الضفدع الأمريكي
| الضفدع الأمريكي المدى الزمني:العصر الميوسيني الأوسط - العصر الحديث
| |
|---|---|
| ذكر بالغ | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| فصل: | البرمائيات |
| طلب: | أنورا |
| عائلة: | رانيداي |
| جنس: | ليثوبيتس |
| صِنف: | ل. كاتسبيانوس
|
| الاسم الثنائي | |
| ليثوباتيس كاتسبيانوس ( شو ، 1802)
| |
| النطاق الطبيعي – أزرق؛ النطاق المُقدم – أحمر | |
| المرادفات | |
|
قائمة
| |
الضفدع الأمريكي ( Lithobates catesbeianus )، والمعروف غالبًا باسم الضفدع الأمريكي في كندا والولايات المتحدة ، هو ضفدع كبير حقيقي موطنه الأصلي شرق أمريكا الشمالية . يسكن عادةً المسطحات المائية الدائمة الكبيرة مثل المستنقعات والبرك والبحيرات . يمكن أيضًا العثور على الضفدع الأمريكي في الموائل التي صنعها الإنسان مثل البرك وبرك الكوي والقنوات والخنادق وقنوات المياه . حصل الضفدع الأمريكي على اسمه من الصوت الذي يصدره الذكر أثناء موسم التكاثر، والذي يبدو مشابهًا لزئير الثور . الضفدع الأمريكي كبير الحجم ويتم تناوله بشكل شائع في جميع أنحاء نطاقه ، وخاصة في جنوب الولايات المتحدة حيث يوجد بكثرة.
أدى وجودها كمصدر للغذاء إلى انتشار ضفادع الثور في جميع أنحاء العالم خارج نطاقها الأصلي. تم إدخال ضفادع الثور إلى غرب الولايات المتحدة وأمريكا الجنوبية وأوروبا الغربية والصين واليابان وجنوب شرق آسيا . في هذه الأماكن ، تعد من الأنواع الغازية بسبب شهيتها الشرهة والعدد الكبير من البيض الذي تنتجه، مما يؤثر سلبًا على البرمائيات الأصلية والحيوانات الأخرى . ضفادع الثور خجولة للغاية مما يجعل اصطيادها صعبًا وبالتالي غالبًا ما تصبح مستقرة.
بالإضافة إلى استخدامها كغذاء، تُستخدم الضفادع الثوريّة أيضًا في تشريح الحيوانات في دروس العلوم. وتُربى الضفادع الثوريّة المهقّة أحيانًا كحيوانات أليفة، وغالبًا ما تُباع صغار الضفادع الثوريّة في البرك أو متاجر الأسماك.
التصنيف
يستخدم بعض الخبراء الاسم العلمي Lithobates catesbeiana ، [ 4] على الرغم من أن آخرين يفضلون Rana catesbeiana . [5] [6] [7] [8]
الجينوم
تم نشر الجينوم النووي [9] (~5.8 جيجا بايت) لضفدع أمريكا الشمالية ( Rana [Lithobates] catesbeiana ) في عام 2017 [10] ويوفر موردًا لأبحاث Ranidae المستقبلية.
علم أصول الكلمات
الاسم المحدد ، catesbeiana ( أنثوي ) أو catesbeianus (مذكر)، هو تكريمًا لعالم الطبيعة الإنجليزي مارك كاتسبي . [11]
وصف

السطح الظهري (العلوي) للضفدع الثور له لون قاعدي أخضر زيتوني، إما عادي أو مع بقع وخطوط بنية رمادية. السطح البطني (السفلي) أبيض مائل للصفرة مرقط بالأصفر أو الرمادي. غالبًا ما يُرى تباين واضح في اللون بين الشفة العلوية الخضراء والشفة السفلية الشاحبة. [12] الأسنان صغيرة ومفيدة فقط في الإمساك. [13] العيون بارزة بقزحية بنية وبؤبؤ أفقي على شكل لوز . يمكن رؤية طبلة الأذن بسهولة خلف العينين وتحيط بها طيات الجلد الظهرية الجانبية . الأطراف مرقطة أو مخططة باللون الرمادي. الأرجل الأمامية قصيرة وقوية والأرجل الخلفية طويلة. أصابع القدم الأمامية ليست مكفوفة، لكن أصابع القدم الخلفية بها مكفوفة بين الأصابع باستثناء إصبع القدم الرابع، الذي ليس مكفوفًا. [12]
تتميز ضفادع الثور بأنها ثنائية الشكل من الناحية الجنسية ، حيث يكون الذكور أصغر من الإناث ويكون لديهم حناجر صفراء. [14] ويكون طبلة الأذن لدى الذكور أكبر من أعينهم، في حين تكون طبلة الأذن لدى الإناث بنفس حجم العينين تقريبًا. [12] يبلغ طول خطم الضفدع الأمريكي من 3.6 إلى 6 بوصات (9 إلى 15 سم) . تنمو بسرعة في الأشهر الثمانية الأولى من العمر، ويزداد وزنها عادةً من 5 إلى 175 جرامًا (0.18 إلى 6.17 أونصة)، [15] ويمكن أن يصل وزن الأفراد الكبار الناضجين إلى 500 جرام (1.1 رطل). [16] في بعض الحالات، تم تسجيل ضفادع الثور على أنها تصل إلى 800 جرام (1.8 رطل) ويبلغ قياسها 8 بوصات (20 سم) من خطمها إلى فتحة الشرج. ضفدع الثور الأمريكي هو أكبر أنواع الضفادع الحقيقية في أمريكا الشمالية. [15] [17]
قاعدة بيانات الكائنات الحية النموذجية عبر الإنترنت
يوفر xenbase دعمًا محدودًا (BLAST، مسارات JBrowse، تنزيل الجينوم) للضفدع.
