التعاقب البيئي

في عام 1916، نشر فريدريك كليمنتس نظرية وصفية للتعاقب البيئي، وطرحها كمفهوم بيئي عام. ^{[ 9 ]} وتحدث عملية التعاقب البيئي على مراحل متعددة.

1. يشير مصطلح التعرية إلى منطقة جرداء تحتوي على القليل من أشكال الحياة أو المواد العضوية أو لا تحتوي عليها إطلاقاً. وفي التعاقب الثانوي، تحدث التعرية بعد حدوث اضطراب. ^{[ 9 ]}
2. تشير الهجرة إلى وصول البذور والبذور . ^{[ 10 ]}
3. تتضمن عملية الإكسيس إنشاء الغطاء النباتي ونموه الأولي. ^{[ 10 ]}
4. يحدث التنافس عندما تستقر النباتات وتنمو وتنتشر، حيث تبدأ الأنواع المختلفة بالتنافس على المساحة والضوء والمغذيات. ^{[ 10 ]}
5. يشير مصطلح "التفاعل" إلى المرحلة التي تؤثر فيها التغيرات الذاتية، مثل تراكم الدبال، على الموطن، ويحل مجتمع نباتي محل مجتمع آخر. ^{[ 10 ]}
6. يحدث الاستقرار عندما تتشكل مجموعة ذروة مستقرة ظاهريًا. ^{[ 10 ]}

المجتمع التتابعي هو مرحلة وسيطة في النظام البيئي تتطور نحو مجتمعه الذروي . في كثير من الحالات ، تتطور أكثر من مرحلة تتابعية واحدة حتى يتم بلوغ ظروف الذروة. ^{[ 11 ]} والبريسير هو مجموعة من التتابعات التي تشكل تطور منطقة ما من أسطح غير مغطاة بالنباتات إلى مجتمع ذروي. وتختلف التتابعات باختلاف الركيزة والمناخ.

وفقًا للنظرية البيئية الكلاسيكية ، يتوقف التعاقب البيئي عندما تصل السلسلة إلى حالة توازن أو استقرار مع البيئة الفيزيائية والحيوية. وباستثناء الاضطرابات الكبيرة، ستستمر السلسلة إلى أجل غير مسمى. ^{[ 3 ]} تُسمى هذه النقطة النهائية للتعاقب البيئي بالذروة.

يُعدّ مجتمع الذروة أو الغطاء النباتي المناخي هو المجتمع النهائي أو المستقر في السلسلة البيئية . وهو مجتمع متجدد ذاتيًا وفي حالة توازن مع البيئة الطبيعية المحيطة. ^{[ 3 ]} لا يوجد تراكم سنوي صافٍ للمواد العضوية في مجتمع الذروة. ويتوازن الإنتاج السنوي للطاقة واستهلاكها في هذا المجتمع.

• تتحمل النباتات الظروف البيئية.
• تتميز بتنوع واسع في الأنواع، وبنية مكانية جيدة التصريف، وسلاسل غذائية معقدة.
• يتميز النظام البيئي الذروي بالتوازن. فهناك توازن بين الإنتاج الأولي الإجمالي والتنفس الكلي، وبين الطاقة المستخدمة من ضوء الشمس والطاقة المنبعثة من التحلل، وبين امتصاص العناصر الغذائية من التربة وعودة العناصر الغذائية إلى التربة عن طريق تساقط الأوراق. ^{[ 12 ]}
• يتم استبدال الأفراد في مرحلة الذروة بأفراد آخرين من نفس النوع. وهكذا يحافظ تركيب الأنواع على توازنه.
• هو مؤشر لمناخ المنطقة. تشير أشكال الحياة أو النمو إلى النوع المناخي.

ذروة مناخية

إذا وُجدت ذروة واحدة فقط، وكان تطور مجتمع الذروة مُتحكمًا فيه بمناخ المنطقة، يُطلق عليه اسم الذروة المناخية. على سبيل المثال، تطور مجتمع ذروة القيقب والزان فوق تربة رطبة. الذروة المناخية نظرية، وتتطور عندما لا تكون الظروف الفيزيائية للركيزة قاسية لدرجة تُغير من تأثيرات المناخ الإقليمي السائد. ^{[ 13 ]}

ذروة إيدافية

عندما توجد أكثر من مجموعة بيئية مهيمنة في المنطقة، تتأثر بالظروف المحلية للتربة مثل رطوبة التربة، ومغذياتها، وتضاريسها، وانحدارها، والحرائق، والنشاط الحيواني، يُطلق عليها اسم الهيمنة التربية . وينتهي التعاقب البيئي عند الهيمنة التربية عندما تكون التضاريس أو التربة أو المياه أو الحرائق أو غيرها من الاضطرابات غير مواتية لتطور الهيمنة المناخية. ^{[ 14 ]}

ذروة كارثية

تُعدّ النباتات الناضجة عرضةً لحدث كارثي كحرائق الغابات. ^{[ 15 ]} على سبيل المثال، في كاليفورنيا ، تُشكّل نباتات الشابارال المرحلة النهائية من الغطاء النباتي. تُزيل حرائق الغابات النباتات الناضجة والكائنات المُحلّلة، فيتبع ذلك نمو سريع للنباتات العشبية حتى تعود سيطرة الشجيرات. يُعرف هذا بالنمو الكارثي. ^{[ 16 ]} علم بيئة الاضطرابات الطبيعية وديناميكيات البقع.

