ميكسوتروف

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الكائنات المختلطة التغذية هي كائنات حية تستخدم مزيجًا من مصادر الطاقة والكربون المختلفة ، بدلًا من اتباع نمط غذائي واحد. تقع هذه الكائنات في مكان ما على طيف التغذية، بدءًا من التغذية الذاتية الكاملة وصولًا إلى التغذية غير الذاتية الكاملة . ويُقدّر أن الكائنات المختلطة التغذية تُشكّل أكثر من نصف العوالق المجهرية . [ 1 ] يوجد نوعان من الكائنات المختلطة التغذية حقيقية النواة : النوع الأول يمتلك بلاستيدات خضراء خاصة به ، بما في ذلك تلك التي تُزوّدها بها كائنات تكافلية داخلية ، والنوع الثاني يكتسبها من خلال الاستيلاء عليها ، أو من خلال علاقات تكافلية مع الفرائس، أو من خلال "استعباد" عضيات الفرائس. [ 2 ]

تشمل التركيبات الممكنة التغذية الضوئية والكيميائية ، بالإضافة إلى التغذية الحجرية والعضوية ، والتي تشمل التغذية التناضحية والتغذية البلعمية والتكاثر الخلوي . يمكن أن تكون الكائنات المختلطة التغذية حقيقية النواة أو بدائية النواة . [ 3 ] تستطيع الكائنات المختلطة التغذية الاستفادة من ظروف بيئية مختلفة. [ 4 ]

يُطلق على نمط التغذية لكائن حي مختلط التغذية اسم "إجباري" عندما يكون ضروريًا لنموه واستمراريته؛ بينما يُطلق على نمط التغذية اسم "اختياري" عندما يُستخدم كمصدر إضافي. [ 3 ] تمتلك بعض الكائنات الحية دورات كالفن غير مكتملة ، مما يجعلها غير قادرة على تثبيت ثاني أكسيد الكربون، وبالتالي يجب عليها استخدام مصادر الكربون العضوية .

إلزامي أو اختياري

قد تستخدم الكائنات الحية التغذية المختلطة بشكل إلزامي أو اختياري .

  • التغذية المختلطة الإلزامية: لدعم النمو والصيانة، يجب على الكائن الحي استخدام كل من الوسائل غيرية التغذية وذاتية التغذية.
  • التغذية الذاتية الإلزامية مع التغذية غير الذاتية الاختيارية: التغذية الذاتية وحدها كافية للنمو والصيانة، ولكن يمكن استخدام التغذية غير الذاتية كاستراتيجية تكميلية عندما لا تكون طاقة التغذية الذاتية كافية، على سبيل المثال عندما تكون شدة الضوء منخفضة.
  • التغذية الذاتية الاختيارية مع التغذية غير الذاتية الإلزامية: التغذية غير الذاتية كافية للنمو والصيانة، ولكن يمكن استخدام التغذية الذاتية للتكملة، على سبيل المثال، عندما يكون توافر الفرائس منخفضًا جدًا.
  • التغذية المختلطة الاختيارية: يمكن الحصول على الصيانة والنمو عن طريق التغذية غيرية التغذية أو التغذية الذاتية فقط، ولا يتم استخدام التغذية المختلطة إلا عند الضرورة. [ 5 ]

النباتات

نبات مختلط التغذية يستخدم الفطريات الجذرية للحصول على نواتج عملية التمثيل الضوئي من نباتات أخرى

في عالم النباتات، يُطلق مصطلح التغذية المختلطة عادةً على الأنواع اللاحمة ، وشبه الطفيلية، والمتغذية على الفطريات . مع ذلك، يمكن توسيع نطاق هذا التصنيف ليشمل عددًا أكبر من المجموعات التصنيفية، إذ تُظهر الأبحاث أن الأشكال العضوية للنيتروجين والفوسفور - مثل الحمض النووي، والبروتينات، والأحماض الأمينية، والكربوهيدرات - تُشكل أيضًا جزءًا من مصادر التغذية لعدد من أنواع النباتات. [ 6 ]

