تثبيت الكربون C3

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

دورة كالفن-بنسون

يُعد تثبيت الكربون من نوع C3 المسار الأيضي الأكثر شيوعًا من بين ثلاثةلتثبيت الكربون في عملية التمثيل الضوئي ، والمساران الآخران هما C4 و CAM . تحوّل هذه العملية ثاني أكسيد الكربون وثنائي فوسفات الريبولوز (RuBP، وهو سكر خماسي الكربون) إلى جزيئين من 3-فوسفوجليسيرات من خلال التفاعل التالي:

CO₂ + H₂O + RuBP → ( 2 ) 3-فوسفوجليسيرات

اكتُشف هذا التفاعل لأول مرة على يد ميلفن كالفن وأندرو بنسون وجيمس باشام عام 1950. [ 1 ] يحدث تثبيت الكربون من نوع C3 في جميع النباتات كخطوة أولى في دورة كالفن-بنسون . (في نباتات C4 وCAM، يُسحب ثاني أكسيد الكربون من حمض الماليك إلى هذا التفاعل بدلاً من سحبه مباشرة من الهواء ) .

مقطع عرضي لنبات من نوع C3 ، وتحديداً لورقة نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) . تظهر فيه الحزم الوعائية. الرسم مستوحى من صور مجهرية مقدمة من قسم علوم النبات بجامعة كامبريدج.

تزدهر النباتات التي تعتمد كلياً على تثبيت الكربون ( نباتات C3 ) في المناطق ذات شدة ضوء الشمس المعتدلة، ودرجات الحرارة المعتدلة، وتركيزات ثاني أكسيد الكربون التي تبلغ حوالي 200 جزء في المليون أو أعلى، [ 2 ] والمياه الجوفية الوفيرة. نشأت نباتات C3 خلال حقبتي الميزوزويك والباليوزويك ، وهي أقدم من نباتات C4 ، ولا تزال تمثل حوالي 95% من الكتلة الحيوية النباتية على الأرض، بما في ذلك محاصيل غذائية مهمة مثل الأرز والقمح وفول الصويا والشعير.

لا تستطيع نباتات C3 النمو في المناطق شديدة الحرارة في ظل مستويات ثاني أكسيد الكربون الحالية في الغلاف الجوي (التي انخفضت بشكل ملحوظ على مدى مئات الملايين من السنين من أكثر من 5000 جزء في المليون) لأن إنزيم روبيسكو يدمج المزيد من الأكسجين في روبيسكو ثنائي الفوسفات مع ارتفاع درجات الحرارة. يؤدي هذا إلى التنفس الضوئي (المعروف أيضًا بدورة الكربون الضوئية التأكسدية ، أو التمثيل الضوئي C2 )، مما ينتج عنه فقدان صافٍ للكربون والنيتروجين من النبات، وبالتالي قد يحد من نموه.

تفقد نباتات C3 ما يصل إلى 97% من الماء الذي تمتصه عبر جذورها عن طريق النتح. [ 3 ] في المناطق الجافة، تغلق نباتات C3 ثغورها لتقليل فقدان الماء، لكن هذا يمنع ثاني أكسيد الكربون من دخول الأوراق ، وبالتالي يقلل تركيزه فيها. يؤدي هذا إلى خفض نسبة ثاني أكسيد الكربون إلى الأكسجين ، وبالتالي زيادة التنفس الضوئي. تمتلك نباتات C4 و CAM تكيفات تسمح لها بالبقاء في المناطق الحارة والجافة، ولذلك يمكنها التفوق على نباتات C3 في هذه المناطق .

تُظهر البصمة النظائرية لنباتات C3 درجة أعلى من استنزاف الكربون -13 مقارنةً بنباتات C4 ، وذلك نتيجةً لاختلاف تجزئة نظائر الكربون في عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني بين أنواع النباتات. فعلى وجه التحديد، لا تمتلك نباتات C3 إنزيم كربوكسيلاز PEP كما هو الحال في نباتات C4 ، مما يسمح لها باستخدام إنزيم كربوكسيلاز ريبولوز-1،5-ثنائي الفوسفات (روبيسكو) فقط لتثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال دورة كالفن. ويُظهر إنزيم روبيسكو تمييزًا كبيرًا ضد نظائر الكربون، إذ تطور ليرتبط فقط بنظير الكربون -12 مقارنةً بنظير الكربون -13 (النظير الأثقل)، مما يُسهم في زيادة استنزاف الكربون -13 في نباتات C3 مقارنةً بنباتات C4 ، خاصةً وأن مسار C4 يستخدم إنزيم كربوكسيلاز PEP بالإضافة إلى روبيسكو. [ 4 ]

الاختلافات

لا تعمل جميع مسارات تثبيت الكربون من نوع C3 بنفس الكفاءة.

إعادة التثبيت

يتميز الخيزران والأرز المرتبط به بكفاءة محسّنة في عملية التمثيل الضوئي من نوع C3. قد يُعزى هذا التحسن إلى قدرتهما على إعادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون الناتج أثناء التنفس الضوئي، وهي عملية تُعرف باسم "تثبيت الكربون". تُحقق هذه النباتات إعادة التثبيت عن طريق نمو امتدادات من البلاستيدات الخضراء تُسمى "السترومولات" حول الستروما في خلايا النسيج المتوسط، بحيث يمر أي ثاني أكسيد كربون ناتج عن التنفس الضوئي من الميتوكوندريا عبر البلاستيدة الخضراء المليئة بإنزيم روبيسكو. [ 5 ]

تُجرى عملية إعادة التثبيت أيضًا بواسطة مجموعة واسعة من النباتات. ويؤدي النهج الشائع الذي يتضمن نمو غمد حزمة أكبر إلى عملية التمثيل الضوئي من نوع C2 . [ 6 ]

