ضفدع ذو أرجل صفراء من سفوح التلال

ضفدع سفوح التلال ذو الأرجل الصفراء ( Rana boylii ) هو ضفدع صغير الحجم ( 3.72-8.2 سم أو 1.46-3.23 بوصة ) ^{[ 2 ]} من جنس Rana التابع لفصيلة Ranidae . وقد وُجد هذا النوع تاريخيًا في سلاسل الجبال الساحلية الممتدة من شمال ولاية أوريغون ، مرورًا بكاليفورنيا ، وصولًا إلى باجا كاليفورنيا في المكسيك ، بالإضافة إلى سفوح جبال سييرا نيفادا وجنوب سلسلة جبال كاسكيد في كاليفورنيا. ^{[ 3 ] [ 4 ]} يُصنف ضفدع سفوح التلال ذو الأرجل الصفراء ضمن الأنواع التي تستدعي اهتمامًا فيدراليًا ، كما يُصنف ضمن الأنواع المهددة بالانقراض في ولاية كاليفورنيا. ^{[ 3 ] [ 5 ]} وفي ديسمبر 2021، اقتُرح قانون فيدرالي لإدراج أربعة من أصل ستة قطاعات سكانية متميزة موجودة (DPS) ضمن قانون الأنواع المهددة بالانقراض. ^{[ 6 ]}  

يتميز ضفدع سفوح التلال ذو الأرجل الصفراء بظهر رمادي أو بني أو محمر. ويكون عادةً مرقطًا أو منقطًا ، ولكنه قد يكون أحيانًا بلون موحد. يمتلك البالغون لونًا أصفر تحت أرجلهم، قد يمتد إلى بطونهم، لكن هذه السمة تكون باهتة أو غائبة في الضفادع الصغيرة.

تظهر بقعة مثلثة الشكل بلون أصفر باهت على الخطم، وعلى عكس الضفادع الأخرى من نفس الجنس، لا يوجد خط فوق العين. غالبًا ما يكون الحلق والصدر مرقطين بشكل واضح؛ ويتميز هذا النوع بطيات جلدية ظهرية جانبية غير واضحة وجلد حبيبي . تنمو لدى ذكور هذا النوع وسادات تزاوج على قواعد إبهامها خلال موسم التكاثر. يمكن تمييز هذه الضفادع من خلال جلدها الخشن، وبؤبؤ العين الأفقي، وأقدامها الخلفية ذات الأغشية الكاملة، وعادتها في القفز في المياه الجارية. ^{[ 7 ]}

مع ذلك، تشبه يرقات هذا النوع يرقات الضفدع الغربي، Bufo boreas . تتميز يرقات R. boylii بذيل مسطح نوعًا ما، خالٍ من اللون عند طرفه، ويكون أطول ما يكون في منتصفه. صُممت أفواه اليرقات للالتصاق بالصخور، حيث تُستخدم صفوف الأسنان الشفوية لكشط الطحالب والدياتومات، وهي طحالب وحيدة الخلية ذات جدران خلوية تحتوي على السيليكا ، من على الصخور التي تلتصق بها. كما يُساعد فم يرقات R. boylii في تمييزها عن B. boreas، لأن يرقات ضفادع سفوح التلال صفراء الأرجل تُظهر صفوف أسنان أكثر وضوحًا بعد ثلاثة أسابيع، بينما لا تُظهرها يرقات الضفدع الغربي. ^{[ 7 ]}

يعيش كل من ضفدع كولومبيا المرقط وضفدع كاسكيدز ، وهما أيضاً جزء من جنس رانا ، في المناطق الشمالية من موطن هذا الضفدع.