تُقيم النباتات المتطفلة على الفطريات علاقات تكافلية مع الفطريات الجذرية ، التي تُزودها بالكربون العضوي والمغذيات من النباتات القريبة القادرة على التمثيل الضوئي أو من التربة. غالبًا ما تفتقر هذه النباتات إلى الكلوروفيل أو تكون قدرتها على التمثيل الضوئي منخفضة. ومن الأمثلة على ذلك نبات "غليون الهنود" ، وهو نبات أبيض غير قادر على التمثيل الضوئي، ويعتمد بشكل كبير على الشبكات الفطرية للحصول على المغذيات. كما يعتمد نبات "عصارة الصنوبر" على الشبكات الفطرية للحصول على الغذاء، على غرار نبات "غليون الهنود". وتعتمد بعض أنواع الأوركيد، مثل "كورالوريزا "، على الفطريات للحصول على الكربون والمغذيات أثناء تطوير قدراتها على التمثيل الضوئي (خاصة في مراحل نموها المبكرة).

ورقة نبات لاحم، وهو نبات الدروسيرا كابينسيس ، تنحني استجابةً لاصطياد حشرة
يستضيف نبات السرخس العائم Azolla filiculoides بكتيريا زرقاء مثبتة للنيتروجين.

النباتات اللاحمة هي نباتات تستمد بعضًا من غذائها أو معظمه من اصطياد الحيوانات أو الأوليات واستهلاكها [ 7 ] ، وعادةً ما تكون حشرات ومفصليات أخرى ، وأحيانًا ثدييات صغيرة وطيور . وقد تكيفت هذه النباتات للنمو في الأماكن المشمسة المشبعة بالمياه حيث تكون التربة رقيقة أو فقيرة بالعناصر الغذائية ، وخاصة النيتروجين ، مثل المستنقعات الحمضية . [ 8 ]

النباتات شبه الطفيلية هي نباتات طفيلية جزئياً، تلتصق بجذور أو سيقان النباتات المضيفة لاستخلاص الماء والمغذيات والمركبات العضوية مع استمرارها في عملية التمثيل الضوئي. ومن أمثلتها نبات الدبق (الذي يمتص الماء والمغذيات من الأشجار المضيفة ولكنه يقوم أيضاً بعملية التمثيل الضوئي)، ونبات الفرشاة الهندية (الذي يتصل بجذور نباتات أخرى للحصول على المغذيات مع الحفاظ على أوراقه القادرة على التمثيل الضوئي)، ونبات الخشخاش الأصفر (وهو نبات طفيلي جذري يكمل غذائه عن طريق التغلغل في النباتات المضيفة).

تمتص بعض النباتات الهوائية ، وهي نباتات تنمو على نباتات أخرى، المواد العضوية، مثل الحطام المتحلل أو فضلات الحيوانات، عبر تراكيب متخصصة مع استمرارها في عملية التمثيل الضوئي. على سبيل المثال، تمتلك بعض أنواع البروميلياد تراكيب ورقية تشبه الخزانات تجمع الماء والحطام العضوي، وتمتص العناصر الغذائية من خلال أوراقها. كما تمتص بعض أنواع الأوركيد الهوائية العناصر الغذائية من المواد العضوية العالقة في جذورها الهوائية.

