ماستيغاميبا

الماستيغاميبا جنس من الكائنات الحية التي تعيش، ويصنفها البعض ضمن مجموعة الأركامويبا من الطلائعيات .تتميز الماستيغاميبا بأنها كائنات لاهوائية ، عديمة الميتوكوندريا، ومتعددة الأشكال. المرحلة السائدة في دورة حياتها هي مرحلة السوط الأميبية . تعيش أنواعها عادةً بشكل حر، مع وجود أنواع داخلية موصوفة .

يُعد هذا الجنس من الطفيليات غير مدروس بشكل كافٍ، كما أنه محل جدل فيما يتعلق بتكوينه. وبينما تم وصف عشرات الأنواع (بعضها ينتمي إلى أجناس أخرى مثل Phreatamoeba و Dinamoeba و Mastigina )، فإن الأنواع الموصوفة جيدًا هي: Mastigamoeba aspera Schulze, 1875؛ Mastigamoeba simplex Kent, 1880؛ Mastigamoeba chlamys Frenzel, 1897 Lemmermann, 1914؛ Mastigamoeba viridis Prowazek, 1900؛ Mastigamoeba trichophora Lauterborn, 1901؛ Mastigamoeba balamuthi (Chàvez et al., 1986) Simpson et al., 1997؛ Mastigamoeba schizophrenia Simpson et al., 1997؛ و Mastigamoeba punctachora Bernard, Simpson and Patterson, 2000. أُشير إلى Mastigamoeba balamuthi في البداية باسم Phreatamobea balamuthi ، ويعتبرها البعض غير قابلة للتمييز على المستوى الجنسي، على الرغم من أن هذا ليس مقبولًا عالميًا. ^{[ 1 ]} تشترك جميع الأنواع في العديد من أوجه التشابه مع الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في بيئات طبيعية، مثل Mastigella و Entamoeba ذات الصلة .

ويشمل Mastigamoeba balamuthi . ^{[ 2 ]}

تم تصنيف سلالة كانت تسمى سابقًا باسم Mastigamoeba invertens (ATCC 50338) الآن باسم Breviata anathema . ^{[ 3 ]}

وُصفت الماستيغاميبا بأنها جنس من الكائنات الحية يتميز بجسم أميبي ذي سيتوبلازم شفاف وسوط . ونظرًا لتشابهها مع أجناس أخرى مثل الماستيجيلا والماستيجينا ، فقد حُدد جنس الماستيغاميبا في عام 1891 ليقتصر على الكائنات الحية التي تتميز بالخصائص التالية: سوطيات أميبية ذات سيتوبلازم شفاف، واتصال مباشر بين السوط والنواة، وأحيانًا بوجود أقدام كاذبة جانبية ، ونواة مستطيلة الشكل. ^{[ 4 ]} على مدار القرن العشرين، وُصفت مئات الأنواع تحت جنس الماستيغاميبا بناءً على الخصائص المورفولوجية الخارجية فقط. ومع ذلك، فقد أظهرت الاكتشافات الحديثة المتعلقة بدورة الحياة أن الكائن الحي الواحد يتخذ أشكالًا مورفولوجية متعددة خلال دورة حياته، مما يثير التساؤل حول عدد الأنواع الموصوفة. ^{[ 5 ]} يوجد حاليًا تسعة أنواع مؤكدة ومميزة من الماستيغاميبا ، مع وجود العديد من الأنواع الأخرى قيد الاكتشاف. وصف توم كافاليير سميث فئة Archamoebae في عام 1983، ومن بين الفئات الأخرى أدرج رتبة Mastigamoebid، التي تشمل جنس Mastigamoeba .  ^{[ 6 ]}

تاريخياً، اعتُبرت السوطيات الأميبية من الكائنات الحية التي تُسمى Pelobionts، والتي تشمل السوطيات الماستيغاميبيدات والسوطيات البيلوميكسيدات. ^{[ 6 ]}