نشوة جنسية

عندما يُحافظ الإنسان أو حيواناته الأليفة على مجتمع بيئي مستقر، لا يُمثل ذروة المناخ أو التربة للموقع المحدد، يُصنف هذا المجتمع على أنه ذروة اضطراب (Discimax) أو ذروة بشرية (ananthropogenic subcimax). على سبيل المثال، قد يؤدي الرعي الجائر للماشية إلى ظهور مجتمع صحراوي من الشجيرات والصبار، في حين أن المناخ المحلي يسمح في الواقع للمراعي بالحفاظ على نفسها. ^{[ 17 ]}

ذروة فرعية

المرحلة المطولة في التتابع التي تسبق الذروة المناخية مباشرة تسمى الذروة الفرعية .

ما قبل الذروة وما بعد الذروة

في مناطق معينة، تتطور مجتمعات حيوية مختلفة في ظل ظروف مناخية متشابهة. إذا كان عدد الكائنات الحية في مجتمع ما أقل من عددها في ذروة المناخ المتوقعة، يُطلق عليه اسم مجتمع ما قبل الذروة ؛ أما إذا كان عددها أعلى من عددها في ذروة المناخ المتوقعة، فيُطلق عليه اسم مجتمع ما بعد الذروة . تتشكل شرائط مجتمع ما قبل الذروة في مناطق أقل رطوبة وأكثر حرارة، بينما تتشكل شرائط مجتمع ما بعد الذروة في مناطق أكثر رطوبة وبرودة من المناخ المحيط.

توجد ثلاث مدارس تفسيرية تشرح مفهوم الذروة:

• طُرحت نظرية الذروة المناخية الأحادية (Monoclimax) من قِبل كليمنتس (1916)، وهي نظرية تُقرّ بوجود ذروة واحدة فقط، تتحدد خصائصها بالمناخ وحده (الذروة المناخية). وتتغلب عمليات التعاقب البيئي وتعديل البيئة على تأثيرات الاختلافات في التضاريس، والمادة الأم للتربة، وعوامل أخرى. وتُغطى المنطقة بأكملها بمجتمع نباتي متجانس. أما المجتمعات النباتية الأخرى غير الذروة، فترتبط بها، وتُعرف باسم الذروة الفرعية، والذروة اللاحقة، والذروة المتناقصة.
• طُرحت نظرية تعدد القمم بواسطة تانسلي (1935). وهي تقترح أن الغطاء النباتي الذروي لمنطقة ما يتكون من أكثر من قمة نباتية واحدة تتحكم فيها رطوبة التربة، ومغذيات التربة، والتضاريس، وتعرض المنحدرات، والحرائق، والنشاط الحيواني.
• طُرحت نظرية نمط الذروة من قِبل ويتاكر (1953). تُقرّ هذه النظرية بوجود ذروات متنوعة تحكمها استجابات تجمعات الأنواع للظروف الحيوية وغير الحيوية. ووفقًا لهذه النظرية، تُحدد البيئة الكلية للنظام البيئي تكوينَ وبنيةَ الأنواع وتوازنَ مجتمع الذروة. تشمل البيئة استجابات الأنواع للرطوبة ودرجة الحرارة والمغذيات، وعلاقاتها الحيوية، وتوافر النباتات والحيوانات لاستعمار المنطقة، وانتشار البذور والحيوانات بشكل عشوائي، والتربة، والمناخ، والاضطرابات كالحرائق والرياح. تتغير طبيعة الغطاء النباتي في الذروة بتغير البيئة. يُمثل مجتمع الذروة نمطًا من التجمعات السكانية يتوافق مع نمط البيئة ويتغير معه. يُعدّ مجتمع الذروة المناخي المجتمعَ المركزي والأكثر انتشارًا.

تشير نظرية الحالات المستقرة البديلة إلى أنه لا توجد نقطة نهاية واحدة، بل نقاط نهاية متعددة تنتقل بين بعضها البعض على مدار الزمن البيئي.