تؤثر مصادر الغذاء، مثل الطحالب التي تتغذى عليها الشراغيف، على النضج الجنسي للضفادع. تشير التقارير إلى أن "كمية البروتين في أنواع الطحالب المختلفة تؤثر على حجم الشراغيف ووقت اكتمال تحولها "، وأن "هذه التأثيرات الغذائية قد تتوسطها تغيرات في وظائف الغدة الدرقية ناتجة عن النظام الغذائي "، مما يعني أن الغذاء الذي تتناوله الشراغيف يحدد التغيرات في إنتاج الغدة الدرقية لبروتينات معينة. ^{[ 8 ]} تتغذى الشراغيف في الغالب على الطحالب والدياتومات والفتات العضوي . ومع تقدم الضفدع في العمر، يتغير نظامه الغذائي إلى الأنسجة الحيوانية التي يجب ابتلاعها كاملةً لأن فك الضفدع مُصمم على مفصل رزي لا يسمح بالحركة الجانبية كما هو الحال عند البشر. تتغذى الضفادع البالغة على مجموعة متنوعة من الأطعمة مثل ^العث والنمل والجراد والدبابير والخنافس والذباب وحشرات الماء والقواقع. [ ^{9 ]}

تبدأ "طقوس" التزاوج في الربيع، عندما تتجمع الضفادع البالغة على الجزر الرملية و/أو الصخرية للتزاوج. كان يُعتقد سابقًا أن التزاوج يتم بين مارس ومايو، إلا أن التجارب الحديثة أظهرت أن الوقت أقرب إلى أبريل أو أواخر يونيو. ^{[ 7 ]} مع ذلك، قد تؤدي سرعات التيار العالية إلى إزاحة كتل بيض ضفدع R. boylii من أماكن وضعها . ^{[ 10 ]} لذا، يتجنب ضفدع R. boylii المياه السريعة لحماية كتل البيض من الانجراف. هذه الآلية هي سبب طول موسم التكاثر لهذا النوع. إذا لم تكن الظروف مواتية، فإنه يمتنع عن التزاوج وينتظر حتى تعود سرعة المياه إلى المستوى الأمثل.

بالنسبة لضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء، فإن وضع البيض غير منتظم إلى حد ما، إذ قد تتسبب عوامل مثل هطول الأمطار في مشاكل كإزالة البيض غير المرغوب فيها. ^{[ 7 ]} كما أن الذكور تُصدر نداءات التزاوج في الغالب تحت الماء، أما تلك التي تُصدرها فوق الماء فتكون خافتة ويصعب سماعها على مسافة تزيد عن 50  مترًا. بعد أن تتزاوج الضفادع بنجاح، تُوضع كتل البيض على عمق حوالي 0.5  متر ملتصقة بالصخور تحت الماء في الجداول والأنهار التي تتراوح سرعة جريانها بين 0.1 و0.6  متر مكعب ^في الثانية. ^{[ 10 ]}

قد تحتوي كتل البيض هذه على ما بين 100 إلى 1000 بيضة في الدفعة الواحدة، محاطة بهلام مزرق يختفي بمجرد امتصاص البيض للماء، وتُغطى البويضة الداكنة ، وهي مركز البيضة، بثلاثة أغلفة هلامية  قطرها حوالي 5.4 ملم. يفقس البيض في غضون خمسة إلى أكثر من ثلاثين يومًا، وذلك تبعًا لدرجة حرارة الكتلة والماء المحيط بها. ^{[ 7 ]} تبقى الشراغيف ملتصقة بكتلة البيض لعدة أيام، وتستمر في الحاجة إلى درجات حرارة أعلى لتنمو بسرعة. عندما يصل طول الشراغيف إلى حوالي 40 ملم، أي ما يقارب 1.5 بوصة، تصبح بالغة وتكون أعضاؤها التناسلية في معظمها وظيفية. عادةً ما تكون الضفادع مكتملة النمو بحلول فصل الصيف الذي يلي تحولها  الأول ، على الرغم من أن بعضها يبدأ بالتكاثر بعد ستة أشهر.

تتواجد ضفادع سفوح الجبال ذات الأرجل الصفراء في سلسلة جبال الساحل، من نهر سانتيم في مقاطعة ماريون بولاية أوريغون جنوبًا إلى نهر سان غابرييل في مقاطعة لوس أنجلوس، وعلى طول المنحدرات الغربية لسلسلة جبال سييرا/كاسكيد في معظم أنحاء وسط وشمال كاليفورنيا. كما تم الإبلاغ عن وجود مجموعات معزولة أخرى في باجا كاليفورنيا نورتي ، جنوب كاليفورنيا، وفي ساتر بوتس بمقاطعة بوت بولاية كاليفورنيا . وتوجد هذه الضفادع على ارتفاعات تتراوح من مستوى سطح البحر إلى 2000 متر (6700 قدم) في باجا كاليفورنيا نورتي. وفي كاليفورنيا، سُجل وجود ضفادع سفوح الجبال ذات الأرجل الصفراء في سييرا على ارتفاع يصل إلى 1800 متر (6000 قدم) بالقرب من قمة ماكيسيك، ^{[ 11 ]} وغابة بلوماس الوطنية ، وعلى ارتفاع 1940 مترًا (6365 قدمًا ) في جبل سنو ^{[ 12 ]} على حدود مقاطعتي ليك وكولوسا . ^{[ 13 ] [ 3 ]} توجد هذه الكائنات في الجداول والأنهار الجارية ذات القاع الصخري أو الضفاف المشمسة. ^{[ 9 ] [ 14 ]}   

