نواة الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

خلايا هيلا ملطخة بصبغة هوكست الفلورية الزرقاء للحمض النووي النووي . الخلايا المركزية واليمنى في طور بيني ، وبالتالي فإن نواتها بأكملها مُسمّاة. على اليسار، تمر الخلية بالانقسام المتساوي وقد تكثف الحمض النووي الخاص بها.
علم الأحياء الخلوي
مخطط الخلية الحيوانية
مكونات الخلية الحيوانية النموذجية:
  1. نوية
  2. نواة
  3. الريبوسوم (نقاط كجزء من 5)
  4. حويصلة
  5. الشبكة الإندوبلازمية الخشنة
  6. جهاز جولجي (أو جسم جولجي)
  7. الهيكل الخلوي
  8. الشبكة الإندوبلازمية الملساء
  9. الميتوكوندريا
  10. فجوة
  11. السيتوسول (السائل الذي يحتوي على العضيات ، والذي يتكون منه السيتوبلازم )
  12. الليسوسوم
  13. الجسم المركزي
  14. غشاء الخلية

نواة الخلية (من اللاتينية nucleus أو nuculeus  'نواة، بذرة'؛ الجمع : نواة ) هي عضية محاطة بغشاء توجد في الخلايا حقيقية النواة . تحتوي الخلايا حقيقية النواة عادةً على نواة واحدة، ولكن بعض أنواع الخلايا، مثل خلايا الدم الحمراء الثديية ، ليس لها نوى، وبعض الأنواع الأخرى بما في ذلك الخلايا الناقضة للعظم لها العديد من النوى . الهياكل الرئيسية التي تتكون منها النواة هي الغلاف النووي ، وهو غشاء مزدوج يغلف العضية بأكملها ويعزل محتوياتها عن السيتوبلازم الخلوي ؛ والمصفوفة النووية ، وهي شبكة داخل النواة تضيف دعمًا ميكانيكيًا.

تحتوي نواة الخلية على كل جينوم الخلية تقريبًا . غالبًا ما يتم تنظيم الحمض النووي النووي في عدة كروموسومات - خيوط طويلة من الحمض النووي مرقطة ببروتينات مختلفة ، مثل الهستونات ، التي تحمي الحمض النووي وتنظمه. يتم تنظيم الجينات داخل هذه الكروموسومات بطريقة تعزز وظيفة الخلية. تحافظ النواة على سلامة الجينات وتتحكم في أنشطة الخلية من خلال تنظيم التعبير الجيني .

نظرًا لأن الغلاف النووي غير منفذ للجزيئات الكبيرة ، فإن المسام النووية مطلوبة لتنظيم النقل النووي للجزيئات عبر الغلاف. تعبر المسام كلا الأغشية النووية، مما يوفر قناة يجب من خلالها نقل الجزيئات الأكبر حجمًا بنشاط بواسطة بروتينات الناقل مع السماح بحرية حركة الجزيئات والأيونات الصغيرة . تعد حركة الجزيئات الكبيرة مثل البروتينات والحمض النووي الريبي عبر المسام مطلوبة لكل من التعبير الجيني والحفاظ على الكروموسومات. على الرغم من أن الجزء الداخلي من النواة لا يحتوي على أي حجرات فرعية مرتبطة بالغشاء، إلا أن هناك عددًا من الأجسام النووية ، تتكون من بروتينات فريدة وجزيئات حمض نووي ريبوزي وأجزاء معينة من الكروموسومات. وأشهرها النوية ، التي تشارك في تجميع الريبوسومات .

الكروموسومات

نواة خلية ليفية لفأر تم صبغ الحمض النووي فيها باللون الأزرق. تم صبغ مناطق الكروموسوم المميزة للكروموسوم 2 (باللون الأحمر) والكروموسوم 9 (باللون الأخضر) باستخدام التهجين الموضعي الفلوري .

تحتوي نواة الخلية على غالبية المادة الوراثية للخلية في شكل جزيئات DNA خطية متعددة منظمة في هياكل تسمى الكروموسومات . تحتوي كل خلية بشرية على مترين تقريبًا من الحمض النووي. [1] : 405  خلال معظم دورة الخلية، يتم تنظيم هذه الجزيئات في مجمع DNA-protein المعروف باسم الكروماتين ، وخلال انقسام الخلية، يمكن رؤية الكروماتين ليشكل الكروموسومات المحددة جيدًا والمألوفة من النمط النووي . يوجد جزء صغير من جينات الخلية بدلاً من ذلك في الميتوكوندريا . [1] : 438 