توزيع

يعود أصل الضفدع الأمريكي إلى شرق أمريكا الشمالية، حيث يوجد عادةً في كل ولاية أمريكية شرق نهر المسيسيبي . ويمتد نطاقه الطبيعي من المقاطعات البحرية الكندية الشرقية إلى أقصى الغرب مثل أيداهو وتكساس ، وإلى أقصى الشمال مثل ميشيغان (بما في ذلك شبه الجزيرة العليا ) ومينيسوتا ومونتانا ؛ وهو غائب إلى حد كبير في داكوتا الشمالية . [18] كما تم إدخال الضفدع الأمريكي إلى جزيرة نانتوكيت ، بالإضافة إلى أجزاء من غرب الولايات المتحدة، بما في ذلك أريزونا وكولورادو وهاواي وأيداهو ونيفادا ونيو مكسيكو وأوريجون ويوتا وواشنطن ووايومنغ . في هذه الولايات ، يُعتبر نوعًا غازيًا ، حيث توجد مخاوف من أنه قد يتفوق على الأنواع الأصلية من الزواحف والبرمائيات أو يفترسها، مما يعطل التوازن البيئي الدقيق في مناطق معينة . [18] تم إدخال ضفدع الثور إلى هاواي وأمريكا الجنوبية وآسيا ومنطقة البحر الكاريبي وأوروبا لأغراض مختلفة بما في ذلك تربية الضفادع والتحكم في أعداد الأنواع الأخرى. [19] إنه شائع جدًا على الساحل الغربي ، وخاصة في كاليفورنيا ، حيث يُعتقد أنه يشكل تهديدًا لضفدع كاليفورنيا ذي الأرجل الحمراء ، ويُعتبر عاملاً في انحدار هذا النوع المعرض للخطر . [20] وُجد أن ضفادع الثور تتغذى على صغار العديد من الثعابين، بما في ذلك ثعبان الرباط العملاق المستوطن في كاليفورنيا ، وهو نوع مهدد بالانقراض. [21] في أوائل عام 2023، بدأت وزارة الموارد الطبيعية في ولاية يوتا في التغريد بنصائح حول كيفية اصطياد وطهي ضفادع الثور في محاولة لتشجيع السكان على المساعدة في السيطرة على السكان المتزايدين عن طريق اصطياد الضفادع الغازية للحصول على الطعام. [22]
تشمل البلدان والمناطق الأخرى التي تم إدخال الضفدع الثور إليها أقصى جنوب كولومبيا البريطانية وكندا وكل ولاية تقريبًا في المكسيك بالإضافة إلى بلجيكا وكوبا وجمهورية الدومينيكان وهايتي وإيطاليا وجامايكا وهولندا وبورتوريكو . [23] كما يوجد أيضًا في الأرجنتين والبرازيل والصين وكولومبيا واليابان وكوريا الجنوبية وأوروغواي وفنزويلا . [ 24 ] [ 25 ] كانت أسباب إدخال الضفدع الثور إلى هذه المناطق مقصودة إلى حد كبير ، إما لتزويد البشر بمصدر للغذاء [26] أو كعوامل تحكم بيولوجية . بالإضافة إلى الهروب غير المقصود للضفادع من منشآت التربية أو مرافق البحث العلمي، فإن الهاربين من الأسر أو الحيوانات الأليفة المفرج عنها هي أيضًا احتمالية. [23] يشعر دعاة الحفاظ على البيئة بالقلق من أن الضفدع الثور محصن نسبيًا ضد عدوى الفطريات chytridiomycosis (وتسمى أيضًا فطريات "الكيتريد") التي تدمر العديد من أنواع الضفادع، ومع غزوها لأراضي جديدة، فقد تساعد في انتشار هذا الفطر القاتل كحامل بدون أعراض للأنواع الأصلية الأكثر عرضة للإصابة من الضفادع التي تصادفها. [27] [25]
سلوك التكاثر
يستمر موسم تكاثر ضفدع الثور عادةً لمدة تتراوح بين شهرين إلى ثلاثة أشهر. [28] [29] أظهرت دراسة أجريت على ضفدع الثور في ميشيغان أن الذكور يصلون إلى موقع التكاثر في أواخر مايو أو أوائل يونيو، ويبقون في المنطقة حتى يوليو. عادةً ما تكون الذكور الإقليمية التي تشغل المواقع متباعدة عن بعضها البعض بمسافة تتراوح بين 3 إلى 6 أمتار (9.8 إلى 19.7 قدمًا) وتنادي بصوت عالٍ. [30] [31] لوحظت ثلاثة أنواع مختلفة على الأقل من النداءات في ذكور ضفدع الثور في ظل ظروف مختلفة. تتضمن هذه النداءات المميزة نداءات إقليمية تُطلق كتهديد للذكور الآخرين، ونداءات إعلانية تُطلق لجذب الإناث، ونداءات مواجهة تسبق القتال. [32] [33]
تتمتع الضفادع الأمريكية بموسم تكاثر طويل، [28] حيث يستمر الذكور في ممارسة النشاط الجنسي طوال الوقت. يتواجد الذكور في بركة التكاثر لفترات أطول من الإناث طوال الموسم، مما يزيد من فرصهم في التزاوج المتعدد. [30] [31] تميل نسبة الجنس عادة نحو الذكور. [33] وعلى العكس من ذلك، تتمتع الإناث بفترات قصيرة من الاستقبال الجنسي خلال الموسم. في إحدى الدراسات، استمر النشاط الجنسي للإناث عادة لليلة واحدة ولم يحدث التزاوج إلا إذا بدأت الإناث الاتصال الجسدي. [28] [33] لا يحتضن الذكور الإناث إلا بعد أن يشيرن إلى استعدادهن للتزاوج. [28] يدحض هذا الاكتشاف الادعاءات السابقة بأن ذكر الضفدع سوف يحتضن أي أنثى قريبة بغض النظر عما إذا كانت الأنثى قد وافقت أم لا. [32] [34] [35] [36] بمجرد أن يجد الذكر أنثى متقبلة، فإنه يلتصق بها ويخضع لوضعية التكاثر عن طريق استخدام الأطراف الأمامية للذكور. إن تضخم عضلات الأطراف الأمامية هو سمة ثنائية الشكل الجنسي التي تُرى في ذكر الضفدع. وجدت إحدى الدراسات التي تبحث في عضلات الأطراف الأمامية للذكور والإناث أن الذكور لديهم عضلات أقوى بشكل ملحوظ يمكن أن تخضع لفترات أطول من النشاط قبل ظهور التعب. [37] تسمح أهمية ازدواجية الشكل الجنسي للأطراف الأمامية للذكور بالبقاء في وضعية التكاثر مع الأنثى لفترات أطول مما يزيد من فرص نجاحهم في التكاثر في بيئة التزاوج شديدة التنافسية.
