Crown group

Clade T is a total group or pan-group, its extant species organized into crown groups C1 and C2. Within clade T are sister clades T1 and C2. Clade T1 comprises crown group C1 and the stem group S1 which is the set of extinct species that are closer to C1 than any other crown group of extant species.

In phylogenetics, the crown group, crown clade, or crown assemblage is a collection of species composed of the living representatives of the collection, the most recent common ancestor of the collection, and all descendants of the most recent common ancestor. It is thus a way of defining a clade, a group consisting of a species and all its extant or extinct descendants. For example, Aves (birds) can be defined as a crown group, which includes the most recent common ancestor of all modern birds, and all of its extant or extinct descendants.

The concept was developed by Willi Hennig, the formulator of phylogenetic systematics, as a way of classifying living organisms relative to their extinct relatives in his "Die Stammesgeschichte der Insekten",[1] and the "crown" and "stem" group terminology was coined by R. P. S. Jefferies in 1979.[2] Though formulated in the 1970s, the term was not commonly used until its reintroduction in 2000 by Graham Budd and Sören Jensen.[3]

Contents of the crown group

It is not necessary for a species to have living descendants in order for it to be included in the crown group. Extinct side branches on the family tree that are descended from the most recent common ancestor of living members will still be part of a crown group. For example, if we consider the crown-birds (i.e. all extant birds and the rest of the family tree back to their most recent common ancestor), extinct side branches like the dodo or great auk are still descended from the most recent common ancestor of all living birds, so fall within the bird crown group.[4] One very simplified cladogram for birds is shown below:[5]

Avialae

Archaeopteryx

other extinct groups

Aves (modern birds, some recently extinct)

في هذا الرسم التخطيطي، تمثل المجموعة المصنفة "Aves" المجموعة التاجية للطيور: فهي تضم السلف المشترك الأحدث لجميع الطيور الحية ونسلها، سواء أكانت حية أم لا. وعلى الرغم من أن طائر الأركيوبتركس ومجموعات منقرضة أخرى تُصنف غالبًا ضمن الطيور (أي أعضاء مجموعة Avialae )، إلا أنها لا تُدرج ضمن المجموعة التاجية، لأنها تقع خارج نطاق Aves ، كونها تنحدر من أسلاف أقدم.

لا يشترط تعريف بديل وجود أي من أعضاء المجموعة التاجية، بل يكفي أن يكون قد نتج عن "حدث تفرعي رئيسي". [ 6 ] ويشكل التعريف الأول أساس هذه المقالة.

أحيانًا يُطلق على المجموعة التاجية اسم "تاجية-" لتمييزها عن المجموعة كما هو مُعرّف تقليديًا. وقد عُرّفت كل من الطيور والثدييات تقليديًا بناءً على سماتها، [ 7 ] [ 8 ] وتحتوي على أحافير لأفراد عاشوا قبل الأسلاف المشتركة الأخيرة للمجموعات الحية، أو، مثل ثديي هالدانودون ، [ 9 ] لم ينحدروا من ذلك السلف على الرغم من أنهم عاشوا لاحقًا. لذا، يختلف مصطلحا " الطيور التاجية" و"الثدييات التاجية" اختلافًا طفيفًا في المحتوى عن الاستخدامات التقليدية لمصطلحي "الطيور" و"الثدييات". وقد تسبب هذا في بعض الالتباس في الأدبيات العلمية. [ 10 ] [ 11 ]

مجموعات أخرى تندرج تحت مفهوم المجموعة التاجية

إن فكرة التصنيف التفرعي، التي تعتمد بشكل صارم على بنية الشجرة التطورية لتحديد المجموعات، تستلزم تعريفات أخرى غير المجموعات التاجية لتحديد مجموعات الأحافير الشائعة بشكل كافٍ. ولذلك، تم تعريف مجموعة كبيرة من البادئات لوصف فروع مختلفة من الشجرة التطورية بالنسبة للكائنات الحية الموجودة. [ 12 ]

