الكلوروسوم

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
رسم تخطيطي للكلوروسوم (فرضية القضيب) [ 1 ]

الكلوروسوم هو مُركّبٌ مُجمّعٌ للضوء يوجد في البكتيريا الكبريتية الخضراء (GSB) والعديد من البكتيريا الخضراء غير الكبريتية (GNsB)، والتي تُعرف مجتمعةً بالبكتيريا الخضراء . [ 2 ] وهو نوعٌ من الكروماتوفور ، وهو عُضَيّ موجودٌ في البكتيريا المُركّبة للضوء (مثل البكتيريا الأرجوانية ). الكلوروسومات أجسامٌ بيضاوية الشكل. وهي تختلف عن مُركّبات الهوائيات الأخرى بحجمها الكبير وافتقارها إلى مصفوفة بروتينية تدعم أصباغ التمثيل الضوئي .

بكتيريا الكبريت الخضراء هي مجموعة من الكائنات الحية التي تعيش عادةً في بيئات ذات إضاءة منخفضة للغاية، مثل أعماق تصل إلى 100 متر في البحر الأسود . وتُعدّ القدرة على امتصاص الطاقة الضوئية وتوصيلها بسرعة إلى المكان المطلوب أمرًا بالغ الأهمية لهذه البكتيريا، إذ لا ترى بعضها سوى بضعة فوتونات من الضوء لكل جزيء كلوروفيل يوميًا. ولتحقيق ذلك، تحتوي البكتيريا على تراكيب الكلوروسوم، التي تضم ما يصل إلى 250,000 جزيء كلوروفيل . في بكتيريا الكبريت الخضراء، يتراوح طول الكلوروسومات بين 100 و200  نانومتر، وعرضها بين 50 و100  نانومتر، وارتفاعها بين 15 و30  نانومتر؛ [ 3 ] أما في بكتيريا الكبريت الخضراء، فتكون الكلوروسومات أصغر حجمًا.

بناء

يختلف شكل الكلوروسوم بين الأنواع، فبعضها يحتوي على كلوروسومات بيضاوية الشكل، بينما يحتوي البعض الآخر على كلوروسومات مخروطية أو غير منتظمة الشكل. [ 4 ] داخل بكتيريا الكبريت الخضراء، ترتبط الكلوروسومات بمراكز التفاعل من النوع الأول في غشاء الخلية عبر بروتينات FMO وقاعدة كلوروسومية مكونة من بروتينات CsmA. [ 5 ] تفتقر الكائنات الضوئية الخيطية اللاهوائية من شعبة الكلوروفليكسوتا إلى مركب FMO، ولكنها تستخدم بدلاً منه مركبًا بروتينيًا يُسمى B808-866. على عكس بروتينات FMO في بكتيريا الكبريت الخضراء، فإن بروتينات B808-866 مُدمجة في الغشاء السيتوبلازمي وتُحيط بمراكز التفاعل من النوع الثاني، مما يوفر الرابط بين مراكز التفاعل والقاعدة. [ 6 ]

يتكون الكلوروسوم في معظمه من البكتيريوكلوروفيل (BChl) مع كميات ضئيلة من الكاروتينات والكينونات ، محاطًا بطبقة أحادية من الجالاكتوليبيدات . [ 5 ] في بكتيريا الكلوروبي ، قد تحتوي الطبقة الأحادية للكلوروسوم على ما يصل إلى أحد عشر بروتينًا مختلفًا. تُعد بروتينات الكلوروبي الأكثر فهمًا حاليًا من حيث التركيب والوظيفة. تُسمى هذه البروتينات CsmA إلى CsmF، وCsmH إلى CsmK، وCsmX. توجد بروتينات Csm أخرى ذات لواحق أحرف مختلفة في بكتيريا الكلوروفليكسوتا وبكتيريا الكلوراسيدوبكتيريوم . [ 5 ]

داخل الكلوروسوم، تتمتع آلاف جزيئات صبغة الكلوروفيل البكتيري بقدرة على التجمع الذاتي، أي أنها لا تتفاعل مع معقدات البروتين الهيكلية اللازمة للتجمع. [ 5 ] تتجمع هذه الصبغات ذاتيًا في هياكل صفائحية يتراوح  عرضها بين 10 و30 نانومترًا. [ 4 ]

تنظيم أصباغ حصاد الضوء

البكتيريوكلوروفيل والكاروتينات جزيئان مسؤولان عن امتصاص الطاقة الضوئية. وقد وضعت النماذج الحالية لتنظيم البكتيريوكلوروفيل والكاروتينات (المكونات الرئيسية) داخل الكلوروسومات في تنظيم صفائحي ، حيث تتداخل ذيول الفارنيسول الطويلة للبكتيريوكلوروفيل مع الكاروتينات ومع بعضها البعض، لتشكل بنية تشبه طبقة دهنية متعددة الطبقات . [ 7 ]

