بكتيريا الكبريت الخضراء

• عائلة Chlorobiaceae Copeland 1956 ["Chlorobacteriaceae" Geitler & Pascher 1925 ]
  • أنكالوكلوريس غورلينكو وليبيديفا 1971
  • كلوروباكيولوم إيمهوف 2003
  • كلوروبيوم نادسون 1906
  • "" كلوروبلانا " دوبينينا وجورلينكو 1975
  • "" كلاثروكلوريس " جيتلر 1925
  • بروستيكوكلوريس غورلينكو 1970
• عائلة " Chloroherpetaceae " (مصححة من قبل بيلو وآخرون، 2022)
  • كلوروهيربيتون جيبسون وآخرون 1985
• عائلة " Thermochlorobacteriaceae " (مصححة من قبل ليو وآخرون، 2012)
  • " Ca. Thermochlorobacter " ليو وآخرون، 2012

تنتمي بكتيريا الكبريت الخضراء إلى عائلة الكلوروبياسيا. وتضم أربعة أجناس: الكلوروهيربيتون ، والبروستيكوكلوريس ، والكلوروبيوم ، والكلوروباكيولوم . تشمل الخصائص المستخدمة للتمييز بين هذه الأجناس بعض الخصائص الأيضية، والأصباغ، وشكل الخلية ، وأطياف الامتصاص. ومع ذلك، يصعب التمييز بين هذه الخصائص، ولذلك يكون التقسيم التصنيفي غير واضح في بعض الأحيان. ^{[ 25 ]}

تتخذ بكتيريا الكلوروبيوم عمومًا شكلًا عصويًا أو اهتزازيًا، وتحتوي بعض أنواعها على حويصلات غازية. ويمكن أن تنمو كخلايا منفردة أو متجمعة. وقد يكون لونها أخضر أو ​​بنيًا داكنًا. تستخدم السلالات الخضراء صبغات التمثيل الضوئي Bchl c أو d مع كاروتينات الكلوروباكتين، بينما تستخدم السلالات البنية صبغة التمثيل الضوئي Bchl e مع كاروتينات الإيزورينيراتين. وتتطلب هذه البكتيريا كميات قليلة من الملح للنمو. ^{[ 25 ]}

تتكون البروستيكوكلوريس من خلايا اهتزازية أو بيضاوية أو عصوية الشكل. تبدأ كخلايا مفردة تُكوّن زوائد غير متفرعة، تُعرف باسم البروستيكوكلوريس غير المتفرعة. كما يمكنها تكوين حويصلات غازية. تشمل أصباغ التمثيل الضوئي الموجودة فيها الكلوروفيل ج ، د ، أو هـ. علاوة على ذلك، يُعد الملح ضروريًا للنمو. ^{[ 25 ]}

تتطور بكتيريا الكلوروباكيولوم كخلايا منفردة، وتكون عادةً على شكل اهتزازي أو عصوي. يمكن لبعض هذه الخلايا تكوين حويصلات غازية. صبغات التمثيل الضوئي في هذا الجنس هي Bchl c أو d أو e . تتطلب بعض الأنواع كلوريد الصوديوم (NaCl) للنمو. كانت أنواع هذا الجنس تُصنف سابقًا ضمن جنس الكلوروبيوم، لكنها شكلت سلالة منفصلة. ^{[ 25 ]}

يتميز جنس الكلوروهيربيتون بكونه فريدًا من نوعه، إذ أن أفراده متحركة. فهي عبارة عن قضبان طويلة مرنة، وتتحرك بالانزلاق. لونها أخضر، وتحتوي على صبغة التمثيل الضوئي Bchl c بالإضافة إلى غاما كاروتين . الملح ضروري لنموها. ^{[ 25 ]}

تستخدم بكتيريا الكبريت الخضراء مركز تفاعل من النوع الأول لعملية التمثيل الضوئي. تُعد مراكز التفاعل من النوع الأول نظيرًا بكتيريًا للنظام الضوئي الأول (PSI) في النباتات والبكتيريا الزرقاء . تحتوي مراكز تفاعل بكتيريا الكبريت الخضراء على بكتيريوكلوروفيل أ ، وتُعرف باسم مراكز تفاعل P840 نظرًا لطول موجة الإثارة البالغ 840  نانومتر، والذي يُحفز تدفق الإلكترونات. في بكتيريا الكبريت الخضراء، يرتبط مركز التفاعل بمركب هوائي كبير يُسمى الكلوروسوم، والذي يلتقط طاقة الضوء ويوجهها إلى مركز التفاعل. يتميز الكلوروسوم بامتصاص ذروة في منطقة الأشعة تحت الحمراء البعيدة من الطيف بين 720 و750  نانومتر، لاحتوائه على بكتيريوكلوروفيل ج، د، وهـ. ^{[ 26 ]} يقع مركب بروتيني يُسمى مركب فينا-ماثيوز-أولسون (FMO) فعليًا بين الكلوروسوم ومركز تفاعل P840. يساعد مركب FMO على نقل الطاقة التي يمتصها الهوائي بكفاءة إلى مركز التفاعل.