هناك نوعان من الكروماتين. الكروماتين الحقيقي هو الشكل الأقل إحكاما للحمض النووي، ويحتوي على جينات يتم التعبير عنها بشكل متكرر بواسطة الخلية. [2] النوع الآخر، الكروماتين غير المتجانس ، هو الشكل الأكثر إحكاما، ويحتوي على الحمض النووي الذي نادرًا ما يتم نسخه. يتم تصنيف هذا الهيكل إلى كروماتين غير متجانس اختياري ، يتكون من الجينات التي يتم تنظيمها على أنها كروماتين غير متجانس فقط في أنواع معينة من الخلايا أو في مراحل معينة من التطور، والكروماتين غير المتجانس التكويني الذي يتكون من مكونات هيكلية للكروموسوم مثل التيلوميرات والسنتروميرات . [ 3 ] أثناء الطور البيني ، ينظم الكروماتين نفسه في بقع فردية منفصلة، ​​[4] تسمى أقاليم الكروموسوم . [5] تميل الجينات النشطة، والتي توجد عمومًا في المنطقة غير المتجانسة للكروموسوم، إلى التواجد باتجاه حدود إقليم الكروموسوم. [6]

ارتبطت الأجسام المضادة لأنواع معينة من تنظيم الكروماتين، وخاصة النيوكليوسومات ، بعدد من أمراض المناعة الذاتية ، مثل الذئبة الحمامية الجهازية . [7] تُعرف هذه باسم الأجسام المضادة للنواة (ANA) وقد لوحظت أيضًا بالتزامن مع التصلب المتعدد كجزء من خلل في الجهاز المناعي العام. [8]

المنشآت النووية والمعالم

مخطط النواة يظهر الغشاء النووي الخارجي المليء بالرايبوسومات ، والمسام النووية ، والحمض النووي (المركب على شكل كروماتين )، والنوية .

تحتوي النواة على كل الحمض النووي للخلية تقريبًا ، وتحيط بها شبكة من الخيوط الوسيطة الليفية تسمى المصفوفة النووية ، وهي مغلفة بغشاء مزدوج يسمى الغلاف النووي . يفصل الغلاف النووي السائل الموجود داخل النواة، والذي يسمى البلازما النووية ، عن بقية الخلية. يرتبط حجم النواة بحجم الخلية، ويتم الإبلاغ عن هذه النسبة عبر مجموعة من أنواع الخلايا والأنواع. [9] في حقيقيات النوى، تشغل النواة في العديد من الخلايا عادةً 10٪ من حجم الخلية. [10] : 178  النواة هي أكبر عضية في الخلايا الحيوانية. [11] : 12  في الخلايا البشرية، يبلغ قطر النواة حوالي ستة ميكرومتر (ميكرومتر). [10] : 179 

الغلاف النووي والمسام

مقطع عرضي لمسام نووية على سطح الغلاف النووي (1). توضح تسميات الرسم التخطيطي الأخرى (2) الحلقة الخارجية، (3) الأسلاك، (4) السلة، و(5) الخيوط.

يتكون الغلاف النووي من غشائين ، غشاء نووي داخلي وآخر خارجي ، مثقوب بمسام نووية . [10] : 649  تعمل هذه الأغشية معًا على فصل المادة الوراثية للخلية عن بقية محتويات الخلية، وتسمح للنواة بالحفاظ على بيئة مميزة عن بقية الخلية. وعلى الرغم من تقاربهما الشديد حول جزء كبير من النواة، إلا أن الغشائين يختلفان بشكل كبير في الشكل والمحتوى. يحيط الغشاء الداخلي بالمحتوى النووي، مما يوفر له الحافة المحددة. [11] : 14  ترتبط البروتينات المختلفة، المضمنة داخل الغشاء الداخلي، بالخيوط الوسيطة التي تمنح النواة بنيتها. [10] : 649  يحيط الغشاء الخارجي بالغشاء الداخلي، وهو مستمر مع غشاء الشبكة الإندوبلازمية المجاورة . [10] : 649  كجزء من غشاء الشبكة الإندوبلازمية، يكون الغشاء النووي الخارجي مرصعًا بالريبوسومات التي تترجم البروتينات بنشاط عبر الغشاء. [10] : 649  تسمى المساحة بين الغشاءين المساحة المحيطة بالنواة، وهي متصلة بتجويف الشبكة الإندوبلازمية . [ 10] : 649 