كان يُنظر إلى التعاقب البيئي سابقًا على أنه تقدم منظم عبر مراحل متميزة، حيث تحل مجتمعات نباتية متعددة محل بعضها البعض بترتيب ثابت، لتصل في النهاية إلى نقطة استقرار تُعرف باسم الذروة . وكان يُشار أحيانًا إلى مجتمع الذروة باسم "الغطاء النباتي المحتمل" لموقع ما، وكان يُعتقد أنه يتحدد بشكل أساسي بالمناخ المحلي. وقد تخلى علماء البيئة المعاصرون إلى حد كبير عن هذه الفكرة لصالح مفاهيم عدم التوازن في ديناميكيات النظم البيئية. وتتعرض معظم النظم البيئية الطبيعية لاضطرابات بمعدل يجعل الوصول إلى مجتمع "الذروة" أمرًا مستحيلاً. وغالبًا ما يحدث تغير المناخ بمعدل وتواتر كافيين لمنع الوصول إلى حالة الذروة.

يمكن أن يتأثر مسار التغيرات التعاقبية بالظروف الأولية للموقع، ونوع الاضطراب الذي يحفز التعاقب، وتفاعلات الأنواع الموجودة، وعوامل عشوائية أخرى مثل توافر المستعمرين أو البذور أو الظروف الجوية وقت الاضطراب. بعض جوانب التعاقب قابلة للتنبؤ بشكل عام، بينما قد تسير جوانب أخرى بشكل غير متوقع أكثر مما هو عليه في النظرة الكلاسيكية للتعاقب البيئي. وبالنظر إلى الطبيعة العشوائية لأحداث الاضطراب والتغيرات طويلة الأجل الأخرى (مثل التغيرات المناخية)، فإن هذه الديناميكيات تجعل من المشكوك فيه ما إذا كان مفهوم "الذروة" ينطبق أصلاً أو أنه مفيد بشكل خاص عند دراسة الغطاء النباتي الفعلي. ^{[ 18 ]}

يتأثر التعاقب البيئي جزئيًا بالصدفة، لكن ثمة جدل حول مدى تأثير الصدفة على مسار التعاقب، مقارنةً بالعوامل الحتمية. قد يكون توقيت حدوث اضطراب، كحدث مناخي، عشوائيًا وغير قابل للتنبؤ. كما قد يكون انتشار البذور إلى موقع جديد عشوائيًا أيضًا. مع ذلك، يتحدد تكوين المجتمع البيئي أيضًا بعمليات تنتقي الأنواع بشكل غير عشوائي من مجموعة الأنواع المحلية. ^{[ 19 ]}

يتأثر التعاقب البيئي بقدرة البذور على الانتشار إلى مواقع جديدة، ومدى ملاءمة ظروف الموقع لنمو تلك البذور وبقائها. ^{[ 20 ] [ 21 ]} ويعني محدودية الانتشار أنه حتى في حال وجود مواقع ملائمة لنمو النبات، قد لا تتمكن بذوره من الوصول إليها. أما الترشيح البيئي، أو ما يُعرف بمحدودية الاستقرار، فيعني أنه على الرغم من إمكانية توزيع البذور في موقع ما، إلا أنها قد لا تتمكن من البقاء بسبب خصائص ذلك الموقع. ويختلف التأثير المتوقع لهذين العاملين باختلاف نماذج التعاقب البيئي.

يعتمد التعاقب البيئي على التفاعلات المتبادلة بين النباتات وبيئتها. ^{[ 22 ]} فعندما تنمو النباتات بعد اضطراب بيئي، تُغير بيئتها، على سبيل المثال من خلال توفير الظل، وجذب مُشتتات البذور، وإضافة المواد العضوية إلى التربة، وتغيير توافر العناصر الغذائية فيها، وإنشاء بيئات دقيقة، وتخفيف تقلبات درجات الحرارة والرطوبة. وهذا يُتيح فرصًا لنمو أنواع مختلفة من النباتات، مما يُسبب تغييرًا اتجاهيًا في النظام البيئي. ويتأثر تطور بعض خصائص النظام البيئي، مثل خصائص التربة ودورات العناصر الغذائية ، بخصائص المجتمع النباتي، ويؤثر بدوره على تطور التعاقب البيئي. وقد تستمر عملية التغذية الراجعة هذه لقرون أو آلاف السنين. وقد تُسهل النباتات استقرار نباتات أخرى من خلال تهيئة الظروف المناسبة لنموها، على سبيل المثال من خلال توفير الظل أو السماح بتكوين التربة. كما قد تُنافس النباتات الأخرى أو تمنع نموها بطرق أخرى.