تستطيع مراكز التفاعل من النوع الأول (PSI) ومراكز التفاعل من النوع الأول اختزال الفيريدوكسين (Fd)، وهو عامل اختزال قوي يُستخدم لاختزال NAD ⁺ وتثبيت ثاني أكسيد الكربون (CO2 ₎ . بمجرد أن يمنح مركز التفاعل (RC) إلكترونًا للفيريدوكسين، يتحول إلى عامل مؤكسد (P840 ⁺ ) بجهد اختزال يبلغ حوالي +300 ملي فولت. على الرغم من أن هذا الجهد ليس موجبًا بما يكفي لانتزاع الإلكترونات من الماء لتكوين _{الأكسجين} ( E0 ₌ +820 ملي فولت)، إلا أنه يستطيع استقبال الإلكترونات من مصادر أخرى مثل _{كبريتيد} الهيدروجين (H2S ) أو الثيوسلفات أو أيونات الحديد الثنائي (Fe2 ⁺⁾ . [ ^{27 ] يُطلق} _على هذا النقل للإلكترونات من مانحات مثل H2S إلى مستقبلها الفيريدوكسين اسم التدفق الإلكتروني الخطي أو النقل الإلكتروني الخطي . يؤدي أكسدة أيونات الكبريتيد إلى إنتاج الكبريت كمنتج ثانوي يتراكم على شكل كريات على الجانب الخارجي للغشاء. هذه الكريات الكبريتية هي التي تُعطي بكتيريا الكبريت الخضراء اسمها. عند استنفاد الكبريتيد، تُستهلك كريات الكبريت وتتأكسد لاحقًا إلى كبريتات. ومع ذلك، فإن مسار أكسدة الكبريت غير مفهوم جيدًا. ^{[ 9 ]}

بدلاً من نقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين، تستطيع تجمعات الحديد والكبريت في مركز تفاعل P840 نقل الإلكترونات إلى الميناكينون (MQ: MQH₂ ) _، الذي يُعيدها إلى P840⁺ ^عبر سلسلة نقل الإلكترون . وفي طريق عودتها إلى مركز التفاعل، تمر الإلكترونات من _MQH₂ عبر المركب الثالث (مركب السيتوكروم bc₁ ₎ الذي يضخ ^أيونات الهيدروجين عبر الغشاء. ويُستخدم الجهد الكهروكيميائي للبروتونات عبر الغشاء لتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بواسطة إنزيم سينثاز ATP _{من النوع F₀F₁} . هذا النقل الدوري للإلكترونات مسؤول عن تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة خلوية على شكل ATP. ^{[ 26 ]}

تقوم بكتيريا الكبريت الخضراء بأكسدة مركبات الكبريت غير العضوية لاستخدامها كمانحات للإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي، وتحديدًا في تثبيت ثاني أكسيد الكربون. وهي عادةً ما تُفضل استخدام الكبريتيد على مركبات الكبريت الأخرى كمانح للإلكترونات، إلا أنها قادرة على استخدام الثيوسلفات أو _{الهيدروجين} . [ ^{28 ] يكون} المركب الوسيط عادةً هو الكبريت، الذي يترسب خارج الخلية، ^{[ 29 ]} والمنتج النهائي هو الكبريتات. يوجد الكبريت المترسب خارج الخلية على شكل كريات كبريتية، والتي يمكن أكسدتها بالكامل لاحقًا. ^{[ 28 ]}