تُدمج بعض النباتات الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ، التي تُوفر الكربون المُستمد من عملية التمثيل الضوئي، بينما تمتص النبتة أيضًا العناصر الغذائية الخارجية. على سبيل المثال، نبات أزولا فيليكولويدس ، وهو سرخس عائم، يُؤوي بكتيريا الأناباينا الزرقاء المُثبتة للنيتروجين في أوراقه، مما يُكمل امتصاص العناصر الغذائية أثناء عملية التمثيل الضوئي. وقد أدى ذلك إلى تسمية هذا النبات بـ"النبات الخارق"، لقدرته على استعمار مناطق المياه العذبة بسهولة، ونموه بسرعة كبيرة - حيث يُضاعف كتلته الحيوية في غضون 1.9 يوم فقط. [ 9 ]

الحيوانات

التغذية المختلطة أقل شيوعًا بين الحيوانات مقارنة بالنباتات والميكروبات، ولكن هناك العديد من الأمثلة على اللافقاريات المختلطة التغذية ومثال واحد على الأقل من الفقاريات المختلطة التغذية .

  • يُعدّ سمندل المرقط، Ambystoma maculatum ، موطنًا للطحالب الدقيقة داخل خلاياه. وقد وُجد أن أجنة هذا السمندل تحتوي على طحالب تكافلية تعيش بداخلها، [ 10 ] وهو المثال الوحيد المعروف لخلايا الفقاريات التي تستضيف ميكروبًا تكافليًا داخليًا (باستثناء الميتوكوندريا). [ 11 ] [ 12 ]
  • تُعد الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية ( Scleractinia ) ، مثل العديد من اللاسعات الأخرى (مثل قناديل البحر وشقائق النعمان)، موطنًا للطحالب الدقيقة التكافلية داخل خلاياها، مما يجعلها كائنات مختلطة التغذية.
  • يستطيع الدبور الشرقي ، Vespa orientalis ، الحصول على الطاقة من ضوء الشمس الذي يمتصه جلده. [ 14 ] وهذا ما يميزه عن الحيوانات الأخرى المذكورة هنا، والتي تعتمد في تغذيتها على الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخلها.

الكائنات الدقيقة

البكتيريا والعتائق

تصنيف الطلائعيات

التصنيف التقليدي للطلائعيات المختلطة التغذية
في هذا الرسم التخطيطي، تمت محاذاة الأنواع الموجودة في المربعات المفتوحة، كما اقترحها ستوكر [ 21 ] ، مع المجموعات الموجودة في المربعات الرمادية، كما اقترحها جونز [ 22 ] [ 23 ] . DIN = المغذيات غير العضوية الذائبة                              

تم اقتراح العديد من مخططات التصنيف لتوصيف المجالات الفرعية ضمن التغذية المختلطة.

التغذية الضوئية مقابل التغذية البلعمية

لنأخذ مثالاً على كائن أولي بحري يتمتع بقدرات غيرية التغذية وتركيب ضوئي: في التقسيم الذي طرحه جونز، [ 22 ] هناك أربع مجموعات مختلطة التغذية بناءً على الأدوار النسبية للتغذية بالبلعمة والتغذية الضوئية.

  • ج: التغذية غير الذاتية (التغذية بالبلعمة) هي القاعدة، ولا يتم استخدام التغذية الضوئية إلا عندما تكون تركيزات الفرائس محدودة.
  • ب: التغذية الضوئية هي الاستراتيجية السائدة، ويتم استخدام التغذية البلعمية كمكمل عندما يكون الضوء محدودًا.
  • ج: ينتج عن التغذية الضوئية مواد للنمو والابتلاع؛ ويتم استخدام التغذية البلعمية عندما يكون الضوء محدودًا.
  • د: التغذية الضوئية هي أكثر أنواع التغذية شيوعًا، أما التغذية البلعمية فتستخدم فقط خلال فترات الظلام الطويلة، عندما يكون الضوء محدودًا للغاية.

عن طريق الكفاءة

يأخذ مخطط بديل لستوكر [ 21 ] في الاعتبار دور المغذيات وعوامل النمو، ويشمل الكائنات المختلطة التغذية التي تمتلك كائنًا متكافلًا ضوئيًا أو التي تحتفظ بالبلاستيدات الخضراء من فرائسها. ويصنف هذا المخطط الكائنات المختلطة التغذية بناءً على كفاءتها.

