فرضية الاضطراب الوسيط

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

تقترح فرضية الاضطراب المتوسط ​​(IDH) أن التنوع البيولوجي المحلي يصل إلى أقصى حد له عندما لا يكون الاضطراب البيئي نادرًا جدًا ولا متكررًا جدًا. عند مستويات الاضطراب المنخفضة، تدفع الكائنات الأكثر تنافسية الأنواع الأقل هيمنة إلى الانقراض وتسيطر على النظام البيئي. [ 1 ] أما عند مستويات الاضطراب العالية، نتيجة لحرائق الغابات المتكررة أو التأثيرات البشرية كإزالة الغابات ، فإن جميع الأنواع معرضة لخطر الانقراض. ووفقًا لنظرية الاضطراب المتوسط، يصل التنوع البيولوجي إلى أقصى حد له عند مستويات الاضطراب المتوسطة، لأن الأنواع التي تزدهر في كل من المراحل المبكرة والمتأخرة من التعاقب البيئي يمكنها التعايش. يُعد الاضطراب المتوسط ​​نموذجًا غير متوازن يُستخدم لوصف العلاقة بين الاضطراب والتنوع البيولوجي. ويستند هذا النموذج إلى الفرضيات التالية: أولًا، للاضطرابات البيئية تأثيرات كبيرة على ثراء الأنواع داخل منطقة الاضطراب. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ثانيًا، يؤدي التنافس بين الأنواع إلى دفع أحد الأنواع منافسًا له إلى الانقراض، ليصبح مهيمنًا في النظام البيئي. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ثالثًا، تمنع الاضطرابات ذات النطاق البيئي المعتدل التنافس بين الأنواع. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

تتسم الفرضية بالغموض فيما يتعلق بتعريفاتها لمصطلحي "المتوسط" و"الاضطراب". ويعتمد تعريف اضطراب معين بأنه "متوسط" بشكل جوهري على التاريخ السابق للاضطرابات داخل نظام معين، بالإضافة إلى عنصر الاضطراب الذي يتم تقييمه (أي التكرار، أو المدى، أو الشدة، أو مدة الاضطرابات).

يوضح الرسم البياني مبادئ فرضية الاضطراب المتوسط: أولاً، عند مستويات منخفضة من الاضطراب البيئي، ينخفض ​​ثراء الأنواع مع زيادة الاستبعاد التنافسي، ثانياً، عند مستويات متوسطة من الاضطراب، يتم تعظيم التنوع لأن الأنواع التي تزدهر في كل من المراحل المبكرة والمتأخرة من التعاقب البيئي يمكن أن تتعايش، ثالثاً، عند مستويات عالية من الاضطراب، ينخفض ​​ثراء الأنواع بسبب زيادة حركة الأنواع.