يوجد في الغلاف النووي للثدييات ما بين 3000 و4000 مجمع مسام نووي (NPCs) يخترق الغلاف. [10] : 650  يحتوي كل مجمع مسام نووي على بنية على شكل حلقة متماثلة ثماني الأضلاع في موضع يندمج فيه الأغشية الداخلية والخارجية. [12] يمكن أن يختلف عدد المجمعات المسامية النووية بشكل كبير عبر أنواع الخلايا؛ تحتوي الخلايا الدبقية الصغيرة على بضع مئات فقط، بينما تحتوي خلايا بوركنجي الكبيرة على حوالي 20000. [10] : 650  توفر المجمعات المسامية النووية نقلًا انتقائيًا للجزيئات بين النواة والسيتوزول . [13] يتكون مجمع المسام النووية من حوالي ثلاثين بروتينًا مختلفًا يُعرف باسم النوكليوبورينات . [10] : 649  يبلغ الوزن الجزيئي للمسام حوالي 60-80 مليون دالتون وتتكون من حوالي 50 (في الخميرة ) إلى عدة مئات من البروتينات (في الفقاريات ). [11] : 622–4  يبلغ قطر المسام 100 نانومتر؛ ومع ذلك، فإن الفجوة التي تنتشر من خلالها الجزيئات بحرية يبلغ عرضها حوالي 9 نانومتر فقط، وذلك بسبب وجود أنظمة تنظيمية داخل مركز المسام. يسمح هذا الحجم بشكل انتقائي بمرور الجزيئات الصغيرة القابلة للذوبان في الماء مع منع الجزيئات الأكبر، مثل الأحماض النووية والبروتينات الأكبر، من الدخول أو الخروج بشكل غير مناسب من النواة. يجب نقل هذه الجزيئات الكبيرة بنشاط إلى النواة بدلاً من ذلك. يرتبط بالحلقة هيكل يسمى السلة النووية التي تمتد إلى النواة، وسلسلة من الامتدادات الخيطية التي تصل إلى السيتوبلازم. تعمل كلتا البنيتين على التوسط في الارتباط ببروتينات النقل النووي. [1] : 509–10 

تنتقل معظم البروتينات والوحدات الفرعية الريبوسومية وبعض الحمض النووي الريبوزي من خلال مجمعات المسام في عملية يتوسطها مجموعة من عوامل النقل المعروفة باسم الكاريوفيرينات . تسمى أيضًا تلك الكاريوفيرينات التي تتوسط الحركة إلى داخل النواة بالاستيراد، في حين تسمى تلك التي تتوسط الحركة خارج النواة بالتصدير. تتفاعل معظم الكاريوفيرينات بشكل مباشر مع حمولتها، على الرغم من أن بعضها يستخدم بروتينات المحول . [14] يمكن للهرمونات الستيرويدية مثل الكورتيزول والألدوستيرون ، بالإضافة إلى جزيئات صغيرة أخرى قابلة للذوبان في الدهون تشارك في الإشارات بين الخلايا ، أن تنتشر عبر غشاء الخلية وإلى السيتوبلازم، حيث ترتبط ببروتينات المستقبلات النووية التي يتم نقلها إلى النواة. هناك تعمل كعوامل نسخ عندما ترتبط بربيطها ؛ في غياب الربيطة، تعمل العديد من هذه المستقبلات كإنزيمات إزالة أسيتيل الهيستون التي تقمع التعبير الجيني. [1] : 488 

الصفيحة النووية

في الخلايا الحيوانية، توفر شبكتان من الخيوط الوسيطة للنواة الدعم الميكانيكي: تشكل الصفيحة النووية شبكة منظمة على الوجه الداخلي للغلاف، في حين يتم توفير دعم أقل تنظيماً على الوجه السيتوبلازمي للغلاف. يوفر كلا النظامين الدعم الهيكلي للغلاف النووي ومواقع التثبيت للكروموسومات والمسام النووية. [15]

تتكون الصفيحة النووية في الغالب من بروتينات اللامين . مثل جميع البروتينات، يتم تصنيع اللامينات في السيتوبلازم ثم نقلها إلى داخل النواة، حيث يتم تجميعها قبل دمجها في شبكة الصفيحة النووية الموجودة. [16] [17] ترتبط اللامينات الموجودة على الوجه السيتوبلازمي للغشاء، مثل إيميرين ونسبرين ، بالهيكل الخلوي لتوفير الدعم الهيكلي. توجد اللامينات أيضًا داخل النواة حيث تشكل بنية منتظمة أخرى، تُعرف باسم الحجاب النووي ، [18] [19] والتي يمكن رؤيتها باستخدام المجهر الفلوري . الوظيفة الفعلية للحجاب غير واضحة، على الرغم من استبعادها من النوية وتوجد أثناء الطور البيني . [20] ترتبط هياكل اللامين التي تشكل الحجاب، مثل LEM3 ، بالكروماتين ويؤدي تعطيل بنيتها إلى منع نسخ الجينات المشفرة للبروتين. [21]

مثل مكونات الخيوط الوسيطة الأخرى، يحتوي مونومر اللامين على مجال حلزوني ألفا يستخدمه مونومران للالتفاف حول بعضهما البعض، لتشكيل بنية ثنائية تسمى الملف اللولبي . ثم تنضم اثنتان من هياكل الثنائي هذه جنبًا إلى جنب، في ترتيب متعاكس التوازي ، لتشكيل رباعي يسمى خيط أولي . تشكل ثمانية من هذه الخيوط الأولية ترتيبًا جانبيًا ملتويًا لتشكيل خيط يشبه الحبل. يمكن تجميع هذه الخيوط أو تفكيكها بطريقة ديناميكية، مما يعني أن التغييرات في طول الخيط تعتمد على المعدلات المتنافسة لإضافة الخيط وإزالته. [15]