مجموعة شاملة

تُعرف المجموعة الجامعة أو المجموعة الكلية بأنها المجموعة التاجية وجميع الكائنات الحية الأقرب صلةً بها من أي كائن حي آخر موجود . وباستخدام تشبيه الشجرة، فهي المجموعة التاجية وجميع الفروع التي تعود إلى نقطة التفرع (باستثناء نقطة التفرع التي تضم أقرب فرع يحتوي على أفراد أحياء). وبالتالي، تضم مجموعة الطيور الجامعة الطيور الحية وجميع الكائنات الحية (الأحفورية) الأقرب صلةً بالطيور من التماسيح (أقرب أقاربها الأحياء). ويُشكل السلالة التطورية التي تعود من الطيور إلى نقطة اندماجها مع سلالة التماسيح، بالإضافة إلى جميع الفروع الجانبية، مجموعة الطيور الجامعة. وبالإضافة إلى الطيور البدائية غير التابعة للمجموعة التاجية مثل الأركيوبتركس والهيسبيرورنيس والكونفوشيوسورنيس ، فإن مجموعة الطيور الجامعة تشمل جميع الديناصورات والتيروصورات، فضلاً عن مجموعة متنوعة من الحيوانات غير التمساحية مثل الماراسوكوس .

تضمّ مجموعة الثدييات الشاملة جميع الثدييات وأسلافها الأحفورية وصولاً إلى نقطة التفرّع التطوري من باقي السلويات ( الزواحف ). وبذلك، تُعدّ مجموعة الثدييات الشاملة اسماً بديلاً لمجموعة السينابسيدات ، تماماً كما أن مجموعة الطيور الشاملة التي سُمّيت سابقاً تُعتبر مرادفة لمجموعة الطيور متعددة الأذرع .

مجموعات الساق

المجموعة الجذعية هي مجموعة شبه عرقية تتألف من أعضاء المجموعة الجامعة أو المجموعة الكلية المذكورة أعلاه، باستثناء المجموعة التاجية نفسها (وبالتالي باستثناء جميع الأعضاء الأحياء من المجموعة الجامعة). وهذا يترك الأقارب البدائيين للمجموعات التاجية، على طول الخط التطوري وصولاً إلى (ولكن ليس بما في ذلك) السلف المشترك الأخير للمجموعة التاجية وأقرب أقاربها الأحياء. ويترتب على هذا التعريف أن جميع أعضاء المجموعة الجذعية منقرضة. تُعد "المجموعة الجذعية" المفهوم الأكثر استخدامًا والأهم من بين المفاهيم المرتبطة بالمجموعات التاجية، إذ أنها توفر وسيلة لتحديد وتسمية التجمعات شبه العرقية من الأحافير التي لا تتناسب مع التصنيف القائم على الكائنات الحية.

على الرغم من أن مفهوم مجموعة الجذع ينسب في كثير من الأحيان إلى جيفريز (1979)، إلا أن ويلمان (2003) [ 13 ] تتبع أصل مفهوم مجموعة الجذع إلى عالم التصنيف النمساوي أوثينيو أبيل (1914)، [ 14 ] وقد تمت مناقشته ورسمه تخطيطيًا باللغة الإنجليزية في وقت مبكر من عام 1933 بواسطة أ.س. رومر . [ 15 ]

بدلاً من ذلك، يُستخدم مصطلح "المجموعة الجذعية" أحيانًا بمعنى أضيق ليشمل أي أفراد من التصنيف التقليدي يقعون خارج المجموعة التاجية، مثل أولى الكلبيات السنية في أواخر العصر الترياسي التي تُعتبر أولى الثدييات الجذعية. أما السنابسيدات البرمية مثل ديمترودون وأنتيوصور ، فهي ثدييات جذعية بالمعنى الأوسع، ولكن ليس بالمعنى الأضيق. [ 16 ]

في كثير من الأحيان، يُفترض أن مجموعة (منقرضة) تنتمي إلى مجموعة واحدة. لاحقًا، قد يُكتشف أن مجموعات أخرى (موجودة) قد نشأت بالفعل داخل هذه المجموعة، مما يجعلها مجموعة جذعية. من الناحية التصنيفية ، ينبغي إضافة المجموعات الجديدة إلى المجموعة الأصلية، لأن المجموعات شبه العرقية ليست طبيعية. على أي حال، لا ينبغي اعتبار المجموعات الجذعية التي لها سلالات حية مجموعة متماسكة، بل يجب تحليل شجرتها بشكل أدق للكشف عن التفرع الكامل للتطور.

