هيليكونيوس

تُعدّ فراشات الهيليكونيوس، مثل فراشة هيليكونيوس نوماتا، من أشهر ممارسي المحاكاة المولرية ، إذ تستفيد من تقليد أنواع أخرى من الفراشات غير المستساغة في بيئتها المحلية، مثل فراشة ميلينيا . عادةً ما يؤدي هذا النوع من المحاكاة إلى تطور تقاربي ، حيث تصبح العديد من الأنواع (التي قد لا تكون مرتبطة ببعضها) محميةً بفضل أنماطها أو ألوانها المتشابهة. هذه استراتيجية مختلفة عن المحاكاة الباتيسية الأكثر شيوعًا . في المحاكاة الباتيسية، تكون الألوان أو الأنماط الدفاعية مجرد تمويه، إذ تُحاكي تلك الخاصة بالأنواع السامة أو ذات المذاق الكريه. أما في المحاكاة المولرية، فجميع أنواع المجموعة تحمل تحذيرات واضحة، لكن التشابه بين أفراد المجموعة يسمح لمواجهة واحدة بين مفترس وأحد أفراد المجموعة بردع ذلك المفترس في جميع المواجهات المستقبلية مع جميع أفراد المجموعة. وبهذه الطريقة، تتعاون أنواع متعددة، غالبًا ما تكون غير مرتبطة ببعضها، بفعالية مع بعضها البعض لتوعية مفترسيها المشتركين. ^{[ 1 ]}

بُذلت جهودٌ لفهم التغيرات الجينية المسؤولة عن التطور التقاربي لأنماط الأجنحة في الأنواع المُحاكية . وقد كشفت الدراسات الجزيئية على نوعين مُحاكين من جنس هيليكونيوس ، وهما هيليكونيوس ميلبومين وهيليكونيوس إراتو ، أن المناطق الجينومية المتماثلة في هذين النوعين هي المسؤولة عن التقارب في أنماط الأجنحة. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} كما وجد سابل أدلةً على أن النوعين المُحاكين، هيليكونيوس إراتو وهيليكونيوس ميلبومين، لا يشتركان في أي تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs)، وهو ما كان سيشير إلى التهجين، وافترض أن الجينات التنظيمية نفسها المسؤولة عن اللون/النمط قد تغيرت بشكلٍ مماثل استجابةً لنفس قوى الانتقاء. ^{[ 5 ]} وبالمثل، تشير الأدلة الجزيئية إلى أن فراشة هيليكونيوس نوماتا تشترك في نفس الجينات المتماثلة المسؤولة عن نمط الجناح، ولكن هذه المواقع الجينية محصورة في جين رئيسي لنمط الجناح، مما يؤدي إلى انعدام إعادة التركيب الجيني ومجموعة محدودة من أشكال نمط الجناح. ^{[ 6 ]} وقد وجدت دراسات أحدث تداخلات جينية قديمة بين نوعي هيليكونيوس إراتو وهيليكونيوس ميلبومين ، مما يشير إلى وجود تداخلات جينية أكبر مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 7 ]}

إحدى معضلات نظرية المحاكاة/التقارب المولرية هي أنه كان من المتوقع أن تتقارب جميع الفراشات في النهاية نحو نفس اللون والنمط لتحقيق أعلى مستوى من التعلم لدى المفترس. على عكس ذلك، تتميز فراشات الهيليكونيوس بتنوعها الكبير، بل وتشكل حلقات محاكاة متعددة ضمن نفس المنطقة الجغرافية. من المرجح أن هناك قوى تطورية إضافية مؤثرة. ^{[ 8 ]} وقد أشارت دراسات في علم نفس المفترس إلى أن النماذج التقليدية للمحاكاة لا تفسر بشكل صحيح الطبيعة المتقلبة لتعلم المفترس لأنماط المحاكاة ونسيانها. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

تُعدّ فراشات الهيليكونيوس نماذج لدراسة التطور النوعي . وقد افترض الباحثون حدوث التطور النوعي الهجين في هذا الجنس، والذي قد يُسهم في التنوع الكبير في المحاكاة الموجودة في فراشات الهيليكونيوس . ^{[ 11 ]} وقد اقتُرح أن نوعين وثيقي الصلة، هما H. cydno و H. melpomene ، قد تهجّنا لتكوين النوع H. heurippa . بالإضافة إلى ذلك، تفرّعت المجموعة التي تضمّ Heliconius erato قبل Heliconius melpomene ، مما يُثبت تنوّع أنماط الأجنحة الموجودة في كلا النوعين من الفراشات. ^{[ 12 ]} وفي مقارنة لتسلسل الحمض النووي شملت الأنواع H. m. aglope و H. timareta و H. m. amaryllis ، وُجد أن تسلسلات الجينات حول مواقع المحاكاة قد تباعدت مؤخرًا مقارنةً ببقية الجينوم، مما يُقدّم دليلًا على أن التطور النوعي عن طريق التهجين هو التطور النوعي وليس عن طريق تعدد الأشكال السلفية. ^{[ 13 ]}