تؤدي الطفرات في جينات اللامين التي تؤدي إلى عيوب في تجميع الخيوط إلى مجموعة من الاضطرابات الوراثية النادرة المعروفة باسم اعتلالات اللامين . وأبرز اعتلالات اللامين هي عائلة الأمراض المعروفة باسم الشيخوخة المبكرة ، والتي تسبب ظهور الشيخوخة المبكرة لدى المصابين بهذه الحالة. والآلية الدقيقة التي تؤدي بها التغيرات الكيميائية الحيوية المصاحبة إلى ظهور النمط الظاهري للشيخوخة غير مفهومة جيدًا. [22]

نوية

صورة مجهرية إلكترونية لنواة خلية، تظهر النوية ذات اللون الداكن

النوية هي أكبر الهياكل المنفصلة الكثيفة الصبغ والخالية من الأغشية والمعروفة باسم الأجسام النووية الموجودة في النواة. تتشكل حول تكرارات مترادفة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ، وهو الحمض النووي الذي يشفر الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA). تسمى هذه المناطق مناطق تنظيم النوية (NOR). الأدوار الرئيسية للنوية هي تخليق الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وتجميع الريبوسومات . يعتمد التماسك البنيوي للنوية على نشاطها، حيث يؤدي تجميع الريبوسوم في النوية إلى الارتباط المؤقت لمكونات النوية، مما يسهل المزيد من تجميع الريبوسوم، وبالتالي المزيد من الارتباط. هذا النموذج مدعوم بملاحظات تفيد بأن تعطيل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي يؤدي إلى اختلاط هياكل النوية. [23]

في الخطوة الأولى من تجميع الريبوسوم، يقوم بروتين يسمى بوليميراز الحمض النووي الريبي 1 بنسخ الحمض النووي الريبي الريبوسومي، والذي يشكل مقدمة كبيرة للحمض النووي الريبي الريبوزي الريبوزي. يتم تقسيم هذا إلى وحدتين فرعيتين كبيرتين من الحمض النووي الريبي الريبوزي - 5.8S و 28S ووحدة فرعية صغيرة من الحمض النووي الريبي الريبوزي 18S . [10] : 328  [24] تحدث عملية النسخ والمعالجة بعد النسخ وتجميع الحمض النووي الريبي الريبوزي الريبوزي في النوية، بمساعدة جزيئات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغيرة (snoRNA)، والتي يشتق بعضها من الإنترونات الموصولة من الحمض النووي الريبوزي الرسول الذي يشفر الجينات المرتبطة بوظيفة الريبوسوم. الوحدات الفرعية الريبوزومية المجمعة هي أكبر الهياكل التي تمر عبر المسام النووية . [1] : 526 

عند ملاحظتها تحت المجهر الإلكتروني ، يمكن رؤية النوية على أنها تتكون من ثلاث مناطق مميزة: المراكز الليفية الداخلية (FCs)، المحاطة بالمكون الليفي الكثيف (DFC) (الذي يحتوي على الفيبريلارين والنوكليولين )، والذي يحده بدوره المكون الحبيبي (GC) (الذي يحتوي على بروتين نوكليوفوسمين ). يحدث نسخ rDNA إما في FC أو عند حدود FC-DFC، وبالتالي، عندما يزداد نسخ rDNA في الخلية، يتم اكتشاف المزيد من FC. تحدث معظم عمليات انقسام وتعديل rRNAs في DFC، بينما تحدث الخطوات الأخيرة التي تنطوي على تجميع البروتين على الوحدات الفرعية الريبوسومية في GC. [24]

بقع الربط

البقع هي هياكل تحت النواة غنية بعوامل ربط الحمض النووي الريبي الرسول المسبق وتقع في مناطق الكروماتين في نواة الخلايا الثديية. [25] على مستوى المجهر الفلوري تظهر على شكل هياكل غير منتظمة ومنقطّة، وتختلف في الحجم والشكل، وعند فحصها بالمجهر الإلكتروني تُرى على أنها مجموعات من حبيبات الكروماتين . البقع هي هياكل ديناميكية، ويمكن لمكونات البروتين والبروتين الحمض النووي الريبي الخاصة بها أن تدور بشكل مستمر بين البقع والمواقع النووية الأخرى، بما في ذلك مواقع النسخ النشطة. يمكن أن تعمل البقع مع البروتين p53 كمعززات لنشاط الجينات لتعزيز نشاط جينات معينة بشكل مباشر. علاوة على ذلك، فإن أهداف جين البروتين p53 المرتبطة بالبقع وغير المرتبطة بها متميزة وظيفيًا. [26]

