ديكتيوستيليد

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

تُعتبر الديكتيوستيليدات ( Dictyostelia /Dictyostelea ، ICZN ، Dictyosteliomycetes ، ICBN ) أو العفن المخاطي الخلوي مجموعة من العفن المخاطي أو الأميبات الاجتماعية .

السلوك متعدد الخلايا

طبق بتري يحتوي على فطر ديكتيوستيليوم .

عندما يتوفر الغذاء (عادةً البكتيريا) بكثرة، تتصرف الديكتيوستيليدات كأميبات فردية، تتغذى وتنقسم بشكل طبيعي. ولكن عندما ينضب الغذاء، تتجمع لتشكل تجمعًا متعدد الخلايا يُسمى البلازموديوم الكاذب أو الغريكس أو البزاقة (لا يُخلط بينه وبين الرخويات البطنقدمية التي تُسمى البزاقة ). يتميز الغريكس بوجود طرف أمامي وخلفي واضحين، ويستجيب لتدرجات الضوء ودرجة الحرارة، ولديه القدرة على الهجرة. في الظروف المناسبة، ينضج الغريكس مكونًا جسمًا ثمريًا ( سوروكارب ) بساق يحمل كيسًا واحدًا أو أكثر من الأبواغ (سوري). هذه الأبواغ عبارة عن خلايا غير نشطة محمية بجدران خلوية مقاومة، وتتحول إلى أميبات جديدة بمجرد توفر الغذاء.

في جنس الأسيتوستيليوم ، يدعم ساق مكون من السليلوز الثمرة ، بينما في أنواع أخرى من الديكتيوستيليدات، يتكون الساق من خلايا، تشغل أحيانًا غالبية الأميبات الأصلية. باستثناءات قليلة، تموت هذه الخلايا أثناء تكوين الساق، وهناك تطابق واضح بين أجزاء من الشبكة التكاثرية وأجزاء من الجسم الثمري. يحدث تجمع الأميبات عادةً في تيارات متقاربة. تتحرك الأميبات باستخدام أقدام كاذبة خيطية ، وتنجذب إلى مواد كيميائية تنتجها أميبات أخرى. في ديكتيوستيليوم ديسكويديوم ، يُشار إلى التجمع بواسطة cAMP ، بينما تستخدم أنواع أخرى مواد كيميائية مختلفة. في نوع ديكتيوستيليوم بوربوروم ، يكون التجمع قائمًا على القرابة، وليس فقط على القرب الجغرافي.

يستخدم ككائن نموذجي

يُستخدم دكتيوستيليوم ككائن نموذجي في البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة ، ويُدرس كمثال على التواصل الخلوي ، والتمايز ، والموت الخلوي المبرمج . كما يُعد مثالًا مثيرًا للاهتمام على تطور التعاون والخداع. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تتوفر مجموعة كبيرة من البيانات البحثية المتعلقة بدكتيوستيليوم ديسكويديوم على الإنترنت في قاعدة بيانات DictyBase .

دورة حياة الديكتيوستيليوم

آلية التجمع في دكتيوستيليوم ديسكويديوم

رسم تخطيطي يوضح كيفية استجابة الأميبا Dictyostelium discoideum لـ cAMP

تعتمد آلية تجمع الأميبا على أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) كجزيء إشارة. تبدأ خلية واحدة، وهي الخلية المؤسسة للمستعمرة، بإفراز cAMP استجابةً للإجهاد. تستشعر الخلايا الأخرى هذه الإشارة، وتستجيب بطريقتين:

  • تتحرك الأميبا باتجاه الإشارة.
  • تفرز الأميبا المزيد من cAMP لتعزيز الإشارة.

ويتمثل تأثير ذلك في نقل الإشارة عبر مجموعة الأميبا القريبة والتسبب في حركة داخلية إلى منطقة أعلى تركيز لـ cAMP.

داخل الخلية الواحدة، تكون الآلية كما يلي:

  1. يؤدي استقبال cAMP على غشاء الخلية إلى تنشيط بروتين G
  2. يحفز البروتين G إنزيم أدينيلات سيكلاز
  3. ينتشر cAMP خارج الخلية إلى الوسط المحيط.
  4. يعمل cAMP الداخلي على تعطيل مستقبل cAMP الخارجي.
  5. يحفز بروتين G مختلف إنزيم فوسفوليباز C
  6. يحفز IP 3 إطلاق أيونات الكالسيوم
  7. تعمل أيونات الكالسيوم على الهيكل الخلوي لتحفيز امتداد الأقدام الكاذبة .

بسبب تعطيل تركيز cAMP الداخلي لمستقبل cAMP الخارجي، تُظهر الخلية سلوكًا تذبذبيًا . ينتج عن هذا السلوك أشكال حلزونية جميلة تُرى في المستعمرات المتقاربة، وهو ما يُذكّر بتفاعل بيلوسوف-جابوتينسكي والأتمتة الخلوية الدورية ثنائية الأبعاد .

الجينوم

نُشر التسلسل الجينومي الكامل لـ Dictyostelium discoideum في مجلة Nature عام 2005 على يد عالم الوراثة لودفيج إيشنجر وزملاؤه. [ 4 ] يحتوي الجينوم الأحادي على ما يقارب 12500 جين موزعة على 6 كروموسومات. وللمقارنة، يحتوي الجينوم البشري الثنائي على 20000-25000 جين (مُمثلة مرتين) موزعة على 23 زوجًا من الكروموسومات. يُلاحظ وجود نسبة عالية من النيوكليوتيدات الأدينوزين والثيميدين (حوالي 77%) ، مما يؤدي إلى استخدام الكودونات بشكل يُفضل وجود المزيد من الأدينوزين والثيميدين في الموضع الثالث. تُعد التكرارات المتتالية للنيوكليوتيدات الثلاثية وفيرة في Dictyostelium، والتي تُسبب في البشر اضطرابات تكرار النيوكليوتيدات الثلاثية .

التكاثر الجنسي

يمكن أن يحدث التطور الجنسي عندما تُحرم الخلايا الأميبية من إمدادها الغذائي البكتيري في ظل ظروف رطبة ومظلمة. [ 5 ] يمكن لكل من سلالات ديكتوستيليوم المتباينة والمتماثلة أن تخضع للتزاوج. وقد دُرِسَ التطور الجنسي المتباين على نطاق واسع في ديكتوستيليوم ديسكويديوم ، بينما دُرِسَ التطور الجنسي المتماثل بشكل أفضل في ديكتوستيليوم موكورويدس . [ 6 ] يبدأ التزاوج المتباين باندماج خلايا أحادية الصيغة الصبغية (الأمشاج) من سلالتين مختلفتين في نمط التزاوج. وهذا يختلف عن السلالات المتماثلة التي يبدو أنها تُظهر كلا نمطي التزاوج. [ 7 ]

تبدأ عملية التزاوج بتكوين الأمشاج، الذي ينتج عنه أمشاج صغيرة متحركة تندمج لتكوين خلية ثنائية النواة صغيرة . ثم يزداد حجم هذه الخلية لتكوين خلية ثنائية النواة عملاقة. ومع استمرار النمو، تنتفخ النوى ثم تندمج لتكوين خلية زيجوت عملاقة ثنائية الصيغة الصبغية. في هذه الأثناء، تخضع الأميبات لانجذاب كيميائي مُحفز بواسطة cAMP نحو سطح الخلية العملاقة. يُشكل هذا تجمعًا خلويًا، وفي مركز هذا التجمع، تبتلع خلية الزيجوت العملاقة الأميبات المحيطة بها. يلي ذلك عملية البلعمة، ثم هضم الأميبات المبتلعة. بعد ذلك، تُشكل الزيجوت كيسًا كبيرًا يتميز بغلاف من السليلوز خارج الخلوي. بعد تشكل الكيس الكبير، يبقى عادةً في حالة سكون لفترة قبل أن يحدث الإنبات. [ 8 ] داخل الكيس الكبير، تخضع الزيجوت ثنائية الصيغة الصبغية للانقسام الاختزالي، يليه انقسامات متساوية متتالية. عندما تنبت الكيسة الكبيرة، فإنها تطلق العديد من الخلايا الأميبية أحادية الصيغة الصبغية.

التصنيف

تاريخ التصنيف

شهدت شجرة تطور جنس ديكتيوستيليوم تغييرات عديدة خلال العقود الماضية. كان أول ديكتيوستيليوم يُوصف هو ديكتيوستيليوم موكورويدس عام 1869 على يد أوسكر بريفيلد، واكتُشف ديكتيوستيليوم ديسكويديوم لأول مرة عام 1935، [ 9 ] مع اكتشافات لاحقة من كينيث ريبر ، تلتها جهود عالمية بقيادة جيمس كافندر وزملائه. صُنِّف ديكتيوستيليوم ديسكويديوم في البداية ضمن "الفطريات الدنيا"، ولكن تم تعديل التصنيف لاحقًا ليُصنَّف ضمن شعبة الأميبوزوا، حيث ينتمي إليها حاليًا. [ 4 ]

خضعت المجموعات داخل شجرة التطور الوراثي للديكتيوستيليدات لإعادة ترتيب متكررة نظرًا لتوافر أدلة جديدة. وتعتمد معظم الأشجار التطورية المقبولة حاليًا للديكتيوستيليدات على تسلسل الجينوم والحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (ssu-rDNA). ويمكن تقسيم الديكتيوستيليدات إلى أربع مجموعات فرعية. وتضم المجموعة الرابعة على وجه الخصوص نوع ديكتيوستيليوم ديسكويديوم ، وتختلف عن المجموعات الأخرى باستخدامها cAMP كعامل جذب يُطلق أثناء التجمع. [ 10 ]

تطور

تشير معايرات الأحافير إلى أن طائفة الديكتيوستيليدات انقسمت في الأصل إلى فرعين رئيسيين منذ حوالي 0.52 مليار سنة. وتفترض النظريات الحالية أن تكوين الساق والأبواغ في الديكتيوستيليدات تطور في الأصل كتكيف مع التكوينات الجليدية العالمية. ومن المرجح أن التقسيم الفرعي لأنواع الديكتيوستيليدات قد نشأ مع ذوبان معظم التكوينات الجليدية. تُظهر معظم الأنواع في المجموعات الرئيسية 1 و2 و3 قدرة على التكيس تسمح للأفراد بالبقاء على قيد الحياة في درجات حرارة منخفضة، لكن الأبواغ أظهرت قدرة متزايدة على مقاومة درجات الحرارة المنخفضة. وتختلف المجموعة 4 عن المجموعات الرئيسية الأخرى في افتقارها العام إلى القدرة على التكيس، لكن أبواغها أظهرت مقاومة أفضل لدرجات الحرارة المنخفضة مقارنة بأبواغ المجموعات الأخرى. [ 11 ]

يظهر التطور الداخلي لـ Dictyostelids في مخطط التفرع . [ 12 ]

التصنيف

Class Dictyostelia Lister 1909 em. Olive 1970 [ 13 ]

الكائن المضيف النموذجي لبكتيريا الليجيونيلا

تتشابه فطريات ديكتيوستيليوم في العديد من الخصائص الجزيئية مع البلاعم ، وهي الخلايا المضيفة لبكتيريا الليجيونيلا في الإنسان . يتشابه تركيب الهيكل الخلوي لفطريات ديكتيوستيليوم ديسكويديوم مع تركيب خلايا الثدييات، وكذلك العمليات التي تحركها هذه المكونات، مثل البلعمة، ونقل الأغشية، والعبور الداخلي، وفرز الحويصلات. ومثل الكريات البيضاء، تمتلك فطريات ديكتيوستيليوم ديسكويديوم قدرة على الانجذاب الكيميائي. لذا، تُعد فطريات ديكتيوستيليوم ديسكويديوم نموذجًا مناسبًا لدراسة تأثير مجموعة متنوعة من عوامل الخلية المضيفة أثناء الإصابة ببكتيريا الليجيونيلا . [ 14 ]