تؤدي الاضطرابات إلى زعزعة استقرار النظم البيئية وإزالة موائل الأنواع. ونتيجةً لذلك، تدفع هذه الاضطرابات الأنواع إلى الانتقال إلى المنطقة التي أُزيلت منها الموائل حديثًا. [ 2 ] بمجرد إزالة الموائل، يزداد تنوع الأنواع تدريجيًا، وتعود المنافسة إلى الظهور. بعد زوال الاضطراب، ينخفض ​​تنوع الأنواع مع ازدياد الاستبعاد التنافسي. [ 5 ] يُفسر "قانون جاوس"، المعروف أيضًا بالاستبعاد التنافسي ، كيف لا تستطيع الأنواع التي تتنافس على الموارد نفسها التعايش في نفس البيئة. [ 3 ] يتعامل كل نوع مع التغير الناتج عن الاضطراب بشكل مختلف؛ لذلك، يمكن وصف نظرية اضطراب الموائل بأنها "واسعة النطاق وغنية بالتفاصيل". [ 2 ] يمكن تقسيم نموذج اضطراب الموائل الواسع إلى أقسام أصغر تشمل النطاقات المكانية داخل الرقعة، والنطاقات المكانية بين الرقع، والنماذج الزمنية البحتة. [ 5 ] يُقدم كل قسم فرعي ضمن هذه النظرية تفسيرات متشابهة لتعايش الأنواع مع اضطراب الموائل. اقترح جوزيف إتش. كونيل [ 6 ] أن الاضطراب المنخفض نسبيًا يؤدي إلى انخفاض التنوع، بينما يؤدي الاضطراب المرتفع إلى زيادة حركة الأنواع. تقود هذه العلاقات المقترحة إلى فرضية مفادها أن مستويات الاضطراب المتوسطة هي المستوى الأمثل للاضطراب داخل النظام البيئي. عندما تتمكن الأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية K والأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية r من العيش في نفس المنطقة، يمكن أن يصل ثراء الأنواع إلى أقصى حد له. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين كلا النوعين في معدل نموهما وتكاثرهما. تُعزى هذه الخصائص إلى الأنواع التي تزدهر في بيئات ذات مستويات اضطراب أعلى وأقل. تُظهر الأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية K عمومًا سمات تنافسية أكبر. يُوجه استثمارها الأساسي للموارد نحو النمو، مما يجعلها تهيمن على النظم البيئية المستقرة لفترة طويلة من الزمن؛ ومن أمثلة الأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية K الفيل الأفريقي، المعرض للانقراض بسبب طول دورة حياته وانخفاض معدلات تكاثره. في المقابل، تستعمر الأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية r المناطق المفتوحة بسرعة ويمكنها أن تهيمن على المناظر الطبيعية التي أُزيلت مؤخرًا بفعل الاضطراب. [ 4 ] تُعد الطحالب مثالًا مثاليًا على مجموعات الأنواع المختارة وفقًا لاستراتيجية r. استنادًا إلى الخصائص المتناقضة لهذين المثالين، تسمح مناطق الاضطراب العرضي لكل من الأنواع ذات معدل التكاثر r والأنواع ذات معدل التكاثر K بالاستفادة من خلال التواجد في نفس المنطقة. وبالتالي، فإن التأثير البيئي على علاقات الأنواع مدعوم بفرضية الاضطراب المتوسط.

الغطاء النباتي المتضرر بسبب زراعة المِلبا . مقاطعة كايو، بليز. [ماكراي 2008].

تاريخ

يقدم ديفيد ويلكنسون تاريخًا مفصلاً لهذه الفرضية في بحثه المعنون "التاريخ المقلق للاضطراب المتوسط". [ 2 ] يشرح في هذا البحث أن فكرة الاضطراب المرتبط بثراء الأنواع تعود إلى أربعينيات القرن العشرين، كما وردت في دراسات إيجلينج 1947، [ 7 ] ووات 1947، [ 8 ] وتانسلي 1949. [ 9 ] ورغم أن الدراسات التي تدعم هذه الفرضية بدأت في ستينيات القرن العشرين، إلا أن أولى التصريحات الملموسة لفرضية الاضطراب المتوسط ​​لم تظهر إلا في سبعينيات القرن العشرين. [ 2 ] وقد تم توضيح هذه الفرضية مبدئيًا باستخدام ما يُعرف بـ"النموذج ذي الحدبة"، والذي رسم العلاقة المقترحة بين التنوع والاضطراب. [ ٢ ] ظهر هذا الرسم البياني لأول مرة في بحث غرايم بعنوان "الاستبعاد التنافسي في الغطاء النباتي العشبي" [ ١٠ ] ، حيث استُخدم لإظهار العلاقة بين كثافة الأنواع وكل من الإجهاد البيئي وشدة الإدارة. ويظهر الرسم البياني مرة أخرى في بحث هورن بعنوان "الخصائص الماركوڤية لتعاقب الغابات" [ ١١ ] ، وفي بحث كونيل بعنوان "تأثير التنافس بين الأنواع وعوامل أخرى على توزيع البرنقيل" [ ٦ ] . مع أن غرايم كان أول من قدم نموذجًا لهذه العلاقة، وهورن كان أول من صاغ الفرضية صراحةً، إلا أن كونيل يُستشهد به عمومًا في الكتب والمجلات العلمية باعتباره مؤسس هذه الفرضية. [ ٢ ]

أثارت هذه الفرضية قلقًا في أوساط مجتمع علوم البحار نظرًا لتناقضها مع نموذج المنافسة/الافتراس/الاضطراب الذي اقترحه مينج وسوذرلاند عام 1976 [ 12 ]. في هذا النموذج، يؤثر انخفاض مستوى الاضطراب على ارتفاع مستوى الافتراس، بينما يؤدي ارتفاع مستوى الاضطراب إلى انخفاض مستوى الافتراس، مما يتسبب في حدوث استبعاد تنافسي. وقد صاغ مينج وسوذرلاند نموذجًا جديدًا، دمجوا فيه أفكار كونيل في رسم بياني من جزأين نُشر في مجلة " ذا أميركان ناتشوراليست " (1987) [ 12 ] . ويقترح هذا النموذج أن الافتراس والمنافسة والاضطراب جميعها مسؤولة عن تشكيل تنوع المجتمع في ظل ظروف معينة.