لا تزال آليات أكسدة الكبريت في بكتيريا الكبريت الخضراء غير مفهومة تمامًا. تشمل بعض الإنزيمات التي يُعتقد أنها تُشارك في أكسدة الكبريتيد: فلافوسيتوكروم ج، وأكسيدوريدوكتاز الكبريتيد:كينون، ونظام _SOₓ . يُمكن للفلافوسيتوكروم أن يُحفز نقل الإلكترونات من الكبريتيد إلى السيتوكرومات، والتي بدورها تنقل الإلكترونات إلى مركز التفاعل الضوئي. مع ذلك، لا تُنتج جميع بكتيريا الكبريت الخضراء هذا الإنزيم، مما يُشير إلى أنه ليس ضروريًا لأكسدة الكبريتيد. يُساعد أكسيدوريدوكتاز الكبريتيد:كينون (SQR) أيضًا في نقل الإلكترونات، ولكن وُجد أنه عند وجوده بمفرده، يُؤدي إلى انخفاض معدلات أكسدة الكبريتيد في بكتيريا الكبريت الخضراء، مما يُوحي بوجود آلية أخرى أكثر فعالية. ^{[ 28 ]} مع ذلك، تحتوي معظم بكتيريا الكبريت الخضراء على نظير لجين SQR. ^{[ 30 ]} يمكن أن يتم تحفيز أكسدة الثيوسلفات إلى كبريتات بواسطة الإنزيمات الموجودة في نظام SO _x . ^{[ 28 ]}

يُعتقد أن الإنزيمات والجينات المتعلقة باستقلاب الكبريت قد تم الحصول عليها عن طريق النقل الجيني الأفقي أثناء تطور بكتيريا الكبريت الخضراء. ^{[ 30 ]}

بكتيريا الكبريت الخضراء ذاتية التغذية الضوئية : فهي لا تستمد طاقتها من الضوء فحسب، بل يمكنها النمو باستخدام ثاني أكسيد الكربون كمصدر وحيد للكربون. وتقوم بتثبيت ثاني أكسيد الكربون باستخدام دورة حمض الستريك العكسية (rTCA) ^{[ 10 ]} ، حيث تُستهلك الطاقة لاختزال ثاني أكسيد الكربون، بدلاً من أكسدته كما هو الحال في دورة حمض الستريك الأمامية ^{[ 10 ]} ، وذلك لتخليق البيروفات والأسيتات . تُستخدم هذه الجزيئات كمواد خام لتخليق جميع اللبنات الأساسية التي تحتاجها الخلية لتكوين الجزيئات الكبيرة . تتميز دورة حمض الستريك العكسية بكفاءة عالية في استهلاك الطاقة، مما يُمكّن البكتيريا من النمو في ظروف الإضاءة المنخفضة ^{[ 31 ]} . ومع ذلك، تحتوي هذه الدورة على العديد من الإنزيمات الحساسة للأكسجين، مما يحد من كفاءتها في الظروف الهوائية ^{[ 31 ] .}

يتم تحفيز تفاعلات عكس دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل المؤكسد بواسطة أربعة إنزيمات: ^{[ 10 ]}

1. بيروفات:فيريدوكسين (Fd) أوكسيدوريدوكتاز:

   أسيتيل-CoA + _CO₂ + 2Fdred + 2H⁺ ⇌ بيروفات + CoA + 2Fdox

2. إنزيم ATP سيترات لياز:

   ACL، أسيتيل-CoA + أوكسالوأسيتات + ADP + Pi ⇌ سترات + CoA + ATP

3. ألفا-كيتو-غلوتارات: أوكسيدوريدوكتاس فيريدوكسين:

   سكسينيل-CoA + _CO₂ + 2Fdred + 2H⁺ ⇌ ألفا-كيتوغلوتارات + CoA + 2Fdox

4. مختزلة الفومارار

   السكسينات + مستقبل ⇌ الفومارات + مستقبل مُختزل

ومع ذلك، لا تزال دورة حمض الستريك التأكسدية (OTCA) موجودة في بكتيريا الكبريت الخضراء. تستطيع هذه الدورة استيعاب الأسيتات، إلا أنها تبدو غير مكتملة في بكتيريا الكبريت الخضراء بسبب موقع الجين وانخفاض تنظيمه أثناء النمو الضوئي. ^{[ 10 ]}

تُعرف بكتيريا الكبريت الخضراء عادةً باسم الكائنات ذاتية التغذية الضوئية الإجبارية، إذ لا تستطيع النمو في غياب الضوء حتى مع توفر المواد العضوية. ^{[ 10 ] [ 27 ]} ومع ذلك، فهي تُظهر نوعًا من التغذية المختلطة ، حيث يمكنها استهلاك المركبات العضوية البسيطة في وجود الضوء وثاني _أكسيد الكربون . ^{[ 10 ]} في وجود _ثاني أكسيد الكربون أو أيونات البيكربونات ، تستطيع بعض بكتيريا الكبريت الخضراء استخدام الأسيتات أو البيروفات. ^{[ 10 ]}