على الرغم من أن فكرة عملية تعاقب ثابتة وقابلة للتنبؤ مع ذروة واحدة محددة جيدًا تُعد نموذجًا مبسطًا للغاية، إلا أن العديد من التنبؤات التي يقدمها النموذج الكلاسيكي دقيقة. فمع اقتراب المجتمع من حالة الذروة، يزداد تنوع الأنواع، والكتلة الحيوية النباتية الإجمالية، وأعمار النباتات، وأهمية الكائنات المحللة ، والاستقرار العام، بينما ينخفض ​​معدل استهلاك العناصر الغذائية في التربة، ومعدل الدورة البيوجيوكيميائية، ومعدل الإنتاجية الأولية الصافية. ^{[ 23 ]}

تهيمن على المجتمعات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي أنواع سريعة النمو وذات انتشار واسع (ذات دورات حياة انتهازية أو عابرة أو ذات استراتيجية تكاثر r ). وتُسمى هذه الأنواع أيضًا بالأنواع الرائدة . ومع تقدم التعاقب البيئي، تميل هذه الأنواع إلى أن تُستبدل بأنواع أكثر تنافسية ( ذات استراتيجية تكاثر k ).

لا تنطبق بعض هذه الاتجاهات على جميع الحالات. فعلى سبيل المثال، يزداد تنوع الأنواع بشكل شبه حتمي خلال المراحل الأولى من التعاقب البيئي مع وصول أنواع جديدة، ولكنه قد يتراجع في المراحل اللاحقة حيث يؤدي التنافس إلى القضاء على الأنواع الانتهازية وهيمنة الأنواع المتفوقة محليًا . وتُظهر الإنتاجية الأولية الصافية والكتلة الحيوية والخصائص الغذائية أنماطًا متغيرة خلال مراحل التعاقب البيئي، وذلك تبعًا للنظام البيئي والموقع المحددين.

يُعدّ النشاط البشري والتغير المناخي من أهم عوامل الاضطراب اليوم . ^{[ 24 ]} كما أن إضافة أنواع جديدة إلى مجموعات الأنواع المتاحة من خلال توسيع نطاق انتشارها وإدخال أنواع جديدة يمكن أن يُعيد تشكيل المجتمعات باستمرار. ^{[ 25 ]}

تُعرف ديناميكيات التعاقب البيئي التي تبدأ باستيطان منطقة ذات عوامل حيوية قليلة أو معدومة بالتعاقب الأولي. ^{[ 3 ]} ويشمل ذلك أسطح الصخور أو الرمال المكشوفة حديثًا، وتدفقات الحمم البركانية، والرواسب الجليدية المكشوفة حديثًا. ^{[ 3 ]} تتضمن مراحل التعاقب الأولي أنواعًا رائدة مثل الكائنات الدقيقة، ^{[ 26 ]} والنباتات (الأشنات والطحالب)، والأعشاب، والشجيرات الصغيرة، والأشجار. تنتقل الحيوانات الصغيرة إلى المنطقة عندما يتوفر فيها موطن مناسب كافٍ. وعندما يصبح النظام البيئي مكتمل الوظائف، يكون قد وصل إلى مرحلة مجتمع الذروة. ^{[ 27 ]}

يحدث التعاقب الثانوي نتيجة اضطراب شديد أو إزالة مجتمع بيئي قائم مسبقًا يحتوي على بقايا من النظام البيئي السابق. ^{[ 3 ]} ويتأثر التعاقب الثانوي بشدة بظروف ما قبل الاضطراب، مثل تطور التربة، ومخزون البذور ، والمواد العضوية المتبقية، والكائنات الحية المتبقية. ^{[ 3 ]} وبسبب الخصوبة المتبقية والكائنات الحية الموجودة مسبقًا، يمكن أن يكون تغير المجتمع البيئي في المراحل المبكرة من التعاقب الثانوي سريعًا نسبيًا. ^{[ 3 ]}

يُعدّ التعاقب الثانوي أكثر شيوعًا في الملاحظة والدراسة من التعاقب الأولي. ومن أبرز أنواع التعاقب الثانوي الاستجابة للاضطرابات الطبيعية كالحرائق والفيضانات والرياح العاتية، وللاضطرابات التي يتسبب بها الإنسان كقطع الأشجار والزراعة. في التعاقب الثانوي، يجب الحفاظ على التربة والكائنات الحية سليمة لإتاحة الفرصة للمواد الجديدة لإعادة بناء النظام البيئي. ^{[ 28 ]}

على سبيل المثال، في موطن حقل قديم مجزأ تم إنشاؤه في شرق كانساس، استعمرت النباتات الخشبية بشكل أسرع (لكل وحدة مساحة) على البقع الكبيرة والقريبة . ^{[ 29 ]}

يمكن للتعاقب الثانوي أن يُغير المشهد الطبيعي بسرعة. ففي مطلع القرن العشرين، شهد منتزه أكاديا الوطني حريقًا هائلًا دمر جزءًا كبيرًا من المنطقة. كانت الأشجار دائمة الخضرة تنمو في الأصل، وبعد الحريق، استغرقت المنطقة عامًا على الأقل لتنمو الشجيرات. وفي النهاية، بدأت الأشجار المتساقطة الأوراق بالنمو بدلًا من الأشجار دائمة الخضرة. ^{[ 27 ]}

وقد حدث تعاقب ثانوي في منتزه شيناندواه الوطني في أعقاب فيضان نهري مورمان ورابيدان عام 1995، والذي دمر الحياة النباتية والحيوانية. ^{[ 30 ]}

بخلاف التعاقب الثانوي، لا تعتمد هذه الأنواع من التغيرات النباتية على الاضطرابات ، بل هي تغيرات دورية ناتجة عن تفاعلات متذبذبة بين الأنواع أو أحداث متكررة. تُعدّل هذه النماذج مفهوم الذروة نحو مفهوم الحالات الديناميكية.

يمكن أن يحدث التعاقب الذاتي نتيجةً لتغيرات في التربة تُحدثها الكائنات الحية الموجودة فيها. تشمل هذه التغيرات تراكم المواد العضوية في طبقة الأوراق المتساقطة أو طبقة الدبال، وتغير مغذيات التربة، أو تغير درجة حموضة التربة بسبب نمو النباتات فيها. كما أن بنية النباتات نفسها قد تُغير من تركيبة المجتمع النباتي. ^{[ 31 ]} على سبيل المثال، عندما تنضج الأنواع الكبيرة كالأشجار، فإنها تُلقي بظلالها على أرضية الغابة النامية ، مما يُعيق نمو الأنواع التي تحتاج إلى الضوء. فتغزو الأنواع المُتحملة للظل المنطقة.

يحدث التعاقب البيئي غير المباشر نتيجةً لتأثيرات بيئية خارجية، وليس بسبب الغطاء النباتي. فعلى سبيل المثال، يمكن أن تؤدي التغيرات في التربة الناتجة عن التعرية أو الترشيح أو ترسب الطمي والطين إلى تغيير محتوى العناصر الغذائية وعلاقات الماء في النظم البيئية. كما تلعب الحيوانات دورًا هامًا في التغيرات البيئية غير المباشرة، فهي تُلقِّح التربة، وتنشر البذور، وتتغذى على الأعشاب. ويمكنها أيضًا زيادة محتوى العناصر الغذائية في التربة في مناطق معينة، أو تحريك التربة (كما تفعل النمل الأبيض والنمل والخلد) مما يُنشئ بقعًا في الموطن. وقد يُؤدي ذلك إلى خلق مواقع تجدد تُناسب أنواعًا مُعينة.

قد تكون العوامل المناخية بالغة الأهمية، ولكن على نطاق زمني أطول بكثير من أي عامل آخر. ستؤدي التغيرات في درجات الحرارة وأنماط هطول الأمطار إلى تغييرات في المجتمعات البيئية. ومع ارتفاع درجة حرارة المناخ في نهاية كل عصر جليدي، حدثت تغيرات تعاقبية كبيرة. فقد تحولت نباتات التندرا ورواسب الطمي الجليدي العارية إلى غابات نفضية مختلطة. ومن المرجح أن يؤدي تأثير الاحتباس الحراري، الناتج عن ارتفاع درجة الحرارة، إلى تغييرات خارجية عميقة في القرن القادم. كما تُحدث الكوارث الجيولوجية والمناخية، مثل الانفجارات البركانية والزلازل والانهيارات الثلجية والنيازك والفيضانات والحرائق والرياح العاتية، تغييرات خارجية أيضًا.

تخضع الغابات، باعتبارها نظامًا بيئيًا، لعملية تعاقب الأنواع. ^{[ 39 ]} هناك أنواع "انتهازية" أو "رائدة" تُنتج كميات كبيرة من البذور التي تنشرها الرياح، وبالتالي يمكنها استعمار مساحات شاسعة خالية. ^{[ 40 ]} وهي قادرة على الإنبات والنمو تحت أشعة الشمس المباشرة. بمجرد أن تُشكّل مظلة كثيفة ، يُصعّب نقص أشعة الشمس المباشرة على التربة نموّ شتلاتها. عندها تُتاح الفرصة للأنواع المُتحمّلة للظلّ للاستقرار تحت حماية الأنواع الرائدة. وعندما تموت الأنواع الرائدة، تحلّ محلّها الأنواع المُتحمّلة للظلّ. هذه الأنواع قادرة على النموّ تحت المظلة، وبالتالي، في غياب الاضطرابات، ستبقى. لهذا السبب يُقال حينها إنّ الغابة قد بلغت ذروتها. عند حدوث اضطراب، تُتاح الفرصة للأنواع الرائدة مرة أخرى، شريطة أن تكون موجودة أو ضمن نطاق معقول. ^{[ 41 ]}