الأميبات السوطية نوع من الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في بيئات منخفضة الأكسجين. تُعتبر هذه الكائنات دقيقة الأكسجين ، إذ تزدهر في بيئات تحتوي على 10-20% من الأكسجين الجوي، مثل الطبقات العليا من الطين أو الرمل، أو سطح الماء والرواسب في البرك الضحلة. وقد وُجد بعضها في محطات معالجة مياه الصرف الصحي. تنتشر الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في بيئات منخفضة الأكسجين في جميع أنحاء العالم، وقد أكدت الدراسات وجودها بكثرة في المناطق المعتدلة في أوروبا وأمريكا الشمالية. ^{[ 7 ]} تشمل بيئاتها عادةً الأنهار والبحيرات العذبة، حيث تتواجد بكثرة في المياه الراكدة، التي تسود فيها بيئات منخفضة الأكسجين. كما وُجدت هذه الكائنات في البيئات البحرية. وتتميز البيئات التي تعيش فيها هذه الكائنات بغناها بالمواد العضوية.

على الرغم من أن معظم الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في الأمعاء حرة المعيشة، إلا أن بعضها يُعتبر كائنات داخلية المعيشة، أي أنها تعيش فقط في أمعاء الكائنات المضيفة. هذه الكائنات خالية تمامًا من الأكسجين، وتزدهر في بيئات ذات درجة حموضة منخفضة. وقد وُجدت في العديد من الفقاريات واللافقاريات، وخاصة في الرئيسيات والكلاب. ^{[ 8 ]}

تتميز الأميبا السوطية بأنها كائنات سوطية أميبية ذات سيتوبلازم شفاف. وتُعدّ الأميبا السوطية متعددة الأشكال، إذ تنتقل بين أشكال مورفولوجية متعددة خلال دورة حياتها. ويمكن أن توجد على هيئة كائنات سوطية أميبية، أو أميبات غير سوطية، أو أميبات متعددة النوى، أو أكياس . ^{[ 9 ]}

تنقسم الأميبا السوطية إلى مجموعتين رئيسيتين. تضم المجموعة (أ) الأنواع الكبيرة ذات السوط الأعرض والأكبر (مثل M. balamuthi) . أما المجموعة (ب) فتضم الأنواع الأصغر ذات الأسواط الضيقة (مثل M. simplex) . توجد الذيول في أنواع المجموعة (أ)، بينما تتميز أنواع المجموعة (ب) بوجود قدم كاذبة متدلية. يبلغ  طول أنواع المجموعة (أ) عادةً 200 ميكرومتر، بينما يقل  طول أنواع المجموعة (ب) عادةً عن 80 ميكرومتر. ويتراوح طول السوط بين 10  و60  ميكرومتر. ^{[ 10 ]}

يتكون السوط المفرد من بنية مكونة من 9 + 2 من الأنابيب الدقيقة. يتألف جهاز السوط من جسم قاعدي واحد ينشأ منه السوط. يوجد مخروط من الأنابيب الدقيقة يربط جهاز السوط بالنواة مباشرةً. في النوع (أ)، يكون هذا المخروط عريضًا، وينشأ من قاعدة الجسم القاعدي ونهاياته الجانبية. أما في النوع (ب)، فيكون هذا المخروط ضيقًا، وينشأ فقط من قاعدة الجسم القاعدي. يقع جهاز السوط في الجزء الأمامي من الخلية ويساعد في حركته. ^{[ 4 ]}

يُغطى السطح الخارجي للخلية بطبقة رقيقة غير منتظمة التوزيع من مادة عضوية خيطية. تمتد هذه الخيوط بالتوازي مع الخلية ويبلغ سمكها 1  ميكرومتر عند أقصى نقطة لها. التركيب الكيميائي لهذا الغطاء الخارجي غير معروف. تمتلك بعض أنواع الأميبا السوطية أشواكًا موزعة بشكل غير منتظم حول الخلية. هذه الأشواك مجوفة، وتركيبها غير معروف. تحتوي الطبقة العضوية أحيانًا على كائنات تكافلية من أصل بدائي النواة. هوية هذه الكائنات التكافلية وعلاقتها ببعضها غير معروفة. ^{[ 11 ]}

تُحاط مرحلة الكيس بجدار ذي تركيب غير معروف. وتكون مرحلة الكيس أحادية النواة، ومملوءة بحبيبات. ^{[ 9 ]}

تفتقر الأميبا السوطية إلى أجسام غولجي، على الرغم من أن وظائف غولجي الأساسية محفوظة بواسطة عناصر ذات صلة في نظام الأغشية الداخلية . تحتوي الشبكة الإندوبلازمية على بعض التراكيب المجمعة، وحويصلات متنوعة تؤدي الوظائف الأساسية لجسم غولجي.