  • النوع 1: "الكائنات المختلطة التغذية المثالية" التي تستخدم الفرائس وضوء الشمس على حد سواء بشكل جيد
  • النوع الثاني: استكمال النشاط الضوئي باستهلاك الغذاء
  • النوع 3: غيرية التغذية في المقام الأول، وتستخدم النشاط الضوئي خلال فترات انخفاض وفرة الفرائس بشكل كبير. [ 24 ]

الكائنات المختلطة التغذية المكونة

يُصنّف مخطط آخر، اقترحه ميترا وآخرون ، الكائنات البحرية المختلطة التغذية العوالقية على وجه التحديد، بحيث يمكن إدراج التغذية المختلطة في نمذجة النظام البيئي. [ 23 ] يصنف هذا المخطط الكائنات الحية على النحو التالي:

  • الكائنات المختلطة التغذية المكونة (CMs): كائنات حية بلعمية التغذية قادرة بطبيعتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي أيضًا
  • الكائنات المختلطة التغذية غير التكوينية (NCMs): هي كائنات حية تعتمد على البلعمة، أي أنها يجب أن تبتلع فرائسها لتتمكن من القيام بعملية التمثيل الضوئي. وتنقسم هذه الكائنات إلى ما يلي:
    • الكائنات المختلطة التغذية غير التكوينية المحددة (SNCMs)، والتي لا تكتسب القدرة على التمثيل الضوئي إلا من فريسة محددة (إما عن طريق الاحتفاظ بالبلاستيدات فقط في حالة الاستيلاء على البلاستيدات أو عن طريق الاحتفاظ بخلايا الفريسة الكاملة في حالة التكافل الداخلي).
    • الكائنات المختلطة التغذية غير التكوينية العامة (GNCM)، والتي يمكنها اكتساب القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي من مجموعة متنوعة من الفرائس
المسارات التي استخدمها ميترا وآخرون لاستخلاص المجموعات الوظيفية للطلائعيات العوالقية [ 23 ]
مستويات التعقيد بين أنواع الطلائعيات المختلفة، وفقًا لميترا وآخرون [ 23 ] : (أ) بلعمية التغذية (بدون تغذية ضوئية)؛ (ب) ضوئية التغذية (بدون بلعمة التغذية)؛ (ج) مختلطة التغذية التكوينية، ذات قدرة فطرية على التغذية الضوئية؛ (د) مختلطة التغذية غير التكوينية العامة التي تكتسب أنظمة ضوئية من فرائس ضوئية مختلفة؛ (هـ) مختلطة التغذية غير التكوينية المتخصصة التي تكتسب بلاستيدات من نوع فريسة محدد؛ (و) مختلطة التغذية غير التكوينية المتخصصة التي تكتسب أنظمة ضوئية من المتعايشات الداخلية. DIM = مواد غير عضوية مذابة (أمونيا، فوسفات، إلخ). DOM = مواد عضوية مذابة                              

الشبكات الغذائية البحرية

تشير الأسهم الحمراء إلى تفاعلات غذائية إضافية يمكن أن تحدث عند وجود التغذية المختلطة.

تنتشر الكائنات المختلطة التغذية بشكل خاص في البيئات البحرية، حيث تتفاوت مستويات الطاقة الشمسية والمغذيات في الماء بشكل كبير. فعلى سبيل المثال، في المياه الفقيرة بالمغذيات ( القليلة التغذية )، تُكمل العوالق النباتية المختلطة التغذية نظامها الغذائي عن طريق استهلاك البكتيريا. [ 25 ] [ 26 ]