يرتبط التهجين بالتداخل الجيني . وقد أظهرت نتائج سابل وفريقها أن تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) يكون أكثر شيوعًا حول مناطق التهجين في الجينوم، وادعوا أن هذا يدعم آلية التداخل الجيني على حساب التباين السلفي لتبادل المادة الوراثية في بعض الأنواع. ^{[ 5 ]} يمكن لعوامل الانتقاء أن تدفع التداخل الجيني ليدور حول الجينات المرتبطة بنمط الجناح ولونه. ^{[ 14 ]} وقد أظهرت الأبحاث أن التداخل الجيني يتركز حول كروموسومين معروفين يحتويان على أليلات المحاكاة. ^{[ 15 ]}

يؤدي التزاوج الانتقائي إلى عزل H. heurippa تكاثريًا عن أنواعها الأصلية. ^{[ 16 ]} أجرى ميلو دراسة على هجين H. heurippa لتحديد عاداته التزاوجية فيما يتعلق بتفضيله بين الهجائن الأخرى وأنواعه الأصلية. أظهرت النتائج أن H. heurippa اختار التكاثر عن طريق التزاوج العكسي ، بينما كان من غير المرجح أن تتكاثر الأنواع الأصلية مع هذه الهجائن. وهذا أمر بالغ الأهمية، لأن سلوك التزاوج لدى الهجائن سيؤدي سريعًا نسبيًا إلى عزلها عن أنواعها الأصلية، وفي النهاية تشكيل نوع مستقل، كما يتضح من انعدام التدفق الجيني. افترض فريقه أيضًا أنه إلى جانب الوراثة المختلطة للون والنمط، اكتسبت الهجائن أيضًا تفضيلًا مختلطًا للشركاء من جينات أنواعها الأصلية. من المحتمل أن يكون لدى H. heurippa انجذاب جيني للهجائن الأخرى، مما أدى إلى عزله التكاثري وتكوين نوع جديد. ^{[ 17 ]}

تُقدّم فراشات الهيليكونيوس أمثلةً على شكلٍ نادرٍ على الأرجح من أشكال التنوّع النوعي، وهو التنوّع النوعي الهجين المتماثل الصبغيات، أي التهجين دون تغيير عدد الكروموسومات. ولأسبابٍ مختلفة، ورغم أنها لا تزال مثالًا جيدًا على إدخال صفة لونية مُرتبطة بالتزاوج من فراشة الهيليكونيوس ميلبومين ، إلا أن فراشة الهيليكونيوس هيوريبا لم تعد تُعتبر مثالًا جيدًا على التنوّع النوعي الهجين ^{[ 18 ] .}تكمن المشكلة في أن H. heurippa تُعتبر اليوم مجرد شكل محلي من H. timareta الأكثر انتشارًا ، والذي يتواجد على طول المنحدرات الشرقية لجبال الأنديز بين كولومبيا وبيرو، والذي تُظهر مجموعاته المتباينة أيضًا العديد من الأمثلة الأخرى على تداخل أنماط الألوان المختلفة من أشكال جغرافية مختلفة من H. melpomene. من غير المرجح أن تكون H. heurippa معزولة تكاثريًا بما يكفي عن سلفها "H. timareta" لتستحق تصنيفها كنوع مستقل.

مع ذلك، ظهرت حالتان ممتازتان حديثتان على الأقل من حالات التباين الهجين المتماثل في جنس هيليكونيوس . أولًا، يُعدّ هيليكونيوس هيكاليسيا على الأرجح نوعًا هجينًا قديمًا بين هيليكونيوس تيليسيف (+ هيليكونيوس كليسونيموس + هيليكونيوس هورتنس ) وسلالتي هيليكونيوس إراتو + هيليكونيوس هيميرا . ^{[ 19 ] [ 20 ]} أما الحالة الأحدث فهي هيليكونيوس إيليفاتوس ، الذي ثبت أنه نوع هجين بين هيليكونيوس ميلبومين وهيليكونيوس باردالينوس . ^{[ 21 ]}

لوحظ أن استخدام الألوان التحذيرية، أو ما يُعرف باسم "الألوان التحذيرية"، يُحسّن من تنوع الأنواع، وهو ما قد يُساهم أيضاً في التنوع الواسع لفراشات الهيليكونيوس . ^{[ 22 ]}