تتسبب هذه السلوكيات الذكورية والأنثوية في ارتفاع المنافسة بين الذكور داخل مجموعة الضفادع الأمريكية، كما تتسبب في أن يكون الاختيار الجنسي للإناث عملية مكثفة. [28] افترض كينتوود ويلز أن التعدد الإقليمي والتعدد الزوجي والحريم هي التصنيفات الأكثر احتمالية لنظام التزاوج لدى الضفادع الأمريكية. قد يكون التعدد الإقليمي وصفًا صحيحًا لأن الذكور يتجمعون لجذب الإناث، وتصل الإناث إلى الموقع لغرض التزاوج. [28] [32] في دراسة أجريت عام 1980 على الضفادع الأمريكية في نيوجيرسي، تم تصنيف نظام التزاوج على أنه تعدد زوجات للدفاع عن الموارد. دافع الذكور عن الأراضي داخل المجموعة وأظهروا أشكالًا جسدية نموذجية للدفاع. [33]
جوقات
تتجمع ذكور الضفادع في مجموعات تسمى الجوقات. يشبه سلوك الجوقة الذكرية تكوين الليك لدى الطيور والثدييات والفقاريات الأخرى. الجوقات ديناميكية، تتشكل وتبقى مرتبطة لبضعة أيام، ثم تتفكك مؤقتًا، ثم تتشكل مرة أخرى في منطقة جديدة مع مجموعة مختلفة من الذكور. [32] لوحظ تجريبيًا أن حركة الذكور ديناميكية. [33] في دراسة ميشيغان، وُصفت الجوقات بأنها "مراكز جذب" حيث عززت أعدادها الأكبر العروض الصوتية الشاملة للذكور. هذا أكثر جاذبية للإناث وجذاب أيضًا للذكور النشطين جنسيًا الآخرين. كانت الجوقات في هذه الدراسة ديناميكية، تتشكل وتتفكك باستمرار. تشكلت جوقات جديدة في مناطق أخرى من الموقع. تحرك الذكور وكانوا شديدي الحركة داخل الجوقات. [28]
أشارت مراجعة للدراسات المتعددة التي أجريت على الضفادع الأمريكية وغيرها من الضفادع غير الأنثى إلى أن سلوك الذكور داخل المجموعات يتغير وفقًا للكثافة السكانية للضفادع . في الكثافات السكانية الأعلى، يتم تفضيل الضفدع بسبب صعوبة الدفاع عن الأراضي الفردية بين عدد كبير من الذكور. يتسبب هذا التباين في اختلافات في كيفية اختيار الإناث لرفقاءهن. عندما تكون الكثافة السكانية للذكور منخفضة ويحافظ الذكور على أراضٍ أكثر وضوحًا وتميزًا، يتم تحديد اختيار الإناث في الغالب من خلال جودة المنطقة. [32] عندما تكون الكثافة السكانية للذكور أعلى، تعتمد الإناث على إشارات أخرى لاختيار رفقاءهن. تتضمن هذه الإشارات مواقع الذكور داخل الجوقة والاختلافات في سلوكيات العرض الذكورية بين عوامل أخرى. [30] [32] يتم تأسيس الهيمنة الاجتماعية داخل الجوقات من خلال التحديات والتهديدات والعروض الجسدية الأخرى. يميل الذكور الأكبر سنًا إلى اكتساب مواقع أكثر مركزية بينما يقتصر الذكور الأصغر سنًا على المحيط. [28]
فترة بقاء الذكر في الجوقة هي عدد الليالي التي يشارك فيها الذكر في جوقة التكاثر. [38] تميز إحدى الدراسات بين فترة بقاء الذكر في الجوقة والفترة المهيمنة. يتم تعريف فترة الهيمنة بشكل أكثر صرامة على أنها مقدار الوقت الذي يحتفظ فيه الذكر بحالة مهيمن. [39] فترة بقاء الذكر في الجوقة مقيدة بسبب زيادة خطر الافتراس، [40] وفرص البحث عن الطعام الضائعة، [41] واستهلاك الطاقة الأعلى. [42] يُفترض أن النداء مكلف من الناحية الحيوية بالنسبة للضفادع الثور بشكل عام. [43] يتم إنفاق الطاقة أيضًا من خلال الحركة والتفاعلات العدوانية للضفادع الذكور داخل الجوقة. [39]
السلوك العدواني
لتثبيت الهيمنة الاجتماعية داخل الجوقات، تظهر الضفادع الأمريكية أشكالًا مختلفة من العدوان، وخاصة من خلال العروض المرئية. الوضعية هي عامل رئيسي في ترسيخ المكانة الاجتماعية وتهديد المنافسين. [32] تتميز الذكور الإقليمية بوضعيات منتفخة بينما تظل الذكور غير الإقليمية في الماء مع ظهور رؤوسهم فقط. بالنسبة للذكور المهيمنة (الإقليمية)، فإن وضعيتهم المرتفعة تكشف عن حناجرهم ذات اللون الأصفر. [30] [32] عندما يلتقي ذكران مهيمنان ببعضهما البعض، ينخرطان في نوبة مصارعة. يشبك الذكور فتحات بطنهم ، كل فرد في وضع منتصب يرتفع إلى ما هو أعلى بكثير من مستوى الماء. [32] لاحظت دراسة نيوجيرسي أن الذكور يقتربون من بعضهم البعض إلى مسافة بضعة سنتيمترات ثم يميلون رؤوسهم للخلف، ويعرضون أكياسهم الحلقية الملونة بشكل رائع . تكون الأكياس الحلقية ثنائية اللون في ضفادع أمريكا، حيث تعرض الذكور المهيمنة والأكثر لياقة حناجر صفراء. كما أشارت دراسة نيوجيرسي إلى أن الوضعية المنخفضة مع تعرض الرأس فقط فوق سطح الماء كانت نموذجية للذكور والإناث الخاضعة أو غير الإقليمية. وقد أظهرت الذكور الإقليمية وضعية عالية، حيث كانت تطفو على سطح الماء ورئتيها منتفختين، وتظهر حنجريها الأصفرين. [33] تعمل الذكور على تحسين لياقتهم الإنجابية بعدة طرق. الوصول المبكر إلى موقع التكاثر، والتكاثر المطول مع النشاط الجنسي المستمر طوال الموسم، وامتلاك منطقة تقع في وسط الجوقة، والحركة الناجحة بين الجوقات المتغيرة ديناميكيًا كلها طرق شائعة للذكور للحفاظ على الوضع المهيمن أو الإقليمي داخل الجوقة. يحقق الذكور الأكبر سنًا نجاحًا أكبر في كل هذه المجالات مقارنة بالذكور الأصغر سنًا. [28] يُظهر بعض الذكور دورًا أدنى، يطلق عليه العديد من الباحثين وضعية الذكر الصامت. يتبنى هؤلاء الذكور الصامتون وضعية خاضعة، ويجلسون بالقرب من الذكور المقيمين ولا يحاولون إزاحتهم. لا يحاول الذكور الصامتون اعتراض الإناث لكنهم ينتظرون أن تصبح الأراضي شاغرة. [30] [32] وقد أطلق على هذه الاستراتيجية أيضًا استراتيجية الذكر البديل أو الذكر القمري. [32]
النمو والتطور
_(6220036343).png/440px-American_Bullfrog,_tadpole_stage_(Rana_catesbeiana)_(6220036343).png)
بعد اختيار الذكر، تضع الأنثى البيض في منطقته. [33] أثناء الإمساك بالتزاوج، أو الأمبلكس ، يركب الذكر فوق الأنثى، ويمسك بها خلف أطرافها الأمامية مباشرة. تختار الأنثى موقعًا في المياه الضحلة بين النباتات، وتضع دفعة تصل إلى 20000 بيضة، ويطلق الذكر الحيوانات المنوية في نفس الوقت، مما يؤدي إلى الإخصاب الخارجي . [44] تشكل البيض طبقة رقيقة عائمة قد تغطي مساحة من 0.5 إلى 1.0 متر مربع (5.4 إلى 10.8 قدم مربع). تتطور الأجنة بشكل أفضل في درجات حرارة الماء بين 24 و 30 درجة مئوية (75 و 86 درجة فهرنهايت) وتفقس في غضون ثلاثة إلى خمسة أيام.