تُحدث تأثيرات التغذية المختلطة على مخزونات الكربون العضوي وغير العضوي مرونةً أيضيةً تُطمس الحدود بين المنتجين والمستهلكين . [ 27 ] قبل اكتشاف الكائنات المختلطة التغذية، كان يُعتقد أن الكائنات الحية التي تحتوي على بلاستيدات خضراء فقط هي القادرة على عملية التمثيل الضوئي ، والعكس صحيح. تُوفر هذه المجموعة الوظيفية الإضافية من العوالق، القادرة على كلٍ من التغذية الضوئية والتغذية البلعمية ، دفعةً إضافيةً في نقل الكتلة الحيوية والطاقة إلى مستويات غذائية أعلى . [ 28 ]

شبكة غذائية قطبية ذات تغذية مختلطة: تشير الأسهم الصفراء إلى تدفق الطاقة من الشمس إلى الكائنات الحية ذاتية التغذية (ذاتية التغذية ومختلطة التغذية). [ 29 ] تشير الأسهم الرمادية إلى تدفق الكربون إلى الكائنات غيرية التغذية؛ وتشير الأسهم الخضراء إلى المسارات الرئيسية لتدفق الكربون من وإلى الكائنات مختلطة التغذية. HCIL: الهدبيات غيرية التغذية تمامًا ؛ MCIL: الهدبيات مختلطة التغذية؛ HNF: السوطيات النانوية غيرية التغذية؛ DOC: الكربون العضوي المذاب ؛ HDIN: السوطيات الدوارة غيرية التغذية .