لا تزال الأبحاث جارية بشأن آثار الاضطرابات المتوسطة. ومؤخراً، تم فحص فرضية الاضطرابات المتوسطة في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة [ 13 ] [ 14 ] وفي بيئات الطلائعيات المصغرة. [ 15 ]

الدعم والانتقادات

لا تزال النقاشات قائمة حول صحة فرضية الاضطراب المتوسط ​​(IDH) في مجال علم البيئة الاستوائية، حيث تُختبر هذه النظرية في بيئات متنوعة. وتوجد أدلة أخرى تدعم هذه الفرضية [ 15 ] [ 16 ] وأخرى تعارضها [ 17 ] [ 18 ] . وقد دعمت عدة دراسات هذه الفرضية، لا سيما تلك التي تناولت بيئات بحرية كالشعاب المرجانية ومجتمعات الطحالب الكبيرة. ففي المياه الساحلية الضحلة قبالة جنوب غرب أستراليا الغربية، أُجريت دراسة لتحديد ما إذا كان التنوع البيولوجي العالي للغاية الذي لوحظ في مجتمعات الطحالب الكبيرة ناتجًا عن اضطراب الأمواج [ 13 ] . وباستخدام نموذج عددي للأمواج لتقدير القوى الناجمة عنها، تمكن الباحثون من تحديد وجود علاقة وثيقة بين تنوع الأنواع ومؤشر الاضطراب، وهو ما يتوافق مع فرضية الاضطراب المتوسط ​​[ 13 ] . علاوة على ذلك، كان التنوع البيولوجي أقل في المواقع البحرية المكشوفة حيث كان اضطراب الأمواج في ذروته، وفي المواقع المحمية للغاية حيث كان اضطراب الأمواج في أدنى مستوياته. [ 13 ] قدمت الدراسة أدلة على وجود علاقة بين التنوع البيولوجي في مجتمعات الشعاب المرجانية للطحالب الدقيقة وقربها من الحافة الخارجية لأنظمة البحيرات الشاطئية النموذجية لساحل غرب أستراليا. [ 13 ] على الرغم من أن هذه الدراسة قد تكون محصورة في ساحل غرب أستراليا، إلا أنها لا تزال تقدم بعض الأدلة لدعم صحة فرضية التنوع البيولوجي. تُظهر الأبحاث التي تستخدم نظامًا بيئيًا تطوريًا قائمًا على الأفراد أن الاضطراب على نطاقات مكانية صغيرة يزيد من ثراء الأنواع. [ 19 ]

بالإضافة إلى ذلك، وجدت دراسة أُجريت في منتزه جزر العذراء الوطني أن تنوع الأنواع في بعض مواقع الشعاب المرجانية الضحلة قد ازداد بعد اضطرابات الأعاصير النادرة. [ 14 ] وفي عام 1982، أُفيد بزيادة تنوع الشعاب المرجانية في كونا، هاواي، بعد عاصفة متوسطة الشدة، على الرغم من اختلاف تأثيرات العاصفة باختلاف مناطق الشعاب المرجانية. [ 14 ] وفي عام 1980، زاد إعصار ألين من تنوع الأنواع في المناطق الضحلة من شعاب خليج ديسكفري في جامايكا، وذلك بسبب انخفاض أعداد المرجان السائد، مما أتاح الفرصة للأنواع الأخرى للتكاثر بعد الاضطراب. [ 14 ] وقد سُجلت نتائج مماثلة في الشعاب المرجانية الضحلة، حيث عانت الأنواع السائدة من المرجان من أضرار أكبر من الأنواع الأقل شيوعًا. [ 14 ] على الرغم من الحاجة إلى مزيد من الدراسات طويلة الأمد لدعم فرضية الاضطراب المتوسط ​​بشكل كامل، فقد أثبتت الدراسات التي أُجريت حتى الآن صحة هذه الفرضية إلى حد ما في محاولة وصف العلاقة بين التنوع البيولوجي ومعدل حدوث الاضطرابات في منطقة ما. علاوة على ذلك، أُجريت دراسة في منطقة فينبوس بجنوب إفريقيا لاختبار فرضية الاضطراب المتوسط ​​على نطاقات مكانية مختلفة تتراوح من متر مربع واحد إلى 0.1 هكتار. [ 20 ] تُعد منطقة فينبوس من أكثر المناطق التي تشهد حرائق متكررة. ومع ذلك، فقد لوحظ انخفاض في ثراء الأنواع في المناطق التي تشهد حرائق متكررة مقارنةً بالمناطق التي تشهد حرائق متكررة. كما وُجد أن تباين المجتمعات النباتية كان أعلى ما يكون في المناطق الأقل تعرضًا للحرائق، وأدنى ما يكون في المناطق التي شهدت حرائق متكررة. [ 20 ]