مسار الجليكولات الاصطناعي

يُعد تثبيت الكربون من نوع C3 عرضةً للتنفس الضوئي أثناء الجفاف، مما يؤدي إلى تراكم منتجات الجليكولات السامة . في العقد الأول من الألفية الثانية، استخدم العلماء محاكاة حاسوبية مقترنة بخوارزمية تحسين لتحديد أجزاء المسار الأيضي التي يمكن تعديلها لتحسين عملية التمثيل الضوئي. ووفقًا للمحاكاة، فإن تحسين استقلاب الجليكولات من شأنه أن يُسهم بشكل كبير في تقليل التنفس الضوئي. [ 7 ] [ 8 ]

بدلاً من تحسين إنزيمات محددة في مسار PR لتحلل الجليكولات، قرر ساوث وزملاؤه تجاوز مسار PR تمامًا. في عام 2019، نقلوا إنزيم نازع هيدروجين الجليكولات من طحلب الكلاميدوموناس رينهاردتي وإنزيم سينثاز الماليت من القرع إلى بلاستيدة التبغ ( كائن حي نموذجي من نوع C3 ) . تُنشئ هذه الإنزيمات، بالإضافة إلى إنزيمات البلاستيدة نفسها، دورة هدمية: يتحد أسيتيل-CoA مع الجليوكسيلات لتكوين الماليت ، الذي ينقسم بدوره إلى بيروفات وثاني أكسيد الكربون ؛ ثم ينقسم الأول بدوره إلى أسيتيل-CoA وثاني أكسيد الكربون . من خلال الاستغناء عن النقل بين العضيات، سيُستخدم كل ثاني أكسيد الكربون المنطلق لزيادة تركيزه في البلاستيدة، مما يُساعد على إعادة تثبيته. والنتيجة النهائية هي زيادة الكتلة الحيوية بنسبة 24%. أما استخدام مسار الجلسرين في بكتيريا الإشريكية القولونية فقد حقق تحسنًا أقل بنسبة 13%. ويعملون الآن على نقل هذا التحسين إلى محاصيل C3 الأخرى مثل القمح . [ 9 ]

مراجع

  1. ↑ كالفن م (1997). "أربعون عامًا من عملية التمثيل الضوئي والأنشطة ذات الصلة". مراجعات العلوم متعددة التخصصات . 22 (2): 138-148 . Bibcode : 1997ISRv...22..138C . doi : 10.1179/isr.1997.22.2.138 .
  2. ↑ هوجان سي إم (2011). "التنفس" . في ماكجينلي إم، وكليفلاند سي جيه (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة.
  3. ↑ رافين، جيه إيه ، وإدواردز، دي (مارس 2001). "الجذور: الأصول التطورية والأهمية البيوجيوكيميائية" . مجلة علم النبات التجريبي . 52 (عدد خاص): 381-401 . doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID 11326045 . 
  4. ↑ ألونسو-كانتابرانا هـ، فون كاميرر س (مايو 2016). "التمييز بين نظائر الكربون كأداة تشخيصية لعملية التمثيل الضوئي C4 في الأنواع الوسيطة C3-C4" . مجلة علم النبات التجريبي . 67 (10): 3109-21 . doi : 10.1093/jxb/erv555 . PMC 4867892. PMID 26862154 .  
  5. ↑ بيكسوتو إم إم، سيج تي إل، بوش إف إيه، باتشيكو إتش دي، مورايس إم جي، بورتس تي إيه، ألميدا آر إيه، غراسيانو-ريبيرو دي، سيج آر إف (27 مارس 2021). "زيادة كفاءة عملية التمثيل الضوئي C3 في نباتات الخيزران: نتيجة محتملة لزيادة إعادة تثبيت ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس الضوئي" . مجلة GCB للطاقة الحيوية . 13 (6): 941-954 . Bibcode : 2021GCBBi..13..941P . doi : 10.1111/gcbb.12819 .
  6. ↑ Sage RF, Khoshravesh R, Sage TL (1 يوليو 2014). "من بروتو-كرانز إلى كرانز C4: بناء الجسر إلى عملية التمثيل الضوئي C4" . مجلة علم النبات التجريبي . 65 (13): 3341-3356 . doi : 10.1093/jxb/eru180 . PMID 24803502 . 
  7. ↑ Zhu XG, de Sturler E, Long SP (أكتوبر 2007). "تحسين توزيع الموارد بين إنزيمات استقلاب الكربون يمكن أن يزيد بشكل كبير من معدل التمثيل الضوئي: محاكاة عددية باستخدام خوارزمية تطورية" . علم وظائف النبات . 145 (2): 513-26 . doi : 10.1104/pp.107.103713 . PMC 2048738. PMID 17720759 .  
  8. ↑ ستراكوادانيو، جي.، أوميتون، ر.، بابيني، أ.، ليو، ب.، نيكوسيا، جي. (2010). "تحليل وتحسين استقلاب الكربون الضوئي من نوع C3" . المؤتمر الدولي لعام 2010 لمعهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات (IEEE) حول المعلوماتية الحيوية والهندسة الحيوية . فيلادلفيا، بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية: معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات (IEEE). الصفحات 44-51 . doi : 10.1109/BIBE.2010.17 . hdl : 1721.1/101094 . ISBN  978-1-4244-7494-3. S2CID 5568464 . 
  9. ↑ ساوث، بي. إف.، كافاناغ، إيه. بي.، ليو، إتش. دبليو.، أورت، دي. آر. (يناير 2019). "مسارات استقلاب الجليكولات الاصطناعية تحفز نمو المحاصيل وإنتاجيتها في الحقل" . مجلة ساينس . 363 (6422) eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .