ليبتوميريسيداي
الليبتوميريسيداي فصيلة منقرضة من المجترات، استوطنت أمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني الأوسط إلى الميوسيني الأوسط ، مما يجعلها أطول مجموعة مجترات بقاءً في القارة. أفراد هذه الفصيلة ثدييات متوسطة الحجم، تشبه في شكلها غزال الفأر الحديث ، وهي فصيلة يُعتقد أنها كانت مرتبطة بها، ولكن ثمة اختلافات عديدة. تظهر هذه الاختلافات بشكل رئيسي في الجمجمة، حيث تتميز هذه الحيوانات بصغر حجم أنيابها بشكل ملحوظ، على عكس الأنياب الكبيرة الموجودة لدى أقاربها. وكما هو الحال في شكلها العام، تُقارن أفراد هذه الفصيلة عادةً بغزال الفأر من الناحية البيئية، ويُعتقد أيضاً أنها كانت حيوانات صغيرة تتغذى على أوراق الشجر ليلاً.
التاريخ والتصنيف
كان الجنس النمطي، ليبتوميريكس ، أول مجتر من العصر الباليوجيني يُوصف في أمريكا الشمالية، حيث وصفه زيتل عام 1893، واعتُرف به كفرع من عائلة تراجوليداي. وكانت أول ورقة بحثية تستخدم هذا التصنيف على مستوى العائلة هي ورقة سكوت عام 1897، على الرغم من أن عددًا من التصنيفات المُدرجة في العائلة في هذا المنشور كانت مزيجًا من الأعضاء الحاليين بالإضافة إلى فصيلتي هايبرتراجوليداي وبروتوسيراتيداي. وقد رفض باحثون آخرون هذا التصنيف، حيث اعتُبر عادةً فرعًا من عائلة هايبرتراجوليداي حتى لاحظ غازين عددًا من السمات التي تُميز المجموعات عام 1955. وعلى غرار تلك التي وضعها سكوت في العائلة عام 1897، وضع هذا المنشور عددًا من التصنيفات في العائلة التي يُفهم الآن أنها من فصيلتي بروتوسيراتيداي وجماليات مبكرة . ونُشرت ورقة بحثية أخرى عام 1976 من قِبل تايلور وويب لدعم هذا التصنيف على مستوى العائلة. إلى جانب ذلك، سيوسع هذا المنشور نطاق المجموعة ليشمل منتصف العصر الميوسيني، مع البدء في استخدام التعريف الأحدث للعائلة. ويكمن الاختلاف الرئيسي بين فهم المجموعة حاليًا وفهمها عند نشر ورقة عام 1976 في إدراج عائلة Archaomerycidae ، التي كانت آنذاك عائلة فرعية من Leptomeycidae. [ 1 ] [ 2 ] وقد رُفعت هذه المجموعة لاحقًا إلى مستوى عائلة في عام 2000 على يد فيسلوبوكوفا وتروفيموف، مما جعل أفرادها معروفين فقط في أمريكا الشمالية. [ 3 ]
لم يكن التصنيف الدقيق لهذه العائلة ضمن رتبة البيكورا متسقًا، حيث أشارت بعض الدراسات، مثل دراسة ميتايس وفيسلوبوكوفا عام 2007، إلى أنها تُصنّف ضمن فصيلة التراغوليديا. ويتناقض هذا مع دراسة أخرى نُشرت عام 2009 من قِبل سبولدينغ وآخرون، والتي صنّفت هذه المجموعة كشقيقة لعائلة الموشيداي، وهو تصنيف قد يعود إلى غياب مجترات أخرى عديمة القرون في شجرة التطور. وتُصنّف معظم الدراسات الحديثة هذه العائلة، على الأقل، ضمن فصيلة التراغوليديا، وتحديدًا ضمن فصيلة التراغوليديا. [ 2 ] فيما يلي شجرة التطور التي نشرها ميتايس وفيسلوبوكوفا، والتي تُظهر العلاقة الوثيقة بين هذه العائلة وعائلة التراغوليديا الحالية. [ 1 ]
يختلف هذا عن الحال عندما يُدرج جنس Leptomeryx نفسه في تصنيفات تطورية أوسع نطاقًا، والتي تضع هذا الجنس بعيدًا عن فصيلة tragulidae، ليشكل فرعًا حيويًا مع جنس Hypertragulus . يُلاحظ هذا التجميع في عدد من الأبحاث الحديثة، مثل البحث الذي استخدمه Mennecart وآخرون في عام 2021، والذي اعتمد على مجموعة من الصفات من دراسة Mennecart وMétais في عام 2015. يُصنّف هذا التصنيف الفصيلة خارج مجموعة المجترات الحديثة. فيما يلي الشجرة المذكورة. [ 4 ]
وصف
جمجمة


كانت جمجمة الليبتوميريسيدات مشابهة عمومًا لجمجمة مجموعات المجترات المبكرة الأخرى، مثل عائلة هايبرتراغوليداي، وإن كانت تتميز بمنقار أطول من العائلة المذكورة سابقًا. تقع الحجاج، كما هو الحال في المجترات المبكرة الأخرى، بالقرب من مركز الجمجمة، إلا أنها مغلقة من الخلف بواسطة الشريط ما بعد الحجاجي. [ 1 ] الجمجمة معروفة من جميع الأجناس تقريبًا التي تُصنف تقليديًا ضمن هذه العائلة. تختلف جمجمة العضو الأقدم، هيندريوميريكس، اختلافًا كبيرًا عن الأنواع الأخرى نظرًا لعدد من السمات، بما في ذلك انحدار الجمجمة بشكل أكبر. لا يختلف شكل جمجمة الأعضاء الأكثر تطورًا في المجموعة كثيرًا، على الرغم من أن الليبتوميريسكس يتميز بمنقار أطول من أنواع مثل سودوبلاستوميريكس، الذي يتميز بجمجمة أقصر بكثير، وقد وُصف بأنه قصير الرأس . [ 5 ] [ 2 ]