يُعدّ نموذج التغذية المختلطة في بكتيريا الكبريت الخضراء هو بكتيريا الكلوروباكيولوم تيبيدوم ، وهي بكتيريا نموذجية من بكتيريا الكبريت الخضراء . ^{[ 32 ]} تحدث التغذية المختلطة أثناء تخليق الأحماض الأمينية/استخدام الكربون واستقلاب الطاقة. ^{[ 12 ]} تستخدم البكتيريا الإلكترونات، المتولدة من أكسدة الكبريت، والطاقة التي تستمدها من الضوء لتشغيل دورة حمض الستريك العكسية. كما تُظهر بكتيريا الكلوروباكيولوم تيبيدوم استخدام كلٍّ من البيروفات والأسيتات كمصدر للكربون العضوي. ^{[ 12 ]}

يُعدّ تخليق أسيتيل-CoA مثالًا على التغذية المختلطة في بكتيريا C. tepidum ، حيث تجمع بين التغذية الذاتية والتغذية غير الذاتية . تستطيع هذه البكتيريا إنتاج أسيتيل-CoA ذاتيًا عبر دورة حمض الستريك العكسية (rTCA)، أو إنتاجه غيريًا من خلال امتصاص الأسيتات. ويحدث نشاط تغذية مختلطة مماثل عند استخدام البيروفات في تخليق الأحماض الأمينية، إلا أن النمو المختلط باستخدام الأسيتات يُحقق معدلات نمو أعلى. ^{[ 32 ] [ 12 ]}

في استقلاب الطاقة، تعتمد بكتيريا C. tepidum على التفاعلات الضوئية لإنتاج الطاقة (NADPH وNADH) لأن المسارات المسؤولة عادةً عن إنتاج الطاقة (مسار فوسفات البنتوز التأكسدي ودورة حمض الستريك الطبيعية) تعمل جزئيًا فقط. ^{[ 12 ]} تُستخدم الفوتونات الممتصة من الضوء لإنتاج NADPH وNADH، وهما العاملان المساعدان لاستقلاب الطاقة. كما تُنتج C. tepidum الطاقة على شكل ATP باستخدام قوة دافعة البروتونات الناتجة عن أكسدة الكبريتيد. ^{[ 32 ]} يتم إنتاج الطاقة من كلٍّ من أكسدة الكبريتيد وامتصاص الفوتونات عبر البكتيريوكلوروفيل . ^{[ 12 ]}

معظم بكتيريا الكبريت الخضراء هي بكتيريا مثبتة للنيتروجين : إذ تستطيع اختزال النيتروجين إلى أمونيا، والتي تُستخدم بدورها في تصنيع الأحماض الأمينية. ^{[ 33 ]} يُعد تثبيت النيتروجين لدى بكتيريا الكبريت الخضراء سمةً مميزةً للكائنات الضوئية اللاهوائية، ويتطلب وجود الضوء. تُظهر بكتيريا الكبريت الخضراء نشاطًا ناتجًا عن نظام إفراز من النوع الأول وإنزيم فيريدوكسين-NADP+ أوكسيدوريدوكتاز لتوليد الحديد المختزل، وهي سمة تطورت لدعم تثبيت النيتروجين. ^{[ 34 ]} ومثل بكتيريا الكبريت الأرجوانية، تستطيع هذه البكتيريا تنظيم نشاط إنزيم النيتروجيناز بعد الترجمة استجابةً لتركيزات الأمونيا. قد يشير امتلاكها لجينات nif ، على الرغم من اختلافها التطوري، إلى أن قدراتها على تثبيت النيتروجين نشأت في حدثين مختلفين أو من خلال سلف مشترك بعيد جدًا. ^{[ 33 ]}

تشمل أمثلة بكتيريا الكبريت الخضراء القادرة على تثبيت النيتروجين جنسي الكلوروبيوم والبيلوديكتيون ، باستثناء بيلوديكتيون فيوكلاثراتيفورم . كما تندرج بروستيكوكلوريس إستواري وكلوروهيربيتون ثالاسيوم ضمن هذه الفئة. ^{[ 33 ]} يُعد تثبيت النيتروجين (N2 ₎ واسع الانتشار، ويلعب دورًا هامًا في توفير النيتروجين بشكل عام للنظم البيئية. وتُعد بكتيريا الكبريت الخضراء التي تعيش في الشعاب المرجانية، مثل بروستيكوكلوريس ، ضرورية لتوليد النيتروجين المتاح في البيئة التي تعاني أصلًا من نقص المغذيات. ^{[ 17 ]}