتيكولا كجنس جديد مستقل نظرًا للخصائص الفريدة لجسمه الثمري، ويضم نوعًا واحدًا فقط: فونتيكولا ألبا . [ 2 ]

تتناوب دورة حياة فطر فونتيكولا ألبا بين مرحلة نمو خضري أميبي ومرحلة إنتاج ثمرة متجمعة. يتميز جسم الثمرة لهذا الجنس بشكل فريد، إذ يشبه غلاف الثمرة البركان، بينما تبدو البثرة ككرة من الحمم البركانية الساخنة المتدفقة من ذلك البركان.

أظهرت الدراسات التطورية الجزيئية وجود تطابق في جينات فونتيكولا ألبا مع مجموعات فرعية في شعبة أوبيسثوكونتا. وقد وجدت دراسة أجريت عام 2009 أن فونتيكولا هي المجموعة الشقيقة لنوكلياريا ، مما يجعلها مرتبطة بمملكة الفطريات .

تم دمج Fonticula و Nuclearia و Fungi في Holomycota ، وهي شقيقة Holozoa .

التاريخ وأصل الكلمات

أثناء عملهم في جامعة ويسكونسن عام ١٩٧٩، اكتشف كلٌّ من آن وورلي وكينيث ريبر وماريان هول كائنًا حيًا لا ينتمي إلى أي جنس معترف به من فصيلة العفن الغروي Acrasiomycetes . في ذلك الوقت، كان من الممكن تقسيم Acrasiomycetes إلى فئتين: Acrasidae و Dictyostelidae. استند هذا التصنيف إلى الخصائص المورفولوجية، ولكن من المعروف الآن أن هاتين المجموعتين الفرعيتين ليستا وثيقتي الصلة. [ ٣ ] علاوة على ذلك، لم يكن F. alba ينتمي فعليًا إلى أيٍّ من هاتين الفئتين الفرعيتين، ولكنه كان يشترك في بعض خصائص كلتيهما. [ ٢ ] على الرغم من أن F. alba كان يشترك في خصائص الفئات الفرعية داخل Acrasiomycetes، فقد اقتنع وورلي وزملاؤه (١٩٧٩) بأن أفضل تصنيف له سيكون في عائلة جديدة غير موصوفة تُسمى Fonticulaceae ، والتي ستضم بدورها جنس Fonticula . يشير اسم الجنس الجديد Fonticula إلى شكل الجسم الثمري: Fonti- من الكلمة اللاتينية Fons ( نافورة ، "شكل، هيئة") و- cula ، من الكلمة اللاتينية المصغرة culus ( صغير ، "حجم"). [ 2 ]

تُعدّ الأوبيسثوكونتا مجموعةً من حقيقيات النوى شديدة التنوع، إذ تضمّ أصولًا مشتركة بين الفطريات والحيوانات، وحتى بعض الطلائعيات (براون وآخرون ، 2009). في عام 2009، خُلص إلى أن جنس فونتيكولا جزءٌ من مجموعة الأوبيسثوكونتا غير المصنفة. قام براون وآخرون (2009) بتسلسل الجينات النووية المشفرة لفونتيكولا ألبا لإجراء تحليل تطوري، وخلصوا إلى أن هذا الجنس يُمثّل مجموعةً شقيقةً للأميبات الخيطية في جنس نوكلياريا، وأنّ فرع فونتيكولا وكوكلياريا يُمثّلان مجموعتين شقيقتين للفطريات.

