هيباريونيني
الهيباريونيني قبيلة منقرضة من الخيليات ثلاثية الأصابع، تنتمي إلى فصيلة الخيليات . تميزت بأشكال جسمية مشابهة للخيليات الحديثة، مع أسنان عالية التاج. ظهرت لأول مرة في أمريكا الشمالية خلال العصر الميوسيني المبكر قبل حوالي 17 مليون سنة، [ 1 ] قبل أن تهاجر إلى العالم القديم قبل حوالي 11.4 إلى 11.0 مليون سنة. [ 2 ] يعود تاريخ أحدث أنواعها إلى نهاية العصر البليستوسيني المبكر ، وانقرضت بعد وصول الخيليات الحديثة من جنس الخيل إلى العالم القديم. [ 3 ]
وصف

تفاوتت أحجام الهيباريونيات بشكل كبير، حيث بلغ وزن أصغر أنواعها أقل من 50 كيلوغرامًا (110 رطلًا) ، وهو وزن مماثل لوزن الأغنام، [ 4 ] بينما تجاوز وزن أكبر أنواعها 300 كيلوغرام (660 رطلًا) . [ 2 ] وعلى عكس الخيول الحديثة، ولكن مثل العديد من الخيليات الأحفورية الأخرى، كان لكل قدم منها ثلاثة أصابع، وكان الإصبعان الجانبيان أصغر بكثير من الإصبع المركزي الرئيسي. وتشير الأدلة المستقاة من آثار الأقدام المحفوظة إلى أن الأصابع الجانبية كانت وظيفية وليست مجرد أثرية ، وأنها كانت تلامس الأرض، وربما استُخدمت لتثبيت المفاصل وتحمل الوزن، وربما ساعدت في الحركة عند الحاجة إلى تغيير الاتجاه. وقد اقتُرح أن الجانب السفلي من الحافر المركزي كان يحتوي على نتوء يشبه نتوء الحافر لدى الخيول الحديثة. [ 5 ] تتميز أسنانها بانخفاض تيجانها نسبيًا مقارنةً بالخيول الحديثة، على الرغم من امتلاكها أنماطًا معقدة نسبيًا للمينا تتجاوز تعقيد مينا أسنان أفراد قبيلة Equini ، وهو ما يُعتقد أنه تكيف لزيادة مقاومة التآكل. وبالمقارنة مع الخيول الحديثة، كانت عظام مشط القدم/الساق أطول، كما هو الحال في أسلاف الخيليات. [ 6 ] طورت بعض أنواع الهيباريونين في العالم القديم، مثل Proboscidipparion، تجاويف أنفية متراجعة وخطومًا مستطيلة، مما قد يشير إلى وجود خرطوم يشبه خرطوم التابير . [ 4 ]
التاريخ التطوري

نشأت قبيلة الهيباريونيني في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الميوسيني المبكر، قبل حوالي 17 مليون سنة. [ 1 ] في أمريكا الشمالية، كانت الهيباريونيني متساوية التنوع مع الخيول خلال العصر الميوسيني الأوسط، لكنها تفوقت عليها في ثراء الأنواع خلال أواخر العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني . في نهاية العصر الهيمفيلي (خلال أواخر العصر الميوسيني)، انخفض تنوع الهيباريونيني بشكل حاد. [ 7 ] انقرضت الهيباريونيني في نهاية المطاف في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني المبكر ، حيث كانت حينها محصورة في خطوط العرض الجنوبية للقارة. بعد نهاية العصر الميوسيني، لم تكن الهيباريونيني ممثلة في أمريكا الشمالية إلا بأنواع صغيرة جدًا (بحجم الخروف) من جنسي كورموهيباريون ونانيبوس . [ 4 ]
بعد نشأتها في أمريكا الشمالية، عبر أحد أفراد جنس كورموهيباريون إلى أوراسيا عبر جسر بيرينغ البري قبل حوالي 11.4 إلى 11 مليون سنة، ليصبح سلفًا لجميع خيول الهيباريون في العالم القديم [ 2 ] [ 4 ]. تبع ذلك هجرة إلى أفريقيا قبل حوالي 10.5 مليون سنة، مع العلم أن تنوع خيول الهيباريون في أفريقيا لم يبدأ بشكل ملحوظ إلا قبل حوالي 7.5 مليون سنة. [ 4 ] خلال ملايين السنين الأولى لها في أوراسيا، تعايشت هذه الخيول مع خيول أنشيثيرين الأكثر بدائية ، والتي عبرت جسر بيرينغ البري من أمريكا الشمالية قبل 8 ملايين سنة، ثم انقرضت قبل حوالي 9 ملايين سنة. [ ٨ ] تنوعت الهيباريونيات لاحقًا في أفريقيا وأوراسيا، وبلغت أقصى تنوع لها منذ حوالي ٧٫٦ إلى ٦٫٨ مليون سنة، إلا أنه في نهاية العصر الميوسيني، منذ حوالي ٦٫٨ إلى ٥٫٣ مليون سنة، انقرضت العديد من سلالات الهيباريونيات في العالم القديم. خلال العصر البليوسيني اللاحق، طورت الهيباريونيات في العالم القديم أحجامًا أكبر للجسم وأسنانًا ذات تيجان أعلى للتكيف مع التغيرات البيئية، [ ٢ ] على الرغم من أن زيادة ارتفاع الأسنان لم تكن بارزة كما هو الحال في الهيباريونيات في العالم الجديد. [ ٩ ] عند الحد الفاصل بين العصرين البليوسيني والبليستوسيني، منذ حوالي ٢٫٦ مليون سنة، هاجرت الخيول " الستينونية " من جنس الخيل إلى أوراسيا من أمريكا الشمالية، مما شكل منافسة مباشرة مع الهيباريونيات. آخر أنواع الهيباريونين في العالم القديم هما Proboscidipparion sinense من الصين، و Eurygnathohippus cornelianus من أفريقيا، ويعود تاريخهما إلى نهاية العصر البليستوسيني المبكر، منذ حوالي مليون سنة. [ 2 ]
علم البيئة
في أمريكا الشمالية، يُعتقد أن نوعي Cormohipparion aff. C. quinni من العصر البارستوفي (15-16 مليون سنة) و Neohipparion eurystyle من العصر الهيمفيلي (أوائل العصر البليوسيني 4.7-4.8 مليون سنة) في المكسيك كانا يتغذىان على أنواع مختلفة من النباتات ( الرعي والتصفح ). [ 10 ] [ 11 ]
في العالم القديم، كانت حيوانات الهيباريون في البداية تتغذى على أوراق الشجر وتتغذى على أنواع مختلفة من النباتات (الرعي والتصفح ) ، ومع مرور الوقت، ازدادت نسبة الحيوانات التي تتغذى على الرعي فقط، على الرغم من أن بيئة هذه المجموعات ظلت متنوعة، حيث كان التغذية المختلطة هي النمط البيئي السائد خلال العصر البليوسيني . [ 2 ] أظهرت حيوانات الهيباريون في غرب البحر الأبيض المتوسط خلال مرحلتي فاليسيان وتوروليان من أواخر العصر الميوسيني تقسيمًا ملحوظًا للمكانة البيئية، حيث كانت الأنواع الأصغر حجمًا تتغذى على أنواع مختلفة من النباتات، بينما كانت الأنواع الأكبر حجمًا تعتمد بشكل أكبر على الرعي. في المقابل، لم تُظهر حيوانات الهيباريون المعاصرة في شرق البحر الأبيض المتوسط مثل هذا التقسيم للمكانة البيئية. [ 12 ]
من المرجح أن مفترسات الهيباريونينات شملت القطط ذات الأسنان السيفية ، مثل بروميجانتيريون وماكيرودوس ، والأمفيسيونيدات (كلاب الدببة) مثل ماجيريسيون وثوماستوسيون ، وابن عرس كبير من فصيلة إيوميلفورا والدب إنداركتوس في موقع باتالونيس الأحفوري الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني في إسبانيا، [ 13 ] والقط ذو الأسنان السيفية هوموثيريوم والضبع كروكوتا في العصر البليوسيني في هادار، إثيوبيا ، استنادًا إلى التحليل النظائري. [ 14 ]
قائمة الأجناس
الأجناس الأمريكية الشمالية:
- "Hipparion" [ 1 ] (مختلف عن أنواع العالم القديم المصنفة ضمن هذا الجنس)
- نيوهيباريون
- بسودهيباريون
- نانيبوس
- كورموهيباريون
- العديد من أنواع جنس ميريشيبوس هي أيضاً من فصيلة الهيباريونيات، على الرغم من أن الجنس يحتوي أيضاً على أنواع غير هيباريونية. [ 4 ]
أجناس العالم القديم: [ 1 ] (يُعتقد على نطاق واسع أنها تنحدر من جنس كورموهيباريون [ 2 ] )
مراجع
- 1 2 3 4 جانيس، كريستين م.؛ بيرنور، ريموند ل. (12 أبريل 2019). "تطور أحادية الأصابع لدى الخيليات: مراجعة تتضمن فرضية جديدة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 7 119. Bibcode : 2019FrEEv...7..119J . doi : 10.3389/fevo.2019.00119 . hdl : 1983/ede09e37-96f7-4baf-aec5-1bb7766a04e7 . ISSN 2296-701X .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بيرنور، ريموند ل.؛ كايا، فرحات؛ كاكينين، أنو؛ سارينين، يوها؛ فورتيليوس، ميكائيل (أكتوبر ٢٠٢١). "تطور الهيباريون في العالم القديم، والجغرافيا الحيوية، وعلم المناخ، والبيئة" . مراجعات علوم الأرض . ٢٢١ ١٠٣٧٨٤. Bibcode : 2021ESRv..22103784B . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103784 . hdl : 10138/335765 .
- ^ سيريلي، عمر؛ باندولفي، لوكا؛ ألبا، ديفيد م.؛ مادوريل مالابيرا، جوان؛ بوخسيانيدزه، مايا؛ كوردوس، لازلو؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ الرخ، لورينزو؛ بيرنور ، ريموند إل. (أبريل 2023). "آخر هيباريونات البليو-بليستوسين في غرب أوراسيا. مراجعة مع ملاحظات حول تصنيفهم والجغرافيا الحيوية القديمة وتطورهم " . مراجعات العلوم الرباعية . 306 107976. بيب كود : 2023QSRv..30607976C . دوى : 10.1016/j.quascirev.2023.107976 . S2CID 257594449 .
- 1 2 3 4 5 6 جانيس، كريستين م. (2023)، "عدم تناظر الأنماط التطورية بين الخيليات في العالم الجديد والعالم القديم وبين قبائل الخيليات في العالم الجديد" ، في كاسانوفاس-فيلار، إسحاق؛ فان دن هوك أوستند، لارس و.؛ جانيس، كريستين م.؛ سارينين، يوها (محررون)، تطور حيوانات الثدييات البرية والنظم البيئية في العصر السينوزوي ، علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 143-164 ، doi : 10.1007/978-3-031-17491-9_10 ، ISBN 978-3-031-17490-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2025
- ↑ فينسليت، آلان ر.؛ ريندرز، إليز؛ سكوت، كاثلين م.؛ فالكينغهام، بيتر ل.؛ جانيس، كريستين م. (يونيو 2023). "آثار الهيباريون وأصابع الخيول: تطور الحافر المفرد لدى الخيليات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (6) 230358. رمز Bibcode : 2023RSOS...1030358V . doi : 10.1098 / rsos.230358 . ISSN 2054-5703 . PMC 10282582. PMID 37351494 .
- ^ كانتالابيدرا، خوان إل. سانيسيدرو، أوسكار؛ كانتيرو، إنريكي؛ برادو، خوسيه لويس؛ ألبيردي، ماريا تيريزا (2023)، “الإشعاع التطوري للخيول” ، في برينس، هربرت إتش تي؛ Gordon، Iain J. (eds.)، The Equids ، Cham: Springer International Publishing، الصفحات من 27 إلى 45، دوى : 10.1007/978-3-031-27144-1_2 ، ISBN 978-3-031-27143-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أكتوبر 2025
- ↑ هولبرت، ريتشارد سي. (ربيع 1993). "التطور التصنيفي في خيول العصر النيوجيني في أمريكا الشمالية (الفصيلة الفرعية Equinae): صعود وسقوط التشعّب التكيفي" . علم الأحياء القديمة . 19 (2): 216-234 . Bibcode : 1993Pbio...19..216H . doi : 10.1017/S0094837300015888 . ISSN 0094-8373 . تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2024 - عبر Cambridge Core.
- ↑ جانيس، كريستين م.؛ فرانكلين، إدوارد؛ بيرد، سي. نيكولاس؛ تايلر، جوشوا (2023)، "خيول الرعي في العصر الميوسيني: طريقة أخرى لتكون من الخيليات الكبيرة الناجحة" ، في برينس، هربرت إتش تي؛ جوردون، إيان جيه (محرران)، الخيليات ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 47-71 ، doi : 10.1007/978-3-031-27144-1_3 ، ISBN 978-3-031-27143-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2025
- ↑ كانتالابيدرا، جيه إل؛ برادو، جيه إل؛ هيرنانديز فرنانديز، إم؛ ألبردي، إم تي (10 فبراير 2017). "انفصال التطور الإيكومورفولوجي والتنوع في خيول العصر النيوجيني-الرباعي" . مجلة ساينس . 355 (6325): 627-630 . Bibcode : 2017Sci...355..627C . doi : 10.1126/science.aag1772 . ISSN 0036-8075 . PMID 28183978. تاريخ الاسترجاع: 27 مارس 2026 .
- ^ برافو كويفاس، فيكتور م. خايمي بريجو فارغاس (أغسطس 2009). "التقييم الغذائي لمجموعات خيول الهيباريونين من العصر الميوسيني الأوسط في أواكساكا، جنوب شرق المكسيك" . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 26 (2): 356– 366. ISSN 1026-8774 .
- ^ بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ كارانزا كاستانيدا، أوسكار؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ موراليس-بوينتي، بيدرو؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو، فرانسيسكو J .؛ بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ كارانزا كاستانيدا، أوسكار؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ موراليس-بوينتي، بيدرو؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو ، فرانسيسكو ج. (أبريل 2017). "النظام الغذائي والموئل للأفراد الفريدين من Dinohippus mexicanus وNeohipparion eurystyle (Equidae) من أواخر الهيمفيلية (Hh3) في غواناخواتو وخاليسكو، وسط المكسيك: دراسات النظائر المستقرة" . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 34 (1): 38– 44. بيب كود : 2017RMxCG..34...38P . دوى : 10.22201/cgeo.20072902e.2017.1.470 . ردمك 1026-8774 .
- ↑ أورلاندي-أوليفرس، غيليم؛ كولر، مايك؛ كلافيل، جوليان؛ سكوت، روبرت؛ مايدا، سردار؛ كايا، تانجو؛ ميرسيرون، غليداس (أبريل 2022). "استراتيجيات تغذية الهيباريونينات المحيطة بالبحر الأبيض المتوسط خلال أواخر العصر الميوسيني: استكشاف التفضيلات الغذائية المتعلقة بالحجم من خلال تحليل التآكل المجهري للأسنان" . مجلة علم الأحياء القديمة الإلكترونية . doi : 10.26879/990 . تاريخ الاسترجاع: 1 يناير 2025 .
- ↑ دومينغو، م. سوليداد؛ دومينغو، لورا؛ أبيلا، خوان؛ فالنسيانو، ألبرتو؛ بادجلي، كاثرين؛ موراليس، خورخي (أغسطس 2016). "علم بيئة التغذية وتفضيلات الموائل للحيوانات المفترسة العليا من مجموعتين غنيتين بالحيوانات اللاحمة في العصر الميوسيني" . علم الأحياء القديمة . 42 (3): 489-507 . Bibcode : 2016Pbio...42..489D . doi : 10.1017/pab.2015.50 . hdl : 10261/136983 . ISSN 0094-8373 .
- ^ روبنسون ، جوشوا ر. لازاجاباستر، اجناسيو أ؛ روان، جون. لويس، مارغريت E.؛ ويردلين، لارس. كامبيسانو، كريستوفر ج. ريد ، كاي إي. (مايو 2025). "علم البيئة القديمة لنقابة آكلات اللحوم الكبيرة في العصر البليوسيني في هدار، وادي أواش السفلي، إثيوبيا" . مجلة تطور الإنسان . 202 103653. بيب كود : 2025JHumE.20203653R . دوى : 10.1016/j.jhevol.2025.103653 . بميد 40174570 .
- هيباريونيني
- الخيول
- قبائل الثدييات