كشفت دراسة حديثة عن تنظيم جزيئات البكتيريوكلوروفيل في بكتيريا الكبريت الخضراء . [ 8 ] ونظرًا لصعوبة دراستها، تُعدّ الكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الخضراء آخر فئة من مُركّبات حصاد الضوء التي تمّ توصيفها بنيويًا من قِبل العلماء. لكل كلوروسوم تنظيم فريد، وقد حال هذا التباين في التركيب دون استخدام العلماء لتقنية علم البلورات بالأشعة السينية لتوصيف البنية الداخلية. وللتغلب على هذه المشكلة، استخدم الفريق مزيجًا من مناهج تجريبية مختلفة، منها: تقنيات وراثية لإنتاج بكتيريا طافرة ذات بنية داخلية أكثر انتظامًا، ومجهر إلكتروني فائق البرودة لتحديد قيود المسافة الأكبر للكلوروسوم، وطيف الرنين المغناطيسي النووي للحالة الصلبة لتحديد بنية جزيئات الكلوروفيل المُكوّنة للكلوروسوم ، والنمذجة لجمع كل هذه العناصر وتكوين صورة نهائية للكلوروسوم.

لإنتاج الطفرة، تم تعطيل ثلاثة جينات اكتسبتها بكتيريا الكبريت الخضراء في مراحل متأخرة من تطورها . وبهذه الطريقة، أمكن الرجوع زمنيًا إلى حالة وسيطة ذات عضيات كلوروسومية أقل تنوعًا وأكثر انتظامًا من النوع البري . تم عزل الكلوروسومات من كل من الطفرة والنوع البري من البكتيريا. استُخدم المجهر الإلكتروني فائق البرودة لتصوير الكلوروسومات، حيث كشفت الصور أن جزيئات الكلوروفيل داخلها تتخذ شكل أنابيب نانوية . ثم استخدم الفريق مطيافية الرنين المغناطيسي النووي للحالة الصلبة (MAS NMR) لتحديد الترتيب المجهري للكلوروفيل داخل الكلوروسوم. وباستخدام قيود المسافة وتحليلات تيار الحلقة في نظرية الكثافة الوظيفية (DFT) ، وُجد أن التنظيم يتكون من تكديس فريد من نوعه لوحدات أحادية متقابلة (syn-anti ) . وقد مكّن الجمع بين الرنين المغناطيسي النووي والمجهر الإلكتروني فائق البرودة والنمذجة العلماء من تحديد أن جزيئات الكلوروفيل في بكتيريا الكبريت الخضراء مرتبة في حلزونات . في البكتيريا المتحولة ، تتوضع جزيئات الكلوروفيل بزاوية تقارب 90 درجة بالنسبة للمحور الطولي للأنابيب النانوية، بينما تكون الزاوية أقل حدة في الكائن الحي من النوع البري . يسمح الهيكل البنيوي باستيعاب عدم الانتظام لتحسين وظيفة حصاد الضوء البيولوجية، مما يعني أن البنية الأقل انتظامًا تتمتع بأداء أفضل.

مصدر طاقة بديل

إن التفاعلات التي تؤدي إلى تجميع الكلوروفيل في الكلوروسومات بسيطة إلى حد ما، وقد تُستخدم النتائج في يوم من الأيام لبناء أنظمة التمثيل الضوئي الاصطناعية التي تحول الطاقة الشمسية إلى كهرباء أو وقود حيوي .

قائمة بأنواع البكتيريا التي تحتوي على الكلوروسومات

القائمة مقتبسة من الشكل 1 [ 9 ] .