أمثلة على مجموعات الجذور (بالمعنى الأوسع)

ربما تُعدّ الطيور الجذعية المثال الأكثر شيوعًا على المجموعة الجذعية، نظرًا لأن تطور هذه المجموعة معروفٌ جيدًا. يوضح المخطط التفرعي التالي، المستند إلى بنتون (2005)، [ 8 ] هذا المفهوم († تشير إلى التصنيفات المنقرضة):

طيور المجموعة الجذعية
طيور المجموعة التاجية

تُمثل الطيور (Aves) المجموعة التاجية هنا ، وتشمل جميع سلالات الطيور الحديثة وصولًا إلى سلفها المشترك الأخير. أقرب الكائنات الحية صلةً بالطيور هي التماسيح . إذا تتبعنا السلالة التطورية المؤدية إلى الطيور (Aves) إلى اليسار، فإن السلالة نفسها وجميع الفروع الجانبية تنتمي إلى الطيور الجذعية حتى تندمج مع سلالة التماسيح. بالإضافة إلى الطيور البدائية غير التاجية مثل الأركيوبتركس والهيسبيرورنيس والكونفوشيوسورنيس ، تشمل الطيور الجذعية الديناصورات غير الطائرة والتيروصورات . لم يكن السلف المشترك الأخير للطيور والتماسيح - أول أركوصور من المجموعة التاجية - طائرًا ولا تمساحًا ، ولم يمتلك أيًا من السمات الفريدة لأي منهما. مع تطور المجموعة الجذعية للطيور، ظهرت سمات مميزة للطيور مثل الريش والعظام المجوفة. أخيرًا، في قاعدة المجموعة التاجية، وُجدت جميع السمات المشتركة بين الطيور الموجودة حاليًا.

وفقًا لمنظور المجموعة الكلية الشائع الاستخدام، [ 17 ] ستصبح التمساحيات مرادفة للتماسيح، وستصبح الطيور مرادفة للطيور، ويمكن تلخيص الشجرة المذكورة أعلاه على النحو التالي

تتمثل إحدى مزايا هذا النهج في أن تصنيف الثيروبودا كطيور جذعية (أي، طيور بان-أفيس غير الطائرة ) أكثر تحديدًا من تصنيفها كعضو في الأركوصورات ، الأمر الذي لا يستبعدها من فرع التماسيح . عادةً ما تكون أسماء الفروع القاعدية، مثل طيور بان-أفيس، أكثر غموضًا. مع ذلك، من عيوب هذا النهج أن مصطلحي "طيور بان-أفيس" و "أفيس" ليسا المجموعة نفسها، وأن تحديد مفهوم "طيور بان-أفيس" (المرادف لـ Avemetatarsalia ) لا يتضح إلا بفحص الشجرة المذكورة أعلاه، وأن تسمية المجموعتين بـ"الطيور" أمرٌ ملتبس.

