تقليد

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 25 صور
الموسوعة الحرة

العديد من الحشرات بما في ذلك ذباب الطفو (ج، د، هـ) وخنفساء الدبابير (و) هي محاكاة باتيسية للدبابير اللاذعة (أ، ب)، والتي هي محاكاة مولرية لبعضها البعض.

في علم الأحياء التطوري ، التقليد هو تشابه متطور بين كائن حي وشيء آخر، غالبًا ما يكون كائنًا حيًا من نوع آخر. قد يتطور التقليد بين أنواع مختلفة، أو بين أفراد من نفس النوع. في أبسط الحالات، كما هو الحال في التقليد الباتيسي ، يشبه المقلد نموذجًا، وذلك لخداع المخادع، حيث أن الثلاثة من أنواع مختلفة. المقلد الباتيسي، مثل ذبابة الطفو ، غير ضار، في حين أن نموذجه، مثل الدبور ، ضار، ويتجنبه المخادع، مثل الطيور آكلة الحشرات. تصطاد الطيور بالبصر، لذا فإن التقليد في هذه الحالة يكون بصريًا، ولكن في حالات أخرى قد يستخدم التقليد أيًا من الحواس. معظم أنواع المحاكاة، بما في ذلك محاكاة باتيسي، خادعة، لأن المقلدين ليسوا ضارين، لكن المحاكاة المولرية ، حيث تشبه الأنواع الضارة المختلفة بعضها البعض، صادقة ، كما هو الحال عندما يكون لأنواع الدبابير والنحل جميعها تلوين تحذيري حقيقي . قد تكون الأنواع الأكثر تعقيدًا ثنائية القطب، وتشمل نوعين فقط، كما هو الحال عندما يكون النموذج والمقلد هو نفسه؛ يحدث هذا على سبيل المثال في المحاكاة العدوانية ، حيث يشبه المفترس بأسلوب الذئب في ثياب الحمل فريسته ، مما يسمح له بالصيد دون أن يتم اكتشافه. لا يقتصر المحاكاة على الحيوانات؛ في محاكاة بويانيان ، تكون زهرة الأوركيد هي المقلدة، وتشبه نحلة أنثى، نموذجها؛ والمقلد هو النحلة الذكر من نفس النوع، والتي تحاول التزاوج مع الزهرة، مما يمكنها من نقل حبوب اللقاح، وبالتالي تكون المحاكاة ثنائية القطب مرة أخرى. في المحاكاة الذاتية ، هناك نظام ثنائي القطب آخر، حيث يكون النموذج والمقلد متماثلين، كما هو الحال عندما يكون لدى فراشات الليكانيد الزرقاء "ذيول" أو بقع عيون على أجنحتها تحاكي رؤوسها، مما يؤدي إلى تضليل الحيوانات المفترسة لتهاجم دون ضرر. هناك العديد من أنواع المحاكاة الأخرى.

علم أصول الكلمات

يعود استخدام كلمة المحاكاة إلى عام 1637. وهي مشتقة من المصطلح اليوناني mimetikos ، "تقليدي"، والذي بدوره من mimetos ، الصفة الفعلية لـ mimeisthai ، "تقليد". [1] تم استخدام "المحاكاة" لأول مرة في علم الحيوان من قبل علماء الحشرات الإنجليز ويليام كيربي وويليام سبنس في عام 1823. [2] [3] تم استخدام "المحاكاة" في الأصل لوصف الأشخاص، وتم استخدامها في علم الحيوان منذ عام 1851. [1]

تاريخ

عتيق

كتب أرسطو في كتابه تاريخ الحيوانات أن الحجل يستخدم عرض تشتيت خادع لجذب الحيوانات المفترسة بعيدًا عن صغارها غير القادرة على الطيران: [2] [4]

عندما يصادف رجل صغار الحجل ويحاول الإمساك بهم، تتدحرج الطائر أمام الصياد، متظاهرة بالعرج: يعتقد الرجل كل لحظة أنه على وشك الإمساك بها، وهكذا تجذبه مرارًا وتكرارًا، حتى يتسنى لكل فرد من صغارها الهروب؛ عندها تعود إلى العش وتستدعي الصغار للعودة.

-  أرسطو، ترجمة دارسي وينتوورث تومسون [4]

يعتبر علماء الأحياء هذا السلوك بمثابة شكل من أشكال التقليد. [2]

القرن التاسع عشر

في عام 1879، أنشأ فريتز مولر أول نموذج رياضي للتقليد لشرح سبب تطور الأنواع المثيرة للاشمئزاز إلى مظهر مماثل. [5]

في عام 1823، استخدم كيربي وسبنس، في كتابهما "مقدمة في علم الحشرات "، مصطلح "التقليد" بشكل غير رسمي لتصوير الطريقة التي تشبه بها بنية وتلوين بعض الحشرات الأشياء في بيئاتها: [2] [3]

حشرة قافزة، تشبه إلى حد كبير تلك التي صورها شيلينبيرج ، وتشبه أيضًا إلى حد كبير الأشنة الموجودة في شجرة البلوط التي التقطت الصورة عليها. وتذهب قبيلة الأشباح ( Phasma ) إلى أبعد من ذلك في هذا التقليد، حيث تمثل فرعًا صغيرًا مع رذاذه. [3]

عمل عالم الطبيعة الإنجليزي هنري والتر بيتس لعدة سنوات على الفراشات في غابات الأمازون المطيرة . وعند عودته إلى وطنه، وصف أشكالًا متعددة من المحاكاة في ورقة بحثية عام 1862 في جمعية لينيان في لندن، [6] ثم في كتابه عام 1863 عالم الطبيعة على نهر الأمازون . [2] [7] ومنذ ذلك الحين، استُخدم مصطلح "المحاكاة الباتسية" تكريمًا له، وأصبح استخدامه مقتصرًا على الموقف الذي يكتسب فيه المُحاكي غير المؤذي الحماية من مفترسيه من خلال تقليد نموذج مثير للاشمئزاز. [2] ومن بين الملاحظات الواردة في ورقة بيتس البحثية عام 1862 البيان التالي:

لم أتمكن أبدًا من التمييز بين Leptalides والأنواع التي قلدتها، على الرغم من أنها تنتمي إلى عائلة مختلفة تمامًا في البنية والتحول عن Heliconidae ، دون فحصها عن كثب بعد القبض عليها. [6]

كما أمضى عالم الطبيعة الألماني فريتز مولر سنوات عديدة في دراسة الفراشات في غابات الأمازون المطيرة. نشر لأول مرة مقالاً في مجلة عن التقليد باللغة الألمانية في عام 1878، [8] تبعه في عام 1879 بحث إلى الجمعية الحشرية في لندن (ترجمه وقدمه رالف ميلدولا). [9] وصف موقفًا حيث كانت الأنواع المختلفة غير مستساغة للحيوانات المفترسة، وكانت تشترك في إشارات تحذيرية مماثلة وحقيقية. وجد بيتس صعوبة في تفسير سبب حدوث ذلك، متسائلاً لماذا يجب أن يقلدوا بعضهم البعض إذا كان كلاهما ضارًا ويمكنهما تحذير الحيوانات المفترسة بمفردهما. طرح مولر أول نموذج رياضي للتقليد لهذه الظاهرة: إذا خلط حيوان مفترس مشترك بين النوعين، فمن المرجح أن يبقى الأفراد في كلا النوعين على قيد الحياة، حيث يقتل المفترس عددًا أقل من الأفراد من أي من النوعين. منذ ذلك الحين، تم استخدام مصطلح التقليد المولري ، الذي سمي على شرفه، لهذا الشكل التكافلي من التقليد. [5] [10]

وكتب مولر أن

إن التشابه بين الأجناس المسماة [ إيتونا وثيريديا ] هو الأكثر استحقاقًا للملاحظة لأنه يحدث بين الحشرات التي تنتمي إلى مجموعة الفراشات التي يحميها الاشمئزاز. إن التفسير الذي ينطبق على الحالات العادية من المحاكاة [الباتسية] - ولم يُقدَّم أي تفسير آخر، على حد علمي، - لا يمكن أن ينطبق على هذا التقليد بين الأنواع المحمية. [9]

ملخص

التشابه المتطور

التقليد الباتيسي مقابل التقليد المولري: الأول مخادع، والثاني صادق .

التقليد هو تشابه متطور بين كائن حي وشيء آخر، غالبًا ما يكون كائنًا حيًا من نوع آخر. قد يتطور التقليد بين أنواع مختلفة، أو بين أفراد من نفس النوع. غالبًا ما تعمل التقليد على الحماية من الحيوانات المفترسة . [11] أنظمة التقليد لها ثلاثة أدوار أساسية: المُحاكي والنموذج والمُخادع. عندما تتوافق هذه الأدوار مع ثلاثة أنواع منفصلة، ​​يُطلق على النظام اسم منفصل؛ عندما يتم أخذ الأدوار من قبل نوعين فقط، يُطلق على النظام اسم ثنائي القطب. [2] [12] يتطور التقليد إذا أدرك المُخادع (مثل المفترس) المُحاكي (مثل الفريسة اللذيذة) كنموذج (الكائن الحي الذي يشبهه)، وخُدع لتغيير سلوكه لصالح المُحاكي الانتقائي. [13] يمكن أن تكون أوجه التشابه من خلال أي وسيلة حسية، بما في ذلك أي تركيبة من الوسائل البصرية أو الصوتية أو الكيميائية أو اللمسية أو الكهربائية. [13] [14] قد يكون التقليد لصالح كلا الكائنين اللذين يشتركان في التشابه، وفي هذه الحالة يكون التقليد تكافليًا ؛ أو قد يكون على حساب أحدهما، مما يجعله طفيليًا أو تنافسيًا . يتم دفع التقارب التطوري بين المجموعات من خلال العمل الانتقائي للمخادع. [2] [15] تستخدم الطيور، على سبيل المثال، البصر لتحديد الحشرات اللذيذة، [16] مع تجنب الحشرات الضارة. بمرور الوقت، قد تتطور الحشرات اللذيذة لتشبه الحشرات الضارة، مما يجعلها مقلدة والحشرات الضارة نماذج. لا يجب أن تكون النماذج أكثر وفرة من المقلدين. [17] في حالة التكافل، يكون كل نموذج أيضًا مقلدًا؛ يمكن تسمية جميع هذه الأنواع "مقلدة مشتركة". [17] العديد من الأنواع غير الضارة مثل ذباب الطفو هي مقلدة باتيسية لأنواع محمية بقوة مثل الدبابير، في حين أن العديد من هذه الأنواع المدافعة جيدًا تشكل حلقات محاكاة مولرية من المقلدين المشتركين. [2] في تطور المظهر الشبيه بالدبابير، قيل إن الحشرات تتطور لتتنكر في هيئة الدبابير لأن الدبابير المفترسة لا تهاجم بعضها البعض، وأن هذا التشابه المقلد كان له التأثير الجانبي المفيد المتمثل في ردع الحيوانات المفترسة الفقارية. [18]

يمكن أن يؤدي التقليد إلى سباق تسلح تطوري إذا كان التقليد يؤثر سلبًا على النموذج، وفي هذه الحالة يمكن للنموذج أن يتطور بمظهر مختلف عن المقلد. [17] ص161 قد يكون للمقلدات نماذج مختلفة لمراحل مختلفة من دورة الحياة ، أو قد تكون متعددة الأشكال ، مع قيام أفراد مختلفين بتقليد نماذج مختلفة، كما يحدث في فراشات Heliconius . تميل النماذج إلى أن تكون وثيقة الصلة نسبيًا بمقلديها، [19] ولكن التقليد يمكن أن يكون من أنواع مختلفة تمامًا، على سبيل المثال عندما تحاكي العناكب النمل. معظم المقلدين المعروفين هم الحشرات، [14] على الرغم من وجود العديد من الأمثلة الأخرى بما في ذلك الفقاريات والنباتات والفطريات. [20] [21] [22]

تفسيرات تطورية

من المقبول على نطاق واسع أن التقليد يتطور كتكيف إيجابي. ومع ذلك، زعم عالم الحشرات والروائي فلاديمير نابوكوف أنه على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي قد يعمل على تثبيت شكل "التقليد"، إلا أنه لن يكون من الضروري خلقه. [23] النموذج الأكثر قبولًا على نطاق واسع المستخدم لشرح تطور التقليد في الفراشات هو فرضية الخطوتين. تتضمن الخطوة الأولى طفرة في جينات التعديل التي تنظم مجموعة معقدة من الجينات المرتبطة التي تسبب تغييرات كبيرة في علم التشكل. تتكون الخطوة الثانية من الانتقاء على الجينات ذات التأثيرات الظاهرية الأصغر ، مما يخلق تشابهًا وثيقًا بشكل متزايد. يدعم هذا النموذج أدلة تجريبية تشير إلى أن بعض الطفرات النقطية الفردية تسبب تأثيرات ظاهرية كبيرة، في حين تنتج العديد من الطفرات الأخرى تأثيرات أصغر. تتعاون بعض العناصر التنظيمية لتشكيل جين فائق لتطوير أنماط ألوان الفراشة. يدعم النموذج محاكاة حاسوبية لعلم الوراثة السكانية . [24] يتم التحكم في التقليد الباتيسي في Papilio polytes بواسطة جين الجنس المزدوج . [25]

بعض المحاكاة غير كاملة. فالانتخاب الطبيعي يدفع المحاكاة إلى الحد الذي يكفي لخداع الحيوانات المفترسة. على سبيل المثال، عندما يتجنب الحيوانات المفترسة مقلدًا لا يشبه ثعبان المرجان بشكل كامل، فإن المقلد يكون محميًا بشكل كافٍ. [26] [27] [28]

التطور المتقارب هو تفسير بديل لسبب تشابه أسماك الشعاب المرجانية مع بعضها البعض؛ [29] [30] وينطبق الشيء نفسه على اللافقاريات البحرية القاعية مثل الإسفنج والرخويات البحرية . [31]

النماذج الحية وغير الحية

في أوسع تعريف لها، يمكن أن تشمل المحاكاة نماذج غير حية. تُستخدم المصطلحات المحددة التنكر والمحاكاة أحيانًا عندما تكون النماذج غير حية، والغرض من المحاكاة هو التخفي . [32] [14] [2] على سبيل المثال ، تشبه الحيوانات مثل صرصور الزهور ، والحشرات القافزة ، ويرقات العثة الفاصلة والهندسية الأغصان أو اللحاء أو الأوراق أو فضلات الطيور أو الزهور. [14] [17] [33] [34] تحمل العديد من الحيوانات بقعًا عينية ، يُفترض أنها تشبه عيون الحيوانات الأكبر حجمًا. قد لا تشبه عيون أي كائن حي معين، وما إذا كانت الحيوانات تستجيب لها كعيون أم لا غير واضح أيضًا. [35] [36] [37] [38] عادةً ما يكون النموذج نوعًا آخر، باستثناء المحاكاة الذاتية ، حيث يقلد أعضاء النوع أعضاءً آخرين، أو أجزاءً أخرى من أجسادهم، وفي المحاكاة بين الجنسين، حيث يقلد أعضاء أحد الجنسين أعضاءً من الجنس الآخر. [17]

أنواع

تم وصف العديد من أنواع المحاكاة. فيما يلي نظرة عامة على كل منها، مع تسليط الضوء على أوجه التشابه والاختلاف بين الأشكال المختلفة. غالبًا ما يعتمد التصنيف على الوظيفة فيما يتعلق بالمقلد (على سبيل المثال، تجنب الأذى). قد تنتمي بعض الحالات إلى أكثر من فئة واحدة، على سبيل المثال، المحاكاة الذاتية والمحاكاة العدوانية ليست متعارضة، حيث يصف أحدهما العلاقة بين الأنواع بين النموذج والمقلد، بينما يصف الآخر وظيفة المقلد (الحصول على الطعام). تم مناقشة المصطلحات المستخدمة، حيث اختلفت التصنيفات أو تداخلت؛ أدت محاولات توضيح التعريفات إلى الاستبدال الجزئي للمصطلحات القديمة بمصطلحات جديدة. [2] [39] [40]

بعض أنواع التقليد التي صنفها باستير 1982 [2]
اسم عدد
الأنواع		 وظيفة المخادع يجد
نموذجا		 الخداع الوصف (تقليد، نموذج، تقليد)
أرسطو 2 وقائي مقبول مخادع يقوم الطائر الحاضن بتقليد نفسه بجناح مكسور، مما يجذب المفترس بعيدًا عن العش [41]
التقليد الذاتي 1 أو 2 وقائي مقبول مخادع أشكال متعددة، على سبيل المثال، جنس واحد يقلد الآخر، والذيل يقلد الرأس، وما إلى ذلك.
باكريان 2 التكاثر النهي مخادع الزهرة الأنثوية تشبه الزهرة الذكرية، مما يغش الملقح
باتيسيان 3 وقائي النهي مخادع التقليد اللذيذ يشبه النموذج المثير للاشمئزاز، ويخدع المخادع
برويريان 2 وقائي النهي مخادع فراشة لذيذة تشبه العضو السام من نفس النوع
إمسليان 3 وقائي النهي مخادع الثعبان القاتل يشبه الأنواع الأقل فتكًا، والحيوانات المفترسة تحصل على فرصة لتعلم كيفية تجنبها
جيلبرتيان 2 وقائي النهي مخادع يقلد المضيف / الفريسة الطفيلي / المفترس وبالتالي يصدهما
كيربيان 2 عنيف مقبول مخادع طفيلي الحضنة البالغ أو البيض يقلد العائل الذي يربي الصغار كأنهم خاصون به
مولر 3 أو أكثر وقائي النهي أمين تشبه المقلدة المزعجة بعضها البعض، وتحذر بشكل تحذيري من الحيوانات المفترسة [42]
بويانيان 2 التكاثر مقبول مخادع نبات مقلد يشبه النحلة الأنثى، يخدع الذكر، ويحصل على التلقيح بنفسه
فافيلوفيان 3 التكاثر مقبول مخادع مقلد يشبه المحصول ويخدع المزارع
واسمانيان 2 المتعايش مقبول مخادع مقلد يشبه النملة ويخدعها ويعيش في عش النملة
ويكلريان 2 عنيف مقبول مخادع يشبه المفترس أو الطفيلي الفريسة أو العائل ويهاجمهما؛ وقد يبتلع الطفيلي نفسه
تمويه 2 وقائي غير مثير للاهتمام مخادع يُشبه المُحاكي الخلفية (أجزاء النبات، أو الجماد)

دفاعي

التقليد يكون دفاعيًا أو وقائيًا عندما تكون الكائنات الحية قادرة على تجنب المواجهات الضارة عن طريق خداع الأعداء ومعاملتهم كشيء آخر.

باتيسيان

Macroxiphus ، صرصور شجيرة غير ضار، يحاكي نملة مدافعة جيدًا.

في المحاكاة البايتسية، يشبه المقلد النموذج، لكنه لا يمتلك السمة التي تجعله غير مربح للحيوانات المفترسة (على سبيل المثال، عدم الطعم، أو القدرة على اللدغ). بعبارة أخرى، المقلد البايتسي هو خروف في ثوب ذئب . تقل احتمالية اكتشاف المقلدات (على سبيل المثال من قبل الحيوانات المفترسة) عندما تكون متناسبة مع نموذجها بشكل منخفض. ينطبق هذا الاختيار السلبي المعتمد على التردد في معظم أشكال المحاكاة. على وجه التحديد، لا يمكن الحفاظ على المحاكاة البايتسية إلا إذا كان الضرر الذي يلحق بالمفترس من أكل نموذج يفوق فائدة أكل مقلد. يتم ترجيح طبيعة التعلم لصالح المقلدات، حيث يميل المفترس الذي لديه تجربة أولى سيئة مع نموذج إلى تجنب أي شيء يشبهه لفترة طويلة، ولا يعيد أخذ العينات قريبًا لمعرفة ما إذا كانت التجربة الأولية كانت سلبية كاذبة. ومع ذلك، إذا أصبحت المقلدات أكثر وفرة من النماذج، فإن احتمالية أن يكون لدى مفترس صغير تجربة أولى مع مقلد تزداد. لذلك من المرجح أن تكون أنظمة باتيس مستقرة عندما يكون النموذج أكثر وفرة من المقلد. [43]

هناك العديد من المقلدين الباتيسيين بين الفراشات والعث . يقلد القنصل فابيوس وإريسيا يونيس فراشات هيليكونيوس غير المستساغة مثل إتش . إزمينيوس . [44] يقلد ليمينيتيس أرثيميس ذيل السنونو السام ( باتوس فيلينور ). تنتج العديد من العثات اللذيذة نداءات نقر فوق صوتية لتقليد عث النمر غير المستساغ. [45] [46] [47] [48] الأخطبوطات من جنس ثاوموكتوبوس ( الأخطبوط المقلد ) قادرة على تغيير شكل جسمها وتلوينها عمدًا لتشبه الثعابين البحرية الخطيرة أو أسماك الأسد . [49] في منطقة الأمازون، يمتلك نقار الخشب ذو الخوذة ( Dryocopus galeatus )، وهو نوع نادر يعيش في الغابات الأطلسية في البرازيل وباراجواي والأرجنتين، قمة حمراء مماثلة وظهرًا أسودًا وجانبًا سفليًا مخططًا لنقاري خشب أكبر حجمًا: Dryocopus lineatus و Campephilus robustus . يقلل هذا التقليد من الهجمات على D. galeatus . [50] يحدث التقليد الباتيسي في مملكة النبات، حيث يتكيف نبات الكرمة الحرباء مع شكل أوراقه ولونه ليتناسب مع لون النبات الذي يتسلقه. [51]

مولر

مقارنة بين المحاكاة الباتسية والمحاكاة المولرية، موضحة بذبابة تحوم ، ودبور ، ونحلة

في المحاكاة المولرية، يكون لدى نوعين أو أكثر إشارات تحذيرية أو تحذيرية متشابهة وكلاهما يشتركان في سمات حقيقية مضادة للافتراس (على سبيل المثال، كونها غير مستساغة)، كما هو موضح لأول مرة في فراشات هيليكونيوس . [52] هذا النوع من المحاكاة فريد من نوعه في عدة جوانب. أولاً، يستفيد كل من المقلد والنموذج من التفاعل، والذي يمكن تصنيفه بالتالي على أنه تكافلي . يستفيد مستقبل الإشارة أيضًا من هذا النظام، على الرغم من خداعه بشأن هوية الأنواع، لأنه قادر على تعميم النمط على اللقاءات الضارة المحتملة. التمييز بين المقلد والنموذج الواضح في المحاكاة الباتيسية غير واضح أيضًا. عندما يكون أحد الأنواع نادرًا وآخر وفيرًا، يمكن القول إن الأنواع النادرة هي المقلد. ومع ذلك، عندما يكون كلاهما موجودًا بأعداد مماثلة، فمن المنطقي التحدث عن كل منهما كمقلد مشترك بدلاً من التحدث عن الأنواع "المقلدة" و"النموذجية" المتميزة، حيث تميل إشارات التحذير الخاصة بهما إلى التقارب. [42] كما أن الأنواع المقلدة قد توجد على استمرارية من غير المؤذية إلى الضارة للغاية، وبالتالي فإن التقليد البايتسي يتدرج بسلاسة إلى التقارب المولري. [53] [54]

إمسليان/ميرتينسيان

يصف التقليد الإمسلياني أو الميرتينسي الحالة غير العادية حيث تحاكي الفريسة القاتلة نوعًا أقل خطورة. [2] اقترحه لأول مرة إم جي إمسلي في عام 1966 كتفسير محتمل لكيفية تعلم المفترس تجنب حيوان تحذيري خطير للغاية، مثل ثعبان المرجان ، عندما يكون من المرجح جدًا أن يموت المفترس، مما يجعل التعلم غير مرجح. [55] تم تطوير النظرية من قبل عالم الأحياء الألماني فولفجانج ويكلر الذي أطلق عليها اسم عالم الزواحف الألماني روبرت ميرتنز . [14] [56] [57] [58] السيناريو مختلف عن التقليد المولري، حيث يكون النوع الأكثر ضررًا هو النموذج. ولكن إذا مات حيوان مفترس في أول لقاء له مع ثعبان قاتل، فلن تكون لديه فرصة لتعلم التعرف على إشارات تحذير الثعبان. لن تكون هناك ميزة لثعبان مميت للغاية في كونه تحذيريًا: أي حيوان مفترس يهاجمه سيقتل قبل أن يتعلم تجنب الفريسة القاتلة، لذلك سيكون من الأفضل للثعبان أن يتخفى لتجنب الهجمات. ولكن إذا تعلم المفترس أولاً تجنب الثعبان الأقل فتكًا ذو اللون التحذيري، فقد يستفيد النوع القاتل من تقليد الثعبان الأقل خطورة. [57] [58] بعض ثعابين الحليب غير الضارة ( Lampropeltis triangulum )، وثعابين المرجان الزائفة السامة إلى حد ما ( Erythrolamprus aesculapii )، وثعابين المرجان القاتلة ( Micrurus ) لها خلفية حمراء اللون مع حلقات سوداء وبيضاء/صفراء. في هذا النظام، تكون كل من ثعابين الحليب وثعابين المرجان القاتلة مقلدة، بينما تكون ثعابين المرجان الزائفة هي النموذج. [55]

واسمانيان

في المحاكاة الواسمانية ، يشبه المقلد نموذجًا يعيش معه في عش أو مستعمرة. معظم النماذج هنا هي حشرات اجتماعية ، وخاصة النمل. [59] [60]

جيلبرتيان

تستخدم بعض أنواع زهور زهرة الآلام محاكاة جيلبرتية، للدفاع ضد أكلها بواسطة يرقات فراشات الهيليكونيوس ذات براعم الأوراق (غير موضحة) التي تشبه بيض الفراشة. [2] [19]

التقليد الغيلبرتي هو تقليد ثنائي القطب، يشمل نوعين فقط. يطرد المضيف المحتمل (أو الفريسة) طفيليه (أو مفترسه) عن طريق تقليده، وهو عكس التقليد العدواني بين المضيف والطفيلي. وقد صاغه باستير كعبارة لمثل هذه الأنظمة النادرة للتقليد، [2] وسُمي على اسم عالم البيئة الأمريكي لورانس إي جيلبرت الذي وصفه في عام 1975. [61] المثال الكلاسيكي للتقليد الغيلبرتي موجود في جنس نبات Passiflora ، الذي ترعاه يرقات الحيوانات المفترسة الدقيقة لبعض فراشات Heliconius . طورت النباتات المضيفة سنابل تحاكي بيض Heliconius الناضج بالقرب من نقطة الفقس. تتجنب الفراشات وضع البيض بالقرب من البيض الموجود، مما يقلل من المنافسة داخل النوع بين اليرقات، والتي هي أيضًا آكلة لحوم البشر ، لذلك فإن تلك التي تضع البيض على أوراق فارغة توفر لنسلها فرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة. يبدو أن النتوءات قد تطورت لتصبح محاكاة جيلبرتية لبيض الفراشة، تحت ضغط الانتقاء من هذه اليرقات. [2] [19]

برويريان

المحاكاة البرويرية، والتي سميت على اسم لينكولن ب. بروير وجين فان زاندت بروير اللذين وصفاها لأول مرة في عام 1967، [62] [63] هي شكل مفترض من أشكال المحاكاة الذاتية ؛ حيث ينتمي النموذج إلى نفس النوع الذي ينتمي إليه المقلد. هذا هو نظير المحاكاة الباتيسية داخل نوع واحد، ويحدث عندما يكون هناك طيف قابلية للتذوق داخل مجموعة سكانية. تشمل الأمثلة الملكة والملكة من الفصيلة الفرعية Danainae ، والتي تتغذى على أنواع عشبة اللبن ذات السمية المتفاوتة. تخزن هذه الأنواع السموم من نباتها المضيف، والتي يتم الاحتفاظ بها حتى في البالغين. نظرًا لأن مستويات السم تختلف حسب النظام الغذائي، فإن بعض الأفراد أكثر سمية من البقية، والتي تستفيد من سمية هؤلاء الأفراد، تمامًا كما تستفيد ذباب الطفو من تقليد الدبابير المحمية جيدًا. [2]

التضليل عن طريق التقليد التلقائي

تحاكي بقع العين لدى سمكة الفراشة ذات العيون الأربعة ( Chaetodon capistratus ) عينيها، مما يصرف الهجمات عن الرأس الضعيف.

أحد أشكال التقليد الذاتي هو أن يشبه جزء من جسم الكائن الحي جزءًا آخر. على سبيل المثال، تشبه ذيول بعض الثعابين رؤوسها؛ تتحرك للخلف عندما تتعرض للتهديد وتقدم الذيل للمفترس، مما يحسن فرصها في الهروب دون ضرر مميت. بعض الأسماك لها بقع عين بالقرب من ذيولها، وعندما تتعرض لخطر طفيف تسبح ببطء للخلف، وتقدم الذيل كرأس. بعض الحشرات مثل بعض فراشات الليكينيد لها أنماط ذيل وملحقات بدرجات متفاوتة من التطور تعزز الهجمات في الخلف بدلاً من الرأس. تحمل العديد من أنواع البومة القزمة "عيونًا زائفة" على مؤخرة الرأس، مما يضل الحيوانات المفترسة في رد فعل كما لو كانت موضوعًا لنظرة عدوانية. [64] العديد من الحشرات لها "ذيول" خيطية في نهايات أجنحتها وأنماط من العلامات على الأجنحة نفسها. تتحد هذه لتكوين "رأس زائف". هذا يضلّل الحيوانات المفترسة مثل الطيور والعناكب القافزة . توجد أمثلة مذهلة في فراشات الشعر ؛ فعندما تحط على غصن أو زهرة، فإنها تفعل ذلك عادة رأسًا على عقب وتحرك أجنحتها الخلفية بشكل متكرر، مما يتسبب في حركات تشبه هوائيات "ذيول" أجنحتها. وتدعم الدراسات التي أجريت على تلف الأجنحة الخلفية الفرضية القائلة بأن هذه الاستراتيجية فعالة في صد الهجمات عن رأس الحشرة. [65] [66]

عنيف

الحيوانات المفترسة

توجد المحاكاة العدوانية لدى الحيوانات المفترسة أو الطفيليات التي تشترك في بعض خصائص الأنواع غير الضارة، مما يسمح لها بتجنب اكتشافها من قبل فرائسها أو مضيفها ؛ تشبه الاستراتيجية الذئب في ثياب الحمل ، على الرغم من عدم وجود نية خادعة واعية. قد يشبه المحاكاة الفريسة أو المضيف نفسه، أو كائن حي آخر لا يهدد الفريسة أو المضيف. [67]

تستخدم العديد من العناكب التقليد العدواني لجذب الفرائس. [68] تستخدم الأنواع مثل العناكب الفضية ( Argiope argentata ) أنماطًا بارزة في منتصف شبكاتها، مثل التعرجات. قد تعكس هذه الأنماط الأشعة فوق البنفسجية، وتحاكي النمط الذي يُرى في العديد من الزهور المعروفة باسم أدلة الرحيق . تغير العناكب شبكاتها يومًا بعد يوم، ويمكن تفسير ذلك بقدرة النحل على تذكر أنماط الشبكة. [69]

هناك حالة أخرى حيث يتم إغراء الذكور نحو ما يبدو أنه أنثى متقبلة جنسياً . النموذج في هذا الموقف هو نفس النوع مثل المخادع. تصدر اليراعات الإناث من جنس Photuris إشارات ضوئية تحاكي إشارات التزاوج للإناث من جنس Photinus . [70] ينجذب ذكور اليراعات من عدة أجناس مختلفة إلى " الفتيات القاتلات " هذه، ويتم اصطيادها وأكلها. كل أنثى لديها ذخيرة من الإشارات تتوافق مع تأخير ومدة ومضات أنثى النوع المقابل. [71]

قد تتمكن بعض النباتات آكلة اللحوم من زيادة معدل اصطيادها للفرائس الحشرية من خلال التقليد. [72]

سمكتان من نوع بلوستريك لتنظيف سمكة الهامور ، Epinephelus tukula

هناك استراتيجية عدوانية أخرى تتمثل في تقليد كائن متكافل مع الفريسة. تأكل الأسماك المنظفة الطفيليات والجلد الميت من الأسماك العميلة. ويسمح بعضها للأسماك المنظفة بالدخول إلى أجسامها لصيد هذه الطفيليات. ومع ذلك، تحاكي سمكة البليني ذات الأسنان السيفية أو سمكة المنظفة الكاذبة ( Aspidontus taeniatus ) سمكة المنظفة ذات الأسنان الزرقاء ( Labroides dimidiatus )، والتي تتعرف عليها الأسماك الأخرى على أنها سمكة منظفة. تشبه سمكة المنظفة الكاذبة سمكة المنظفة، وتحاكي "رقصة" سمكة المنظفة. وبمجرد السماح لها بالاقتراب من السمكة العميلة، تهاجمها، وتعض قطعة من زعنفتها قبل الفرار. تتعلم الأسماك المصابة بهذه الطريقة قريبًا التمييز بين الأسماك المقلدة والنماذج، ولكن لأن التشابه قريب فإنها تصبح أيضًا أكثر حذرًا تجاه النموذج. [73]

توجد آلية لا تتضمن أي إغراء في الصقر ذي الذيل المسطح ، والذي يشبه النسر الرومي . فهو يطير بين النسور، متخفيًا بشكل فعال في هيئة نسر لا يشكل أي تهديد لفريسة الصقر. وهو يصطاد عن طريق الانفصال فجأة عن التشكيل ونصب كمين لفريسته. [74]

الطفيليات

يمكن أن تكون الطفيليات مقلدة عدوانية، على الرغم من أن الوضع مختلف إلى حد ما عن تلك الموضحة سابقًا. يمكنهم تقليد الفريسة الطبيعية لمضيفهم، مما يسمح لهم بأن يؤكلوا كمسار إلى مضيفهم. Leucochloridium ، وهو جنس من الديدان المفلطحة ، ينضج في الجهاز الهضمي للطيور المغردة ، ثم تخرج بيضها من الطائر في البراز . ثم يتم تناولها بواسطة Succinea ، وهو حلزون أرضي. تتطور البيض في هذا العائل الوسيط ، ويجب أن تجد طائرًا مناسبًا لتنضج فيه. نظرًا لأن الطيور المضيفة لا تأكل القواقع، فإن الكيس الأبواغي لديه استراتيجية أخرى للوصول إلى أمعاء مضيفه. إنها ذات ألوان زاهية وتتحرك بطريقة نابضة بالحياة. ينبض كيس الكيس الأبواغي في سيقان عين الحلزون، [75] [76] ليصبح أشبه بوجبة لا تقاوم للطائر المغرد. وبهذه الطريقة، يمكنه سد الفجوة بين المضيفين، مما يسمح له بإكمال دورة حياته. [14] تغير الديدان الخيطية ( Myrmeconema neotropicum ) لون بطن عاملات نملة المظلة Cephalotes atratus لتبدو وكأنها ثمار ناضجة من Hyeronima alchorneoides . كما تغير سلوك النملة بحيث يتم رفع الجزء الخلفي منها. ومن المفترض أن هذا يزيد من فرص أكل الطيور للنملة. [77]