قدمت الدراسات حول تكوين وبنية وسلوك البقع نموذجًا لفهم التقسيم الوظيفي للنواة وتنظيم آلية التعبير الجيني [27] وربط snRNPs [28] [29] وبروتينات الربط الأخرى اللازمة لمعالجة ما قبل mRNA. [27] ونظرًا لمتطلبات الخلية المتغيرة، يتغير تكوين وموقع هذه الأجسام وفقًا لنسخ mRNA وتنظيمه عبر فسفرة بروتينات معينة. [30] تُعرف بقع الوصل أيضًا باسم البقع النووية (البقع النووية)، وحجرات عوامل الوصل (حجرات SF)، ومجموعات حبيبات الكروماتين (IGCs)، و B snurposomes . [31] توجد B snurposomes في نوى بويضات البرمائيات وفي أجنة ذبابة الفاكهة . تظهر B snurposomes بمفردها أو متصلة بأجسام كاخال في المجهر الإلكتروني لنوى البرمائيات. [32] في حين كان يُعتقد في الأصل أن البقع النووية هي مواقع تخزين لعوامل الربط، [33] أظهرت دراسة أحدث أن تنظيم الجينات وركائز ما قبل mRNA بالقرب من البقع يزيد من الكفاءة الحركية لربط ما قبل mRNA، مما يؤدي في النهاية إلى تعزيز مستويات البروتين عن طريق تعديل الربط. [34]

أجساد كاخال والأحجار الكريمة

جسد كاخال

تحتوي النواة عادةً على ما بين واحد وعشرة هياكل مضغوطة تسمى أجسام كاخال أو الأجسام الملفوفة (CB)، والتي يتراوح قطرها بين 0.2 ميكرومتر و2.0 ميكرومتر حسب نوع الخلية والأنواع. [35] عند رؤيتها تحت المجهر الإلكتروني، فإنها تشبه كرات من الخيوط المتشابكة [36] وهي بؤر كثيفة لتوزيع بروتين الكويلين . [37] تشارك الأجسام الملفوفة في عدد من الأدوار المختلفة المتعلقة بمعالجة الحمض النووي الريبي، وتحديدًا نضوج الحمض النووي الريبي النووي الصغير (snoRNA) والحمض النووي الريبي النووي الصغير (snRNA)، وتعديل الحمض النووي الريبي المرسال للهيستون. [35]

تشبه أجسام كاخال أجسام توائم كاخال، أو الأحجار الكريمة، والتي اشتق اسمها من كوكبة التوائم في إشارة إلى علاقتها الوثيقة "بالتوأم" مع أجسام كاخال. الأحجار الكريمة مماثلة في الحجم والشكل لأجسام كاخال، وفي الواقع لا يمكن تمييزها تقريبًا تحت المجهر. [37] على عكس أجسام كاخال، لا تحتوي الأحجار الكريمة على ريبونوكليوبروتينات نووية صغيرة (snRNPs)، ولكنها تحتوي على بروتين يسمى بقاء العصبون الحركي (SMN) الذي ترتبط وظيفته بالتكوين الحيوي لـ snRNP. يُعتقد أن الأحجار الكريمة تساعد أجسام كاخال في التكوين الحيوي لـ snRNP، [38] على الرغم من أنه تم أيضًا اقتراح من أدلة المجهر أن أجسام كاخال والأحجار الكريمة هي مظاهر مختلفة لنفس البنية. [37] أظهرت دراسات البنية الدقيقة اللاحقة أن الأحجار الكريمة هي توأم لأجسام كاخال مع وجود اختلاف في مكون الكويلين؛ أجسام كاخال إيجابية لـ SMN وإيجابية للكويلين، والأحجار إيجابية لـ SMN وسلبية للكويلين. [39]

الهيئات النووية الأخرى

أحجام البنية دون النووية
اسم الهيكل قطر الهيكل المرجع
أجساد كاخال 0.2–2.0 ميكرومتر [35]
الكلاستوسومات 0.2–0.5 ميكرومتر [40]
بيكا 5 ميكرومتر [36]
أجسام PML 0.2–1.0 ميكرومتر [41]
بقع متفرقة 0.5–1.0 ميكرومتر [42]
بقع 20-25 نانومتر [36]

إلى جانب الأجسام النووية التي وصفها سانتياجو رامون إي كاخال لأول مرة أعلاه (على سبيل المثال، النوية، والبقع النووية، وأجسام كاخال)، تحتوي النواة على عدد من الأجسام النووية الأخرى. وتشمل هذه الأجسام اتحاد النواة بين الطور المتعدد الأشكال (PIKA)، وأجسام ابيضاض الدم النقوي (PML)، والبقع المتناظرة . وعلى الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عن عدد من هذه المجالات، إلا أنها مهمة لأنها تُظهر أن النواة ليست مزيجًا موحدًا، بل تحتوي على مجالات فرعية وظيفية منظمة. [41]

تظهر هياكل تحت النواة الأخرى كجزء من عمليات مرضية غير طبيعية. على سبيل المثال، تم الإبلاغ عن وجود قضبان صغيرة داخل النواة في بعض حالات اعتلال عضلي نيماليني . تنشأ هذه الحالة عادةً من طفرات في الأكتين ، وتتكون القضبان نفسها من أكتين متحور بالإضافة إلى بروتينات هيكلية خلوية أخرى. [43]

نطاقات PIKA وPTF

تم وصف مجالات PIKA، أو ارتباطات النواة متعددة الأشكال بين الطورين، لأول مرة في دراسات مجهرية في عام 1991. تظل وظيفتها غير واضحة، على الرغم من أنه لم يُعتقد أنها مرتبطة بتكرار الحمض النووي النشط أو النسخ أو معالجة الحمض النووي الريبي. [44] وقد وجد أنها غالبًا ما ترتبط بمجالات منفصلة محددة بالتوطين الكثيف لعامل النسخ PTF، والذي يعزز نسخ الحمض النووي الريبي النووي الصغير (snRNA). [45]

الهيئات النووية PML

بروتين ابيضاض الدم النقوي النقوي (أجسام نووية PML) عبارة عن أجسام كروية توجد متناثرة في جميع أنحاء نواة الخلية، ويبلغ قياسها حوالي 0.1-1.0 ميكرومتر. وهي معروفة بعدد من الأسماء الأخرى، بما في ذلك المجال النووي 10 (ND10)، وأجسام كريمر، والمجالات المسببة للسرطان PML. [46] تم تسمية أجسام PML النووية على اسم أحد مكوناتها الرئيسية، وهو بروتين ابيضاض الدم النقوي النقوي (PML). غالبًا ما تُرى في النواة بالاشتراك مع أجسام كاخال وأجسام الانقسام. [41] تتطور فئران Pml-/-، التي لا تستطيع تكوين أجسام نووية PML، بشكل طبيعي دون آثار جانبية واضحة، مما يدل على أن أجسام PML النووية ليست مطلوبة لمعظم العمليات البيولوجية الأساسية. [47]

بقع متفرقة

تم اكتشاف البقع المتوازية بواسطة فوكس وآخرين في عام 2002، وهي عبارة عن حجرات ذات أشكال غير منتظمة في الحيز بين الكروماتين في النواة. [48] تم توثيقها لأول مرة في خلايا هيلا، حيث يوجد بشكل عام من 10 إلى 30 لكل نواة، [49] ومن المعروف الآن أن البقع المتوازية موجودة أيضًا في جميع الخلايا الأولية البشرية وخطوط الخلايا المحولة وأقسام الأنسجة. [50] تم اشتقاق اسمها من توزيعها في النواة؛ "para" هي اختصار لكلمة موازية و"speckles" تشير إلى بقع الوصل التي تكون قريبة منها دائمًا. [49]

تحتجز البقع المتشابهة البروتينات النووية والحمض النووي الريبي، وبالتالي يبدو أنها تعمل كإسفنجة جزيئية [51] تشارك في تنظيم التعبير الجيني. [52] وعلاوة على ذلك، فإن البقع المتشابهة هي هياكل ديناميكية تتغير استجابة للتغيرات في النشاط الأيضي الخلوي. وهي تعتمد على النسخ [48] وفي غياب نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع الثاني، تختفي البقع المتشابهة وتشكل جميع مكونات البروتين المرتبطة بها (PSP1 وp54nrb وPSP2 وCFI(m)68 وPSF) غطاءً حول النواة على شكل هلال في النوية. تتجلى هذه الظاهرة أثناء دورة الخلية. في دورة الخلية ، تكون البقع المتشابهة موجودة أثناء الطور البيني وأثناء جميع مراحل الانقسام الفتيلي باستثناء الطور النهائي . أثناء الطور النهائي، عندما تتشكل النواتان الابنتان، لا يوجد نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبي من النوع الثاني ، لذا تشكل مكونات البروتين غطاءً حول النواة بدلاً من ذلك. [50]

ألياف حول الكروماتين

لا يمكن رؤية ألياف محيط الكروماتين إلا تحت المجهر الإلكتروني. وهي تقع بجوار الكروماتين النشط نسخيًا ويُفترض أنها مواقع المعالجة النشطة لما قبل الرنا المرسال . [33]

الكلاستوسومات

تعتبر الكلاتوسومات أجسامًا نووية صغيرة (0.2-0.5 ميكرومتر) توصف بأنها ذات شكل حلقي سميك بسبب الكبسولة الطرفية المحيطة بهذه الأجسام. [40] هذا الاسم مشتق من الكلمة اليونانية klastos ، المكسورة و soma ، الجسم. [40] لا توجد الكلاتوسومات عادةً في الخلايا الطبيعية، مما يجعل من الصعب اكتشافها. تتشكل في ظل ظروف تحلل بروتيني عالية داخل النواة وتتحلل بمجرد انخفاض النشاط أو إذا عولجت الخلايا بمثبطات البروتوزوم . [40] [53] يشير ندرة الكلاتوسومات في الخلايا إلى أنها غير مطلوبة لوظيفة البروتوزوم . [54] وقد ثبت أيضًا أن الإجهاد الأسموزي يسبب تكوين الكلاتوسومات. [55] تحتوي هذه الأجسام النووية على وحدات فرعية محفزة وتنظيمية للبروتوزوم وركائزه، مما يشير إلى أن الكلاتوسومات هي مواقع لتحلل البروتينات. [54]