من الأمثلة على الأنواع الرائدة في غابات شمال شرق أمريكا الشمالية، البتولا الورقية ( Betula papyrifera ) والكرز الأسود ( Prunus serotina )، وهما نوعان متكيفان بشكل خاص لاستغلال الفجوات الكبيرة في مظلة الغابة، لكنهما لا يتحملان الظل، ويتم استبدالهما في نهاية المطاف بأنواع أخرى تتحمل الظل في غياب الاضطرابات التي تُحدث مثل هذه الفجوات. أما في المناطق الاستوائية، فتوجد أنواع غابات رائدة معروفة ضمن أجناس سيكروبيا (Cecropia ) وأوكروما (Ochroma) وتريما (Trema) . ^{[ 40 ]}

الأمور في الطبيعة ليست مطلقة، بل تتخللها مراحل وسيطة. لذا، من الطبيعي وجود تدرج بين طرفي النقيض، الضوء والظل، ووجود أنواع نباتية قد تتصرف كأنواع رائدة أو متسامحة، تبعًا للظروف. ومن الأهمية بمكان معرفة مدى تحمل الأنواع النباتية لممارسة زراعة الغابات بفعالية .

نظراً لتعدد أنواع البيئات الرطبة ، قد يتبع التعاقب البيئي فيها مسارات وأنماطاً متنوعة. وفقاً للنموذج الكلاسيكي، تفترض عملية التعاقب الثانوي أن الأرض الرطبة تتطور بمرور الوقت من حالة أولية من المياه المفتوحة ذات النباتات القليلة، إلى حالة ذروة غابية حيث تتراكم المواد العضوية المتحللة مع مرور الوقت، مكونةً الخث . مع ذلك، تحافظ العديد من الأراضي الرطبة على توازنها بفعل الاضطرابات المنتظمة أو العمليات الطبيعية، وهو توازن لا يشبه حالة "الذروة" الغابية المتوقعة. ^{[ 42 ]} وقد وُجهت انتقادات لفكرة أن البرك والأراضي الرطبة تمتلئ تدريجياً لتصبح أرضاً جافة، وتم التشكيك فيها بسبب نقص الأدلة. ^{[ 7 ]}

يُعدّ تعاقب الأراضي الرطبة عمليةً معقدةً وغير خطية، تتشكل بفعل العوامل الهيدرولوجية . ^{[ 43 ]} غالبًا ما تُعيق هذه العوامل العمليات الخطية التي تتنبأ بتعاقبٍ نحو حالة "ذروة". قد تُشكّل الطاقة التي تحملها المياه الجارية مصدرًا مستمرًا للاضطراب. فعلى سبيل المثال، في الأراضي الرطبة الساحلية، تؤثر حركة المد والجزر باستمرار على النظام البيئي. كما قد تُحافظ الحرائق على حالة التوازن في الأراضي الرطبة من خلال حرق الغطاء النباتي، مما يُعيق تراكم الخث. ^{[ 42 ]} تتبع المياه الداخلة إلى الأراضي الرطبة والخارجة منها أنماطًا دوريةً بشكلٍ عام، ولكنها غير منتظمة. فعلى سبيل المثال، قد تحدث فيضانات وجفاف موسمية مع تغيرات سنوية في هطول الأمطار، مما يُسبب تغيرات موسمية في النظام البيئي للأراضي الرطبة تُحافظ عليه في حالة مستقرة. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، قد تُؤدي الأمطار الغزيرة غير المعتادة أو الجفاف الشديد غير المعتاد إلى دخول الأراضي الرطبة في حلقة تغذية راجعة إيجابية، حيث تبدأ بالتغير في اتجاه خطي. ^{[ 43 ]} نظرًا لأن الأراضي الرطبة حساسة للتغيرات في العمليات الطبيعية التي تحافظ عليها، فإن الأنشطة البشرية والأنواع الغازية وتغير المناخ يمكن أن تُحدث تغييرات طويلة الأجل في النظم البيئية للأراضي الرطبة. ^{[ 42 ]}

لطالما اعتُبرت المراعي مراحل مبكرة من التعاقب البيئي، تهيمن عليها أنواع الأعشاب الضارة ، وتفتقر إلى القيمة الحفظية. إلا أن مقارنة المراعي التي تتشكل بعد التعافي من اضطرابات طويلة الأمد، كالحراثة الزراعية، بالمراعي القديمة أو "العذراء"، أظهرت أن المراعي ليست بطبيعتها مجتمعات مبكرة التعاقب البيئي. بل تخضع المراعي لعملية تعاقب بيئي تمتد لقرون، ويُقدّر أن المراعي التي تُحرث للزراعة أو تُدمر لأي سبب آخر، تحتاج إلى 100 عام على الأقل، وربما 1400 عام في المتوسط، للتعافي والعودة إلى مستوى تنوعها البيولوجي السابق. ^{[ 44 ]} مع ذلك، فإن زراعة تنوع كبير من أنواع المراعي المتأخرة التعاقب البيئي في بيئة مضطربة يُمكن أن يُسرّع من استعادة قدرة التربة على عزل الكربون، مما يؤدي إلى تخزين ضعف كمية الكربون التي تُخزنها المراعي التي تتعافى طبيعيًا خلال نفس الفترة الزمنية. ^{[ 45 ]}