على غرار العديد من ذوات الحوافر الأخرى، فقدت أفراد هذه العائلة القواطع العلوية مع احتفاظها بها في الفك السفلي. كانت القواطع السفلية الأولى لأفراد هذه المجموعة بارزة للأمام، كما هو الحال في القوارض، ويبلغ هذا البروز ذروته في جنس برونودنس ، حيث توصف قواطعه الأولى عادةً بأنها تشبه الأنياب. [ 5 ] [ 1 ] على عكس العديد من المجموعات التي تتداخل فيها الأنياب، فإن الناب العلوي لدى الليبتوميرسيدات يتداخل مع ضاحك أول يشبه الناب. ويُلاحظ هذا أيضًا في عدد من مجموعات ذوات الحوافر الأخرى مثل الأوريودونتات والبروتوسيراتيدات. [ 6 ] يقع هذا الضاحك الصغير بعيدًا عن أي أسنان أخرى في الفك السفلي، مع وجود فراغات كبيرة بين الأسنان الأمامية والخلفية. أما الناب السفلي الحقيقي فيقع أقرب إلى القواطع، وهو عمومًا أقرب شكلًا إلى الأسنان المذكورة. أما الضواحك الأخرى فهي أقرب إلى الشكل المتوقع لها، حيث يفتقر الضرس الثاني (p2) إلى نتوء أمامي (paraconid) ، على عكس النتوءات الأمامية المتطورة في الضرسين الثالث والرابع (p3 وp4). وكما هو الحال مع فقدان القواطع، فإن الفك العلوي لدى أسماك الليبتوميرسيد إما أن يكون ضرسها الأول صغيرًا جدًا أو غائبًا تمامًا. أما الضواحك العلوية الموجودة فلها نتوء أمامي (protocone) هلالي الشكل في الضرس الرابع (P4) ولساني في الضرسين الثاني والثالث (P2 وP3). [ 1 ]
ما بعد الجمجمة
تُعتبر حيوانات عائلة Leptomerycidae عمومًا من المجترات متوسطة الحجم، ويُقدّر وزن الجنس النموذجي منها بحوالي 3 كيلوغرامات (6.6 رطل) [ 7 ]. وكما هو الحال مع عدد من المجترات المبكرة الأخرى، كان شكل ما بعد الجمجمة لهذه الحيوانات يُشبه ظاهريًا شكل جمجمة غزال الفأر الحديث ، مع بعض الاختلافات. إلى جانب ذلك، تُعدّ مورفولوجيا الأطراف من أهم سمات ما بعد الجمجمة لهذه الحيوانات. وكما هو الحال في عدد من مجموعات ذوات الحوافر الأخرى، لوحظ انخفاض في عدد الأصابع في هذه المجموعة، حيث انخفض عدد الأصابع 2 و5 في الأطراف الأمامية، بينما فُقد الإصبع الأول تمامًا. وبالمثل، انخفض عدد الأصابع 2 و5 في الأطراف الخلفية، بينما اندمج الإصبعان 3 و4 معًا. وبشكل عام، يُعدّ انخفاض عدد الأصابع مُقاربًا، وإن كان أكبر، لما يُلاحظ في عائلة Hypertragulidae الأقدم. يُلاحظ أيضًا انخفاض في طول الأطراف الأمامية بين العائلتين، حيث تكون هذه الأطراف أقصر نسبيًا في فصيلة الليبتوميرسيد. وبغض النظر عن انخفاض طول الأصابع، فإن السمة الرئيسية المميزة لأطراف هذه المجموعة هي الانخفاض الكبير في طول عظم الشظية غير الملتحم بعظم الظنبوب . [ 1 ] [ 5 ]
علم الأحياء القديمة
من أبرز ما يُميز فصيلة Leptomeycidae هو نطاقها الزمني الواسع، إذ يمتد من منتصف العصر الإيوسيني إلى منتصف العصر الميوسيني. هذا النطاق الطويل للغاية، مقارنةً بالعديد من المجموعات الأخرى في أمريكا الشمالية، يجعلها أطول مجموعة من المجترات عمرًا في القارة. [ 1 ] وقد خضع النظام الغذائي لهذه المجموعة للتحليل في العديد من المنشورات، حيث أشارت بعض الدراسات إلى أن أفرادًا منها، مثل Pseudoparablastomeryx و Leptomeryx، كانوا من الحيوانات الرعوية، استنادًا إلى خصائص أسنانهم، مع مقارنة Leptomeryx بحيوان البودو الحالي ، بالإضافة إلى غزال الفأر. [ 8 ] [ 9 ] وفي دراسة أجراها زانازي وكوهن ونُشرت عام 2008، تناولت النظائر الموجودة في أضراس حيوانات من مجموعة وايت ريفر ، وكان Leptomeryx نفسه من بين الحيوانات التي شملتها الدراسة، حيث تمت مقارنته. أظهر هذا أن الحيوان كان يتغذى تحديدًا على نباتات C3 في العصر الإيوسيني، إلا أن هذا تغير في العصر الأوليغوسيني عندما استُبدل هذا النظام الغذائي بنظام غني بنباتات C4 . إلى جانب ذلك، دُرست حاجة الحيوان للماء، وخلص الباحثون إلى أنه إما كان يفتقر إلى تخمير المعدة الأمامية أو كان يمتلكه ولكنه كان شديد الاعتماد على الماء. ويقترح الباحثون أيضًا، لتفسير هذا الاعتماد الشديد على الماء، أن الحيوان ربما كان ليليًا، على غرار أقاربه المعاصرين. [ 10 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 بروثرو، دونالد (2007). تطور ذوات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. doi : 10.56021/9780801887352 . ISBN 978-0-8018-8735-2.
- 1 2 3 شريرو، ماتيسون؛ ويلش، إد؛ ماريوت، كاثرين؛ بروثرو، دونالد (2023). غزال صغير ذو دلالات كبيرة: إعادة تقييم العلاقات التطورية لـ Leptomeryx elissae (Artiodactyla, Leptomerycidae) بناءً على مواد جمجمية جديدة . اجتماع GSA Connects 2023 في بيتسبرغ، بنسلفانيا (ملخص). الجمعية الجيولوجية الأمريكية. doi : 10.1130/abs/2023am-395378 .
- ↑ فيسلوبوكوفا، إي. أ.؛ تروفيموف، ب. أ. (2002). " أركيومريكس (أركيوميريسيداي، مجترات): المورفولوجيا، والبيئة، والدور في تطور مزدوجات الأصابع" . مجلة علم الحفريات . 36 (ملحق 5): 428-523 .
- ↑ مينيكارت، باستيان؛ وزير، وسيم عباس؛ سهغال، راميش ك.؛ باتنايك، راجيف؛ سينغ، نينغثوجام ب.؛ كومار، نافين؛ ناندا، أفيناش س. (2021). "بقايا جديدة من نوع نالاميريكس (فصيلة التراغوليات، الثدييات) من جبال الهيمالايا في لاداخ وآثارها على التطور الوراثي والبيئة القديمة". علم الأحياء التاريخي . 34 (12): 2295-2303 . doi : 10.1080/08912963.2021.2014479 . S2CID 245480633 .
- 1 2 3 تايلور، بيريل إي.؛ ويب، إس. ديفيد (1976). "عائلة ليبتوميريسيداي الميوسينية (زوجيات الأصابع، مجترات) وعلاقاتها" . مجلة المتحف الأمريكي (2596): 1-22 . hdl : 2246/5473 .
- ↑ كونيغسوالد، ويغارت ف.؛ ليمان، توماس؛ وابيلر، تورستن (24-10-2025). "انسداد غير عادي للكلابيات في ماسيلابوني مارتيني من العصر الإيوسيني من ميسيل" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . doi : 10.1007/s12549-025-00672-3 . ISSN 1867-1608 .
- ↑ جانيس، كريستين (1982). "تطور القرون في ذوات الحوافر: علم البيئة وعلم البيئة القديمة" . المراجعات البيولوجية . 57 (2): 261-318 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1982.tb00370.x . ISSN 1464-7931 .
- ↑ وول، ويليام ب.؛ كولينز، كريستوفر م. (1998). "مقارنة بين تكيفات التغذية لدى نوعين من المجترات البدائية، وهما هايبرتراغولوس وليبتوميريكس، من رواسب العصر الأوليغوسيني في منتزه باد لاندز الوطني". بحوث علم الحفريات، دائرة المتنزهات الوطنية . 3 .
- ↑ موراليس-غارسيا، نوريا ميليسا؛ سايلا، لورا ك.؛ جانيس، كريستين م. (2020). "سافانا العصر النيوجيني في أمريكا الشمالية: تحليل استعادي لحيوانات ذوات الحوافر" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 8 191. Bibcode : 2020FrEaS...8..191M . doi : 10.3389/feart.2020.00191 . hdl : 10138/318300 . ISSN 2296-6463 .
- ↑ زانازي، أليساندرو؛ كون، ماثيو ج. (2008-01-07). "علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء لثدييات نهر وايت بناءً على نسب النظائر المستقرة في الأسنان" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 257 (1): 22-37 . Bibcode : 2008PPP...257...22Z . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.08.007 . ISSN 0031-0182 .
- المجترات
- عائلات الثدييات ما قبل التاريخ