وظيفة

توفر النواة موقعًا للنسخ الجيني منفصلًا عن موقع الترجمة في السيتوبلازم، مما يسمح بمستويات تنظيم الجينات التي لا تتوفر للكائنات بدائية النوى . الوظيفة الرئيسية لنواة الخلية هي التحكم في التعبير الجيني والتوسط في تكرار الحمض النووي أثناء دورة الخلية. [1] : 171 

تقسيم الخلايا

يسمح الغلاف النووي بالتحكم في محتويات النواة، ويفصلها عن بقية السيتوبلازم عند الضرورة. هذا مهم للتحكم في العمليات على جانبي الغشاء النووي: في معظم الحالات التي تحتاج فيها العملية السيتوبلازمية إلى التقييد، يتم إزالة مشارك رئيسي إلى النواة، حيث يتفاعل مع عوامل النسخ لتقليل إنتاج إنزيمات معينة في المسار. تحدث آلية التنظيم هذه في حالة تحلل الجلوكوز ، وهو مسار خلوي لتكسير الجلوكوز لإنتاج الطاقة. الهكسوكيناز هو إنزيم مسؤول عن الخطوة الأولى من تحلل الجلوكوز، وتكوين الجلوكوز 6 فوسفات من الجلوكوز. عند تركيزات عالية من الفركتوز 6 فوسفات ، وهو جزيء مصنوع لاحقًا من الجلوكوز 6 فوسفات، يزيل بروتين منظم الهكسوكيناز إلى النواة، [56] حيث يشكل معقدًا قمعيًا للنسخ مع البروتينات النووية لتقليل التعبير عن الجينات المشاركة في تحلل الجلوكوز. [57]

من أجل التحكم في الجينات التي يتم نسخها، تفصل الخلية بعض بروتينات عوامل النسخ المسؤولة عن تنظيم التعبير الجيني عن الوصول المادي إلى الحمض النووي حتى يتم تنشيطها بواسطة مسارات إشارات أخرى. يمنع هذا حتى المستويات المنخفضة من التعبير الجيني غير المناسب. على سبيل المثال، في حالة الجينات التي يتحكم فيها NF-κB ، والتي تشارك في معظم الاستجابات الالتهابية ، يتم تحريض النسخ استجابة لمسار إشارة مثل المسار الذي بدأه جزيء الإشارة TNF-α ، والذي يرتبط بمستقبل غشاء الخلية، مما يؤدي إلى تجنيد بروتينات الإشارة، وفي النهاية تنشيط عامل النسخ NF-κB. تسمح إشارة التوطين النووي على بروتين NF-κB بنقله عبر المسام النووية إلى النواة، حيث يحفز نسخ الجينات المستهدفة. [15]

يسمح التقسيم للخلية بمنع ترجمة mRNA غير الموصول. [58] يحتوي mRNA حقيقيات النوى على إنترونات يجب إزالتها قبل ترجمتها لإنتاج بروتينات وظيفية. يتم الوصل داخل النواة قبل أن تتمكن الريبوسومات من الوصول إلى mRNA للترجمة. بدون النواة، ستترجم الريبوسومات mRNA المنسوخ حديثًا (غير المعالج)، مما يؤدي إلى بروتينات مشوهة وغير وظيفية. [1] : 108-15 

التكرار

الوظيفة الرئيسية لنواة الخلية هي التحكم في التعبير الجيني والتوسط في تكرار الحمض النووي أثناء دورة الخلية. [1] : 171  وقد وجد أن التكرار يحدث بطريقة موضعية في نواة الخلية. في المرحلة S من الطور البيني لدورة الخلية؛ يحدث التكرار. وعلى عكس النظرة التقليدية لتحريك شوكات التكرار على طول الحمض النووي الراكد، ظهر مفهوم مصانع التكرار ، مما يعني أن شوكات التكرار تتركز نحو بعض مناطق "المصنع" الثابتة التي تمر من خلالها خيوط الحمض النووي القالب مثل الأحزمة الناقلة. [59]

التعبير الجيني

مصنع نسخ عام أثناء النسخ، يسلط الضوء على إمكانية نسخ أكثر من جين في وقت واحد. يتضمن الرسم التخطيطي 8 بوليميرات RNA، إلا أن العدد قد يختلف حسب نوع الخلية. تتضمن الصورة أيضًا عوامل النسخ ونواة بروتينية مسامية.

يتضمن التعبير الجيني أولاً النسخ، حيث يتم استخدام الحمض النووي كقالب لإنتاج الحمض النووي الريبي. في حالة الجينات التي تشفر البروتينات، فإن الحمض النووي الريبي الناتج عن هذه العملية هو الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA)، والذي يحتاج بعد ذلك إلى الترجمة بواسطة الريبوسومات لتكوين بروتين. نظرًا لأن الريبوسومات تقع خارج النواة، فيجب تصدير الحمض النووي الريبي الرسول المنتج. [60]