التكاثر

يحدث التقليد التكاثري عندما تساعد تصرفات المخادع بشكل مباشر في تكاثر المقلد . هذا شائع في النباتات ذات الأزهار الخادعة التي لا توفر المكافأة التي يبدو أنها تقدمها وقد يحدث في اليراعات في بابوا غينيا الجديدة، حيث يستخدم P. tarsalis إشارة Pteroptyx effulgens لتشكيل تجمعات لجذب الإناث. [78] تحتوي أشكال أخرى من التقليد على مكون تكاثري، مثل التقليد الفافيلوفي الذي يتضمن البذور، والتقليد الصوتي في الطيور، [79] [80] [81] والتقليد العدواني والباتيسي في أنظمة العائل الطفيلي للحضنة. [82]

باكريان ودودسونيان

التقليد الباكيري، الذي سمي على اسم هربرت جي بيكر ، [83] هو شكل من أشكال التقليد الذاتي حيث تحاكي الأزهار الأنثوية الأزهار الذكرية من نفس نوعها، مما يحرم الملقحات من المكافأة. قد لا يكون هذا التقليد التكاثري واضحًا بسهولة حيث لا يزال أعضاء نفس النوع يظهرون درجة ما من الازدواج الجنسي . وهو شائع في العديد من أنواع Caricaceae . [84]

في محاكاة دودسون، والتي سميت على اسم كالاواي إتش دودسون ، ينتمي النموذج إلى نوع مختلف عن المقلد. [85] من خلال تقليد النموذج، يمكن للزهرة جذب الملقحات دون تقديم الرحيق. تحدث هذه الآلية في العديد من بساتين الفاكهة، بما في ذلك Epidendrum ibaguense التي تحاكي أزهار Lantana camara و Asclepias curassavica ، ويتم تلقيحها بواسطة فراشات الملك وربما الطيور الطنانة . [86]

تقليد كيربيان، طفيليات الحضنة

طفيلية الحضنة أو تقليد كيربيان هو نظام من نوعين حيث تحاكي طفيلية الحضنة مضيفها. طيور الوقواق هي مثال قانوني؛ حيث تقوم أنثى الوقواق بتربية ذريتها بواسطة طائر من نوع مختلف، مما يقلل من الاستثمار الأبوي للأم البيولوجية . القدرة على وضع بيض يحاكي بيض المضيف هي التكيف الرئيسي . يتم توريث التكيف مع المضيفين المختلفين من خلال الخط الأنثوي في ما يسمى بالجينات (gentes، مفرد). طفيلية الحضنة داخل النوع ، حيث تضع الأنثى في عش فرد من نفس النوع، كما هو موضح في بطة العين الذهبية ( Bucephala clangula )، لا تنطوي على تقليد [87] تتطفل الفراشة الطفيلية Phengaris rebeli على نوع النمل Myrmica schencki عن طريق إطلاق مواد كيميائية تخدع النمل العامل للاعتقاد بأن يرقات اليرقات هي يرقات نمل. هذا يمكن من جلب اليرقات مباشرة إلى عش النملة. [88]

بويانيان

Dasyscolia ciliata ، دبور سكوليد، يحاول التزاوج مع زهرة السحلبية Ophrys speculum

في محاكاة بويانيان، تحاكي الزهرة أنثى نوع معين من الحشرات ، مما يحفز ذكور هذا النوع على محاولة التزاوج مع الزهرة. هذا يشبه إلى حد كبير المحاكاة العدوانية في اليراعات، ولكن مع نتيجة أكثر حميدة للملقح. سميت الآلية على اسم موريس ألكسندر بوياني ، الذي وصف الظاهرة لأول مرة. [2] [91] [92] وهي أكثر شيوعًا في بساتين الفاكهة، والتي تحاكي إناث رتبة غشائيات الأجنحة (النحل والدبابير عمومًا)، وقد تمثل حوالي 60٪ من التلقيح. اعتمادًا على مورفولوجيا الزهرة، يتم ربط كيس حبوب اللقاح يسمى حبوب اللقاح برأس أو بطن الذكر. ثم يتم نقله إلى وصمة الزهرة التالية التي يحاول الذكر تلقيحها، مما يؤدي إلى التلقيح. المحاكاة هي مزيج من البصري، عن طريق الشم ، واللمس. [93]

فافيلوفيان

الجاودار هو محصول ثانوي، وكان في الأصل عشبًا محاكيًا للقمح .

توجد محاكاة فافيلوفيان في الأعشاب الضارة التي تشترك في خصائص مع نبات مستأنس من خلال الانتقاء غير المقصود. [2] وقد سميت على اسم عالم النبات والوراثة الروسي نيكولاي فافيلوف . [ 94 ] قد يحدث الانتقاء ضد الحشائش إما عن طريق قتل الحشائش يدويًا، أو عن طريق فصل بذورها عن بذور المحصول عن طريق التذرية . توضح محاكاة فافيلوفيان الانتقاء غير المقصود من قبل الإنسان . لا يرغب مزيلو الأعشاب الضارة في اختيار الأعشاب الضارة وبذورها التي تبدو بشكل متزايد مثل النباتات المزروعة، ولكن لا يوجد خيار آخر. على سبيل المثال، عشبة الحظيرة المبكرة، Echinochloa oryzoides ، هي عشبة ضارة في حقول الأرز وتشبه الأرز؛ غالبًا ما تختلط بذورها بالأرز وأصبحت من الصعب فصلها من خلال محاكاة فافيلوفيان. [95] قد يتم تدجين محاكيات فافيلوفيان في النهاية، كما في حالة الجاودار في القمح؛ أطلق فافيلوف على محاصيل الأعشاب الضارة هذه اسم المحاصيل الثانوية . [94]

التقليد بين الجنسين

يحدث التقليد بين الجنسين (نوع من التقليد الذاتي، كما هو الحال داخل النوع الواحد) عندما يحاكي أفراد من جنس واحد في نوع أفراد من الجنس الآخر لتسهيل التزاوج الخفي . ومن الأمثلة على ذلك الأشكال الثلاثة للذكور من نظيرات الأرجل البحرية Paracerceis sculpta . الذكور ألفا هم الأكبر حجمًا ويحرسون حريمًا من الإناث. يحاكي الذكور بيتا الإناث ويتمكنون من دخول حريم الإناث دون أن يكتشفهم الذكور ألفا مما يسمح لهم بالتزاوج. الذكور جاما هم أصغر الذكور ويحاكيون الأحداث. وهذا يسمح لهم أيضًا بالتزاوج مع الإناث دون أن يكتشفهم الذكور ألفا. [96] وبالمثل، بين السحالي ذات البقع الجانبية الشائعة ، يحاكي بعض الذكور لون الحلق الأصفر وحتى سلوك رفض التزاوج للجنس الآخر للتزاوج الخفي مع الإناث المحروسة. يبدو هؤلاء الذكور ويتصرفون مثل الإناث غير المتقبلة. هذه الاستراتيجية فعالة ضد الذكور "المغتصبين" ذوي الحناجر البرتقالية، ولكنها غير فعالة ضد الذكور "الحارسين" ذوي الحناجر الزرقاء، والتي تطاردهم بعيدًا. [97] [98] تمتلك إناث الضباع المرقطة قضبانًا زائفة تجعلها تبدو مثل الذكور. [99]