وصف

علم التشكل والتشريح

تختلف الخصائص المورفولوجية لجنس فونتيكولا عن تلك الموجودة في مجموعتي العفن المخاطي الفرعيتين أكراسيداي أو ديكتيوستيليداي. وقد وجدت العديد من الدراسات أن الأميبات المخاطية من نوع فونتيكولا ألبا ، في حالتها الخضرية، تكون صغيرة الحجم وغير منتظمة الشكل، ويتراوح حجمها بين 8-12 × 6-10 ميكرومتر. [ 2 ] [ 1 ] تمتلك الأميبات المخاطية نتوءات تشبه الأصابع تُعرف بالأقدام الكاذبة الخيطية، والتي تمتد عند الأطراف الخلفية أو الجانبية للخلية. [ 2 ] ووجد وورلي وآخرون (1979) أن للأميبات المخاطية إكتوبلازم وإندوبلازم مميزين. يقع الإكتوبلازم الشفاف على الحواف الخارجية، بينما يكون الإندوبلازم الداخلي أكثر حبيبية. كما وُجدت فجوات عصارية في مراحل هضم متعددة لدى فونتيكولا ألبا أثناء تغذيتها النشطة . [ 2 ] تحتوي هذه الفجوات الصغيرة على بكتيريا. في مراحل التغذية النشطة، تُحيط طبقة مخاطية بالأميبا المخاطية، تلتصق بها البكتيريا. [ 1 ] يتضمن التركيب الدقيق لـ Fonticula أيضًا فجوات صغيرة متقلصة، تترسب بشكل رئيسي نحو الطرف الخلفي للخلية. [ 2 ] من السمات التركيبية الدقيقة المشتركة بين Fonticula وبعض أنواع Acrasidae وجود الميتوكوندريا ذات الأعراف القرصية. [ 2 ] يُسهم جهاز جولجي في مرحلة الإثمار في Fonticula ، حيث تشارك العديد من الجسيمات الجولجية في عملية تكوين الجسم. [ 1 ] خلايا هذا الجنس أحادية النواة عمومًا ، ولكن سُجلت حالات احتوت فيها بعض الخلايا على نواتين أو حتى ثلاث. [ 2 ] تتميز نواة خلايا F. alba بنواة غير واضحة تحت المجهر الضوئي. [ ٢ ] يحتوي الجسم الثمري لفطر F. alba على ثمرة غير متفرعة، تتكون من سيقان مدببة منتصبة تحمل في قمتها بثرة مستديرة تحتوي على الأبواغ. يتراوح طول السيقان بين ٢٠٠ و٥٠٠ ميكرومتر. أما البثرات الموجودة على الجسم الثمري فهي بيضاء اللون، ويبلغ قطرها حوالي ٢٠٠ إلى ٣٥٠ ميكرومتر. الأبواغ كيسية الشكل، ويبلغ قطرها حوالي ٥ إلى ٦ ميكرومتر. [ ٢ ]

علم الوراثة العرقي

أُجري تحليلٌ جينيٌّ متعددٌ على فطر F. alba عام 2009، مما سمح بتصنيفه ضمن شعبة Opisthokonta. وشملت الجينات الخمسة المشفرة نوويًا والتي تم تسلسلها: الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (SSU rRNA)، والأكتين، وبيتا-توبولين، وعامل الاستطالة 1-ألفا (EF1-α)، وبروتين الصدمة الحرارية 70 (HSP70). وأظهرت نتائج الدراسة أنه من بين 42 نوعًا من حقيقيات النوى، تم إجراء العديد من عمليات المحاذاة، بإجمالي 2802 تسلسلًا محاذيًا (براون وآخرون، 2009). وأظهرت الأشجار التطورية، المستندة إلى التسلسل الجيني الجزيئي في هذه الدراسة، أن جنس Fonticula هو جنسٌ شقيقٌ لجنس Nuclearia . وهذان الجنسان الشقيقان، كمجموعةٍ واحدة، يشكلان بدورهما جنسًا شقيقًا للفطريات. وبالتالي فإن Fonticula يمثل أول تطور لكائن حي ذي شكل يشبه العفن المخاطي الخلوي ضمن المجموعة الواسعة Opisthokonta (Brown et al., 2009); (Brown, 2010).

أجرت بارلو وآخرون دراسة أخرى عام 2014 تتبعت تطور معقدات البروتينات المحولة الخمسة في الفطريات، وقدمت أيضًا بعض المعلومات حول فطر فونتيكولا ألبا . تعمل البروتينات المحولة المدروسة في النقل الحويصلي في حقيقيات النوى، لا سيما في اختيار الحمولة وتجنيد بروتين الغلاف. وجدت الدراسة أن جينوم فونتيكولا ألبا يحتوي على جميع معقدات البروتينات المحولة الخمسة، بينما احتفظت مملكة الفطريات فقط بالمعقدات الثلاثة الأولى (بارلو وآخرون، 2014). وخلصت هذه الدراسة إلى أن السلف المشترك الأخير للمجموعتين الشقيقتين، الفطريات، وفونتيكولا ، ونوكلياريا ( المعروفة أيضًا باسم شعبة هولوميكوتا )، احتوى على مجموعة كاملة من معقدات البروتينات المحولة الخمسة.