يستخدم ضفدع R. boylii آلية دفاع كيميائية لحماية نفسه من العدوى الفطرية ، مثل فطر Batrachochytrium dendrobatidis . ^{[ 15 ]} يفرز الضفدع ببتيدًا عبر الجلد، وتتيح الأجزاء الكارهة للماء (الطاردة للماء) من هذا الببتيد للفطريات التي ترغب في الالتصاق بالبرمائي. ^{[ 16 ]} توجد هذه القدرة أيضًا في أنواع أخرى من جنس Rana ، بما في ذلك ضفدع كاسكيدز وضفدع المستنقعات. يفرز الأول مادة حليبية تحارب العدوى الفطرية، بينما يستخدم الثاني هذه الخاصية لجعل الذكور تتحول إلى اللون الأزرق خلال موسم التزاوج. مع ذلك، لم تُدرس آلية الدفاع الكيميائية لضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء دراسةً وافية. على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عنها، إلا أن هذه القدرة لدى هذا النوع حظيت باهتمام العديد من الشركات نظرًا لفعاليتها العامة كمضاد للفطريات . مع ذلك، تسبب الاستخدام الحالي للمبيدات الحشرية في مشاكل لهذا الضفدع. أظهرت الدراسات أن التعرض للكاربارييل ، وهي مادة موجودة في المبيدات الحشرية الشائعة، لا يقتل الضفادع، ولكنه يقلل من قدرة الببتيدات على الدفاع عن هذا النوع ضد الآفات الغازية مثل فطر الكيترايد، B. dendrobatidis . ^{[ 15 ]} ويجري حاليًا إجراء المزيد من الأبحاث لمعرفة التأثيرات الكاملة التي قد تُحدثها المبيدات الحشرية على R. boylii .

إلى جانب المشاكل المرتبطة بتسرب المبيدات الحشرية إلى موطن هذا الضفدع، في مقاطعة ترينيتي بولاية كاليفورنيا ، أثر سدٌّ على النهر الرئيسي الذي يقطنه الضفدع على حوالي 94% من مناطق التكاثر المحتملة ، مما عرّض أعداده للخطر. ^{[ 7 ]} تشير إحدى الدراسات إلى أن "البيانات من فرع نهري مماثل الحجم وغير مسدود في النظام نفسه... أظهرت أن كلاً من عدد المواقع المحتملة والعدد الإجمالي لكتل ​​البيض كانا... أعلى في هذا الفرع منه في المجرى الرئيسي"، لذا فإن الفيضان غير الموسمي الذي يتطلبه السد كان يؤثر سلبًا على سلوك التزاوج لدى الضفدع. ^{[ 17 ]}

انخفضت درجة حرارة المياه في مقاطعة ترينيتي عما كانت عليه قبل إنشاء السد. ولمواكبة متطلبات مصائد الأسماك، تُخفَّض درجة حرارة المياه بشكل مصطنع عن المعدل الطبيعي، مما يُبطئ نمو ضفدع R. boylii . ^{[ 17 ]} ونتيجةً لذلك، تُصعِّب درجات الحرارة المنخفضة نمو الضفادع بسرعة، مما يجعلها أحيانًا فريسةً للعديد من الحيوانات الأخرى التي تتغذى على صغارها. وتتولى عدة منظمات متخصصة في علم الزواحف، بالتعاون مع إدارة الغابات، معالجة المشاكل التي تواجه ضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء والسد، لإيجاد طرق لتعديل هذه الآثار بما يُفيد الضفدع. ويُقدَّر أيضًا أن هذا النوع قد انقرض من معظم نطاق انتشاره في سييرا نيفادا، وخاصةً جنوب الطريق السريع 80، حيث تُلوِّث المبيدات الحشرية الأنهار غالبًا، وتُعيق السدود تدفقات الجداول الأساسية. ^{[ 18 ]}