إذا ارتفعت درجة حرارة الماء فوق 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت)، تحدث تشوهات في النمو، وإذا انخفضت إلى أقل من 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت)، يتوقف النمو الطبيعي. [18] تُظهر الضفادع الصغيرة حديثة الفقس تفضيلًا للعيش في المياه الضحلة على قيعان الحصى الناعمة. أظهرت ضفادع الضفدع الأمريكي أيضًا "تفضيلًا للموائل التي تحتوي على بنية". [45] قد يعكس هذا عددًا أقل من الحيوانات المفترسة في هذه المواقع. مع نموها، تميل إلى الانتقال إلى مياه أعمق. تحتوي الضفادع الصغيرة في البداية على ثلاثة أزواج من الخياشيم الخارجية وعدة صفوف من الأسنان الشفوية. تضخ المياه عبر خياشيمها عن طريق حركات أرضية أفواهها، وتحبس البكتيريا والطحالب وحيدة الخلية والكائنات الأولية وحبوب اللقاح والجسيمات الصغيرة الأخرى الموجودة على المخاط في عضو الترشيح في البلعوم . مع نموها، تبدأ في تناول جزيئات أكبر واستخدام أسنانها للكشط. لديهم أفواه متجهة للأسفل، وأجسام عميقة، وذيول ذات زعانف ظهرية وبطنية عريضة. [46]

يتراوح وقت التحول من بضعة أشهر في الجزء الجنوبي من النطاق إلى 3 سنوات في الشمال، حيث يبطئ الماء البارد التطور. [44] يُقدر الحد الأقصى لعمر الضفدع في البرية بما يتراوح بين 8 إلى 10 سنوات، لكن أحد الضفادع عاش لمدة 16 عامًا تقريبًا في الأسر. [44]
تغذية
الضفادع الثور هي حيوانات مفترسة شرهة وانتهازية تنقض على أي حيوان صغير يمكنها التغلب عليه واستهلاكه. وقد وجد أن معدة الضفادع الثور تحتوي على القوارض والسحالي الصغيرة والثعابين والضفادع والعلاجيم الأخرى والبرمائيات الأخرى وجراد البحر والقشريات الأخرى [ 47] والطيور الصغيرة والعقارب والعناكب والخفافيش [ 48] [49] بالإضافة إلى العديد من أنواع اللافقاريات ، مثل القواقع والديدان والحشرات ، والتي تعد الغذاء المعتاد للضفادع الثور . [50] كشفت هذه الدراسات أن النظام الغذائي لضفدع الثور فريد من نوعه بين الضفدع الأمريكي الشمالي من حيث تضمين نسبة كبيرة من الحيوانات المائية، مثل الأسماك، والضفادع الصغيرة، وقواقع قرون الكبش ، وخنافس الديتيسايد ، بالإضافة إلى البيض المائي للأسماك، والضفادع، والحشرات، أو السمندل . [47] لوحظت ظاهرة أكل لحوم البشر في مجموعات الضفدع الأمريكي في البيئات ذات الموارد المحدودة. [51] تستطيع الضفدع الأمريكي اصطياد فريسة كبيرة وقوية بسبب القبضة القوية لفكيها بعد ضربة لسان الضفدع الأمريكي الأولية. ومع ذلك، تم العثور على ارتباط بين حجم الفريسة بالنسبة لحجم جسم الضفدع الأمريكي. عادةً ما يلاحق الصغار والبالغون الفريسة التي تتناسب مع حجم أجسامهم. [52] يستطيع الضفدع الأمريكي مراعاة انكسار الضوء عند واجهة الماء والهواء من خلال الضرب في موضع خلفي للموقع المتصور للهدف. تم أيضًا إثبات القدرة النسبية لضفادع الثور على اصطياد الفرائس المغمورة، مقارنة بقدرة الضفدع الأخضر، وضفدع النمر، وضفدع الخشب ( L. clamitans ، و L. pipiens ، و L. sylvaticus ، على التوالي) في التجارب المعملية. [13]
إن حركة الفريسة تثير سلوك التغذية. أولاً، إذا لزم الأمر، يقوم الضفدع بدوران جسدي واحد موجه ينتهي بتوجيه الضفدع نحو الفريسة، يتبعه قفزات تقترب، إذا لزم الأمر. بمجرد أن يصبح ضمن مسافة الضرب، يبدأ الضفدع الثور في ضربة التغذية، والتي تتكون من اندفاعة باليستية (مع إغلاق العينين كما هو الحال أثناء جميع القفزات) تنتهي بفتح الفم. في هذه المرحلة، يمتد اللسان اللحمي المغطى بالمخاط نحو الفريسة، وغالبًا ما يلتهمها، بينما تستمر الفكين في حركتهما للأمام لإغلاقها (العض) تمامًا كما ينسحب اللسان. يتم حشو الفرائس الكبيرة التي لا تتناسب تمامًا مع الفم باليدين. في الملاحظات المعملية، تسبح ضفادع الثور عادةً تحت الماء مع الفريسة في فمها، ويبدو أن النتيجة المفيدة هي تغيير دفاع الفأر من الهجوم المضاد إلى النضال من أجل الهواء. الاختناق هو السبب الأكثر ترجيحًا لوفاة الفرائس ذات الدم الحار . [13]
الخلفية البيوميكانيكية لإسقاط اللسان
إن سرعة ضربة لسان الضفدع الثور أسرع كثيراً مما ينبغي أن تكون عليه لو كانت العضلات هي القوة الوحيدة التي تقف وراءها. وعلى غرار الشد في المقلاع الذي يتم سحبه للخلف، فعندما يُغلق فم الضفدع، يتم توجيه الشد إلى الأنسجة المرنة للسان، وكذلك إلى الأوتار المرنة للفك السفلي. وعندما يهاجم الضفدع فريسته، فإن فتح فمه يشبه إطلاق المقلاع؛ حيث تتحد القوة المرنة المخزنة في كل من اللسان والفك لإطلاق طرف اللسان نحو الفريسة بسرعة أكبر كثيراً من قدرة الفريسة على رؤية الضربة والتهرب من الأسر، وإكمال الضربة واسترجاعها في حوالي 0.07 ثانية. ومن الفوائد الأخرى لهذا الهجوم القائم على القوة المرنة أنه لا يعتمد على درجة حرارة الخلفية. فالضفدع الذي تكون درجة حرارة جسمه باردة لديه عضلات تتحرك ببطء أكثر، لكنه لا يزال قادراً على مهاجمة الفريسة بنفس السرعة كما لو كان جسمه دافئاً.
إن بروز اللسان الباليستي لضفدع النمر ذي الصلة ممكن بسبب وجود هياكل مرنة تسمح بتخزين وإطلاق طاقة الارتداد المرنة لاحقًا . وهذا يفسر بروز اللسان بقوة خرج أعلى مما قد يتطور من خلال العمل العضلي وحده. [53] كما تعمل هذه الآلية على إعفاء عضلات اللسان من القيود الفسيولوجية مثل خرج الطاقة الأقصى المحدود - الكفاءة الميكانيكية والاعتماد الحراري من خلال فصل تنشيط وحدات الانقباض في الفك السفلي عن الحركة العضلية الفعلية. بعبارة أخرى، تختلف المعلمات الحركية التي يتم تطويرها من خلال مساهمة الهياكل المرنة عن تلك التي يتم تطويرها من خلال الإسقاط العضلي، مما يفسر الفرق في السرعة وناتج الطاقة والاعتماد الحراري. [54]
علم البيئة

تعد الضفادع الأمريكية فريسة مهمة للعديد من الطيور (خاصة طيور البلشون الكبيرة )، وثعالب الماء في أمريكا الشمالية ( Lontra canadensis )، والأسماك المفترسة، وأحيانًا البرمائيات الأخرى. يمكن أن يتراوح حجم الحيوانات المفترسة للضفادع الأمريكية في مراحلها البالغة من 150 جرامًا (5.3 أونصة) من طيور الرفراف الحزامية ( Megaceryle alcyon ) إلى 1100 رطل (500 كجم) من التماسيح الأمريكية ( Alligator mississippiensis ). [55] [56] البيض واليرقات غير مستساغة للعديد من السلمندر والأسماك ، ولكن المستويات العالية من نشاط الضفادع الصغيرة قد تجعلها أكثر وضوحًا للمفترس الذي لا يردعه طعمها غير السار. يصطاد البشر الضفادع الأمريكية كصيد ويستهلكون أرجلها. تحاول الضفادع البالغة الهروب بالرش والقفز في المياه العميقة. قد يصرخ الفرد المحاصر أو يصدر صرخة ثاقبة، والتي قد تفاجئ المهاجم بما يكفي لهروب الضفدع. من المرجح أن يؤدي الهجوم على ضفدع واحد إلى تنبيه الضفادع الأخرى في المنطقة للخطر وسوف ينسحبون جميعًا إلى أمان المياه العميقة. قد تكون ضفادع الثور مقاومة جزئيًا على الأقل لسم الثعابين النحاسية ( Agkistrodon contortrix ) وفم القطن ( Agkistrodon piscivorus )، على الرغم من أن هذه الأنواع معروفة بأنها مفترسات طبيعية لضفادع الثور مثل الثعابين المائية الشمالية ( Nerodia sipedon ). [25] [57] [58]
بالنظر إلى الطبيعة الغازية لضفدع الثور الأمريكي ، فإن العديد من السمات داخل النوع تساهم في قدرته التنافسية. يسمح النظام الغذائي العام لضفدع الثور الأمريكي بتناول الطعام في بيئات مختلفة. عند مراقبة محتويات معدة ضفدع الثور الأمريكي، تم اكتشاف أن ضفادع الثور البالغة تستهلك بانتظام الحيوانات المفترسة لصغار ضفدع الثور، بما في ذلك حوريات اليعسوب، وثعابين الرباط، وحشرات الماء العملاقة. وبالتالي، فإن الفحص البيئي على صغار ضفدع الثور الأمريكي في المناطق التي غزتها الحيوانات أصبحت أقل فعالية. يبدو أن L. catesbeianus يُظهر سمات المناعة أو المقاومة ضد دفاعات الكائنات الحية الأخرى ضد الحيوانات المفترسة. يُظهر تحليل محتويات المعدة من مجموعات ضفدع الثور في نيو مكسيكو الاستهلاك المنتظم للدبابير، دون تجنب مشروط بسبب لسعات الدبابير. على طول نهر كولورادو، تشير محتويات معدة L. catesbeianus إلى القدرة على تحمل الأشواك المزعجة لأسماك أبو شوكة. توجد أيضًا تقارير عن ضفادع الثور الأمريكية التي تأكل العقارب والأفاعي الجرسية. [59]
يُظهر تحليل المكانة التي حققها الضفدع الأمريكي في مواقع مختلفة في المكسيك، والمقارنات مع أماكن الضفادع المتوطنة، أنه من الممكن أن يتحول الضفدع الأمريكي القادر على تغيير مكانه، ويشكل تهديدًا للعديد من أنواع الضفادع المكسيكية المتوطنة، حتى تلك التي لا تنافس الضفدع الأمريكي حاليًا. [60]
الأنواع الغازية
في المناطق التي يتم فيها إدخال الضفدع الأمريكي، يمكن التحكم في السكان بوسائل مختلفة. يستخدم أحد المشاريع (مشروع 3n-Bullfrog) ضفادع الثور ثلاثية الصبغيات (3n) المعقمة. [61] في أوروبا، تم تضمين الضفدع الأمريكي منذ عام 2016 في قائمة الأنواع الغريبة الغازية التي تثير قلق الاتحاد (قائمة الاتحاد). [62] وهذا يعني أنه لا يمكن تحت أي ظرف من الظروف استيراد هذا النوع أو تربيته أو نقله أو تسويقه أو إطلاقه عمدًا في البيئة في جميع أنحاء الاتحاد الأوروبي. [63] من المعروف أن الضفدع الأمريكي ينشر مسببات الأمراض البرمائية Batrachochytrium dendrobatidis بين السكان الذين تم إدخاله إليهم. [64]
الاستخدام البشري

يوفر الضفدع الأمريكي مصدرًا للغذاء، وخاصة في الجنوب وبعض مناطق الغرب الأوسط للولايات المتحدة . الطريقة التقليدية لصيدهم هي التجديف أو استخدام العصا بصمت بواسطة زورق أو قارب مسطح في البرك أو المستنقعات ليلاً؛ عندما يُسمع نداء الضفدع، يُسلط ضوء على الضفدع مما يمنع حركته مؤقتًا. لن يقفز الضفدع إلى المياه العميقة طالما يتم الاقتراب منه ببطء وثبات. عندما يقترب بدرجة كافية، يتم اصطياد الضفدع بحربة متعددة الأشواك وإحضاره إلى القارب. [65] يمكن أيضًا مطاردة الضفادع الأمريكية على الأرض، مع الحرص الشديد مرة أخرى على عدم إخافتها. [66] في بعض الولايات، يعد كسر الجلد أثناء اصطيادها أمرًا غير قانوني، ويتم استخدام أدوات الإمساك أو الإمساك باليد. الأجزاء الوحيدة التي يتم تناولها عادةً هي الأرجل الخلفية، والتي تشبه أعواد الدجاج الصغيرة، ولها نكهة وملمس مماثل ويمكن طهيها بطرق مماثلة. [49]
لقد تم محاولة تربية الضفادع التجارية في برك مغلقة شبه طبيعية، ولكنها محفوفة بالصعوبات. على الرغم من توفر الأعلاف المحببة، فإن الضفادع لن تستهلك طوعًا الأنظمة الغذائية الاصطناعية، وتوفير فرائس حية كافية أمر صعب. كما يميل المرض إلى أن يكون مشكلة حتى عندما يتم توخي الحذر الشديد لتوفير الظروف الصحية. قد تكون التحديات الأخرى التي يجب التغلب عليها هي الافتراس، وأكل لحوم البشر ، وانخفاض جودة المياه. [67] الضفادع كبيرة، ولديها قفزات قوية، وتهرب حتمًا بعد ذلك وقد تسبب دمارًا بين سكان الضفادع الأصليين. [49] تشمل الدول التي تصدر أرجل الضفادع هولندا وبلجيكا والمكسيك وبنجلاديش واليابان والصين وتايوان وإندونيسيا. يتم اصطياد معظم هذه الضفادع من البرية، ولكن يتم تربية بعضها في الأسر. الولايات المتحدة هي مستورد صافٍ لأرجل الضفادع. [67]
يستخدم الضفدع الأمريكي كعينة للتشريح في العديد من المدارس في جميع أنحاء العالم. [ 68 ] وهو البرمائي الرسمي لولاية ميسوري وأوهايو وأوكلاهوما . [69]
مراجع
- ^ "Rana catesbeiana Shaw 1802 (American bullfrog)". Fossilworks.org . مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2023 . تم الاسترجاع 11 مارس 2022 .
- ^ IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2015). "Lithobates catesbeianus". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2015 : e.T58565A53969770. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T58565A53969770.en . تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2021 .
- ^ "Lithobates catesbeianus". NatureServe Explorer موسوعة الحياة على الإنترنت . 7.1. NatureServe . تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2023 .
- ^ فروست، داريل (2011). "المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي: الأنواع البرمائية في العالم 5.5، مرجع عبر الإنترنت". علم الزواحف . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 17 فبراير 2013 .
- ^ Hillis, David M. (فبراير 2007). "Constraints in naming parts of the Tree of Life". Molecular Phylogenetics and Evolution . 42 (2): 331–338. doi :10.1016/j.ympev.2006.08.001. PMID 16997582.
- ^ Hillis, David M.; Wilcox, Thomas P. (فبراير 2005). "Phylogeny of the New World true frogs ( Rana )". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 34 (2): 299–314. doi :10.1016/j.ympev.2004.10.007. PMID 15619443.
- ^ Yuan, Z.-Y.; et al. (2016). "التنوع المكاني الزمني للضفادع الحقيقية (جنس Rana): إطار تاريخي لمجموعة مدروسة على نطاق واسع من الكائنات الحية النموذجية". علم الأحياء المنهجي . 65 (5): 824-42. doi : 10.1093/sysbio/syw055 . hdl : 2292/43460 . PMID 27288482.
- ^ "رانا كاتسبيانا". Amphibiaweb.org.
- ^ "عزل برونو من Lithobates catesbeianus، مشروع تسلسل الجينوم الكامل". Ncbi.nlm.nih.gov . 13 نوفمبر 2017 . تم الاسترجاع في 2022-03-10 .
- ^ هاموند، س. أوستن؛ وارين، رينيه إل؛ فانديرفالك، بنيامين بي؛ كوكوك، إردي؛ خان، حمزة؛ جيب، إيوان أ؛ باندوه، باوان؛ كيرك، هيذر؛ تشاو، يونغجون؛ جونز، مارتن؛ مونجال، أندرو جيه؛ كوب، روبن؛ بليزانس، ستيفن؛ مور، ريتشارد أ؛ هولت، روبرت أ؛ راوند، جيسيكا م؛ أوهورا، سارة؛ والي، براندن ف؛ فيلدهون، نيك؛ هيلبينج، كارين سي؛ بيرول، إينانك (10 نوفمبر 2017). "يوفر جينوم مشروع الضفدع الأمريكي الشمالي نظرة ثاقبة في التنظيم الهرموني للحمض النووي الريبي الطويل غير المشفر". نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 1433. رمز Bibcode : 2017NatCo...8.1433H. doi : 10.1038/s41467-017-01316-7 . PMC 5681567 . PMID 29127278.
- ^ Feduccia, Alan (editor) (1985). Catesby's Birds of Colonial America . Chapel Hill, North Carolina: University of North Carolina Press. 208 pp. ISBN 978-0807848166 . ( Rana catesbeiana , Preface, p. xiii).
- ^ abc Knapp, WW (2008-05-28). "Bullfrog – Rana catesbeiana". The Frogs and Toads of Georgia . مؤرشف من الأصل في 2018-10-25 . تم الاسترجاع في 2013-01-20 .
- ^ abc Cardini, F. (1974). تخصصات استجابة التغذية لدى الضفدع الأمريكي، Rana catesbeiana ، لالتقاط الفرائس المغمورة في الماء. أطروحة ماجستير، جامعة ماساتشوستس، أمهرست، ماساتشوستس
- ^ تيسا، ج. (2016). "العمر وحجم الجسم في أربع مجموعات مُستوردة من الضفدع الأمريكي، Lithobates catesbeianus (Ranidae)". المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 83 (4): 497-502. doi :10.1080/11250003.2016.1259360.
- ^ ab Lutz, G.; Avery, J. "Bullfrog Culture". Southern Regional Aquaculture Center . تم الاسترجاع في 2013-01-09 .[ رابط ميت دائم ]
- ^ "ANIMAL BYTES- North American Bullfrog". Sea World. مؤرشف من الأصل في 2013-07-30 . تم الاسترجاع في 2013-01-09 .
- ^ "Rana catesbeiana". إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . تم استرجاعه في 2013-01-09 .
- ^ abc McKercher, Liz; Gregoire, Denise R. (2011-09-14). "Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)". الأنواع المائية غير الأصلية . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاسترجاع في 2013-01-20 .