انظر أيضا

ملحوظات

مراجع

  1. ^ أ ب هاربر، دوغلاس. "قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت" . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2022 .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrs Pasteur, G. (1982). "A Classificatory Review of Mimicry Systems". Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 169–199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125. JSTOR  2097066.
  3. ^ abc كيربي، ويليام ؛ سبنس، ويليام (1823). مقدمة في علم الحشرات. المجلد 2 (الطبعة الثالثة). لونجمان، هيرست، ريس، أورم وبراون . ص 405.
  4. ^ أرسطو ، تاريخ الحيوانات ، الكتاب 9، الفصل 8.
  5. ^ ab Mallet, James . "Fritz Müller in 1891". مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاسترجاع 18 نوفمبر 2017 .
  6. ^ abc Bates, Henry W. (1862). "Contributions to an pest fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae". معاملات جمعية لينيان . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  7. ^ بايتس، هنري دبليو. (1863). عالم الطبيعة على نهر الأمازون . موراي.
  8. ^ مولر، فريتز (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen" [حول مزايا التقليد في الفراشات]. علم الحيوان أنزيجر (في المانيا). 1 : 54-55.
  9. ^ ab Müller, Fritz (1879). "Ituna and Thyridia; a marked case of mimicry in butterflies" (PDF) . إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879. ترجمة R. Meldola: 20–29. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 مارس 2024.
  10. ^ شيرات ، توماس (2008). “تطور التقليد المولري”. يموت Naturwissenschaften . 95 (8): 681-695. بيب كود :2008NW .....95..681S. دوى :10.1007/s00114-008-0403-y. بمك 2443389 . بميد  18542902. 
  11. ^ King, RC; Stansfield, WD; Mulligan, PK (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press . p. 278. ISBN 978-0-19-530762-7.
  12. ^ Kikuchi, DW; Pfennig, DW (2013). "المحاكاة غير الكاملة وحدود الانتقاء الطبيعي". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 88 (4): 297–315. doi :10.1086/673758. PMID  24552099. S2CID  11436992.
  13. ^ ab Dalziell, Anastasia H.; Welbergen, Justin A. (27 April 2016). "Mimicry for all modalities". Ecology Letters . 19 (6): 609–619. Bibcode :2016EcolL..19..609D. doi :10.1111/ele.12602. PMID  27117779.
  14. ^ abcdef Wickler, Wolfgang (1968). المحاكاة في النباتات والحيوانات . McGraw-Hill.
  15. ^ ويكلر، ولفجانج (1965). "المحاكاة وتطور التواصل بين الحيوانات". مجلة نيتشر . 208 (5010): 519–21. رمز Bibcode :1965Natur.208..519W. doi :10.1038/208519a0. S2CID  37649827.
  16. ^ رادفورد، بنيامين ؛ فريزر، كندريك (يناير 2017). "الغش والخداع: كيف تستغل الحيوانات والنباتات وتضلل". المحقق المتشكك . 41 (1): 60.
  17. ^ أ ب ج د روكستون، جرايم د .؛ شيرات، توماس ن .؛ سبيد، م ب (2004). تجنب الهجوم: علم البيئة التطوري للتخفي وإشارات التحذير والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد .
  18. ^ بوبري، مايكل ؛ فين رايت، ريتشارد آي؛ ويكلر، ولفجانج (1 يناير 2017). "فرضية لتفسير دقة تشابه الدبابير". علم البيئة والتطور . 7 (1): 73-81. رمز Bibcode :2017EcoEv...7...73B. doi :10.1002/ece3.2586. PMC 5214283. PMID  28070276 . 
  19. ^ abc Campbell, NA (1996). علم الأحياء (الطبعة الرابعة). Benjamin Cummings. الفصل 50. ISBN 0-8053-1957-3.
  20. ^ Boyden, TC (1980). "محاكاة الأزهار بواسطة Epidendrum ibaguense (Orchidaceae) في بنما". التطور . 34 (1): 135–136. doi :10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  21. ^ روي، بي أيه (1994). "تأثيرات الأزهار الزائفة وزهور الحوذان الناتجة عن العوامل الممرضة على زيارات الحشرات لبعضها البعض". علم البيئة . 75 (2): 352-358. رمز Bibcode :1994Ecol...75..352R. doi :10.2307/1939539. JSTOR  1939539.
  22. ^ جونسون، ستيفن د.؛ شيستل، فلوريان ب. (2016). محاكاة الأزهار. دار نشر جامعة أكسفورد . رقم ISBN 978-0-19-104723-7.
  23. ^ ألكسندر، فيكتوريا ن. (2002). "نابوكوف، الغائية ومحاكاة الحشرات". دراسات نابوكوف . 7 : 177–213. doi :10.1353/nab.2010.0004. S2CID  42675699.
  24. ^ Holmgren, NMA; Enquist, M. (1999). "ديناميكيات تطور المحاكاة" (PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 66 (2): 145–158. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01880.x .
  25. ^ Kunte, K.; Zhang, W.; Tenger-Trolander, A.; Palmer, DH; Martin, A.; Reed, RD; Mullen, SP; Kronforst, MR (2014). "الجنس المزدوج هو جين فائق المحاكاة". Nature . 507 (7491): 229–232. Bibcode :2014Natur.507..229K. doi :10.1038/nature13112. PMID  24598547. S2CID  4448793.
  26. ^ ويلسون، جيه؛ جاهنر، جيه؛ ويليامز، كيه؛ فورستر، إم. (2013). "العمليات البيئية والتطورية تدفع أصل وصيانة المحاكاة غير الكاملة". بلوس وان . 8 (4): e61610. رمز Bibcode : 2013PLoSO...861610W. doi : 10.1371/journal.pone.0061610 . PMC 3625143. PMID  23593490 . 
  27. ^ كيكوتشي، د.؛ بفينينج، د. (2010). "إدراك الحيوانات المفترسة يسمح بتقليد الثعابين المرجانية غير الكاملة". عالم الطبيعة الأمريكي . 176 (6): 830-834. doi :10.1086/657041. PMID  20950143. S2CID  35411437.
  28. ^ Howse, PE; Allen, JA (1994). "Satyric Mimicry: The Evolution of Apparent Imperfection". Proceedings of the Royal Society B. 257 ( 1349): 111–114. Bibcode :1994RSPSB.257..111H. doi :10.1098/rspb.1994.0102. S2CID  84458742.
  29. ^ روبرتسون، د. روس (2013). "من يشبه من؟ المتشابهات المقلدة والمتزامنة بين أسماك الشعاب المرجانية الاستوائية". PLOS ONE . 8 (1): e54939. Bibcode :2013PLoSO...854939R. doi : 10.1371/journal.pone.0054939 . PMC 3556028. PMID  23372795 . 
  30. ^ روبرتسون، د. روس (2015). "التشابهات العرضية بين أسماك الشعاب المرجانية من محيطات مختلفة". الشعاب المرجانية . 34 (3): 977. رمز Bibcode : 2015CorRe..34..977R. doi : 10.1007/s00338-015-1309-8 .
  31. ^ Pawlik, JR (2012). "12". في Fattorusso, E.; Gerwick, WH; Taglialatela-Scafati, O. (eds.). الأدوار الدفاعية المضادة للحيوانات المفترسة للمنتجات الطبيعية من اللافقاريات البحرية . Springer. ص 677-710. ISBN 978-90-481-3833-3.
  32. ^ سكيلهورن، جون؛ رولاند، هانا م؛ روكستون، جرايم د. (2010). "تطور وبيئة التنكر". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 99 : 1-8. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x .
  33. ^ ويكلوند ، كريستر. تولبرج، بيرجيتا س. (سبتمبر 2004). “تعدد الأشكال الموسمية وتقليد الأوراق في فراشة الفاصلة”. سلوك الحيوان . 68 (3): 621-627. دوى :10.1016/j.anbehav.2003.12.008. S2CID  54270418.
  34. ^ إندلر، جون أ. (أغسطس 1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتخفي". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 25-31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  35. ^ ستيفنز، مارتن ؛ هوبكنز، إلينور؛ هيندي، ويليام؛ أدكوك، أمابيل؛ كونولي، إيفون؛ تروسسيانكو، توم؛ كوتيل، إينيس سي. (نوفمبر 2007). "التجارب الميدانية على فعالية "بقع العين" كرادع للحيوانات المفترسة". سلوك الحيوان . 74 (5): 1215-1227. doi :10.1016/j.anbehav.2007.01.031. S2CID  53186893.
  36. ^ ستيفنز، مارتن (22 يونيو 2007). "إدراك الحيوانات المفترسة والعلاقة المتبادلة بين أشكال مختلفة من التلوين الوقائي". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1617): 1457-1464. doi :10.1098/rspb.2007.0220. PMC 1950298. PMID  17426012 . 
  37. ^ ستيفنز، مارتن ؛ ستوبينز، كلير إل؛ هاردمان، كلوي جيه (30 مايو 2008). "وظيفة "البقع العينية" المضادة للمفترس على الفرائس المتخفية والواضحة". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 62 (11): 1787-1793. doi :10.1007/s00265-008-0607-3. S2CID  28288920.
  38. ^ Hossie, Thomas John; Sherratt, Thomas N. (أغسطس 2013). "الوضع الدفاعي وبقع العين تمنع الحيوانات المفترسة من مهاجمة نماذج اليرقات". سلوك الحيوان . 86 (2): 383-389. doi :10.1016/j.anbehav.2013.05.029. S2CID  53263767.
  39. ^ إندلر، جون أ. (1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتخفي". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 : 25-31. doi :10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  40. ^ Allen, JA; Cooper, JM (2010). "التخفي والتنكر". مجلة التربية البيولوجية . 19 (4): 268. doi :10.1080/00219266.1985.9654747.
  41. ^ يستشهد باستور بأرسطو ، تاريخ الحيوانات ، الكتاب 9، الفصل 9.
  42. ^ ab Rowland, Hannah M.; Ihalainen, Eira; Lindström, Leena; Mappes, Johanna; Speed, Michael P. (2007). "المقلدون لديهم علاقة تكافلية على الرغم من الدفاعات غير المتساوية". Nature . 448 (7149): 64–67. doi :10.1038/nature05899. ISSN  0028-0836.
  43. ^ Stearns, SC; Hoekstra, Rolf F. (2000). Evolution: An Introduction (الطبعة الخامسة). Oxford University Press. ص. 464. ISBN 978-0-19-854968-0.
  44. ^ Pinheiro, Carlos EG (1996). "الطعم والقدرة على الهروب في الفراشات الاستوائية الجديدة: اختبارات مع طيور الملك البرية (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 59 (4): 351-365. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x .
  45. ^ باربر، جيه آر؛ كونر، دبليو إي (2007). "المحاكاة الصوتية في التفاعل بين المفترس والفريسة". مجلة الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (22): 9331–9334. رمز Bibcode :2007PNAS..104.9331B. doi : 10.1073/pnas.0703627104 . PMC 1890494. PMID  17517637 . 
  46. ^ باربر، جيسي ر.؛ تشادويل، براد أ.؛ جاريت، نيك؛ شميدت-فرينش، باربرا؛ كونر، ويليام إي. (يوليو 2009). "الخفافيش الساذجة تميز أصوات تحذير عثة القطب الشمالي ولكنها تعمم معناها التحذيري". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 14): 2141-2148. doi :10.1242/jeb.029991. ISSN  0022-0949. PMID  19561203. S2CID  1303252.
  47. ^ باربر، جيسي ر.؛ بلوتكين، ديفيد؛ روبين، جولييت ج.؛ هومزياك، نيكولاس ت.؛ ليفيل، برايان س.؛ وآخرون. (21 يونيو 2022). "إنتاج الموجات فوق الصوتية المضادة للخفافيش في العث منتشر عالميًا وتطوريًا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (25): e2117485119. رمز Bibcode : 2022PNAS..11917485B. doi : 10.1073/pnas.2117485119 . PMC 9231501. PMID  35704762. 
  48. ^ Kawahara, Akito Y.; Barber, Jesse R. (19 May 2015). "Tempo and mode of antibat ultrasound production and sonar jamming in the variety of hawkmoth rays". Proceedings of the National Academy of Sciences . 112 (20): 6407–6412. Bibcode :2015PNAS..112.6407K. doi : 10.1073 /pnas.1416679112 . PMC 4443353. PMID  25941377. 