تُحافظ العديد من النظم البيئية للمراعي على استقرارها بفعل الاضطرابات، كالحرائق والرعي الجائر من قِبل الحيوانات الكبيرة، وإلا فإن عملية التعاقب البيئي ستُحوّلها إلى غابات أو أراضٍ شجيرية. في الواقع، يُثار جدلٌ حول ما إذا كان ينبغي اعتبار الحرائق اضطرابًا على الإطلاق بالنسبة للنظم البيئية للمروج في أمريكا الشمالية ، نظرًا لأنها تُحافظ على حالة التوازن بدلًا من الإخلال بها. ^{[ 46 ]} تمتلك العديد من أنواع المراعي المتأخرة في التعاقب البيئي تكيفاتٍ تُتيح لها تخزين العناصر الغذائية تحت الأرض وإعادة الإنبات بسرعة بعد الاضطرابات "الظاهرة" كالحرائق أو الرعي. أما أحداث الاضطراب التي تُلحق ضررًا بالغًا بالتربة أو تُدمرها، كالحراثة، فتقضي على هذه الأنواع المتأخرة في التعاقب البيئي، مُعيدةً المراعي إلى مرحلة مبكرة من التعاقب البيئي تهيمن عليها الأنواع الرائدة ، في حين أن الحرائق والرعي يُفيدان الأنواع المتأخرة في التعاقب البيئي. ^{[ 44 ]} يُمكن أن يُؤدي كلٌ من الإفراط في الاضطراب وقلة حدوثه إلى الإضرار بالتنوع البيولوجي للنظم البيئية التي تعتمد على الاضطراب، كالمراعي. ^{[ 47 ]}

في المراعي شبه القاحلة في أمريكا الشمالية، لوحظ أن إدخال تربية الماشية وغياب الحرائق يؤديان إلى تحول من الأعشاب إلى النباتات الخشبية، وخاصة أشجار المسكيت . ^{[ 48 ]} ومع ذلك، فإن الآلية التي تؤدي بها عملية التعاقب البيئي في ظل الاضطرابات المتكررة إلى تكوين أنظمة بيئية من النوع الموجود في البراري المتبقية لا تزال غير مفهومة بشكل كافٍ. ^{[ 49 ] [ 47 ]}

بين عامي 1899 و1910، طوّر هنري تشاندلر كولز ، في جامعة شيكاغو ، مفهومًا أكثر منهجية للتعاقب البيئي. مستلهمًا من دراسات يوجين وارمينغ للكثبان الرملية الدنماركية ، درس كولز تطور الغطاء النباتي على الكثبان الرملية على شواطئ بحيرة ميشيغان ( كثبان إنديانا ). أدرك أن الغطاء النباتي على الكثبان ذات الأعمار المختلفة يمكن تفسيره على أنه مراحل مختلفة من اتجاه عام لتطور الغطاء النباتي على الكثبان (وهو نهج لدراسة تغير الغطاء النباتي أُطلق عليه لاحقًا اسم استبدال المكان بالزمان، أو دراسات التسلسل الزمني ). نشر كولز هذا العمل لأول مرة كمقال في مجلة "بوتانيكال غازيت" عام 1899 ("العلاقات البيئية للغطاء النباتي على الكثبان الرملية لبحيرة ميشيغان"). ^{[ 55 ]} في هذا المنشور الكلاسيكي والمقالات اللاحقة، صاغ فكرة التعاقب الأولي ومفهوم " السلسلة" - وهي سلسلة متكررة من تغيرات المجتمع البيئي الخاصة بظروف بيئية معينة. ^{[ 6 ] [ 56 ]}

بين عامي 1900 و1960 تقريبًا، هيمنت نظريات فريدريك كليمنتس ، المعاصر لكولز، على فهم التعاقب البيئي، إذ رأى أن التعاقب البيئي قابل للتنبؤ بدرجة كبيرة وحتمي، وينتهي بمجتمع مستقر ذي ذروة محددة مناخيًا بغض النظر عن الظروف الأولية. وقد شبّه كليمنتس صراحةً التطور التعاقبي للمجتمعات البيئية بالتطور الفردي للكائنات الحية، ويُشار إلى نموذجه غالبًا بنظرية الكائنات الحية الزائفة في علم بيئة المجتمعات. وقد طوّر كليمنتس وأتباعه تصنيفًا معقدًا للمجتمعات ومسارات التعاقب البيئي.