لا توجد البيروكسيسومات في جميع أنواع الأركاميبا. تشير الدراسات إلى أن بعض أنواع السستيغاميبا تحتوي على بروتينات بيروكسيسومية.

جميع أنواع الأركاميبا عديمة الميتوكوندريا ، أي أنها تفتقر إلى الميتوكوندريا النموذجية. أما الميتوكوندريا في الماستيغاميبا فقد اختُزلت أو تحوّلت إلى أشكال لا تزال تحتفظ ببعض وظائف الميتوكوندريا أو ذات وظائف معدّلة.

تمتلك أنواع مثل M. balamuthi عضيات مرتبطة بالميتوكوندريا تُسمى الهيدروجينوسومات . وتتمثل وظيفتها في إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق الأكسدة اللاهوائية الجزئية للبيروفات. فقدت الهيدروجينوسومات جينومها وسلسلة نقل الإلكترون ، وتنتج غاز الهيدروجين كمنتج ثانوي. تشكلت الهيدروجينوسومات من الميتوكوندريا نتيجة فقدان مراحل الحياة الهوائية. وقد تحول التخليق الحيوي لعناقيد الحديد والكبريت إلى وظيفة سيتوبلازمية من خلال عملية نقل جيني أفقي. ^{[ 12 ]}

تمتلك أنواع أخرى عضيات ميتوكوندرية مُختزلة تُسمى الميتوسومات . وقد اختُزلت هذه العضيات لدرجة أن وظيفتها الوحيدة هي التخليق الحيوي لعناقيد الحديد والكبريت. فهي لا تؤدي أي وظيفة استقلابية للطاقة، ونتيجة لذلك، يتعين على الكائنات الحية الحصول على الطاقة بوسائل أخرى. ولتعويض نقص إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، اكتسبت الكائنات الحية عديمة الميتوكوندريا القدرة على استيراد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات. ^{[ 12 ]}

الشكل الغذائي الرئيسي للأميبا هو كائن سوطي أميبي أحادي النواة، على الرغم من أن بعض الأنواع لها أشكال متعددة النوى. تحتوي الأميبا الفصامية (M. schizophrenia) على ما يصل إلى 10 نوى في مرحلتها متعددة النوى. ^{[ 13 ]} أما الأميبا البالاموثي (M. balamuthi)، فالشكل الغذائي السائد هو متعدد النوى، حيث يمكن أن يحتوي على ما يصل إلى 46 نواة. يحدث التكاثر عن طريق الانقسام المتساوي والتبرعم اللاحق. عندما تكون الأميبا متعددة النوى، ينتج عن ذلك تفاوت في عدد النوى بين الخلايا الوليدة. ^{[ 9 ]}

تُعدّ ماستيغاميبا بالاموثي أشهر أنواع الماستيغاميبا، إذ استُخدمت ككائن نموذجي لدراسة وبحث الكائنات عديمة الميتوكوندريا. ^{[ 14 ]} وقد دُرست آلية التخليق الحيوي لعناقيد الحديد والكبريت ، وكيفية انتقالها من الميتوكوندريا إلى السيتوسول، دراسةً مستفيضةً في ماستيغاميبا بالاموثي . ويُعتقد أن بقايا الميتوكوندريا في ماستيغاميبا بالاموثي تمثل مرحلةً وسيطةً متدهورةً بين الميتوكوندريا النموذجية والميتوسومات الأكثر اختزالًا الموجودة في الكائنات الحية الأخرى. ^{[ 2 ]}