  49. ^ "الأخطبوط المقلد، Thaumoctopus mimicus at MarineBio.org". مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2017. تم استرجاعه في 9 يونيو 2007 .
  50. ^ "نقار الخشب المخادع يستخدم المحاكاة لتجنب المنافسة". AMNH . تم الاسترجاع في 12 أغسطس 2015 .
  51. ^ جيانولي، إرنستو (2014). "محاكاة الأوراق في نبات متسلق تحمي من أكل الأعشاب". Cell . 24 (9): 984–987. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . PMID  24768053.
  52. ^ ماير، أ. (2006). "أنماط التقليد المتكررة". PLOS Biology . 4 (10): e341. doi : 10.1371 /journal.pbio.0040341 . PMC 1617347. PMID  17048984. 
  53. ^ Huheey, James E. (1976). "دراسات في التلوين التحذيري والمحاكاة، المجلد السابع - العواقب التطورية لطيف باتيسي-مولر: نموذج للمحاكاة المولرية". التطور . 30 (1): 86-93. doi :10.2307/2407675. JSTOR  2407675. PMID  28565050.
  54. ^ Benson, WW (1977). "حول الطيف المفترض بين المحاكاة الباتيسية والمولرية". التطور . 31 (2): 454–455. doi :10.2307/2407770. JSTOR  2407770. PMID  28563231.
  55. ^ ab Emsley, MG (1966). "الأهمية المحاكية لـ Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters من Tobago". Evolution . 20 (4): 663–64. doi :10.2307/2406599. JSTOR  2406599. PMID  28562911.
  56. ^ ميرتنز، روبرت (1956). "Das Trouble der Mimikry bei Korallenschlangen". زول. جرب. النظام (باللغة الألمانية). 84 : 541-76.
  57. ^ ab Hecht, MK; Marien, D. (1956). "مشكلة محاكاة الثعبان المرجاني: إعادة تفسير". مجلة علم الأشكال . 98 (2): 335–365. doi :10.1002/jmor.1050980207. S2CID  83825414.
  58. ^ ab Sheppard, PM; Wickler, Wolfgang (1969). "Review of Mimicry in plants and animals by Wolfgang Wickler". مجلة علم البيئة الحيوانية . 38 (1): 243. doi :10.2307/2762. JSTOR  2762.
  59. ^ واسمان ، إريك (1894). Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden [ جرد نقدي لمفصليات Myrmecophile وTermitophile المفصليات ] (باللغة الألمانية). برلين: فيليكس دامز.
  60. ^ هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل. مطبعة جامعة هارفارد . ص 511-514. رقم ISBN 978-0-674-04075-5.
  61. ^ جيلبرت، لورانس إي. (1975). "العواقب البيئية للتعايش المشترك بين الفراشات والنباتات". في إل إي جيلبرت؛ بي إتش رافين (المحرران). التطور المشترك للحيوانات والنباتات . مطبعة جامعة تكساس . ص 210-240. OCLC  636384400.
  62. ^ بروير، لينكولن ب. (1970). "السموم النباتية في سلسلة الغذاء الأرضية وتأثيراتها على نظرية المحاكاة". في تشامبرز، كيه إل (المحرر). التطور الكيميائي الحيوي المشترك . كورفاليس، أوريجون، الولايات المتحدة الأمريكية: جامعة ولاية أوريجون، ص 69-82.
  63. ^ بروير، لينكولن ب .؛ فان بروير، جيه في زد؛ كورفينو، جيه إم (1967). "السموم النباتية في سلسلة الغذاء الأرضية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 57 (4): 893-98. رمز Bibcode :1967PNAS...57..893B. doi : 10.1073/pnas.57.4.893 . PMC 224631. PMID  5231352. 
  64. ^ "البومة القزمة الشمالية (Glaucidium californicum)". معهد أبحاث البومة. مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2015. تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2015 .
  65. ^ Sourakov, Andrei (2013): رأسان أفضل من رأس واحد: رأس كاذب يسمح لـ Calycopis cecrops (Lycaenidae) بالهروب من الافتراس بواسطة العنكبوت القافز، Phidippus pulcherrimus (Salticidae)، مجلة التاريخ الطبيعي، 47:15-16، 1047-1054
  66. ^ روبينز، روبرت ك. فرضية "الرأس الكاذب": الافتراس وتنوع أنماط الأجنحة لدى فراشات الليكينيد. مجلة عالم الطبيعة الأمريكي، المجلد 118، العدد 5 (نوفمبر 1981)، ص 770-775
  67. ^ بيجون، م.؛ تاونسند، س.؛ هاربر، ج. (1996) علم البيئة: الأفراد والسكان والمجتمعات (الطبعة الثالثة) بلاكويل ساينس، لندن
  68. ^ جاكسون، ر.ر. (1995). "المخادعون ذوو الأرجل الثمانية: العناكب المتخصصة في اصطياد العناكب الأخرى". بيو ساينس . 42 (8): 590-98. doi :10.2307/1311924. JSTOR  1311924.
  69. ^ كريج، سي إل (1995). "شبكات الخداع". التاريخ الطبيعي . 104 (3): 32-35.
  70. ^ لويد، جي إي (1965) المحاكاة العدوانية في فوتوريس: نساء اليراع القاتلات، العلوم 149: 653-654.
  71. ^ لويد، جي إي (1975). "المحاكاة العدوانية في اليراعات الضوئية: ذخيرة الإشارات من قبل النساء القاتلات". ساينس . 187 (4175): 452-453. رمز Bibcode :1975Sci...187..452L. doi :10.1126/science.187.4175.452. PMID  17835312. S2CID  26761854.
  72. ^ موران، جوناثان أ. (1996). "ثنائية شكل إبريق الماء، وتركيبة الفريسة وآليات جذب الفريسة في نبات إبريق الماء Nepenthes rafflesiana في بورنيو". مجلة علم البيئة . 84 (4): 515-525. رمز Bibcode :1996JEcol..84..515M. doi :10.2307/2261474. JSTOR  2261474.
  73. ^ Wickler, W. (1966). "المحاكاة في الأسماك الاستوائية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 251 (772): 473-474. رمز Bibcode :1966RSPTB.251..473W. doi :10.1098/rstb.1966.0036. S2CID  83609965.
  74. ^ Willis, EO (1963). "هل الصقر ذو الذيل المحدود مقلد لنسر الديك الرومي؟". The Condor . 65 (4): 313–317. doi :10.2307/1365357. JSTOR  1365357.
  75. ^ انظر هنا للصورة.
  76. ^ مور، ج. (2002). الطفيليات وسلوك الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد .
  77. ^ يانوفياك، إس بي؛ كاسباري، إم؛ دودلي، آر؛ بوينار، جي. جونيور (2008). "محاكاة الفاكهة المستحثة بواسطة الطفيليات في نملة مظلة استوائية" (PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 171 (4): 536–44. doi :10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  78. ^ أوبا، ن.؛ شيموياما، أيو (2009). ماير-روشو، في. بي (محرر). التلألؤ الحيوي في بؤرة الاهتمام - مجموعة من المقالات المضيئة . علامة بحثية؛ تريفاندرم، كيرالا، الهند. ص 229-242.
  79. ^ دالزيل، أنستازيا هـ.؛ ويلبيرجين، جوستين أ.؛ إيجك، برانيسلاف؛ ماجراث، روبرت د. (30 يوليو 2014). "تقليد أصوات الطيور: إطار مفاهيمي موحد". المراجعات البيولوجية . 90 (2): 643-668. doi :10.1111/brv.12129. PMID  25079896. S2CID  207101926.
  80. ^ كيلي، لورا أ.؛ كو، ريبيكا ل.؛ مادن، جوا ر.؛ هيلي، سوزان د. (1 سبتمبر 2008). "تقليد الأصوات عند الطيور المغردة". سلوك الحيوان . 76 (3): 521-528. doi :10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID  53192695.
  81. ^ جولر، ماريا؛ شيزوكا، دايزابورو (22 يونيو 2018). "الأصول التطورية لتقليد الأصوات في الطيور المغردة". رسائل التطور . 2 (4): 417-426. doi :10.1002/evl3.62. PMC 6121844. PMID  30283692 . 
  82. ^ ديفيز، نيك (2015). الوقواق: الغش بالطبيعة. بلومزبري. رقم ISBN 978-1-4088-5656-7. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2021 . استرجاع 8 نوفمبر 2018 .
  83. ^ Baker, Herbert G. 1976. "Mistake" pollination as a reproductive system, with special reference to the Caricaceae. Pp 161–169 in J. Burley and BT Styles, eds. [ claration needed ] Variation, breeding, and conservation of tropical trees . Academic Press, London, UK
  84. ^ باوا، كانساس (1980). "محاكاة الأزهار الذكرية بواسطة الأزهار الأنثى والمنافسة بين الجنسين على الملقحات في جاكاراتيا دوليشاولا (دي سميث) وودسون (كاريكاسيا)". التطور . 34 (3): 467-74. doi :10.2307/2408216. JSTOR  2408216. PMID  28568703.
  85. ^ Dodson, CH; Frymire, GP (1961). "التلقيح الطبيعي لبساتين الفاكهة". نشرة حديقة ميسوري النباتية . 49 : 133–139.
  86. ^ Boyden, TC (1980). "محاكاة الأزهار بواسطة Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) في بنما". التطور . 34 (1): 135–36. doi :10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  87. ^ أندرسون، م.؛ إريكسون، موغ (1982). "تطفل الأعشاش في أسماك الزينة الذهبية Bucephala clangula : بعض الجوانب التطورية". عالم الطبيعة الأمريكي . 120 : 1–16. doi :10.1086/283965. S2CID  86699716.
  88. ^ Barbero, Francesca; Thomas, JA; Bonelli, S.; Balletto, E.; Schonrogge, K. (2009). "المحاكاة الصوتية في طفيلي اجتماعي مفترس للنمل". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 24): 4084-4090. doi : 10.1242/jeb.032912 . PMID  19946088. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2013 .
  89. ^ ويلبيرجين، جوستين أ.؛ ديفيز، نيكولاس ب. (2011). "طفيلي في ثوب الذئب: تقليد الصقر يقلل من مهاجمة الطيور الوقواق من قبل المضيفين". علم البيئة السلوكية . 22 (3): 574-579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  90. ^ Davies, NB; Welbergen, JA (2008). "محاكاة طائر الوقواق والصقر؟ اختبار تجريبي". Proceedings of the Royal Society B. 275 ( 1644): 1817–1822. doi :10.1098/rspb.2008.0331. PMC 2587796. PMID  18467298 . 
  91. ^ Correvon H., Pouyanne M. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées . جيه سوك. نات. هورتيك. الأب. 17 : 29-31، 41-42، 84.
  92. ^ بويان، م.-أ. (1917). "La fécondation des Ophrys par les الحشرات". نشرة جمعية التاريخ الطبيعي لأفريقيا الشمالية . 8 : 1-2.
  93. ^ برامانيك، ديوي؛ دورست، نيمي؛ ميسترز، نيلز؛ وآخرون (2020). "تطور ونمو ثلاثة هياكل زهرية متخصصة للغاية لأنواع الفالينوبسيس الملقحة بالنحل". إيفوديفو . 11 (1): 16. doi : 10.1186/s13227-020-00160-z . PMC 7418404. PMID  32793330 . 
  94. ^ ab Vavilov, NI (1951). "أصل النباتات المزروعة وتنوعها ومناعتها وتربيتها (ترجمة KS Chester)". Chronica Botanica . 13 : 1–366.
  95. ^ باريت، س. (1983). "المحاكاة في النباتات". ساينتفك أمريكان . 257 (3): 76–83. Bibcode :1987SciAm.257c..76B. doi :10.1038/scientificamerican0987-76.
  96. ^ شوستر، ستيفن (مايو 1987). "السلوكيات الإنجابية البديلة: ثلاثة أشكال ذكورية منفصلة في Paracerceis sculpta، وهو نوع من أنواع الأسماك المتماثلة الأرجل التي تعيش في منطقة المد والجزر من شمال خليج كاليفورنيا". مجلة علم الأحياء القشرية . 7 (2): 318-327. doi :10.2307/1548612. JSTOR  1548612.
  97. ^ Sinervo, B.; CM Lively (1996). "لعبة حجر-ورقة-مقص وتطور الاستراتيجيات البديلة للذكور". مجلة نيتشر . 380 (6571): 240-243. رمز Bibcode :1996Natur.380..240S. doi :10.1038/380240a0. S2CID  205026253.
  98. ^ Sinervo, B.; Miles, DB; Frankino, WA; Klukowski, M.; Denardo, DF (2000). "التستوستيرون والقدرة على التحمل واللياقة الداروينية: الانتقاء الطبيعي والجنسي على الأسس الفسيولوجية للسلوكيات الذكورية البديلة في السحالي ذات البقع الجانبية". الهرمونات والسلوك . 38 (4): 222-233. doi :10.1006/hbeh.2000.1622. PMID  11104640. S2CID  5759575.
  99. ^ مولر، م. ن.؛ رانجهام، ر. (2002). "المحاكاة الجنسية لدى الضباع". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 77 (1): 3-16. doi :10.1086/339199. PMID  11963460. S2CID  43440407.