الثدييات الجذعية هي تلك التي تنتمي إلى السلالة المؤدية إلى الثدييات الحية، بالإضافة إلى الفروع الجانبية، منذ تفرع السلالة من الزواحف إلى السلف المشترك الأخير للثدييات الحية. تشمل هذه المجموعة السنابسيدات، بالإضافة إلى الثدييات الشبيهة بالثدييات مثل المورغانوكودونتات والدوكودونتات ؛ وقد اعتُبرت المجموعات الأخيرة تقليديًا وتشريحيًا من الثدييات على الرغم من أنها لا تقع ضمن مجموعة الثدييات التاجية. [ 18 ]

تُعرف رباعيات الأطراف الجذعية بأنها الحيوانات التي تنتمي إلى السلالة المؤدية إلى رباعيات الأطراف ، والتي انبثقت من سمكة الرئة ، أقرب أقربائنا من الأسماك. إلى جانب مجموعة من الأسماك ذات الزعانف الفصية ، تشمل هذه المجموعة أيضًا بعضًا من أسماك التيبرينثودونت المبكرة . يبقى تحديد ماهية أسماك التيبرينثودونت في مجموعة رباعيات الأطراف الجذعية، مقارنةً بالمجموعة التاجية المقابلة، أمرًا غير مؤكد، نظرًا لعدم فهمنا الكامل لتطور رباعيات الأطراف المبكرة. [ 19 ] يُبين هذا المثال أن تعريفات المجموعتين التاجية والجذعية ذات قيمة محدودة في غياب إجماع على التسلسل التطوري.

تُشكّل المفصليات الجذعية مجموعةً حظيت باهتمامٍ خاصٍّ في سياق دراسة حيوانات تكوين بورغيس شيل . وقد أظهرت العديد من الاكتشافات ، بما فيها أوبابينيا وأنومالوكاريس الغامضتان ، بعض السمات المرتبطة بالمفصليات ، وإن لم تكن جميعها، ولذا تُعتبر مفصليات جذعية. [ 20 ] [ 21 ] وقد مكّن تصنيف حيوانات بورغيس شيل إلى مجموعات جذعية مختلفة من إجراء تصنيفٍ تطوريٍّ لهذه المجموعة الغامضة، كما سمح بتحديد ديدان المخمل كأقرب الكائنات الحية صلةً بالمفصليات. [ 21 ]

تُعدّ أسلاف البريابوليدات من بين الحيوانات الأخرى التي عاشت في العصر الكامبري المبكر إلى الأوسط، وظهرت في تكوينات تشنغجيانغ إلى بورغيس شيل. يتميز جنس أوتويا ببنية مشابهة إلى حد كبير للبريابوليات الحديثة ، لكن التحليل التطوري يشير إلى أنه يقع خارج المجموعة التاجية، مما يجعله بريابوليدًا سلفيًا. [ 3 ]

مجموعة بليسيون

للمصطلح "plesion" تاريخ طويل في علم التصنيف البيولوجي، وقد اكتسب مصطلح "مجموعة plesion " عدة معانٍ على مر السنين. أحدها هو "المجموعة المجاورة" (plesion تعني " قريب من " باليونانية ) ، أي المجموعة الشقيقة لتصنيف معين ، سواء كانت هذه المجموعة مجموعة تاجية أم لا. [ 22 ] قد يعني المصطلح أيضًا مجموعة، ربما شبه عرقية ، تُعرَّف بصفات بدائية (أي سمات بدائية مشتركة ). [ 23 ] يُفهم عمومًا على أنه فرع جانبي يتفرع في وقت أبكر على الشجرة التطورية من المجموعة المعنية.

الأهمية الأحفورية للمجموعات الجذعية والتاجية

Placing fossils in their right order in a stem group allows the order of these acquisitions to be established, and thus the ecological and functional setting of the evolution of the major features of the group in question. Stem groups thus offer a route to integrate unique palaeontological data into questions of the evolution of living organisms. Furthermore, they show that fossils that were considered to lie in their own separate group because they did not show all the diagnostic features of a living clade, can nevertheless be related to it by lying in its stem group. Such fossils have been of particular importance in considering the origins of the tetrapods, mammals, and animals.