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ ميترا، أديتي (2022-11-03). "كشف النقاب: مخلوقات التريفيد القاتلة الغامضة التي تهيمن على الحياة في محيطاتنا" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-05-2025 .
  2. ↑ Leles SG et al, (2017). Oceanic protists with different forms of gained phototrophy show biogarages and inheritation that contrasting, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences .
  3. 1 2 إيلر أ (ديسمبر 2006). "أدلة على انتشار البكتيريا المختلطة التغذية في الطبقات العليا من المحيط: الآثار والنتائج" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 72 (12): 7431-7 . Bibcode : 2006ApEnM..72.7431E . doi : 10.1128/AEM.01559-06 . PMC 1694265. PMID 17028233 .  
  4. ↑ كيتشاكيس أ، ستيبور هـ (يوليو 2006). "قد تغزو بكتيريا أوكروموناس توبركولاتا المختلطة التغذية مجتمعات العوالق المتخصصة في التغذية على الغذاء والضوء، وتقمعها تبعًا لظروف المغذيات". مجلة علم البيئة . 148 (4): 692-701 . Bibcode : 2006Oecol.148..692K . doi : 10.1007/s00442-006-0413-4 . PMID 16568278. S2CID 22837754 .  
  5. ↑ شونهوفن، إروين (19 يناير 2000). "علم وظائف الأعضاء البيئية للكائنات المختلطة التغذية" (ملف PDF) . أطروحة .
  6. ↑ شميدت، سوزان؛ جون أ. رافين؛ تشانيارات باونغفو-لونيهين (2013). "الطبيعة المختلطة التغذية للنباتات الضوئية" . علم وظائف النبات . 40 (5): 425-438 . Bibcode : 2013FunPB..40..425S . doi : 10.1071/FP13061 . ISSN 1445-4408 . PMID 32481119 .  
  7. ↑ "النباتات اللاحمة - علم الأحياء النباتية" . جامعة جنوب إلينوي .
  8. ↑ داروين، تشارلز (1875). النباتات آكلة الحشرات . لندن: جون موراي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2022 .
  9. ↑ إيواو واتانابي، نيلدا س. بيرجا (1983). "نمو أربعة أنواع من نبات الأزولا وتأثير درجة الحرارة عليه". علم النبات المائي . 15 (2): 175-185 . Bibcode : 1983AqBot..15..175W . doi : 10.1016/0304-3770(83)90027-X .
  10. ↑ بيثريك، آنا (30 يوليو 2010). "سمندل شمسي" . أخبار الطبيعة . 2010.384. doi : 10.1038/news.2010.384 . ISSN 0028-0836 . 
  11. ↑ فريزر، جينيفر (18 مايو 2018). "الطحالب التي تعيش داخل السلمندر غير راضية عن الوضع" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان .
  12. ↑ بيرنز، جون أ؛ تشانغ ، هوانجيا؛ هيل، إليزابيث؛ كيم، إيونسو؛ كيرني، رايان (2 مايو 2017). "تحليل النسخ الجيني يُلقي الضوء على طبيعة التفاعل داخل الخلايا في التكافل بين الفقاريات والطحالب" . eLife . 6. doi : 10.7554 /eLife.22054 . PMC 5413350. PMID 28462779 .  
  13. ↑ كومبير، بيير (نوفمبر 1999). "تقرير لجنة الطحالب: 6". تاكسون . 48 (1): 135-136 . JSTOR 1224630 . 
  14. ↑ بلوتكين، هود، زابان، وآخرون (2010). "حصاد الطاقة الشمسية في البشرة الخارجية للدبور الشرقي (Vespa orientalis)". ناتورفيسنشافتن . 97 ( 12): 1067-1076 . Bibcode : 2010NW.....97.1067P . doi : 10.1007/s00114-010-0728-1 . PMID 21052618. S2CID 14022197 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. ^ جغري، نيكولا. بوندافين، فيليب؛ ستيبور، هيرويج. داوسون، مايكل ن. (2019). "استعراض التنوع والصفات والبيئة لقنديل البحر من نوع Zooxanhellate" (PDF) . علم الأحياء البحرية . 166 (11): 147. بيب كود : 2019MarBi.166..147D . دوى : 10.1007/s00227-019-3581-6 . S2CID 208553146 . 
  16. ↑ ليبس، سوزان م. (2009). مقدمة في الكيمياء الحيوية البحرية ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. ص 192. ISBN   978-0-7637-5345-0.
  17. ↑ دوركين، مارتن (2006). بدائيات النوى: علم وظائف الأعضاء البيئية والكيمياء الحيوية . المجلد 2 ( الطبعة الثالثة). سبرينغر. ص 988. ISBN    978-0-387-25492-0.
  18. ^ لينجيلر، جوزيف دبليو. دروز، جيرهارت. شليغل، هانز غونتر (1999). بيولوجيا بدائيات النوى . جورج ثيم دار النشر. ص. 238. ردمك  978-3-13-108411-8.