دورة الحياة

تصف دورة حياة الأميبا البيضاء (F. alba ) طورًا غذائيًا أميبيًا يتناوب مع طور تكاثري متجمع. الأجسام الثمرية عبارة عن تراكيب تشبه البراكين، وهي سمة مميزة لهذا الجنس. [ 1 ] يبدأ طور التكاثر عندما تتوقف الأميبا عن التغذية، وتبدأ التجمعات الكثيفة بالتشكل (ديزي، 1982). بمرور الوقت، يبدأ غلاف من مادة مخاطية الشكل في إحاطة الأميبا المتجمعة. [ 2 ] تبدأ الأميبا الموجودة في قمة التجمع بالبروز إلى الأعلى، ويتكون غشاء شفاف على هذا البروز أثناء نموها. تُفرز مادة الساق بينما تتحرك الأميبا إلى الأعلى داخل البروز.

في المراحل المبكرة من تكوين الساق، تُشكّل الخلايا عددًا من الأجسام الجولجية من الغشاء النووي الخارجي استجابةً لمحفزات معينة. [ 1 ] تُساعد هذه الأجسام الجولجية في تراكم وترسيب مادة الساق. في نبات F. alba ، ينتفخ جهاز جولجي بدلًا من أن تنفصل عنه حويصلات صغيرة من الأعراف، وهي خاصية فريدة لهذا الجنس. [ 1 ] تُنتج الحويصلات مادة خيطية الشكل، ضمن مادة مخاطية، تسمح للكتلة المتجمعة بالتحول إلى ساق مدببة. [ 2 ] ثم تُطلق الحويصلات محتوياتها الداخلية عبر اندماجها مع الغشاء البلازمي للخلايا المُكوِّنة للساق. تتجمع المادة المُكوَّنة داخل الحويصلات في الغالب عند القاعدة السميكة للساق، ويُعتقد أنها تُوفر الدعم الهيكلي. تكون الخلايا أميبية الشكل أثناء تكوين الساق.

مع وصول الثمرة إلى أقصى ارتفاع لها، تبدأ الخلايا المولدة للنمو في اتخاذ أشكال مختلفة، وبالتالي وظائف متباينة. تبقى الخلايا الأميبية بالقرب من القاعدة، وتستمر في إنتاج مادة الساق عبر أجسامها الإيقاعية العديدة أثناء تكوين الأبواغ. وتستمر هذه الخلايا في إنتاج مادة الساق حتى بعد إطلاق الأبواغ. [ 1 ] تقع الخلايا الكيسية فوق الخلايا الأميبية، وهي تستعد للنمو لتصبح أبواغًا، ولذلك تحتوي على عدد أقل من الأجسام الإيقاعية، وتُعرف باسم "الأبواغ الأولية". [ 1 ]

يُعدّ التباين البنيوي الدقيق بين الخلايا الأميبية والخلايا ما قبل البوغية واضحًا تمامًا. تحتوي الخلايا ما قبل البوغية على عدد أقل من الأجسام الغشائية (ديكتيوسومات) التي تميل إلى أن تكون مُسطّحة. ومع انخفاض عدد هذه الأجسام، يشغل السيتوبلازم حيزًا أكبر داخل الخلية، فتتخذ الخلية شكلًا أكثر استدارة (ديزي، 1982). كما يوجد اختلاف في الغشاء البلازمي بين الخلايا الأميبية المُكوِّنة للأوروجين والخلايا ما قبل البوغية. يبدو الغشاء البلازمي للخلايا ما قبل البوغية مُنغمدًا، بينما يبدو الغشاء البلازمي للخلايا الأميبية أملسًا (ديزي، 1982). أما الخلايا الإهليلجية، الموجودة في الجزء العلوي من عنق الثمرة، فهي أكثر تقدمًا في تطور البوغ من الخلايا الكيسية. تفتقر هذه الخلايا إلى الأجسام الغشائية، وتتميز بجدرانها السميكة، ويُعتقد أنها تزيد الضغط داخل عنق الساق. [ 1 ] ومع ازدياد الضغط، ترتفع الخلايا المُتكيسة من القمة وتتجمع معًا لتُشكّل كرة كبيرة تُسمى الحُبيبة. [ ٢ ] تطورت غالبية الخلايا داخل المصدر بنجاح إلى أبواغ. عند اكتمال نمو البثرة، يكاد عنق الجسم الثمري يخلو تمامًا من خلايا تكوين البثرة. وتبقى الخلايا الأميبية عند قاعدة الثمرة. [ ١ ] تنطلق أبواغ فطر Fonticula alba وتتدفق مع انهيار الساق بمرور الوقت. يُعد الوسط ذو الرقم الهيدروجيني المتعادل تقريبًا هو الأمثل لنمو وتطور الجسم الثمري لهذا الفطر . وقد يؤدي انخفاض الرقم الهيدروجيني إلى ضعف نمو بنية الثمرة. [ ٢ ]

تقنيات الاستزراع

تتكون المرحلة الخضرية في فطر فونتيكولا ألبا من كائنات وحيدة الخلية، وهي الأميبا المخاطية التي تتغذى على الخلايا البكتيرية. [ 2 ] ينمو فطر فونتيكولا ألبا مع بكتيريا كليبسيلا الرئوية على وسط أجار مغذي. [ 2 ] في الدراسة التي أجراها وورلي وآخرون (1979)، زُرع فطر فونتيكولا ألبا على وسط أجار يحتوي على التريبتون والجلوكوز ومستخلص الخميرة.