The application of the stem group concept also influenced the interpretation of the organisms of the Burgess Shale. Their classification in stem groups to extant phyla, rather than in phyla of their own, is thought by some to make the Cambrian explosion easier to understand without invoking unusual evolutionary mechanisms;[21] however, application of the stem group concept does nothing to ameliorate the difficulties that phylogenetic telescoping[24][25] poses to evolutionary theorists attempting to understand both macroevolutionary change and the abrupt character of the Cambrian explosion. Overemphasis on the stem group concept threatens to delay or obscure proper recognition of new higher taxa.[26]

Stem groups in systematics

As originally proposed by Karl-Ernst Lauterbach, stem groups should be given the prefix "stem" (i.e. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), however the crown group should have no prefix.[27] The latter has not been universally accepted for known groups. A number of paleontologists have opted to apply this approach anyway.[28]

See also

References

  1. Hennig, W. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten (in German). Frankfurt am Main: Waldemar Kramer. ASIN B0000EGSML. OCLC 1612960.
  2. Jefferies, R.P.S. (1979). "The Origin of Chordates — A Methodological Essay". In House, M.R. (ed.). The Origin of Major Invertebrate Groups. London; New York: Academic Press for The Systematics Association. pp. 443–447. ISBN 0123574501. OCLC 767789225.
  3. 1 2 Budd, GE ; Jensen, S. (2000). " إعادة تقييم نقدية للسجل الأحفوري لشعبة ثنائيات التناظر" . المراجعات البيولوجية . 75 (2): 253-295 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389. S2CID 39772232 .  
  4. "الحمض النووي يكشف أسرار عائلة طائر الدودو" . بي بي سي نيوز . لندن. 28 فبراير 2002. تاريخ الاسترجاع: 7 سبتمبر 2006 .
  5. تشيابي، لويس م. (2007)، الديناصورات المُمَجَّدة: أصل الطيور وتطورها المبكر ، سيدني: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز، رقم ISBN 978-0-86840-413-4
  6. "مسرد مصطلحات متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا: علم الوراثة العرقي" . www.ucmp.berkeley.edu . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . ١٢ نوفمبر ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ٢٩ سبتمبر ٢٠١٧.
  7. روب ناجل (محرر) (2001). موسوعة يو إكس إل للعلوم ( الطبعة الثانية). ديترويت: يو إكس إل. رقم ISBN  0787654329.
  8. 1 2 بنتون، إم جيه (2005). "الملحق: تصنيف الفقاريات" . علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: بلاكويل للنشر . ص 389-403 . ISBN   0-632-05637-1تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 19-10-2008.
  9. لو، تشي-شي (2007). "التحول والتنوع في التطور المبكر للثدييات" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 450 (7172): 1011-1019 . رمز Bibcode : 2007Natur.450.1011L . doi : 10.1038/nature06277 . PMID 18075580. S2CID 4317817. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24 نوفمبر 2012.  
  10. أندرسون، جيسون س. (2002). "استخدام الأسماء المعروفة في التسمية التصنيفية: رد على لورين" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 51 (5): 822-827 . doi : 10.1080/10635150290102447 . PMID 12396594. تاريخ الاسترجاع: 28 ديسمبر 2011 . 
  11. لورين، م.؛ أندرسون، ج. س. (2004). "معنى اسم رباعيات الأطراف في الأدبيات العلمية: حوار" . علم الأحياء المنهجي . 53 (1): 68-80 . doi : 10.1080/10635150490264716 . PMID 14965901 . 
  12. كراسك، أ. ج.؛ جيفريز، ر. ب. س. (1989). "ميترات جديد من العصر الأوردوفيسي العلوي في النرويج، ومنهج جديد لتقسيم البليسيون" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 32 : 69-99 .
