فوسفات عالي الطاقة

يمكن أن يعني الفوسفات عالي الطاقة أحد أمرين:

• الروابط الفوسفاتية - الفوسفاتية (الفوسفوأنهيدريد/الفوسفوريك أنهيدريد/ماكروإرجيك/ فوسفاجين ) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} تتشكل عند تكوين مركبات مثل أدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) وأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP).
• تشمل المركبات التي تحتوي على هذه الروابط ثنائي فوسفات النيوكليوسيد وثلاثي فوسفات النيوكليوسيد، ومركبات تخزين الطاقة العالية في العضلات، وهي الفوسفاجينات . عندما يتحدث الناس عن مخزون الفوسفات عالي الطاقة، فإنهم يشيرون إلى التركيز الكلي لهذه المركبات التي تحتوي على هذه الروابط عالية الطاقة.

عادةً ما تكون روابط الفوسفات عالية الطاقة روابط بيروفوسفات ، وهي روابط أنهيدريد حمضية تتكون من مشتقات حمض الفوسفوريك عن طريق نزع الماء منها. ونتيجة لذلك، فإن تحلل هذه الروابط بالماء يكون طاردًا للطاقة في الظروف الفيزيولوجية، مما يؤدي إلى إطلاق طاقة جيبس ​​الحرة .

باستثناء تفاعل PP _i → 2 Pi _، لا يُسمح عمومًا لهذه التفاعلات بأن تحدث دون تحكم في الخلايا، بل تُقترن بعمليات أخرى تحتاج إلى طاقة لإتمامها. وبالتالي، يمكن لتفاعلات الفوسفات عالية الطاقة أن:

• توفير الطاقة للعمليات الخلوية، مما يسمح لها بالعمل
• ربط العمليات بنيوكليوسيد معين، مما يسمح بالتحكم التنظيمي في العملية
• إخراج التفاعل من حالة التوازن (دفعه إلى اليمين ) عن طريق تعزيز اتجاه واحد من التفاعل بشكل أسرع من قدرة التوازن على الاسترخاء.

الاستثناء الوحيد ذو قيمة لأنه يسمح بتحلل مائي واحد، ATP + H₂O _→ AMP + PPi _، لتوفير طاقة تحلل رابطتين عاليتي الطاقة بكفاءة، مع السماح لتحلل PPi _{بالاستمرار} في تفاعل منفصل. يُعاد توليد AMP إلى ATP في خطوتين، مع تفاعل التوازن ATP + AMP ↔ 2ADP، يليه إعادة توليد ATP بالطرق المعتادة، الفسفرة التأكسدية أو مسارات أخرى لإنتاج الطاقة مثل تحلل الجلوكوز .

غالبًا ما يُرمز إلى روابط الفوسفات عالية الطاقة بالرمز '~'. في هذا الترميز المائل، يصبح ATP على الصورة AP~P~P. ابتكر هذا الترميز المائل فريتز ألبرت ليبمان ، الذي اقترح ATP لأول مرة كجزيء نقل الطاقة الرئيسي في الخلية، عام 1941. ^{[ 4 ]} يُبرز ترميز ليبمان الطبيعة الخاصة لهذه الروابط. ^{[ 5 ]} يذكر ستراير:

يُطلق على جزيء الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) غالبًا اسم المركب عالي الطاقة، وتُعرف روابطه الفوسفوأنهيدريدية بالروابط عالية الطاقة. لا يوجد شيء مميز في الروابط نفسها، فهي روابط عالية الطاقة بمعنى أنها تُطلق طاقة حرة عند تحللها مائيًا ، للأسباب المذكورة سابقًا. يُعد مصطلح ليبمان "الرابطة عالية الطاقة" ورمزه ~P (الخط المتعرج P) للدلالة على مركب ذي قدرة عالية على نقل مجموعة الفوسفات، رموزًا واضحة وموجزة ومفيدة. في الواقع، كان لرمز ليبمان المتعرج دور كبير في تحفيز الاهتمام بعلم الطاقة الحيوية. ^{[ 5 ]}

قد يكون مصطلح "الطاقة العالية" فيما يتعلق بهذه الروابط مُضللاً، لأن التغير السالب في الطاقة الحرة لا يعود مباشرةً إلى انكسار الروابط نفسها. فكسر هذه الروابط، كمعظم الروابط، ماصٌّ للطاقة، أي أنه يستهلكها بدلاً من إطلاقها. وينتج التغير السالب في الطاقة الحرة عن حقيقة أن الروابط المتكونة بعد التحلل المائي - أو فسفرة بقايا بواسطة ATP - تكون أقل طاقةً من الروابط الموجودة قبل التحلل المائي. (يشمل ذلك جميع الروابط المشاركة في التفاعل، وليس فقط روابط الفوسفات نفسها). ويعود هذا التأثير إلى عدد من العوامل، منها زيادة استقرار الرنين وتذويب النواتج مقارنةً بالمتفاعلات، وعدم استقرار المتفاعلات نتيجةً للتنافر الكهروستاتيكي بين ذرات الفوسفور المتجاورة. ^{[ 6 ]}

• McGilvery, RW and Goldstein, G., Biochemistry - A Functional Approach , WB Saunders and Co, 1979, 345–351.
• نيكولز، ديفيد؛ فيرغسون، ستيوارت (2002). "أسطورة "رابطة الفوسفات عالية الطاقة"" الطاقة الحيوية 3 (  الطبعة الثالثة). سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك. ISBN 978-0-12-518121-1.