قام وورلي وآخرون (1979) أيضًا بدراسة تأثير تركيز الركيزة على نمو خلايا فونتيكولا ألبا وتكوين الثمرة. ووجدوا أنه على ركيزة أكثر تركيزًا، يتقدم نمو الخلايا بسرعة أكبر ويتبعه تكوين طبيعي للثمرة. أما على أوساط أقل تركيزًا، فقد وجدوا نتائج معاكسة.

تمت زراعة فطر F. alba مع سلالات بكتيرية مختلفة لتحديد ما إذا كانت أنواع بكتيرية أخرى يمكن أن تُغذيه. وتم زرع أنواع مختلفة من البكتيريا، مثل Bacillus megaterium و Serratia marcescens و Pseudomonas fluorescens و Micrococcus luteus و Escherichia coli ، على وسط الآجار . وقد نمت ثمار الفطر في السلالات التي تحتوي على B. megaterium و S. marcescens و P. fluorescens ، ولكن بشكل أقل وفي وقت متأخر عن المعتاد. أما في السلالات التي تحتوي على M. luteus، فلم تنمو أي ثمار أو أميبات مخاطية. في حين أظهرت السلالة التي تحتوي على E. coli نموًا وثمارًا كافية. ومع ذلك، بالمقارنة مع بكتيريا Klebsiella pneumoniae ، كانت الثمار التي نمت مع E. coli أصغر حجمًا. [ 2 ]

ينمو فطر F. alba في نطاق درجة حرارة مثالي يتراوح بين 25 و28 درجة مئوية. ومع ذلك، فإنه يميل إلى النمو في نطاق واسع يتراوح بين 16 و37 درجة مئوية. وقد أظهرت الدراسات أنه لا ينمو في نطاق أدنى من 10 درجات مئوية أو نطاق أعلى من 40 درجة مئوية. [ 2 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ماري سي. ديسي وليندسي إس. أوليف (31 يوليو 1981)، "دور جهاز جولجي في تكوين السوطيات بواسطة العفن المخاطي الخلوي فونتيكولا ألبا"، مجلة ساينس ، 213 (4507): 561-563 ، رمز Bibcode : 1981Sci...213..561D ، doi : 10.1126/science.213.4507.561 ، PMID 17794844 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 آن سي. وورلي، كينيث بي . ريبر، وماريان هول (يوليو-أغسطس 1979)، "فونتيكولا ألبا: فطر مخاطي خلوي جديد (أكراسيومايسيتس)"، مجلة علم الفطريات ، 71 (4): 746-760 ، doi : 10.2307/3759186 ، JSTOR 3759186 
  3. ↑ ماثيو دبليو. براون، وجيفري سيلبرمان، وفريدريك دبليو. شبيغل (مايو 2012)، "تقييم معاصر للأكراسيات (Acrasidae، Heterolobosea، Excavata)"، المجلة الأوروبية لعلم الأوليات ، 48 (2): 103-123 ، doi : 10.1016/j.ejop.2011.10.001 ، JSTOR 3759186 ، PMID 22154141  {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

للمزيد من القراءة

  • ديسي، إم سي (1982). "تكوين الأبواغ بواسطة العفن الغروي الخلوي فونتيكولا ألبا". مجلة علم الفطريات ، 74(4)، 607. doe:10.2307/3792748
  • براون، إم دبليو (2010). تصنيف أنواع العفن المخاطي المنسية (سابينيا، كوبروميكسا، فونتيكولا، أكراسيس، وبوتشينا)، باستخدام علم الوراثة الجزيئي (رقم الطلب 3407349). متوفر من ProQuest Dissertations & Theses Global. (305185206).
  • بارلو، إل دي، داكس، جيه بي، ووايدمان، جيه جي (2014). "من الكل إلى (شبه) لا شيء". الخدمات اللوجستية الخلوية 4(1). doe:10.4161/cl.28114