  13. ويلمان، راينر (2003). "من هيكل إلى هينيغ: التطور المبكر لعلم الوراثة العرقي في أوروبا الناطقة بالألمانية". علم التصنيف . 19 (6): 449-479 . doi : 10.1016/j.cladistics.2003.09.001 (غير نشط في 1 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  14. ^ أبيل، أو. (1914)، Die vorzeitlichen Saugetiere ، G. Fischer Verlag، Jena
  15. رومر، أ.س. (1933)، "علم الحفريات الفقارية"، مجلة الجيولوجيا ، 41 (8)، مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو: 842، رمز Bibcode : 1933JG.....41..842S ، doi : 10.1086/624118
  16. تشابلوسكي، تيري أ. فوغان، جيمس م. رايان، نيكولاس ج. (2000). علم الثدييات ( الطبعة الرابعة). فورت وورث: بروكس/كول تومسون ليرنينج. ص 61. ISBN   003025034Xتم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2013. نشأت الثدييات الجذعية من سلالة الكلبيات في أواخر العصر الترياسي، بعد فترة وجيزة من ظهور الديناصورات لأول مرة .{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  17. دونوهيو، فيليب سي جيه (2005). "إنقاذ المجموعة الجذعية - تناقض في المصطلحات؟" . علم الأحياء القديمة . 31 (4): 553. Bibcode : 2005Pbio...31..553D . doi : 10.1666/04028.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 198156530 .  
  18. رومر، أ.س. (1966): علم الحفريات الفقارية. مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو؛ الطبعة الثالثة ISBN 0-7167-1822-7
  19. مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (1 مارس 2013). "أصل (أصول) البرمائيات الموجودة: مراجعة مع التركيز على "فرضية ليبوسبونديل"" . Geodiversitas . 35 (1): 207– 272. بيب كود : 2013Geodv..35..207M . دوى : 10.5252 / g2013n1a8 . 
  20. بود، جي إي (1996). "مورفولوجيا أوبابينيا ريجاليس وإعادة بناء المجموعة الجذعية للمفصليات". ليثايا . 29 (1): 1-14 . Bibcode : 1996Letha..29....1B . doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  21. 1 2 3 بريس، ك. (2008). "من عجائب غريبة إلى سلالات أصلية: إعادة التصنيف الثانية لحيوانات بورغيس شيل". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 39 (3): 298-313 . doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . PMID 18761282 . 
  22. باترسون، سي.؛ روزن، دي إي (1977). "مراجعة لأسماك الإكتيوديكتيفورم وغيرها من أسماك العصر الوسيط العظمية، ونظرية وممارسة تصنيف الأحافير". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 158 (2): 85-172 . hdl : 2246/1224 .
  23. كلوج، ن. (2000). التصنيف الحديث للحشرات. الجزء الأول: مبادئ تصنيف الكائنات الحية والنظام العام للحشرات، مع تصنيف الحشرات الأولية عديمة الأجنحة والحشرات القديمة الأجنحة (باللغة الروسية). سانت بطرسبرغ، روسيا: لان. ص 336. مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2011 . 
  24. كونواي موريس، س. (2009). "والكوت، وبرجس شيل، وشائعات عن عالم ما بعد داروين" . علم الأحياء الحالي . 19 (20): R927– R931 . Bibcode : 2009CBio...19.R927C . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.046 . PMID 19889363. S2CID 2723134 .  
  25. ^ مكمينامين، ماس (2013). "اختراق في الانفجار الكامبري" . العلوم البيولوجية . 63 (10): 834-835 . دوى : 10.1525/bio.2013.63.10.14 .
  26. ماكمينامين، ماجستير (2015). البرمائيات: فئة جديدة من رباعيات الأطراف . ساوث هادلي، ماساتشوستس: مينما. ISBN 978-1-893882-20-1.
  27. ^ لوترباخ، كي. (1989): Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogeneticschen Systematik. علم الحيوان أنزيجر ، رقم 223، الصفحات من 139 إلى 156.
  28. غوتييه، ج.، ودي كيروز، ك. (2001). "الديناصورات ذات الريش، والديناصورات الطائرة، والديناصورات الحديثة، واسم الطيور". الصفحات 7-41 في: وجهات نظر جديدة حول أصل الطيور وتطورها المبكر: وقائع الندوة الدولية تكريمًا لجون هـ. أوستروم (تحرير ج. أ. غوتييه ول. ف. غال). متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي، جامعة ييل، نيو هيفن، كونيتيكت، الولايات المتحدة الأمريكية

للمزيد من القراءة