مراجع

  1. ↑ براينت، د.أ. وآخرون. الكشف عن الروابط الجزيئية لبروتينات غلاف الكلوروسوم من خلال دراسات الربط المتقاطع مع الكلوروسومات من كلوروبيوم تيبيدوم. الكيمياء الحيوية 45 ، ص 9095-9103 (2006)
  2. ↑ شيفلي، جيه إم؛ كانون، جي سي؛ هاينهورست، إس؛ فورست، جيه إيه؛ براينت، دي إيه؛ غانت، إي؛ موبين-فورلو، جيه إيه؛ شولر، دي؛ فايفر، إف؛ دوكامبو، آر؛ دال، سي؛ بريس، جيه؛ شتاينبوشل، إيه؛ فيديريتشي، بي إيه (2009). "البنى الخلوية الداخلية للكائنات بدائية النواة: الإدراجات، والحجرات، والتجمعات". موسوعة علم الأحياء الدقيقة . الصفحات 404-424 . doi : 10.1016/B978-012373944-5.00048-1 . ISBN  978-0-12-373944-5. الكلوروسومات هي العضيات التي تجمع الضوء في البكتيريا الخضراء، والتي تشمل جميع الأعضاء المعروفة من شعبة Chlorobi (بكتيريا الكبريت الخضراء) ومعظم الكائنات الضوئية اللاهوائية الخيطية التي تنتمي إلى Chloroflexi.
  3. ↑ مارتينيز-بلانيلز أ، أريلانو ج ب، بورّيغو س م، لوبيز-إغليسياس س، غيتش ف، غارسيا-جيل ج (2002). "تحديد تضاريس وقياسات الكلوروسومات باستخدام مجهر القوة الذرية". أبحاث التمثيل الضوئي . 71 ( 1-2 ): 83-90 . doi : 10.1023/A:1014955614757 . hdl : 10261/7789 . PMID 16228503. S2CID 20689329 .  
  4. 1 2 أوسترجيتيل جي تي، فان أميرونجن إتش، بوكيما إي جيه (يونيو 2010). "الكلوروسوم: نموذج أولي لحصاد الضوء بكفاءة في عملية التمثيل الضوئي" . أبحاث التمثيل الضوئي . 104 ( 2-3 ): 245-255 . doi : 10.1007/s11120-010-9533-0 . PMC 2882566. PMID 20130996 .  
  5. 1 2 3 4 أورف جي إس، بلانكنشيب آر إي (أكتوبر 2013). " مجمعات هوائيات الكلوروسوم من البكتيريا الخضراء المُنتجة للضوء". أبحاث التمثيل الضوئي . 116 ( 2-3 ): 315-331 . doi : 10.1007/s11120-013-9869-3 . PMID 23761131. S2CID 8613450 .  
  6. ↑ لينانتو، جيه إم، وكوربي-تومولا، جيه إي (سبتمبر 2013). "وصف الإكسيتون لانتقال طاقة الإثارة من الكلوروسوم إلى الصفيحة القاعدية في الكائنات الضوئية اللاهوائية الخيطية وبكتيريا الكبريت الخضراء". مجلة الكيمياء الفيزيائية ب . 117 (38): 11144-11161 . doi : 10.1021/jp4011394 . PMID 23848459 . 
  7. ↑ بسينسيك ج، إيكونين تي بي، لورينماكي ب، ميركل إم سي، بوتشر إس جيه، سيريما آر إي، توما آر (أغسطس 2004). " التنظيم الصفائحي للأصباغ في الكلوروسومات، وهي معقدات حصاد الضوء في البكتيريا الخضراء الضوئية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 87 (2): 1165-1172 . Bibcode : 2004BpJ....87.1165P . doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . PMC 1304455. PMID 15298919 .  
  8. ↑ غاناباثي إس، أوستيرجيتل جي تي، واورزينياك بي كيه، ريوس إم، جوميز ماكيو تشيو إيه، بودا إف، بوكيما إي جيه، براينت دي إيه، هولزوارث آر، دي جروت إتش جيه (مايو 2009). "تشكل الكلوروفيل المتزامن المضاد للبكتيريا أنابيب نانوية حلزونية متحدة المركز في الكلوروسومات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (21): 8525– 30. بيب كود : 2009PNAS..106.8525G . دوى : 10.1073/pnas.0903534106 . بمك 2680731 . بميد 19435848 .  
  9. ↑ ثويت، جينيفر ل.؛ كانيف، دانيال ب.؛ براينت، دونالد أ. (2019). "التخليق الحيوي للكلوروفيل والبكتيريوكلوروفيل في البكتيريا الخضراء". التقدم في البحوث النباتية . 90 : 35-89 . doi : 10.1016/bs.abr.2019.03.002 . ISBN 978-0-08-102752-3. S2CID 109529231 . 
  10. ↑ براينت، د. أ.، كوستا، أ. م.، ماريسكا، ج. أ.، تشيو، أ. ج.، كلات، س. ج.، بيتسون، م. م.، تالون، ل. ج.، هوستتلر، ج.، نيلسون، و. س.، هايدلبرغ، ج. ف.، وارد، د. م. (يوليو 2007). "كانديداتوس كلوراسيدوباكتيريوم ثيرموفيلوم: بكتيريا حمضية هوائية ضوئية التغذية". مجلة ساينس . 317 (5837): 523-526 . رمز Bibcode : 2007Sci ... 317..523B . doi : 10.1126/science.1143236 . PMID 17656724. S2CID 20419870 .  
  11. ↑ سايني، إم كيه؛ سيباستيان، إيه؛ شيروتوري، واي؛ سوليه، إن تي؛ غارسيا كوستا، إيه إم؛ دراوتز-موسى، دي آي؛ شوستر، إس سي؛ ألبرت، آي؛ هاروتا، إس؛ هانادا، إس؛ ثيل، في؛ تانك، إم؛ براينت، دي إيه (2021). "التوصيف الجينومي والظاهري لعزلات الكلوراسيدوباكتيريوم يُقدّم دليلاً على وجود أنواع متعددة" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 12 704168. doi : 10.3389/fmicb.2021.704168 . PMC 8245765. PMID 34220789 .