على الرغم من أن فرضية الاضطراب المتوسط ​​(IDH) صُممت للبيئات الغنية بالأنواع، كالغابات الاستوائية المطيرة، إلا أن "معظم الدراسات التي تقيّم هذه الفرضية تستند إلى بيانات محدودة، تشمل: عددًا قليلًا من الأنواع، ونطاقًا محدودًا من الاضطراب، و/أو منطقة جغرافية صغيرة فقط، مقارنةً بالنطاق محل الدراسة". [ 21 ] في هذه التجربة، قيّم بونجرز وبورتر وهوثورن وشيل فرضية الاضطراب المتوسط ​​على نطاق أوسع، وقارنوا بين أنواع مختلفة من الغابات الاستوائية في غانا. تضمنت مجموعة بياناتهم 2504 قطعة أرض، مساحة كل منها هكتار واحد، تضم 331567 شجرة. قُسّمت هذه القطع إلى ثلاثة أنواع من الغابات: غابات رطبة (446 قطعة)، وغابات مبللة (1322 قطعة)، وغابات جافة (736 قطعة). [ 21 ] ووجدوا أن التنوع يبلغ ذروته عند مستوى متوسط ​​من الاضطراب، لكن لا يُفسّر سوى القليل من التباين خارج الغابات الجافة. لذلك، يُعدّ الاضطراب أقل أهمية لأنماط تنوع الأنواع في الغابات الاستوائية المطيرة الرطبة مما كان يُعتقد سابقًا. كان عدد الأنواع متقاربًا في جميع أنواع الغابات، واحتوت الغابات الرطبة على عدد أقل قليلًا من الأنواع الرائدة، وقدرةً أكبر على تحمل الظل، وعددًا متساويًا من الأنواع الرائدة التي تتطلب ضوءًا مقارنةً بالغابات الرطبة والجافة. [ 21 ] دعمت نتائجهم عمومًا فرضية الاضطراب كتفسير لاختلاف التنوع بين المواقع، لكنها خلصت إلى أن الاضطراب أقل أهميةً لأنماط ثراء الأنواع في الغابات الاستوائية المطيرة الرطبة مما كان يُعتقد سابقًا. [ 21 ]