قراءة إضافية

  • بروير، إل بي ، محرر (1988). المحاكاة والعملية التطورية . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 0-226-07608-3.(ملحق للمجلد 131 من مجلة American Naturalist مخصص لـ EB Ford ).
  • كاربنتر، جي دي هيل ؛ فورد، إي بي (1933). المحاكاة . لندن: ميثيون.
  • كوت، إتش بي (1940) التلوين التكيفي في الحيوانات . ميثيون وشركاه، لندن، رقم ISBN 0-416-30050-2 
  • دافني، أ. (1984). "التقليد والخداع في التلقيح". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 15 : 259-278. doi :10.1146/annurev.es.15.110184.001355.
  • إدموندز، م. 1974. الدفاع في الحيوانات: دراسة استقصائية عن الدفاعات ضد الحيوانات المفترسة . هارلو، إسيكس ونيويورك، لونجمان . ISBN 0-582-44132-3 . 
  • إيفانز، ما (1965). "المحاكاة والتراث الدارويني". مجلة تاريخ الأفكار . 26 (2): 211-220. doi :10.2307/2708228. JSTOR  2708228.
  • أوين، د. (1980) . التمويه والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد ، ISBN 0-19-217683-8 . 
  • باستير، جورج (1982). "مراجعة تصنيفية لأنظمة المحاكاة". المجلة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 : 169-199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  • ستيفنز، م. (2016). الغش والخداع: كيف تستغل الحيوانات والنباتات وتضلل . مطبعة جامعة أكسفورد ، رقم ISBN 978-0-19-870789-9 
  • وينز، د. (1978). "المحاكاة في النباتات". في ماكس ك. هيشت؛ ويليام سي. ستير؛ بروس والاس (المحررون). علم الأحياء التطوري . المجلد 11. ص 365-403. doi :10.1007/978-1-4615-6956-5_6. ISBN 978-1-4615-6958-9. PMC  3282713 . PMID  22182416. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  • فين رايت، آر آي (1976). "تصنيف موحد للتشابهات المقلدة". مجلة علم الأحياء. لين. سوسايتي . 8 : 25-56. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  • ويكلر، دبليو . (1968) المحاكاة في النباتات والحيوانات (مترجمة من الألمانية)، ماكجرو هيل، نيويورك. ISBN 0-07-070100-8 . 

الأطفال

  • هوف، إم كيه (2003) . المحاكاة والتمويه . التعليم الإبداعي. مانكاتو، مينيسوتا، الولايات المتحدة الأمريكية، بريطانيا العظمى. ISBN 1-58341-237-9 . 
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ التقليد .
  • تحذير من الألوان والمحاكاة • مخطط محاضرة من جامعة كلية لندن
  • التمويه والتقليد في الحفريات
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تقليد&oldid=1258786457"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate