توزيع مجاني مثالي

1) لكل رقعة أرض متاحة جودة خاصة بها ، تتحدد بكمية الموارد المتوفرة فيها. ونظرًا لعدم وجود منافسة في كل رقعة حتى الآن، يمكن للأفراد تقييم جودة كل رقعة بناءً على الموارد المتاحة فيها فقط.

2) للأفراد حرية الانتقال إلى أفضل بقعة ذات جودة عالية. ومع ذلك، قد ينتهك الأفراد المهيمنون داخل النوع هذا الحق، إذ قد يمنعون فرداً أضعف من الوصول إلى البقعة المثالية.

3) يدرك الأفراد قيمة كل رقعة حتى يتمكنوا من اختيار الرقعة المثالية .

4) إن زيادة عدد الأفراد في رقعة معينة يقلل من جودة تلك الرقعة، إما من خلال زيادة المنافسة على التدافع أو زيادة المنافسة على التداخل .

5) جميع الأفراد متساوون في القدرة التنافسية ، لذا فهم جميعًا قادرون بالتساوي على البحث عن الطعام واختيار البقعة المثالية.

بمجرد استيفاء الافتراضات، تتنبأ نظرية التوزيع المتساوي للأفراد بأن مجموعة من الأفراد ستوزع نفسها بالتساوي بين رقع ذات قيمة جوهرية متساوية . قد تحدث انحرافات مختلفة في البداية، ولكن في النهاية ستستوعب الرقع عددًا من الأفراد يتناسب مع كمية الموارد التي تحتويها كل رقعة. في هذه الحالة، تسمح الرقع ذات القيمة الجوهرية المتساوية بوجود العدد نفسه من الأفراد في كل رقعة. عند هذه النقطة، يُشار إلى حالة الأفراد باسم توازن ناش . بمجرد أن يصل الأفراد إلى توازن ناش، ستكون أي هجرة إلى رقعة مختلفة غير مواتية لأن جميع الأفراد سيحصلون على الفوائد نفسها.

بالنسبة للبقع ذات القيم الفطرية أو الجوهرية غير المتساوية، يمكننا تطبيق مبدأ التوزيع نفسه. ومع ذلك، من المتوقع أن يختلف عدد الأفراد في كل بقعة، نظرًا لاختلاف كمية الموارد فيها. ومع ذلك، سيصلون إلى توازن ناش على الرغم من وجود عدد غير متساوٍ من المتنافسين في كل بقعة. يظهر هذا التوازن بالخط الأحمر في الشكل 1، حيث يكون معدل التغذية متساويًا لجميع الأفراد على الرغم من وجود 5 أفراد في البقعة أ و8 أفراد في البقعة ب. من الشكل، نستنتج أن أول 6 باحثين عن الطعام يستقرون في البقعة ب نظرًا لجودتها الجوهرية الأعلى، لكن زيادة المنافسة تجعل البقعة أ الأقل جودة أكثر فائدة للفرد السابع. يوضح هذا الشكل تأثير مطابقة الموائل ، حيث تتناسب نسبة الأفراد في البقع مع نسبة الموارد المتاحة في تلك البقع. ^{[ 3 ]}

يعيش عنكبوت Anelosimus eximius ، وهو نوع من العناكب الاجتماعية، في مجموعات متعاونة ويبني مجتمعات شبكية كبيرة. يقل عدد الحشرات التي يتم اصطيادها مع ازدياد عدد أفراد المجموعة بسبب زيادة مساحة السطح، بينما تزداد كتلة الفريسة نتيجةً لكبر حجم الشبكات. عند حجم مجموعة متوسط ​​يبلغ 1000 عنكبوت، بلغت كتلة الفريسة لكل فرد أقصى قيمة لها. تتوافق هذه النتائج مع النتائج المرصودة لحجم المجموعة والظروف البيئية - فالمناطق التي تفتقر إلى الحشرات الكبيرة تحتوي على مجتمعات عنكبوتية أصغر. ^{[ 4 ]}

تتوزع النحلات الطنانة بشكل منتظم بحيث تتساوى كمية الرحيق المكتسبة من كل زهرة (العملة) في الأزهار ذات الإنتاج المختلف من الرحيق. كما تتوزع النحلات بشكل متناسب بناءً على كثافة النبات ^{[ 5 ]} وتوزيع الرحيق المتباين. ^{[ 6 ]} في الكلاب البرية الأفريقية ، لم يتوافق حجم القطيع الملاحظ مع نتائج متوسط ​​استهلاك الغذاء اليومي للفرد. ومع ذلك، عند احتساب المسافة المقطوعة للصيد ضمن العملة، كان حجم القطيع الملاحظ قريبًا من الحجم الأمثل. ^{[ 7 ]}

تفترض فرضية التوزيع الحر المثالي أن جميع الأفراد متساوون في القدرات التنافسية. ومع ذلك، توجد أدلة تجريبية تُثبت أنه حتى عندما تختلف القدرات التنافسية، أو أوزان، الأفراد في مجتمع ما، فإن التوزيع الحر المثالي يظل قائمًا إلى حد كبير طالما تم أخذ هذه الاختلافات في الحسبان. عند مراعاة هذا التنوع في الأوزان التنافسية، تتوزع الحيوانات بحيث تتناسب أوزانها التنافسية في كل بيئة مع نسبة الموارد الموجودة فيها. على سبيل المثال، في إحدى التجارب، تصرفت أسماك الزينة الذهبية التي تختلف في قدرتها التنافسية بطريقة تُعظّم معدل استهلاكها للموارد نسبةً إلى وزنها التنافسي. ولأن متوسط ​​رتبة الأسماك في موقع ما يتناسب عكسيًا مع العدد الإجمالي للأسماك في كل من الموقع ذي الكثافة العالية للموارد والموقع ذي الكثافة المنخفضة، لم تكن هناك علاقة بين القدرة التنافسية والوقت الذي تقضيه في الموقع ذي الكثافة العالية للموارد. وكما هو متوقع في مجتمع مثالي التوزيع من أسماك الزينة الذهبية ذات القدرات التنافسية المختلفة، لم يختلف معدل استهلاك كل وزن تنافسي بين المواقع. ^{[ 8 ]}

بالإضافة إلى ذلك، لا يتوافق سلوك البحث عن الطعام لدى سمك السلمون الفضي مع التوزيع الحر المثالي الذي يتنبأ به نموذج المنافسين المتساوين، ولكنه يتوافق مع التوزيع الحر المثالي عند تضمين التفاوتات التنافسية. بعبارة أخرى، كان توزيع عدد الأسماك مختلفًا بشكل ملحوظ عن توزيع الأوزان التنافسية. فعندما وُضعت الأسماك في منطقة فقيرة وأخرى غنية، توزعت بحيث كانت العوائد لكل وحدة من الوزن التنافسي متساوية في كلتا المنطقتين. تُظهر هذه التجربة أن دمج الأوزان التنافسية في اختيار الموائل يمكن أن يُحسّن من توقعات توزيع الحيوانات. ^{[ 9 ]}

في مثال آخر، تبين أن التنافس بين إناث حشرات المنّ على سيقان أوراق نبات الحور ضيق الأوراق (Populus angustifolia) على مواقع تكوين العفص يتبع عمومًا التوزيع الحر المثالي. فبعد الفقس في الربيع، تتنافس إناث المنّ فيما بينها على مواقع تكوين العفص الأقرب إلى سيقان أكبر الأوراق. ويؤدي كل من الاستقرار على ورقة أصغر ومشاركة ورقة مع حشرة منّ أخرى إلى تقليل نجاح التكاثر لدى أنثى المنّ، إلا أن استقرارها يكون بحيث يكون متوسط ​​نجاح التكاثر متساويًا للأفراد على الأوراق التي تحمل عفصًا واحدًا أو اثنين أو ثلاثة. ومع ذلك، فإن نجاح التكاثر غير متساوٍ داخل الورقة نفسها، وتتمتع إناث المنّ التي تستقر بالقرب من قاعدة الورقة بملاءمة أعلى من تلك التي تستقر في الجزء البعيد منها. ^{[ 10 ]}

تؤدي الاختلافات في القدرات التنافسية للأفراد ضمن مجموعة سكانية معينة إلى ظهور عدة توزيعات محتملة لتوازن ناش ، يحافظ كل منها على التوزيع الحر الأمثل. على سبيل المثال، إذا كان المتنافسون الأكفاء يقتاتون على الغذاء بضعف كفاءة المتنافسين الأضعف، فإن أحد السيناريوهات المحتملة التي تحافظ على التوزيع الحر الأمثل هو أن يقتات أربعة متنافسين أكفاء وثمانية متنافسين أضعف في موقع معين، بحيث يحصل كل منهم على نفس العائد الصافي لكل وحدة من الوزن التنافسي. وقد توجد تركيبات أخرى تحافظ على التوزيع الحر الأمثل أيضًا. حتى عندما ينتقل الأفراد بين المواقع بطريقة غير مثالية، فإن هذا التوزيع للتوازنات المحتملة لا يتأثر. ^{[ 11 ]}

كنموذج أمثل للبحث عن الغذاء، يتنبأ التوزيع الحر المثالي بأن نسبة الأفراد بين موقعين للبحث عن الغذاء ستتطابق مع نسبة الموارد في هذين الموقعين. يشبه هذا التنبؤ قانون التوافق للاختيار الفردي، الذي ينص على أن معدل استجابة الفرد يتناسب طرديًا مع التعزيز الإيجابي الذي يتلقاه مقابل تلك الاستجابة. لذا، سيتجه الحيوان إلى الرقعة التي توفر له أكبر قدر من الفوائد.

مع ذلك، يفترض هذا التوقع أن كل فرد سيتصرف بمفرده. ولا ينطبق هذا على المواقف التي تنطوي على اختيار جماعي، وهو مثال على السلوك الاجتماعي. في عام ٢٠٠١، أجرى كرافت وزملاؤه تجربة لاختبار تنبؤات التوزيع الحر المثالي (IFD) للاختيار الجماعي باستخدام البشر. ^{[ ١٢ ]} تضمنت هذه التجربة مجموعات من المشاركين يختارون بين بطاقات زرقاء وحمراء لكسب نقاط تُؤهلهم للفوز بجوائز. عند تمثيل اختيار المجموعات للبطاقات بيانيًا بالنسبة لنسب النقاط، أظهرت المنحنيات وجود نقص في التوافق، وهو انحراف عن قانون التوافق. يحدث نقص التوافق عندما تكون نسبة الباحثين عن الطعام بين منطقتين (في هذه الحالة، عدد الأشخاص الذين اختاروا كل بطاقة) أقل من نسبة الموارد بين المنطقتين (النقاط التي تساويها كل بطاقة). تُظهر النتائج أن التوزيع الحر المثالي لم يتمكن من التنبؤ بالنتيجة. ومع ذلك، تُظهر أيضًا أنه من الممكن تطبيق التوزيع الحر المثالي على الاختيار الجماعي، إذا كان هذا الاختيار مدفوعًا بميول الأفراد لتعظيم التعزيز الإيجابي .

من المهم التذكير بأن نظرية التطور الفردي (IFD) تعتمد على الافتراضات المذكورة سابقًا، وأن هذه الخصائص قد لا تتحقق جميعها في الواقع. يعتقد البعض أن اختبارات IFD لا تُجرى بشكل صحيح، وبالتالي تُعطي نتائج تبدو متوافقة مع التوقع، ولكنها في الحقيقة لا تفعل. ^{[ 13 ]} هذا الأمر يُؤدي إلى انقسام آراء علماء سلوك الحيوان حول ما إذا كانت IFD ظاهرة حقيقية أم لا.

في التجارب التي تختبر تنبؤات التوزيع الفردي للأفراد، غالبًا ما يكون هناك عدد أكبر نسبيًا من الأفراد في الرقعة الأقل ربحية، ونقص في الرقعة الأكثر ربحية. يُعرف هذا النمط أيضًا باسم "تخفيف الموارد"، وهو ما يتناقض مع فرضية تركيز الموارد ^{[ 14 ]} . يُلاحظ هذا التوزيع (تخفيف الموارد) في أنواع مختلفة من الحشرات ^{[ 15 ]} والأسماك والطيور. مع ذلك، أُدخلت تعديلات على الافتراضات الأصلية، ويتم تطبيقها في التجارب التي تتناول التوزيع الفردي للأفراد.

أظهرت إحدى التجارب ^{[ 16 ]} هذا الخلل في نظرية التوزيع الفردي للأنواع (IFD) لدى أسماك الشوكية. فقد لاحظ الباحث عدم تطابق بين الملاحظات الفعلية وتلك التي تنص عليها النظرية. إذ لوحظ ميل أكبر للأسماك للانتشار في المنطقة التي تقل فيها الدفنيا (مصدر الغذاء المطلوب)، بينما عانت المنطقة الأكثر وفرة من نقص في الزوار. كما أظهرت أسماك البلطي ^{[ 17 ]} نفس الاختلاف الطفيف بين أعداد الانتشار المتوقعة والفعلية تبعًا للموارد المتاحة.

استخدم كينيدي وغراي ^{[ 13 ]} قانون المطابقة لإعادة تحليل تجارب التوزيع الفردي للمورد. عند اختبار هذا القانون، يستخدم علماء النفس مقاييس أكثر حساسية لمراعاة الانحراف عن علاقات المطابقة الصارمة. وقد استخدم كينيدي وغراي هذه الطريقة لاختبار صحة تجارب التوزيع الفردي للمورد السابقة. وباستخدام هذا التحليل، يمكنهما مراعاة نقص المطابقة عندما يكون التوزيع أقل تطرفًا من معدل الموارد. وعندما يُلاحظ تفضيل رقعة معينة على أخرى، يُؤخذ التحيز في نسبة الموارد في الاعتبار. ويتم تقييم علاقتي المطابقة هاتين من خلال تحليل انحدار النسبة اللوغاريتمية للأعداد في كل موقع مقابل النسبة اللوغاريتمية للموارد في ذلك الموقع.

لا تدعم النتائج التي توصلوا إليها تنبؤات نموذج التوزيع الفردي للتنوع (IFD)، ويرى البعض أن هذا يعني أن النموذج الحالي مبسط للغاية. وقد اقترح علماء سلوك الحيوان تعديلًا على النموذج يشير إلى نتيجة نهائية تتمثل في وجود عدد أكبر من الأفراد في الموقع الأقل ربحية، وعدد أقل في الموقع الأكثر وفرة بالموارد. ويتطلب التنبؤ الدقيق بتوزيع مجموعة من الحيوانات الباحثة عن الطعام معرفة التفاعلات التنافسية، وتأثيرات التنقل بين المواقع، وعدد الحيوانات في المجموعة، وقدراتها الإدراكية، وتوافر الموارد النسبي والمطلق في كل موقع.