تعرضت فرضية كثافة الأنواع المتوسطة (IDH) لانتقادات منذ نشأتها، ولكن ليس بنفس القدر الذي تعرضت له فرضيات كثافة الأنواع الأخرى. وقد دعت مؤخرًا إلى إعادة تقييم نقدية لهذه الفرضية. [ 22 ] تركزت الانتقادات على الكم المتزايد من البيانات التجريبية التي تتعارض مع فرضية كثافة الأنواع المتوسطة. ويمكن ملاحظة ذلك في حوالي 80% من أكثر من 100 دراسة تمت مراجعتها، والتي تبحث في ذروة التنوع المتوقعة عند مستويات الاضطراب المتوسطة. [ 15 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] وتُعزى هذه التناقضات إلى بساطة فرضية كثافة الأنواع المتوسطة وعجزها عن استيعاب التعقيد الموجود في الجوانب المكانية والشدة لعلاقات الاضطراب. [ 25 ] بالإضافة إلى ذلك، يُعتقد أن العديد من الظروف التي أثبتتها فرضية كثافة الأنواع المتوسطة تعكس منهجيات بحثية منحازة، حيث يبحث الباحثون عن علاقات التنوع-الاضطراب المرتفعة فقط في الأنظمة التي يعتقدون أنها شهدتها. [ 22 ] وتشير انتقادات أخرى إلى وجود عدة مشكلات نظرية دقيقة تتعلق بفرضية كثافة الأنواع المتوسطة. أولًا، بينما تُضعف الاضطرابات المنافسة عن طريق تقليل كثافة الأنواع ومعدلات نمو الفرد، فإنها تُقلل أيضًا من قوة المنافسة اللازمة لدفع نمو الفرد إلى مستوى سلبي وخفض الكثافة إلى الصفر. [ 22 ] [ 25 ] ثانيًا، تُبطئ الاضطرابات المتوسطة الاستبعاد التنافسي عن طريق زيادة متوسط ​​معدل الوفيات على المدى الطويل، وبالتالي تقليل الفروقات في متوسط ​​معدلات نمو الأنواع المتنافسة. ويُحدد الفرق في معدلات النمو بين الأنواع المتفوقة والأنواع الأقل تفوقًا معدلات الاستبعاد التنافسي؛ لذلك، تؤثر الاضطرابات المتوسطة على وفرة الأنواع وليس على تعايشها. [ 22 ] ثالثًا، تؤثر الاضطرابات المتوسطة مؤقتًا على اللياقة النسبية للأنواع. ومع ذلك، بغض النظر عن معدل الاضطراب، فإن النوع ذو اللياقة المُفضلة سيتفوق على بقية الأنواع. [ 26 ]

طُرحت عدة فرضيات بديلة. من بينها فرضية دينسلو [ 27 ] التي تنص على أن التنوع البيولوجي في التعايش بين الأنواع، والذي يتوسطه الاضطراب، يصل إلى أقصى حد له بوجود نظام اضطراب يُحاكي العمليات التاريخية. ويعود ذلك إلى أن الأنواع تتكيف عمومًا مع مستوى الاضطراب في نظامها البيئي من خلال التطور (سواء كان الاضطراب عاليًا أو متوسطًا أو منخفضًا). بل إن العديد من الأنواع (مثل النباتات الرائدة والأنواع المتكيفة مع الحرائق) تعتمد على الاضطراب في النظم البيئية التي يكثر فيها.

(الغطاء النباتي المضطرب بسبب زراعة ميلبا ، وادي كونتريراس، مقاطعة كايو، بليز [ماكراي 2010].
اضطراب بسبب سقوط الأشجار، غينزفيل، فلوريدا [دانيال 2012].