- ^ Both, Camila, et al. "انتشار واسع النطاق للضفدع الأمريكي، Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)(Anura: Ranidae)، في البرازيل." مجلة الزواحف لأمريكا الجنوبية 6.2 (2011): 127-134.
- ^ جيفري هامرسون (2008). "Rana draytonii". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 : e.T136113A4240307. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T136113A4240307.en . تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2021 .
- ^ كاربنتر، نيل م.؛ كاسازا، مايكل ل.؛ وايلي، جلين د. (2005). "رانا كاتسبيانا (الضفدع). النظام الغذائي". مراجعة الزواحف . 33 : 130.
- ^ ديريك فوكس (1 مارس 2023). "لماذا تقترح خدمات الحياة البرية في يوتا الضفادع الثورية على مائدة العشاء الخاصة بك". ABC4 .
- ^ ab Crayon, John J. (2009-12-03). "Lithobates catesbeianus (=Rana catesbeiana) (amphibian)". قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية . مجموعة المتخصصين في الأنواع الغازية . تم الاسترجاع في 2013-01-20 .
- ^ "أنقذوا الضفادع! - الأنواع الغازية". مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2017. تم استرجاعه في 29 يناير 2017 .
- ^ abc Lu, Christine; Sopory, Ambika (2010-08-23). "Rana catesbeiana". AmphibiaWeb. مؤرشف من الأصل في 2016-05-10 . تم الاسترجاع في 2013-01-20 .
- ^ "الضفدع الياباني | وجهات نظر حول التاريخ | AHA". www.historians.org . تم الاسترجاع في 2022-06-25 .
- ^ Borzée, Amaël; Kosch, A. Tiffany; Kim, Miyeon; Jang, Yikweon (31 مايو 2017). "ترتبط الضفادع الأمريكية المستوردة بزيادة انتشار Batrachochytrium dendrobatidis وانخفاض حدوث ضفادع الأشجار الكورية". PLOS ONE . 12 (5): e0177860. Bibcode :2017PLoSO..1277860B. doi : 10.1371/journal.pone.0177860 . PMC 5451047. PMID 28562628 .
- ^ abcdefghi Emlen, Stephen T (1976). "تنظيم الليك واستراتيجيات التزاوج في الضفدع الأمريكي". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 1 (3): 283-313. doi :10.1007/BF00300069. JSTOR 4599103. S2CID 10792384.
- ^ بلير، ألبرت ب (1963). "ملاحظات حول سلوك الأنوران، وخاصة رانا كاتسبيانا ". هيربيتولوجيكا . 19 (2): 151.
- ^ abcde Emlen, Stephen T (1968). "الإقليمية في الضفدع الأمريكي، رانا كاتسبيانا ". Copeia . 1968 (2): 240–243. doi :10.2307/1441748. JSTOR 1441748.
- ^ ab Wiewandt, Thomas A (1969). "التعبير الصوتي والسلوك العدواني والإقليمية في الضفدع الأمريكي، رانا كاتسبيانا ". Copeia . 1969 (2): 276–285. doi :10.2307/1442074. JSTOR 1442074.
- ^ abcdefghijk Wells, Kentwood D (1977). "الإقليمية ونجاح التزاوج بين الذكور في الضفدع الأخضر ( Rana clamitans )". علم البيئة . 58 (4): 750-762. Bibcode :1977Ecol...58..750W. doi :10.2307/1936211. JSTOR 1936211.
- ^ abcdefg ريان، مايكل ج. (1980). "السلوك الإنجابي للضفدع (Rana catesbiana)" (PDF) . Copeia . 1980 (1): 108–114. doi :10.2307/1444139. JSTOR 1444139.
- ^ Blair, W. Frank [بالفرنسية] (1958). "بنية النداء ومجموعات الأنواع في ضفادع الأشجار الأمريكية (Hyla)". The Southwestern Naturalist . 3 (1/4): 77–89. doi :10.2307/3669039. JSTOR 3669039.
- ^ بوغرت، تشارلز ميتشل (1960). تأثير الصوت على سلوك البرمائيات والزواحف ، المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية.
- ^ Littlejohn, MJ; Martin, AA (1969). "التفاعل الصوتي بين نوعين من الضفادع ذات الأصابع الطويلة". سلوك الحيوان . 17 (4): 785–791. doi :10.1016/S0003-3472(69)80027-8.
- ^ Peters, SE; Aulner, DA (2000-12-01). "الازدواج الشكلي الجنسي في عضلات الأطراف الأمامية للضفدع الأمريكي، رانا كاتسبيانا: تحليل وظيفي للخصائص الانقباضية المتساوية القياس". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (23): 3639–3654. doi :10.1242/jeb.203.23.3639. ISSN 0022-0949. PMID 11060225.
- ^ ميرفي، كريستوفر ج. (1994). "مدة جوقة ضفادع الأشجار التي تنبح الذكور، Hyla gratiosa". سلوك الحيوان . 48 (4): 763-777. دوى : 10.1006/anbe.1994.1301 . S2CID 53184986.
- ^ ab Judge, Kevin A.; Brooks, Ronald J. (2001). "مشاركة ذكور الضفادع في الجوقة، Rana catesbeiana: اختبار فرضية القيد النشط" (PDF) . Animal Behaviour . 62 (5): 849–861. doi :10.1006/anbe.2001.1801. hdl :10214/22189. S2CID 53001833.
- ^ ريان، مايكل جيه؛ توتل، ميرلين دي؛ تافت، لوسيندا كيه (يوليو 1981). "تكاليف وفوائد سلوك الضفدع الجماعي". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 8 (4): 273-278. doi :10.1007/BF00299526. S2CID 39431995.
- ^ Woolbright, Lawrence L.; Stewart, Margaret M. (1987). "نجاح البحث عن الطعام للضفدع الاستوائي، Eleutherodactylus coqui : تكلفة النداء". Copeia . 1987 (1): 69–75. doi :10.2307/1446039. JSTOR 1446039.
- ^ Prestwich, Kenneth N.; Brugger, Kristin E.; Topping, Mary (1 July 1989). "الطاقة والاتصال في ثلاثة أنواع من الضفادع الهجينة: مدخلات الطاقة ومخرجاتها والكفاءة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 144 (1): 53–80. CiteSeerX 10.1.1.500.5149 . doi :10.1242/jeb.144.1.53.
- ^ Pough, FH, et al. (1992). "Behavioral energytics"، ص 395-436 في علم وظائف الأعضاء البيئي للبرمائيات ، مطبعة جامعة شيكاغو، ISBN 0226239446 .
- ^ abc Casper, GS and Hendricks, R. (2005). Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species , M. Lannoo (ed.) University of California Press ISBN 0520235924 .