  19. ↑ بارتوسيك د، سوتشاكا م، باج ج (يوليو 2003). "تحديد وتوصيف العناصر القابلة للنقل في باراكوكوس بانتوتروفوس " . مجلة علم البكتيريا . 185 (13): 3753-63 . doi : 10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003 . PMC 161580. PMID 12813068 .  
  20. ↑ فريدريش، كورنيليوس ج.؛ وآخرون (2007). "التحكم التأكسدي والاختزالي في أكسدة الكبريت الكيميائية التغذية لبكتيريا باراكوكوس بانتوتروفوس " . استقلاب الكبريت الميكروبي . سبرينغر. ص 139-150 .  ملف PDF
  21. 1 2 ستوكر، ديان ك. (1998). "النماذج المفاهيمية للتغذية المختلطة في الطلائعيات العوالقية وبعض الآثار البيئية والتطورية". المجلة الأوروبية لعلم الطلائعيات . 34 (3): 281-290 . doi : 10.1016/S0932-4739(98)80055-2 .
  22. 1 2 جونز، هارييت (1997). "تصنيف الطلائعيات المختلطة التغذية بناءً على سلوكها". بيولوجيا المياه العذبة . 37 (1): 35-43 . Bibcode : 1997FrBio..37...35J . doi : 10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x .
  23. 1 2 3 4 ميترا، أديتي؛ فلين، كيفن جيه؛ تيلمان، أوربان؛ رافين، جون أ؛ كارون، ديفيد؛ ستوكر، ديان ك؛ نوت، فابريس؛ هانسن، بير جيه؛ هاليغراف، غوستاف؛ ساندرز، روبرت؛ ويلكن، سوزان؛ ماكمانوس، جورج؛ جونسون، ماثيو؛ بيتا، باراسكيفي؛ فاج، سيلينا؛ بيرج، تيرجي؛ كالبيت، ألبرت؛ ثينغستاد، فريد؛ جيونغ، هاي جين؛ بوركهولدر، جوان؛ غليبرت، باتريشيا م ؛ غرانيللي، إدنا؛ لوندغرين، فيرونيكا (2016). "تحديد المجموعات الوظيفية للطلائعيات العوالقية بناءً على آليات اكتساب الطاقة والمغذيات: دمج استراتيجيات التغذية المختلطة المتنوعة" . بروتيست . 167 (2): 106– 120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID 26927496 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  24. ↑ تارانغكون، وورابورن (29 أبريل 2010). "الطلائعيات المختلطة التغذية بين الهدبيات البحرية والدينوفلاجيلات: التوزيع، والفيزيولوجيا، والبيئة" (ملف PDF) . أطروحة .
  25. ↑ شينوني، لوكا؛ آرونز، زوي س.؛ غارسيا-مارتينيز، مينيرفا؛ هابي، أنيكا؛ ريدوغليو، أندريا (25-11-2024). "الطلائعيات المختلطة التغذية والقياس الكمي البيئي: ربط التوازن الداخلي ومحدودية المغذيات من الكائنات الحية إلى المجتمعات" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 12. Bibcode : 2024FrEEv..1205037S . doi : 10.3389/fevo.2024.1505037 . ISSN 2296-701X . 
  26. ↑ ويلكن، سوزان؛ فيرسباجن، يولاندا إم إتش؛ ناوس-ويزر، سوزان؛ فان دونك، إيلين؛ هويسمان، جيف (2014). "المكافحة البيولوجية للبكتيريا الزرقاء السامة بواسطة المفترسات المختلطة التغذية: اختبار تجريبي لنظرية الافتراس بين الأنواع المتنافسة" (ملف PDF) . التطبيقات البيئية . 24 (5): 1235-1249 . Bibcode : 2014EcoAp..24.1235W . doi : 10.1890/13-0218.1 . ISSN 1051-0761 . PMID 25154110. تاريخ الاسترجاع: 19 مايو 2025 .  
  27. ↑ ووردن، ألكسندرا ز.؛ فولوز، مايكل ج.؛ جيوفانوني، ستيفن ج.؛ ويلكن، سوزان؛ زيمرمان، إيمي إي.؛ كيلينغ، باتريك ج. (13 فبراير 2015). "إعادة النظر في دورة الكربون البحرية: مراعاة أنماط الحياة المتعددة للميكروبات" . مجلة ساينس . 347 (6223). doi : 10.1126/science.1257594 . ISSN 0036-8075 . 
  28. ↑ وارد، بن أ.؛ فولوز، مايكل ج. (15 مارس 2016). "التغذية المختلطة البحرية تزيد من كفاءة النقل الغذائي، ومتوسط ​​حجم الكائن الحي، وتدفق الكربون الرأسي" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (11): 2958-2963 . Bibcode : 2016PNAS..113.2958W . doi : 10.1073/pnas.1517118113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4801304. PMID 26831076. تاريخ الاسترجاع : 19 مايو 2025 .   .
  29. ↑ ستوكر، ديان ك.؛ لافرينتييف، بيتر ج. (22 أغسطس/آب 2018). "العوالق المختلطة التغذية في البحار القطبية: مراجعة شاملة لمنطقة القطب الشمالي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 5 : 292. رمز Bibcode : 2018FrMaS...5..292S . doi : 10.3389/fmars.2018.00292 . ISSN 2296-7745 .