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ديال، ر.؛ رافغاردن، ج. (1988). "نظرية المجتمعات البحرية: فرضية الاضطراب المتوسط". علم البيئة . 79 (4): 1412-1424 . doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 1412:TOMCTI ] 2.0.CO ; 2 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ويلكنسون، ديفيد م. (1999). "التاريخ المقلق للاضطراب المتوسط". أوكوس . 84 (1): 145-147 . Bibcode : 1999Oikos..84..145W . doi : 10.2307/3546874 . JSTOR 3546874 . 
  3. 1 2 3 4 كريشر، جون سي. (2011). علم البيئة الاستوائية . نيو جيرسي، برينستون: مطبعة جامعة برينستون.
  4. كاتفورد ، جين أ.؛ داهلر ، كورتيس س.؛ مورفي، هيلين ت.؛ شيبارد، آندي و.؛ هارديستي، بريتا د.؛ ويستكوت، ديفيد أ.؛ ريجمانيك، مارسيل؛ بيلينجهام، بيتر ج.؛ وآخرون . (2012). " فرضية الاضطراب المتوسط ​​وغزوات النباتات: آثارها على ثراء الأنواع وإدارتها". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 14 (3): 231-241 . Bibcode : 2012PPEES..14..231C . doi : 10.1016/j.ppees.2011.12.002 . 
  5. 1 2 فاندرمير، جون؛ باوتشر، دوغلاس. بيرفيكتو، إيفيت؛ دي لا سيردا، إنيجو جرانزو (1996). “نظرية الاضطراب وتنوع الأنواع: أدلة من نيكاراغوا بعد إعصار جوان”. بيوتروبيكا . 28 (4): 600– 13. بيب كود : 1996بيوتر..28..600 V . دوى : 10.2307/2389100 . جستور 2389100 . 
  6. 1 2 كونيل، جيه إتش (1978). "التنوع في الغابات المطيرة الاستوائية والشعاب المرجانية". مجلة ساينس . 199 (4335): 1302-1310 . رمز Bibcode : 1978Sci...199.1302C . doi : 10.1126/science.199.4335.1302 . PMID 17840770 . 
  7. ↑ إيجلينج، دبليو جيه (1947). "ملاحظات حول بيئة غابة بودونجو المطيرة، أوغندا". مجلة علم البيئة . 34 (1): 20-87 . Bibcode : 1947JEcol..34...20E . doi : 10.2307/2256760 . JSTOR 2256760 . 
  8. ↑ وات، أليكس س. (1947). "النمط والعملية في المجتمع النباتي". مجلة علم البيئة . 35 (1/2): 1-22 . Bibcode : 1947JEcol..35....1W . doi : 10.2307/2256497 . JSTOR 2256497 . 
  9. ↑ تانسلي، أ.ج. (1949). عباءة بريطانيا الخضراء . لندن: جورج ألين وأونوين. ص 140. 
  10. ↑ غرايم، جيه بي (1973). "الاستبعاد التنافسي في النباتات العشبية". مجلة نيتشر . 242 (5396): 344-347 . Bibcode : 1973Natur.242..344G . doi : 10.1038/242344a0 . S2CID 4178498 . 
  11. ↑ هورن، إتش إس (1975). "الخصائص الماركوڤية لتعاقب الغابات" . في: كودي، إم إل؛ دايموند، جيه إم (محرران). بيئة وتطور المجتمعات . ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب. ص 196-211 . ISBN  0-674-22444-2.
  12. 1 2 مينج، بروس أ.؛ ساذرلاند، جون ب. (1987). "التنظيم المجتمعي: التباين في الاضطراب، والمنافسة، والافتراس فيما يتعلق بالضغط البيئي والتكاثر". عالم الطبيعة الأمريكي . 130 (5): 730-57 . Bibcode : 1987ANat..130..730M . doi : 10.1086/284741 . JSTOR 2461716. S2CID 85409686 .  
  13. 1 2 3 4 5 إنجلترا، فيليب ر.؛ فيليبس، جوليا؛ وارينغ، جيسون ر.؛ سيموندز، غراهام؛ بابكوك، راسل (2008). "نمذجة الاضطراب الناجم عن الأمواج في مجتمعات الطحالب البحرية الكبيرة ذات التنوع البيولوجي العالي: دعم لفرضية الاضطراب المتوسط". بحوث المياه البحرية والعذبة . 59 (6): 515. Bibcode : 2008MFRes..59..515E . doi : 10.1071/MF07224 .
  14. 1 2 3 4 5 روجرز، سي إس (1993). "الأعاصير والشعاب المرجانية: إعادة النظر في فرضية الاضطراب المتوسط". الشعاب المرجانية . 12 ( 3-4 ): 127-137 . Bibcode : 1993CorRe..12..127R . doi : 10.1007/BF00334471 . S2CID 1404014 . 
  15. 1 2 3 ماكي، روبن ل.؛ كوري، ديفيد ج. (2001). "العلاقة بين التنوع والاضطراب: هل هي قوية وذروة بشكل عام؟". علم البيئة . 82 (12): 3479-92 . doi : 10.2307/2680166 . JSTOR 2680166 . 