يُعد ضفدع سفوح التلال ذو الأرجل الصفراء فريسة طبيعية للخنافس الغاطسة ، وبق الماء ، وثعابين الرباط ، والسمندل ذي الجلد الخشن ، والضفادع الثور ، والضفادع الغربية . ^{[ 7 ]}

• هيليس، دي إم وويلكوكس، تي بي (2005): علم تطور السلالات لضفادع العالم الجديد الحقيقية ( رانا ). علم الوراثة الجزيئية والتطور 34 (2): 299-314. doi : 10.1016/j.ympev.2004.10.007 نص كامل بصيغة PDF .
• هيليس، دي إم (2007) القيود في تسمية أجزاء شجرة الحياة. علم الوراثة الجزيئية والتطور 42 : 331-338.
• جورجينا سانتوس-باريرا؛ جيفري هامرسون وغاري فيلرز (2004). " رانا بويلي " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 e.T19175A8847383. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T19175A8847383.en .يتضمن مدخل قاعدة البيانات خريطة نطاق الانتشار وتبريرًا لسبب كون هذا النوع قريبًا من التهديد بالانقراض
• رانا بويلي . موقع أمفيبيا ويب. 21 أبريل 2009 < http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Rana&where-species=boylii >
• أشتون، دون تي، وآمي جيه ليند، وكاري إي شليك. "التاريخ الطبيعي لضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء ( رانا بويلي )". خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية (1998). < http://www.krisweb.com/biblio/gen_usfs_ashtonetal_1997_frog.pdf >.
• بينارد، مايكل ف.، وآخرون. "تأثيرات التعرض لمبيدي الكيترايد والكاربارييل على البقاء والنمو ودفاعات الببتيد الجلدية لدى ضفادع فوت هيل صفراء الأرجل". العلوم والتكنولوجيا البيئية 41 (2007): 1771-1776. < https://web.archive.org/web/20080904233412/http://www.jcu.edu.au/school/phtm/PHTM/frogs/papers/davidson-2007.pdf >.
• سي. مايكل هوجان (2008) سمندل ذو جلد خشن (Taricha granulosa) ، مراقب الطيور العالمي، تحرير نيكلاس سترومبرج
• كونلون، جيه إم؛ ديفيدسون، سي؛ نيلسون، بي إف؛ بال، تي؛ باتيل، إم؛ رولينز-سميث، إل إيه (2003). "عزل ببتيدات من عائلة بريفينين-1 ذات فعالية قوية مضادة للمبيضات من إفرازات جلد الضفدع رانا بويلي ". مجلة أبحاث الببتيدات . 62 (5): 207-213 . doi : 10.1034/j.1399-3011.2003.00090.x . PMID 14531844 . 
• كوبربيرغ، سارة ج. (1997). "دور النظام الغذائي لليرقات في تحول الضفادع" . عالم الحيوان الأمريكي . 37 (2): 146-159 . doi : 10.1093/icb/37.2.146 .
• ليند، آمي جيه؛ هارتويل، إتش. ويلش الابن؛ ويلسون، راندولف أ. (1996). "تأثير الأنثى على موائل التكاثر وبقاء بيض ضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء ( رانا بويلي ) في شمال غرب كاليفورنيا" (ملف PDF) . مجلة علم الزواحف . 27 : 62-67 .
• روبرت ن. فيشر وتيد ج. كيس (2003) دليل ميداني للزواحف والبرمائيات في المناطق الساحلية الجنوبية لكاليفورنيا ، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، مركز البحوث البيئية الغربية. مؤرشف في 19 نوفمبر 2005 على موقع Wayback Machine.
• ويلش؛ هارتويل، هـ.؛ ويلر، كلارا أ. (2008). "استراتيجية التزاوج وأنماط التكاثر لضفدع سفوح التلال ذي الأرجل الصفراء ( رانا بويلي )"" (PDF) . الحفاظ على الزواحف وعلم الأحياء . 3 : 128– 142.