- ^ سميث، جيفري، وبريتاني دوبنيك. "استخدام الموائل ومستوى نشاط يرقات الضفادع الأمريكية الكبيرة: الاختيارات والتكرار". Amphibia-Reptilia 26.4 (2005): 549-552.
- ^ ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). التاريخ الطبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 181-184. رقم ISBN 978-0-691-03281-8.
- ^ ab "Lithobates catesbeianus (American Bullfrog)". شبكة التنوع الحيواني .
- ^ ميكولا ب (2015). "الأسماك والبرمائيات كحيوانات مفترسة للخفافيش". المجلة الأوروبية لعلم البيئة . 1 (1): 71-80. doi : 10.1515/eje-2015-0010 .
- ^ abc Moyle, Peter (2012-07-04). "Bullfrog". Eat the Invaders . تم الاسترجاع في 2013-02-18 .
- ^ "Lithobates catesbeianus (الضفدع الأمريكي)". Animaldiversity.org .
- ^ ليفاس، بي تي، ليفاس، مهاجم، ومورا، MO (2012). النظام الغذائي والمكانة الغذائية لـ Lithobates catesbeianus (البرمائيات: أنورا). علم الحيوان (كوريتيبا) 29 ، 405-412.
- ^ أورتيز سيراتو، ليليانا، وآخرون. "النظام الغذائي للضفدع الأمريكي الغريب، Lithobates Catesbeianus، في مجرى مائي في شمال غرب باجا كاليفورنيا، المكسيك". Western North American Naturalist، المجلد 74، العدد 1، 2014، ص 116-122، https://doi.org/10.3398/064.074.0112.
- ^ Sandusky, Paula E.; Deban, Stephen M. (2012-12-01). "تأثيرات درجة الحرارة على الميكانيكا الحيوية لصيد الفرائس في الضفدع Rana pipiens". مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء البيئي . 317 (10): 595-607. رمز Bibcode :2012JEZA..317..595S. doi : 10.1002/jez.1751 . PMID 22952141.
- ^ Deban, Stephen M.; Lappin, A. Kristopher (2011-04-15). "التأثيرات الحرارية على ديناميكيات وتحكم الحركة في صيد الفرائس الباليستية في الضفادع: الحفاظ على الأداء العالي في درجات الحرارة المنخفضة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (8): 1333-1346. doi :10.1242/jeb.048405. PMID 21430211.
- ^ موراي، بي جي؛ جيل، جيه آر (1964). "وزن طيور الخريف المهاجرة من ساحل نيوجيرسي". Bird-Banding . 35 (4): 253–63. doi :10.2307/4511101. JSTOR 4511101.
- ^ "طول عمر التمساح الأمريكي (Alligator mississippiensis) والشيخوخة وتاريخ الحياة". قاعدة بيانات الشيخوخة وطول العمر للحيوانات . تم الاسترجاع في 2014-02-06 .
- ^ كونانت، روجر . (1975). دليل ميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الثانية . شركة هوتون ميفلين، بوسطن.
- ^ ريان، إم جيه (1980). "السلوك الإنجابي للضفدع الثور (Rana catesbeiana)" (PDF) . Copeia . 1980 (1): 108–114. doi :10.2307/1444139. JSTOR 1444139.
- ^ Jancowski K; Orchard S (2013). "محتويات المعدة من الضفادع الأمريكية الغازية Rana catesbeiana (= Lithobates catesbeianus) في جنوب جزيرة فانكوفر، كولومبيا البريطانية، كندا". NeoBiota . 16 : 17–37. doi : 10.3897/neobiota.16.3806 .
- ^ لوبيز، خورخي لويس بيسيرا وآخرون. "دليل على تحول في مكانة وإمكانية غزو Lithobates catesbeianus في موطن الضفادع المتوطنة المكسيكية". PloS one المجلد 12، 9 e0185086. 27 سبتمبر 2017، doi:10.1371/journal.pone.0185086
- ^ "LIFE 3n-Bullfrog". Natuurenbos.be . 22 أكتوبر 2019 . تم الاسترجاع في 11 مارس 2022 .
- ^ "قائمة الأنواع الغريبة الغازية التي تثير قلق الاتحاد الأوروبي - البيئة - المفوضية الأوروبية". Ec.europa.eu . تم الاسترجاع في 2021-07-27 .
- ^ "اللائحة (الاتحاد الأوروبي) رقم 1143/2014 للبرلمان الأوروبي والمجلس المؤرخة 22 أكتوبر 2014 بشأن منع وإدارة إدخال وانتشار الأنواع الغريبة الغازية". مؤرشف من الأصل في 2017-03-03.
- ^ جارنر، ترينتون دبليو جيه؛ بيركنز، ماثيو دبليو؛ جوفيندارا جول، بورنيما؛ سيجلي، دانييل؛ ووكر، سوزان؛ كانينغهام، أندرو إيه؛ فيشر، ماثيو سي (2006-05-24). "مسببات الأمراض البرمائية الناشئة Batrachochytrium dendrobatidis تصيب على مستوى العالم مجموعات من الضفدع الأمريكي الشمالي، رانا كاتسبيانا". رسائل علم الأحياء . 2 (3): 455-459. doi :10.1098/rsbl.2006.0494. ISSN 1744-9561. PMC 1686185. PMID 17148429 .
- ^ "American Bullfrog" (PDF) . Seagrant.oregonstate.edu . تم الاسترجاع في 2022-03-10 .
- ^ "كيفية اصطياد ضفدع الثور". WikiHow to do anything . تم الاسترجاع في 2013-02-17 .
- ^ ab Lutz, C. Greg; Avery, Jimmy L. (1999). "Bullfrog Culture" (PDF) . مركز الاستزراع المائي الإقليمي الجنوبي. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2024-03-03 . تم الاسترجاع في 2024-03-03 .
- ^ توريس جوتيريز، ميليسا (25 فبراير 2015). "تشريح ضفدع: طقوس المرور في المدرسة المتوسطة". NPR .
- ^ "البرمائيات الرسمية للدولة". NetState.com. 2012-07-11. مؤرشف من الأصل في 2011-05-14 . تم الاسترجاع في 2013-01-23 .
روابط خارجية
الوسائط ذات الصلة بـ Lithobates catesbeianus في ويكيميديا كومنز
البيانات المتعلقة بـ Lithobates catesbeiana في ويكي الأنواع- برنامج مراقبة الضفادع في كولومبيا البريطانية: ورقة حقائق عن الضفدع الثور
- الضفدع الثورى فى قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية
- ملف الأنواع - الضفدع الثور (Lithobates catesbeianus)، المركز الوطني لمعلومات الأنواع الغازية، المكتبة الزراعية الوطنية للولايات المتحدة .