لكي تنجح تقنيتا التلوين التحذيري والمحاكاة لدى الفراشات، يجب عليها تطوير ألوانها باستمرار لتحذير المفترسات من كونها غير مستساغة. يُعدّ الانتقاء الجنسي عاملاً هاماً في الحفاظ على التلوين التحذيري، إذ يُساعد على اختيار درجات لونية مُحددة بدلاً من الألوان العامة. استخدم فريق بحثي تقنيات لتحديد بعض خصائص ألوان مجموعة من الفراشات، ووجدوا أن اللون كان أكثر وضوحاً على الجانب الظهري للفراشات منه على الجانب البطني. كما لاحظوا، عند مقارنة الجنسين، اختلافاً في درجة سطوع بقع مُحددة لدى الإناث. ^{[ 23 ]} من المهم اختيار ألوان مُحددة لتجنب الدرجات اللونية الدقيقة في أي من الأنواع المُشاركة في المحاكاة. فالألوان التحذيرية غير الناجحة تُقلل من فعالية التلوين التحذيري. ولاختيار ألوان مُحددة، تُعطي المُستقبلات العصبية في أدمغة الفراشات تمييزاً واختياراً غير مُتناسبين لتلك الدرجات اللونية. ^{[ 24 ]} لاختبار أهمية هذه الإشارات العصبية والبصرية لدى الفراشات، أجرى الباحثون تجربةً قاموا فيها بإزالة الألوان من أجنحة الفراشات. عند إزالة لونٍ ما، أصبحت الفراشة أقل نجاحًا في جذب الشريك، وبالتالي لم تتكاثر بنفس قدر نظيراتها. ^{[ 25 ]}

لجذب الذكور، تفرز إناث فراشات الهيليكونيوس فرمونات من كيس أصفر اللون، حيث تفرز هذه الفرمونات لتظهر بمظهر أكثر جاذبية للذكور. وقد وُجد أن إناث الهيليكونيوس العذارى هي التي تفرز هذه الفرمونات عادةً. يستطيع الذكور الالتصاق بهذه الأكياس الإفرازية باستخدام أسنانهم أثناء التزاوج لضمان استمرار الإفراز. تُعد الفرمونات بالغة الأهمية في اختيار الشريك، إذ تُحدد احتمالية نجاح التزاوج بين فراشات الهيليكونيوس. يوجد عزل تكاثري بين مجموعات هذه الفراشات، لذا فرغم انجذابها للفرمونات، إلا أنها ستختار فراشات الهيليكونيوس ذات الأجنحة المتشابهة في النمط. ^{[ 26 ]}

طوّرت فراشات الهيليكونيوس شكلين من التزاوج. الشكل الرئيسي هو التكاثر الجنسي التقليدي. مع ذلك، تقاربت بعض أنواع الهيليكونيوس تطوريًا فيما يتعلق بالتزاوج في طور العذراء. أحد هذه الأنواع هو هيليكونيوس تشاريثونيا . ^{[ 27 ]} في هذا النوع من التزاوج، يعثر ذكر الهيليكونيوس على عذراء أنثى وينتظر حتى اليوم السابق لانسلاخها ليتزاوج معها. لا يوجد في هذا النوع من التزاوج أي انتقاء جنسي. يتميز هيليكونيوس إراتو بطقوس تزاوج فريدة، حيث ينقل الذكور فرمونات مضادة للشهوة الجنسية إلى الإناث بعد الجماع لمنع أي ذكور أخرى من الاقتراب من الإناث المتزاوجة. لا تُظهر أي من أنواع حرشفيات الأجنحة الأخرى هذا السلوك. ^{[ 28 ]}

تُوزّع إناث فراشات هيليكونيوس بيضها ببطءٍ أكبر بكثير من أنواع الفراشات الأخرى. فهي تحصل على العناصر الغذائية اللازمة لإنتاج البيض من خلال استهلاك حبوب اللقاح في مرحلة البلوغ، وليس في مرحلة اليرقة. وبفضل جمع العناصر الغذائية في مرحلة البلوغ، تتمتع الإناث البالغة بعمر أطول بكثير من الأنواع الأخرى، مما يُتيح لها توزيع بيضها بشكل أفضل لضمان بقائها وتطورها. ^{[ 29 ]} يُعدّ هذا النمط من إنتاج البيض مفيدًا لأن اليرقات أكثر عرضةً للخطر من الفراشات البالغة، على الرغم من استخدامها أيضًا للألوان التحذيرية. ولأن العديد من العناصر الغذائية اللازمة لإنتاج البيض تُكتسب في مرحلة البلوغ، فإن مرحلة اليرقة تكون أقصر بكثير وأقل عرضةً للافتراس. ^{[ 29 ]}