قدّم هنري غليسون إطارًا نظريًا مغايرًا في وقت مبكر من عشرينيات القرن العشرين. كان نموذج غليسون أكثر تعقيدًا وأقل حتمية بكثير من نموذج كليمنتس. ويختلف اختلافًا جوهريًا عن رؤية كليمنتس في إشارته إلى دور أكبر بكثير لعوامل الصدفة ، وإنكاره وجود أنماط مجتمعية متماسكة ومحددة بوضوح. جادل غليسون بأن توزيع الأنواع يستجيب بشكل فردي للعوامل البيئية، وأن المجتمعات تُعتبر على أفضل وجه نتاجًا لتجاور توزيعات الأنواع. وقد تم تجاهل أفكار غليسون، التي نُشرت لأول مرة عام 1926، إلى حد كبير حتى أواخر خمسينيات القرن العشرين.

يوضح اقتباسان وجهات النظر المتباينة لكليمنتس وجليسون. كتب كليمنتس في عام 1916:

تعتمد دراسة تطور الغطاء النباتي بالضرورة على افتراض أن الوحدة أو التكوين الذروي كيان عضوي. فكما هو الحال مع الكائنات الحية، ينشأ هذا التكوين وينمو وينضج ثم يموت. علاوة على ذلك، فإن كل تكوين ذروي قادر على التكاثر، مُكررًا مراحل نموه بدقة متناهية.

بينما قال غليسون في بحثه الذي نُشر عام 1926:

إن الرابطة ليست كائناً حياً، ولا حتى وحدة نباتية، بل هي مجرد مصادفة.

كانت أفكار غليسون، في الواقع، أكثر اتساقًا مع فكر كولز الأصلي حول الخلافة. وفيما يتعلق بتمييز كليمنتس بين الخلافة الأولية والخلافة الثانوية ، كتب كولز (1911):

يبدو أن هذا التصنيف ليس ذا قيمة جوهرية، لأنه يفصل بين ظواهر وثيقة الصلة مثل التعرية والترسيب، ويضع معًا أشياء غير متشابهة مثل العوامل البشرية وهبوط الأرض.

في عام 1969، نشر يوجين أودوم بحثًا بعنوان " استراتيجية تطور النظام البيئي" ، والذي كان له تأثير بالغ في مجال الحفاظ على البيئة وإعادة تأهيلها. جادل أودوم بأن التعاقب البيئي هو تقدم منظم نحو حالة ذروة حيث "يتم الحفاظ على أقصى كتلة حيوية ووظيفة تكافلية بين الكائنات الحية لكل وحدة تدفق طاقة". ^{[ 59 ]} وأوضح أودوم أن التعاقب ليس مجرد تغيير في تكوين الأنواع في النظام البيئي، بل يُحدث أيضًا تغييرًا في سمات أكثر تعقيدًا للنظام البيئي، مثل البنية ودورة المغذيات . ^{[ 60 ]}

بدأ اختبار نماذج التعاقب البيئي ونظرية المجتمعات بشكل عام، مع التركيز على البيانات، مع أعمال روبرت ويتاكر وجون كورتيس في خمسينيات وستينيات القرن العشرين. ومنذ ذلك الحين، أصبحت نظرية التعاقب البيئي أقل تجانسًا وأكثر تعقيدًا. وقد حاول ج. كونيل و ر. سلاتير تقنين عمليات التعاقب البيئي من خلال آلياتها. أما بين علماء البيئة البريطانيين والأمريكيين الشماليين، فقد تم التخلي إلى حد كبير عن فكرة الغطاء النباتي الذروي المستقر ، وأصبحت عمليات التعاقب البيئي تُعتبر أقل حتمية، مع أدوار مهمة للظروف التاريخية الطارئة والمسارات البديلة في التطور الفعلي للمجتمعات. ولا تزال النقاشات مستمرة حول إمكانية التنبؤ بديناميكيات التعاقب البيئي بشكل عام، والأهمية النسبية للعمليات المتوازنة مقابل العمليات غير المتوازنة. وقد أدخل البروفيسور السابق في جامعة هارفارد، فخري أ. بزاز، مفهوم النطاق في هذا النقاش، حيث رأى أن العمليات على المستوى المحلي أو على مستوى المناطق الصغيرة تكون عشوائية وغير منتظمة، ولكن عند أخذ المناطق الإقليمية الأكبر في الاعتبار، لا يمكن إنكار وجود بعض الميول. ^{[ 61 ]}

تُبرز التعريفات الحديثة للتعاقب التغيير باعتباره السمة المركزية. ^{[ 59 ]} تُعزز تقنيات البحث الجديدة بشكل كبير قدرة العلماء المعاصرين على دراسة التعاقب، الذي يُنظر إليه الآن على أنه ليس عشوائيًا تمامًا ولا يمكن التنبؤ به تمامًا. ^{[ 60 ]}