هولوزوا

الهولوزوا هي مجموعة تصنيفية تضم الحيوانات وأقرب أقاربها، بالإضافة إلى سلفها المشترك ، ولكنها تستثني الفطريات . تُعرَّف الهولوزوا، وفقًا لمنهجية تعتمد على الفروع، بأنها المجموعة التصنيفية التي تشمل جميع أقارب الإنسان العاقل (حيوان)، باستثناء فطر نيوروسبورا كراسا . [ ^{2 ] إلى} جانب الحيوانات، تتألف الهولوزوا بشكل أساسي من سلالات من الطلائعيات وحيدة الخلية ذات أشكال متنوعة، مثل السوطيات الطوقية ، والفيلستيريات ، والإكتيوسبوريات ، والأجناس المتميزة كورالوكيتريوم ، وسيسوموناس ، وتونيكارابتور . ^{[ 5 ] [ 3 ]}

• تُعدّ الكوانوفلاجيلاتا ، التي تضم حوالي 250 نوعًا، ^{[ 6 ]} أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات. وهي كائنات وحيدة الخلية حرة المعيشة أو مستعمرة ، تتغذى على البكتيريا باستخدام "طوق" مميز من الزغيبات الدقيقة . يشبه طوق الكوانوفلاجيلاتا إلى حد كبير طوق خلايا الإسفنج ، ^{[ 7 ]} مما أدى إلى ظهور نظريات منذ القرن التاسع عشر حول صلتها بالإسفنج . ^{[ 8 ]} تُعدّ البروتيروسبونجيا الغامضة مثالًا على الكوانوفلاجيلاتا المستعمرة التي كان يُعتقد أنها مرتبطة بأصل الإسفنج. ^{[ 9 ]} لم تبدأ أوجه التشابه مع الهولووزوا الأخرى وحيدة الخلية في الظهور إلا في تسعينيات القرن العشرين. ^{[ 10 ]}

• تُعرف شعبة الإكتيوسبوريا أيضاً باسم ميزوميسيتوزويا، وتضم حوالي 40 نوعاً، وهي تتكون في الغالب من طفيليات أو كائنات متعايشة. تتفاعل هذه الشعبة مع مجموعة متنوعة من الحيوانات، من البشر والأسماك إلى اللافقاريات البحرية . تتكاثر معظمها من خلال مستعمرات متعددة النوى وتنتشر على شكل سوطيات أو أميبات . ^{[ 6 ]}

• Filasterea هي مجموعة من 6 أنواع أميبية تنتمي إلى أجناس ^Ministeria و Pigoraptor و Capsaspora ^و Txikispora ، [ ^{11 ] وتتحد} من خلال بنية أقدامها ^{الكاذبة} الشبيهة بالخيوط . ^{[ 12 ]}

• Pluriformea ​​هو اسم مؤقت للمجموعة التصنيفية التي تتكون من نوعين هما Corallochytrium limacisporium و Syssomonas multiformis . تتميز هذه الكائنات الحية بأشكال متنوعة، بما في ذلك التجمعات الخلوية والأميبات والسوطيات والأميبات السوطية. ^{[ 5 ]}

• يُعدّ تونيكارابتور يونيكونتوم أحدث مجموعة مكتشفة، ولم يُحدّد موقعه ضمن الهولووزوا بعد. وهو من السوطيات التي تمتلك بنية "فم" متخصصة غير موجودة في الهولووزوا الأخرى. ^{[ 3 ]}

• تُعرف الحيوانات، أو Metazoa ، بأنها كائنات متعددة الخلايا تضم ​​أكثر من 1.5 مليون نوع حي. ^{[ 13 ]} وتتميز هذه الكائنات بمرحلة البلاستولة خلال نموها الجنيني ، وباستثناء الإسفنجيات غير المتبلورة ، بتكوين طبقات جرثومية وأنسجة متمايزة . ^{[ 2 ]}

كان أول جينوم مُتسلسل لكائن حي وحيد الخلية من فصيلة الهولووزوا هو جينوم Monosiga brevicollis ، وهو من السوطيات الطوقية . يبلغ طوله حوالي 41.6 مليون زوج قاعدي (Mbp) ويحتوي على حوالي 9200 جين مُشفِّر ، مما يجعله مُقاربًا في الحجم لجينوم الفطريات الخيطية . عادةً ما تكون جينومات الحيوانات أكبر حجمًا (مثل جينوم الإنسان ، 2900 مليون زوج قاعدي؛ ذبابة الفاكهة ، 180 مليون زوج قاعدي)، مع بعض الاستثناءات. ^{[ 14 ]}

تُعدّ الهولوزوا، إلى جانب مجموعة تضم الفطريات وأقاربها من الطلائعيات ( هولوميكوتا )، جزءًا من المجموعة الفائقة الأكبر من حقيقيات النوى المعروفة باسم أوبيسثوكونتا . انفصلت الهولوزوا عن سلفها الأوبيسثوكونتا منذ حوالي 1070 مليون سنة. ^{[ 15 ]} تتجمع السوطيات الطوقية والحيوانات والفيلستيريات معًا في مجموعة فيلوزوا . وضمن فيلوزوا، تتجمع السوطيات الطوقية والحيوانات معًا في مجموعة تشوانوزوا . ^{[ 12 ]} استنادًا إلى التحليلات التطورية والتطورية الجينية ، يظهر مخطط التفرع للهولوزوا أدناه: ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 5 ] [ 3 ]}

لا يزال الغموض يكتنف العلاقة بين المجموعتين القاعديتين ، وهما الإكتيوسبوريا والبلوريفورميا . [ ^{2 ] قد} تكونان مجموعتين شقيقتين ، تُشكلان معًا الفرع الحيوي المفترض تيريتوسبوريا . ^{[ 18 ]} أو قد تكون الإكتيوسبوريا هي الفرع الأقدم بينهما، بينما البلوريفورميا هي المجموعة الشقيقة لفيلوزويا التي تضم الفيلستيريات والسوطيات الطوقية والحيوانات. وقد تعزز هذا الاحتمال الثاني بعد اكتشاف السيسوموناس . ^{[ 3 ] [ 5 ]}

لا يزال موقع تونيكارابتور ، أحدث أعضاء شعبة الهولووزوا، غير محسوم. وقد أسفرت التحليلات عن ثلاثة مواقع تصنيفية مختلفة لتونيكارابتور : كمجموعة شقيقة لفيلستيريا ، أو كمجموعة شقيقة لفيلوزوا ، أو كأكثر مجموعات الهولووزوا بدائية. ^{[ 3 ] [ 19 ]}

كشفت الدراسات البيئية للحمض النووي في المحيطات عن سلالات جديدة ومتنوعة من الهولووزوا. يندرج معظمها ضمن مجموعات معروفة، ولا سيما الإكتيوسبوريا والكاوانوفلاجيلاتا . مع ذلك، لا تنتمي إحدى السلالات البيئية إلى أي مجموعة معروفة، وهي سلالة هولوزوا جديدة محتملة. وقد أُطلق عليها اسم ماشول (اختصارًا لـ "الهولووزوا البحرية الصغيرة"). ^{[ 20 ]}

يتطلب السعي لكشف الأصول التطورية للحيوانات من سلف وحيد الخلية دراسة الانتقال إلى تعدد الخلايا . في غياب سجل أحفوري يوثق هذا التطور، تُستقى رؤى حول السلف وحيد الخلية للحيوانات من تحليل الجينات والمسارات الجينية المشتركة بين الحيوانات وأقرب أقاربها الأحياء وحيدة الخلية. وقد كشف المحتوى الجيني لهذه الكائنات وحيدة الخلية عن اكتشاف هام: إذ وُجدت العديد من الخصائص الجينية التي كانت تُعتبر سابقًا حكرًا على الحيوانات في هذه الكائنات وحيدة الخلية أيضًا. يشير هذا إلى أن نشأة الحيوانات متعددة الخلايا لم تحدث فقط بسبب ظهور جينات جديدة (أي الابتكار)، بل بسبب جينات موجودة مسبقًا تم تكييفها أو استخدامها بطرق جديدة (أي التوظيف). ^{[ 6 ] [ 5 ]} على سبيل المثال:

• تُعدّ بروتينات الالتصاق ضرورية لتمكين الخلايا من الالتصاق ببعضها البعض وبالمصفوفة خارج الخلوية ، مُشكّلةً طبقات وأنسجة في الحيوانات. تمتلك بعض الكائنات وحيدة الخلية، مثل السوطيات الطوقية والفيلستيريات ، جينات تُشفّر بروتينات تُشارك في التصاق الخلايا ببعضها البعض والتصاقها بالمصفوفة ( مثل الكادهيرين والإنترغرين ، على التوالي). مع ذلك، يبدو أن جينات أخرى موجودة حصريًا في الحيوانات (مثل بيتا-كاتينين ) . ^{[ 6 ]}

• توجد البروتينات المرتبطة بالمصفوفة خارج الخلوية، والتي تشارك في تكوين المصفوفة خارج الخلوية، في أنواع أخرى من الهولووزوا ( مثل اللامينينات والكولاجينات والفيبرونيكتينات ) . ^{[ 21 ]}

• تُعدّ بروتينات نقل الإشارة شرطًا أساسيًا آخر لتعدد الخلايا في الحيوانات متعددة الخلايا. توجد بعض كينازات التيروسين السيتوبلازمية الحيوانية (مثل كيناز الالتصاق البؤري ) ومسار إشارات هيبو في الهولووزوا وحيدة الخلية. بينما تغيب مسارات إشارات أخرى محفوظة بدرجة عالية في الحيوانات (مثل هيدجهوج ، وWNT ، و TGFβ ، و JAK-STAT ، ونوتش ) في أنواع أخرى من الهولووزوا، إلا أن مستقبلات إشارات مماثلة تطورت بشكل مستقل في السوطيات الطوقية ، والفيلستيريات، والإكتيوسبوريات ( مثل كينازات التيروسين المستقبلة ). ^{[ 6 ]}
• يوجد جزء كبير من عوامل النسخ الحيوانية بالفعل في الهولووزوا وحيدة الخلية، بما في ذلك بعض فئات عوامل النسخ التي كان يُعتقد سابقًا أنها خاصة بالحيوانات (مثل p53 و T-box ). ^{[ 6 ]}

بالإضافة إلى ذلك، فإن العديد من العمليات البيولوجية التي تُرى في الحيوانات موجودة بالفعل في أقاربها وحيدة الخلية، مثل التكاثر الجنسي وتكوين الأمشاج في السوطيات الطوقية سالبينجويكا روزيتا والعديد من أنواع التمايز متعدد الخلايا . ^{[ 6 ]}

يُعدّ أحفور مجهري من المياه العذبة يُدعى Bicellaum brasieri، عمره مليار عام ، أقدم كائن حيّ معروف من الهولووزوا. يُظهر هذا الأحفور نوعين متمايزين من الخلايا ، أو مرحلتين من مراحل دورة الحياة . يتكون من كرة كروية من خلايا متراصة بإحكام (خلايا ستيريوبلاستية) مُحاطة بطبقة واحدة من الخلايا المُستطيلة . كما توجد مجموعتان من خلايا الستيريوبلاست ذات أشكال مُختلطة، والتي فُسِّرت على أنها هجرة خلوية إلى المحيط، وهي حركة يُمكن تفسيرها باختلاف التصاق الخلايا ببعضها . تتوافق هذه النتائج مع الهولووزوا وحيدة الخلية الموجودة حاليًا، والتي من المعروف أنها تُشكّل مراحل متعددة الخلايا في دورات حياة مُعقدة. ^{[ 4 ]}

أُعيد تفسير أجنة أحفورية مقترحة من العصر الإدياكاري ، يُعتقد أنها تعود إلى حيوانات متعددة الخلايا مبكرة ، والتي اكتُشفت في تكوين دوشانتو ، على أنها طلائعيات غير حيوانية ضمن شعبة الهولووزوا. ووفقًا لبعض الباحثين، فإنه على الرغم من أنها تُظهر انقسامًا جنينيًا محتملاً ، إلا أنها تفتقر إلى السمات المشتركة للحيوانات متعددة الخلايا ، مثل تمايز الأنسجة ووجود صغار أو بالغين قريبين. وبدلاً من ذلك، فإن تطورها يُشابه مرحلة الإنبات لدى الهولووزوا غير الحيوانية. وربما تُمثل هذه الأجنة مرحلة تطورية كان فيها الانقسام المتعاقب (أي الانقسامات الخلوية السريعة دون نمو سيتوبلازمي بينها، وهي سمة مميزة للانقسام الجنيني الحيواني ) ^{[ 22 ]} هو أسلوب الانتشار والتكاثر . ^{[ 23 ]}

قبل عام 2002، كان يُنظر إلى العلاقة بين Choanoflagellata و Ichthyosporea وانفصال الحيوانات عن الفطريات على أساس المورفولوجيا والبنية الدقيقة . وقد أعطت التحليلات التطورية المبكرة نتائج متضاربة، لأن كمية تسلسلات الحمض النووي المتاحة لم تكن كافية للوصول إلى نتائج قاطعة. وكان عدم اليقين التصنيفي كبيرًا لدرجة أنه، على سبيل المثال، تم تصنيف بعض أنواع Ichthyosporea تقليديًا على أنها فطريات من شعبة Trichomycete . ^{[ 1 ]}

تم التعرف على شعبة هولوزوا لأول مرة كشعبة تصنيفية في عام 2002 من خلال تحليل جينومي تطوري أجراه فرانز بيرند لانغ، وتشارلز جيه أوكيلي، وآخرون، كجزء من ورقة بحثية نُشرت في مجلة Current Biology . استخدمت الدراسة الجينومات الميتوكوندرية الكاملة لسوطيات طوقية ( Monosiga brevicollis ) وأسماك أبواغ ( Amoebidium parasiticum ) لتحديد موقع أسماك الأبواغ بشكل قاطع كمجموعة شقيقة للسوطيات الطوقية + الحيوانات متعددة الخلايا. سُميت هذه الشعبة هولوزوا ( من اليونانية القديمة ὅλος (holos) بمعنى " كامل " و ζῷον (zoion) بمعنى " حيوان " )، أي "الحيوان الكامل"، في إشارة إلى الأصل الحيواني الأوسع الذي تحتويه. ^{[ 1 ]}  

ومنذ ذلك الحين، حظيت مجموعة Holozoa بدعمٍ قويّ كمجموعة تصنيفية متكاملة من خلال جميع التحليلات اللاحقة، ^{[ 19 ]} حتى بعد اكتشاف المزيد من التصنيفات المتداخلة ضمنها (وتحديدًا Filasterea منذ عام 2008، ^{[ 12 ]} والنوعين Corallochytrium و Syssomonas من رتبة pluriformea ​​منذ عامي 2014 ^{[ 24 ]} و2017 ^{[ 5 ]} على التوالي). واعتبارًا من عام 2019، اعتمدت الجمعية الدولية لعلم الطلائعيات هذه المجموعة التصنيفية، وهي الجهة المسؤولة عن مراجعة تصنيف حقيقيات النوى. ^{[ 2 ]}

في التصنيفات التي تستخدم الرتب التصنيفية التقليدية (مثل المملكة، والشعبة، والطائفة)، تُصنَّف جميع الطلائعيات الهولووزية ضمن شعيبة الكوانوفيلية (شعبة الكوانوزويا ، ^{[ أ ]} مملكة الأوليات )، بينما تُصنَّف الحيوانات ضمن مملكة مستقلة هي مملكة الحيوانات أو مملكة الحيوانات. ^{[ 25 ]} يستثني هذا التصنيف الحيوانات، على الرغم من أنها تنحدر من نفس السلف المشترك للطلائعيات الكوانوفيلية، مما يجعلها مجموعة شبه عرقية وليست فرعًا حيويًا حقيقيًا. تُعطي المناهج التفرعية الحديثة لتصنيف حقيقيات النوى الأولوية للمجموعات أحادية العرق على الرتب التقليدية، التي يُنظر إليها بشكل متزايد على أنها زائدة عن الحاجة. ولأن الهولوزويا فرع حيوي، يُفضَّل استخدامها على التصنيف شبه العرقي الكوانوفيلية. ^{[ 2 ]}

• هولوزوا لانغ وآخرون 2002
  • Incertae sedis :
  • † Biclum Strother & Wellman 2021 ^{[ 4 ]}
  • تونيكارابتور تيخونينكوف، ميخائيلوف، هيهنبرجر، كاربوف، بروكينا، إيساولوف، بيلياكوفا، مازي، ميلنيكوف، أليوشين وكيلينج 2020 ^{[ 3 ]}
  • Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 [Mesomycetozoea Mendoza et al. 2002 ]
    • ديرموسيستادا كافاليير سميث 1998
    • إكثيوفونيدا كافاليير-سميث 1998
  • Pluriformea ​​Hehenberger et al. 2017
    • Corallochytrium Raghu-Kumar 1987
    • سيسوموناس تيخونينكوف وهيهنبرجر وميلنيكوف وكيلنج 2017
  • فيلوزوا شالتشيان تبريزي وآخرون. 2008
    • فيلاستريا شالتشيان تبريزي وآخرون. 2008
      • كابساسبورا هيرتل، باين ولوكر، 2002
      • وزارة باترسون وآخرون. 1993
      • بيجورابتور تيخونينكوف وآخرون. 2017
      • Txikispora Urrutia، Feist & Bass 2022 ^{[ 11 ]}
    • تشوانوزوا برونيه وكينغ 2017 [تشوانوزوا كافاليير سميث وآخرون. 1991 (ع)] ^{[ أ ]}
      • تشوان فلاجيلاتا كينت 1880–1882 [تشوان فلاجيلاتا كافاليير سميث 1997. كافاليير سميث 1998 ]
        • كراسبيدا كافالير سميث 1997، تعديل. نيتشه وآخرون. 2011
        • أكانثوسيدا كافاليير سميث 1997، تعديل. نيتشه وآخرون. 2011
      • ميتازوا هيكل 1874، تعديل. عادل وآخرون. 2005 [أنيماليا لينيوس 1758 ]
        • غرانت بوريفيرا 1836
        • بلاكوزوا غريل 1971
        • Ctenophora Eschscholtz 1829
        • اللاسعات هاتشيك 1888
        • بيلاتيريا هاتشيك 1888