التطور النوعي الهجين

لكي يستمر شكل هجين، يجب أن يكون قادرًا على استغلال الموارد المتاحة بشكل أفضل من أي من النوعين الأصليين، اللذين سيضطر في معظم الحالات إلى التنافس معهما. على سبيل المثال : بينما قد يكون بإمكان الدببة الرمادية والدببة القطبية التزاوج وإنجاب ذرية، يبدو أن الهجين الناتج عن التزاوج بين الدب الرمادي والدب القطبي أقل ملاءمةً لأي من البيئات البيئية للنوعين الأصليين مقارنةً بالنوعين الأصليين أنفسهما. لذا: على الرغم من أن الهجين خصب (أي قادر على التكاثر، وبالتالي نظريًا يمكنه الانتشار) ، فمن غير المرجح أن يدعم هذا التكيف الضعيف إنشاء مجموعة سكانية دائمة. ^{[ 11 ]}

وبالمثل، تداخلت الأسود والنمور تاريخيًا في جزء من نطاق انتشارها ، ويمكنها نظريًا إنتاج هجائن برية: الليجر ، وهو نتاج تزاوج أسد ذكر مع نمرة أنثى، والتايجون ، وهو نتاج تزاوج نمر ذكر مع أسد أنثى؛ إلا أن تهجين النمور والأسود لم يحدث حتى الآن إلا في الأسر. ^{[ 12 ]} في كل من الليجر والتايجون، تكون الإناث خصبة والذكور عقيمة. ^{[ 12 ]} يحمل أحد هذه الهجائن (التايجون) جينات مثبطة للنمو من كلا الأبوين، وبالتالي فهو أصغر حجمًا من أي من النوعين الأصليين ^{[ 12 ]} وقد يدخل في منافسة مع الحيوانات اللاحمة الأصغر حجمًا، مثل النمر ، في البرية . أما الهجين الآخر، الليجر، فيصبح أكبر حجمًا من أي من والديه: إذ يبلغ وزنه حوالي 450 كيلوغرامًا عند اكتمال نموه. ^{[ 12 ]} لا توجد هجائن معروفة بين النمور والأسود في البرية، ولم تعد نطاقات النوعين تتداخل (لا توجد النمور في أفريقيا، وبينما كان هناك تداخل سابق في توزيع النوعين في آسيا، فقد تم استئصال كليهما من جزء كبير من نطاقاتهما التاريخية، ويقتصر الأسد الآسيوي الآن على حديقة غابة جير الوطنية ، حيث تغيب النمور في الغالب). ^{[ 13 ]}

قد تُفضّل بعض الظروف نشوء تجمعات هجينة. ومن الأمثلة على ذلك التغير السريع في أنواع البيئات المتاحة، مثل التقلبات التاريخية في مستوى المياه في بحيرة ملاوي ، وهو وضع يُفضّل عمومًا التنوع البيولوجي. ^{[ 14 ]} ويمكن إيجاد وضع مماثل عندما تسكن أنواع وثيقة الصلة سلسلة من الجزر . وهذا يسمح لأي تجمع هجين حالي بالانتقال إلى موائل جديدة غير مأهولة، متجنبًا بذلك المنافسة المباشرة مع الأنواع الأصلية، ومُتيحًا للتجمع الهجين الوقت والمساحة اللازمين للاستقرار. ^{[ 15 ] [ 5 ]} كما أن العوامل الوراثية قد تُفضّل أحيانًا نشوء تجمعات هجينة. ففي منتزه أمبوسيلي الوطني في كينيا، تتزاوج قرود البابون الصفراء وقرود بابون أنوبيس بانتظام. ويصل الذكور الهجينة إلى مرحلة النضج في وقت أبكر من أبناء عمومتهم من السلالة النقية، مما يُهيئ وضعًا قد يُؤدي فيه التجمع الهجين بمرور الوقت إلى استبدال أحد النوعين الأصليين أو كليهما في المنطقة. ^{[ 16 ]}

يُعدّ التكاثر الهجين في الحيوانات في المقام الأول متماثل الصبغيات . ورغم أنه يُعتقد أنه ليس شائعًا جدًا، إلا أن بعض أنواع الحيوانات هي نتاج التهجين، ومعظمها من الحشرات مثل ذباب الفاكهة التيفريتيد الذي يسكن نباتات زهر العسل ^{[ 20 ]} وفراشات الهيليكونيوس ^{[ 21 ] [ 22 ]} ، بالإضافة إلى بعض الأسماك ^{[ 15 ]} ، وأحد الثدييات البحرية، وهو دولفين كليمين ^{[ 23 ]} ، وبعض الطيور ^{[ 24 ]،} وبعض ضفادع البوفوتيس ^{[ 25 ]} .

أحد الطيور هو نوع غير مُسمى من عصفور داروين من جزيرة دافني الكبرى في جزر غالاباغوس، وُصف عام 2017، ويُرجح أنه نشأ في أوائل ثمانينيات القرن الماضي نتيجة تزاوج ذكر عصفور الصبار الإسباني من جزيرة إسبانيولا مع أنثى عصفور الأرض المتوسط ​​من جزيرة دافني الكبرى. ^{[ 26 ]} وهناك طائر آخر هو الكركر الكبير ، الذي يُظهر تشابهًا جينيًا مُدهشًا مع كركر بومارين المُختلف عنه شكليًا ؛ ويفترض مُعظم علماء الطيور الآن أنه هجين بين كركر بومارين وأحد أنواع الكركر الجنوبي. ^{[ 27 ]} أما طائر الماناكين ذو التاج الذهبي فقد تشكل قبل 180,000 عام نتيجة تهجين بين طائر الماناكين ذي التاج الثلجي وطائر الماناكين ذي التاج الأوبالي . ^{[ 28 ]}

أظهرت دراسة الحمض النووي التي أُجريت عام 2021 أن الماموث الكولومبي في أمريكا الشمالية هو نوع هجين بين الماموث الصوفي وسلالة أخرى، اكتُشفت في كريستوفكا ، تنحدر من ماموث السهوب . وقد انفصلت هاتان السلالتان عن سلفهما، ماموث السهوب، في وقت سابق من العصر البليستوسيني. وأظهر تحليل المادة الوراثية المستخرجة من بقاياهما أن نصف سلالة الماموث الكولومبي تعود إلى سلالة كريستوفكا، والنصف الآخر إلى الماموث الصوفي، وأن التهجين حدث قبل أكثر من 420 ألف عام، خلال العصر البليستوسيني الأوسط . وهذا أول دليل على التباين الهجين يُستخلص من الحمض النووي لما قبل التاريخ. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

قد تُشكّل الأنواع سريعة التباعد أحيانًا أنواعًا هجينة متعددة، مما يُؤدي إلى ظهور مُركّب من الأنواع ، كما هو الحال مع العديد من أجناس أسماك البلطي المُتباينة ظاهريًا ولكنها وثيقة الصلة في بحيرة ملاوي . ^{[ 14 ]} يتميز جنس البط Anas (البط البري والبط الصغير) بتاريخ تباعد حديث جدًا، والعديد من أنواعه قادرة على التزاوج فيما بينها، ويُعتقد أن عددًا لا بأس به منها هجين. ^{[ 31 ] [ 32 ]} في حين أن الأنواع الهجينة تبدو نادرة عمومًا في الثدييات، ^{[ 15 ]} يبدو أن الذئب الأحمر الأمريكي نوع هجين من مُركّب أنواع Canis ، بين الذئب الرمادي والقيوط . ^{[ 33 ]} ربما يكون التهجين قد أدى إلى ظهور فراشات Heliconius الغنية بالأنواع ، ^{[ 34 ]} على الرغم من أن هذا الاستنتاج قد وُوجه بالنقد. ^{[ 35 ]}

في الحالات التي تكون فيها الهجائن من الجيل الأول قابلة للحياة ولكنها عقيمة، يمكن استعادة الخصوبة عن طريق تضاعف الجينوم الكامل (تعدد الصيغ الصبغية)، مما يؤدي إلى العزلة التناسلية ونشوء أنواع متعددة الصيغ الصبغية. يُلاحظ نشوء الأنواع متعددة الصيغ الصبغية بشكل شائع في النباتات لأن طبيعتها تسمح لها بدعم تضاعف الجينوم. تُعتبر الكائنات متعددة الصيغ الصبغية أنواعًا جديدة لأن حدوث تضاعف الجينوم الكامل يفرض حواجز ما بعد الإخصاب، مما يُتيح العزلة التناسلية بين مجموعات الآباء والنسل الهجين. يمكن أن تنشأ الكائنات متعددة الصيغ الصبغية من خلال طفرات أحادية الخطوة أو من خلال جسور ثلاثية الصيغة الصبغية. في الطفرات أحادية الخطوة، تنتج الكائنات متعددة الصيغ الصبغية عن الأمشاج غير المختزلة في التزاوج بين سلالات متباعدة. تكون هجائن الجيل الأول الناتجة عن هذه الطفرات عقيمة بسبب فشل اقتران الكروموسومات الثنائية وانفصالها إلى أمشاج، مما يؤدي إلى إنتاج أمشاج غير مختزلة عن طريق الانقسام الاختزالي الأحادي، والذي ينتج عنه أمشاج ثنائية الصيغة الصبغية (2N) غير مختزلة. تحدث الجسور ثلاثية الصيغة الصبغية بترددات منخفضة في التجمعات السكانية، وتنتج عندما تتحد الأمشاج غير المختزلة مع الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية (1N) لتكوين نسل ثلاثي الصيغة الصبغية، والذي يمكن أن يعمل كجسر لتكوين رباعيات الصيغة الصبغية. ^{[ 36 ]} في كلا المسارين، تكون الهجائن متعددة الصيغة الصبغية معزولة تناسليًا عن الآباء بسبب اختلاف الصيغة الصبغية. تتمكن الهجائن متعددة الصيغة الصبغية من البقاء في التجمعات السكانية لأنها عمومًا تعاني من انخفاض أقل في اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي ، ولديها قدرة أعلى على الخصوبة الذاتية. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

يُعدّ التباين بين الأنواع المتماثلة الصبغيات (ثنائية الصبغيات) نتيجة أخرى للتهجين، لكنّ الهجائن تبقى ثنائية الصبغيات. وهو أقل شيوعًا في النباتات من التباين بين الأنواع متعددة الصبغيات، لأنه بدون تضاعف الجينوم، يجب أن يتطور العزل الجيني عبر آليات أخرى. تُظهر الدراسات التي أُجريت على تجمعات هجينة ثنائية الصبغيات من زهور السوسن في لويزيانا كيف توجد هذه التجمعات في المناطق الهجينة التي تنشأ عن الاضطرابات والمناطق الانتقالية البيئية (أندرسون، 1949). يمكن أن تسمح البيئات الجديدة باستمرار السلالات الهجينة. على سبيل المثال، تُظهر الأنواع الهجينة الراسخة من عباد الشمس ( Helianthus ) أنماطًا ظاهرية متجاوزة وتُظهر تباينًا جينيًا يفصلها عن الأنواع الأصلية. ^{[ 38 ]}