  16. ↑ راندال هيوز، أ.؛ بيرنز، جاريت إي.؛ كيمبرو، ديفيد ل.؛ ستاشوفيتش، جون ج. (2007). "العلاقات المتبادلة والتأثيرات المتبادلة المحتملة بين التنوع البيولوجي والاضطراب" . رسائل علم البيئة . 10 (9): 849-864 . Bibcode : 2007EcolL..10..849R . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01075.x . PMID 17663718 . 
  17. ↑ كولينز، سكوت ل.؛ جلين، سوزان م.؛ جيبسون، ديفيد ج. (1995). "التحليل التجريبي للاضطراب المتوسط ​​والتركيب النباتي الأولي: فصل السبب عن النتيجة". علم البيئة . 76 (2): 486-492 . Bibcode : 1995Ecol...76..486C . doi : 10.2307/1941207 . JSTOR 1941207 . 
  18. ↑ وارن، فيليب هـ. (1996). "الانتشار والتدمير في نظام بيئي متعدد الموائل: منهج تجريبي باستخدام مجتمعات الطلائعيات". مجلة Oikos . 77 (2): 317-325 . Bibcode : 1996Oikos..77..317W . doi : 10.2307/3546071 . JSTOR 3546071 . 
  19. ↑ فورنيس، إيوان ن.؛ غاروود، راسل ج.؛ مانيون، فيليب د.؛ ساتون، مارك د. (2021). " المحاكاة التطورية توضح نماذج اضطراب التنوع البيولوجي وتوفق بينها" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 (1949) rspb.2021.0240. doi : 10.1098/rspb.2021.0240 . ISSN 0962-8452 . PMC 8059584. PMID 33878917 .   
  20. 1 2 شويلك، د. و.؛ كيلي، ج. إ.؛ بوند، و. ج. (1997). "فرضية الاضطراب المتوسط ​​لا تفسر نمط الحرائق والتنوع في نباتات الفينبوس" . علم البيئة النباتية . 132 (1): 77-84 . Bibcode : 1997PlEco.132...77S . doi : 10.1023/a:1009755320731 . ISSN 1385-0237 . 
  21. 1 2 3 4 بونجرز، فرانس؛ بورتر، لورينز؛ هاوثورن، ويليام د.؛ شيل، دوغلاس (2009). "فرضية الاضطراب المتوسط ​​تنطبق على الغابات الاستوائية، لكن الاضطراب لا يُسهم إلا قليلاً في تنوع الأشجار". رسائل علم البيئة . 12 (8): 798-805 . Bibcode : 2009EcolL..12..798B . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01329.x . PMID 19473218 . 
  22. 1 2 3 4 5 فوكس، جيريمي و. (2013). "يجب التخلي عن فرضية الاضطراب المتوسط". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (2): 86-92 . Bibcode : 2013TEcoE..28...86F . doi : 10.1016/j.tree.2012.08.014 . PMID 22981468 . 
  23. ↑ سكولز، ليانا؛ وارين، فيليب هـ.؛ بيكرمان، أندرو ب. (2005). "التأثيرات المشتركة للطاقة والاضطراب على ثراء الأنواع في بيئات الطلائعيات المصغرة". رسائل علم البيئة . 8 (7): 730-738 . Bibcode : 2005EcolL...8..730S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00777.x .
  24. ↑ لوبتشينكو، جين (1978). "تنوع أنواع النباتات في مجتمع المد والجزر البحري: أهمية تفضيل الحيوانات العاشبة للغذاء وقدرات الطحالب التنافسية". عالم الطبيعة الأمريكي . 112 (983): 23-39 . Bibcode : 1978ANat..112...23L . doi : 10.1086/283250 . JSTOR 2460135. S2CID 84801707 .  
  25. 1 2 تشيسون، بيتر؛ هانتلي، نانسي (1997). "أدوار الظروف القاسية والمتقلبة في ديناميات المجتمعات البيئية". عالم الطبيعة الأمريكي . 150 (5): 519-553 . Bibcode : 1997ANat..150..519C . doi : 10.1086 /286080 . JSTOR 286080. PMID 18811299. S2CID 4806950 .   
  26. ↑ فيول، سيريل فيول، تشيتشاو بو، لين جيانغ؛ بو، تشيتشاو؛ جيانغ، لين؛ شوينر، توماس و. (2010). " إثبات تجريبي لأهمية المنافسة في ظل الاضطراب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (29): 12925-12929 . Bibcode : 2010PNAS..10712925V . doi : 10.1073 / pnas.1000699107 . JSTOR 25708640. PMC 2919955. PMID 20616069 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  27. ↑ هول، أ.ر.؛ ميلر، أ.د.؛ ليجيت، هـ.س.؛ روكسبورغ، ش.هـ.؛ باكلينغ، أ.؛ شيا، ك. (2012). " علاقات التنوع والاضطراب: تفاعل التردد والشدة" . رسائل علم الأحياء . 8 (5): 768-771 . Bibcode : 2012BiLet...8..768H . doi : 10.1098/rsbl.2012.0282 . PMC 3440969. PMID 22628097 .