مراجع

  1. ↑ ستراسمان جيه إي، تشو واي، وكويلر دي سي. (2000) الإيثار والغش الاجتماعي في الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم . نيتشر
  2. ↑ داو دي إن، كيسين آر إتش، وإنيس إتش إل (2000). الغش النمائي وعلم الأحياء التطوري لـ Dictyostelium و Myxococcus . علم الأحياء الدقيقة
  3. ↑ برانسروم أ وديكمان يو (2005). الديناميات التطورية للإيثار والغش بين الأميبات الاجتماعية. وقائع الجمعية الملكية في لندن ب.
  4. 1 2 إيشينغر، ل.؛ باشيبات، جا؛ جلوكنر، ج. راجاندريم، MA؛ سوكجانج، ر. بيريمان، م. أغنية، J.؛ أولسن، ر. زافرانسكي، ك.؛ شو، س. وآخرون  . (2005). "جينوم الأميبا الاجتماعية Dictyostelium discoideum" . طبيعة . 435 (7038): 43–57 . بيب كود : 2005Natur.435...43E . دوى : 10.1038 / طبيعة03481 . بمك 1352341 . بميد 15875012 .  
  5. ↑ فلاورز جيه إم، لي إس آي، ستاتوس إيه، ساكسر جي، أوستروفسكي إي إيه، كويلر دي سي، ستراسمان جيه إي، بوروجانان إم دي (يوليو 2010). " التنوع، والجنس، والتعاون الاجتماعي: علم الوراثة الجزيئية للسكان للأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم" . مجلة PLOS Genetics . 6 (7) e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID 20617172 .  
  6. ↑ أوداي، د. هـ.، وكيزي ، أ. (مايو 2012). "الإشارات والجنس في الأميبوزوا الاجتماعية". مجلة المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 87 (2): 313-329 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567. S2CID 205599638 .  
  7. ↑ روبسون، جي إي، وويليامز ، كيه إل (أبريل 1980). "نظام التزاوج في العفن المخاطي الخلوي ديكتيوستيليوم ديسكويديوم". علم الوراثة الحالي 1 ( 3): 229-232 . doi : 10.1007/BF00390948 . PMID 24189663. S2CID 23172357 .  
  8. ↑ نيكرسون إيه دبليو، ريبر كيه بي. الأكياس الكبيرة في دورة حياة فصيلة ديكتيوستيلياسيا II. إنبات الأكياس الكبيرة. المجلة الأمريكية لعلم النبات 1973 60(3): 247–254.
  9. ^ بريفيلد، أو (1869). "Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten". Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft . 7 : 85 - 107.
  10. ^ شيلد ، كريستينا. لاوال، هاجرا م.؛ كين، كوريو؛ شيبانو هاياكاوا، إيكومي؛ إينوي، كي؛ شاب ، بولين (2019). "سلالة جينية متعددة مدعومة جيدًا مكونة من 52 ديكتيوستيليا" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 134 : 66– 73. بيب كود : 2019MolPE.134...66S . دوى : 10.1016/j.ympev.2019.01.017 . ردمك 1055-7903 . بمك 6430600 . بميد 30711536 .   
  11. ↑ لاوال، هاجارا م.؛ شيلدي، كريستينا؛ كين، كوريو؛ براون، ماثيو و.؛ جيمس، جون؛ بريسكوت، آلان ر.؛ شاب، بولين (29 مايو 2020). "التكيف مع المناخ البارد سبب محتمل لتطور التبوغ متعدد الخلايا في الديكتيوستيليا" . التقارير العلمية . 10 (1): 8797. Bibcode : 2020NatSR..10.8797L . doi : 10.1038/ s41598-020-65709-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 7260361. PMID 32472019 .   
  12. ↑ الشيخ، الصانع؛ ثولين، ماتس؛ كافندر ، جيمس سي. إسكالانتي، ريكاردو؛ كاواكامي، شين إيتشي؛ لادو، كارلوس؛ لاندولت، جون. نانجوندياه، فيدياناند؛ كويلر، ديفيد. ستراسمان، جوان؛ شبيغل، فريدريك دبليو. ستيفنسون، ستيف؛ فاديل ، إدواردو م . بالدوف ، ساندرا (2017/11/24). “تصنيف جديد لل Dictyostelids”. وحيد الخلية . 169 (1): 1– 28. دوى : 10.1016/j.protis.2017.11.001 . بميد 29367151 . 
  13. ↑ ويجاياواردين، نالين؛ هايد، كيفن؛ العاني، إل كيه تي؛ دولتابادي، إس؛ ستادلر، مارك؛ هيلووترز، داني؛ وآخرون (2020). "موجز عن الفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات" . مايكوسفير . 11 : 1060-1456 . doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 . 
  14. ↑ برون وآخرون (2008). " ديكتيوستيليوم ، كائن مضيف نموذجي سهل التعامل معه لبكتيريا الليجيونيلا " . الليجيونيلا : علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN 978-1-904455-26-4.