نظرًا لأن النواة هي موقع النسخ، فهي تحتوي أيضًا على مجموعة متنوعة من البروتينات التي تتوسط النسخ بشكل مباشر أو تشارك في تنظيم العملية. تتضمن هذه البروتينات الهليكازات ، التي تفك جزيء الحمض النووي ثنائي السلسلة لتسهيل الوصول إليه، وبوليميرات الحمض النووي الريبي ، التي ترتبط بمحفز الحمض النووي لتخليق جزيء الحمض النووي الريبي النامي، والتوبويزوميرازات ، التي تغير مقدار الالتفاف الفائق في الحمض النووي، مما يساعده على الالتفاف والفك، بالإضافة إلى مجموعة كبيرة ومتنوعة من عوامل النسخ التي تنظم التعبير. [61]

معالجة ما قبل mRNA

تُعرف جزيئات mRNA المُصنَّعة حديثًا باسم النسخ الأولية أو ما قبل mRNA. يجب أن تخضع لتعديل ما بعد النسخ في النواة قبل تصديرها إلى السيتوبلازم؛ يتم تحلل mRNA الذي يظهر في السيتوبلازم بدون هذه التعديلات بدلاً من استخدامه لترجمة البروتين. التعديلات الرئيسية الثلاثة هي تغطية 5' ، وبولي أدينيلات 3' ، وربط RNA . أثناء وجوده في النواة، يرتبط ما قبل mRNA بمجموعة متنوعة من البروتينات في مجمعات تُعرف باسم جزيئات الريبونوكليوبروتين غير المتجانسة (hnRNPs). تحدث إضافة غطاء 5' بشكل مشترك في النسخ وهي الخطوة الأولى في التعديل ما بعد النسخ. لا تتم إضافة ذيل بولي أدينين 3' إلا بعد اكتمال النسخ. [1] : 509–18 

إن عملية ربط الحمض النووي الريبي، التي يتم إجراؤها بواسطة مركب يسمى الوصلة ، هي العملية التي يتم من خلالها إزالة الإنترونات، أو مناطق الحمض النووي التي لا تشفر البروتين، من الحمض النووي الريبي الأولي والإكسونات المتبقية المتصلة لإعادة تشكيل جزيء مستمر واحد. تحدث هذه العملية عادةً بعد تغطية 5' وبولي أدينيلات 3' ولكنها يمكن أن تبدأ قبل اكتمال التخليق في النسخ التي تحتوي على العديد من الإكسونات. [1] : 494  يمكن ربط العديد من الحمض النووي الريبي الأولي بطرق متعددة لإنتاج الحمض النووي الريبي الناضج المختلف الذي يشفر تسلسلات بروتينية مختلفة . تُعرف هذه العملية بالربط البديل ، وتسمح بإنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من البروتينات من كمية محدودة من الحمض النووي. [62]

الديناميكية والتنظيم

النقل النووي

يتم نقل الجزيئات الكبيرة ، مثل الحمض النووي الريبوزي والبروتينات ، بشكل نشط عبر الغشاء النووي في عملية تسمى دورة النقل النووي Ran - GTP .

يتم التحكم بشكل صارم في دخول وخروج الجزيئات الكبيرة من النواة بواسطة مجمعات المسام النووية. على الرغم من أن الجزيئات الصغيرة يمكن أن تدخل النواة دون تنظيم، [63] تتطلب الجزيئات الكبيرة مثل الحمض النووي الريبي والبروتينات ارتباطًا بالكاريوفيرينات تسمى إمبورتينس لدخول النواة وإكسبيرتينس للخروج. تحتوي بروتينات "الشحن" التي يجب نقلها من السيتوبلازم إلى النواة على تسلسلات قصيرة من الأحماض الأمينية تُعرف باسم إشارات توطين النواة ، والتي ترتبط بالإمبورتينات، بينما تحمل تلك المنقولة من النواة إلى السيتوبلازم إشارات تصدير نووية مرتبطة بالإكسبيرتينات. يتم تنظيم قدرة إمبورتينس وإكسبيرتينس على نقل حمولتها بواسطة GTPases ، وهي إنزيمات تحلل جزيء ثلاثي فوسفات الغوانوزين (GTP) لإطلاق الطاقة. إن GTPase الرئيسي في النقل النووي هو Ran ، والذي يرتبط إما بـ GTP أو GDP (ثنائي فوسفات الغوانوزين)، اعتمادًا على ما إذا كان موجودًا في النواة أو السيتوبلازم. في حين تعتمد الواردات على RanGTP للانفصال عن حمولتها، تتطلب الصادرات RanGTP من أجل الارتباط بحمولتها. [14]

يعتمد استيراد النواة على ارتباط البروتين المستورد بحمولته في السيتوبلازم وحملها عبر المسام النووية إلى النواة. داخل النواة، يعمل بروتين RanGTP على فصل الحمولة عن البروتين المستورد، مما يسمح للبروتين المستورد بالخروج من النواة وإعادة استخدامه. التصدير النووي مشابه، حيث يرتبط البروتين المستورد بالحمولة داخل النواة في عملية يسهلها بروتين RanGTP، ويخرج عبر المسام النووية، وينفصل عن حمولته في السيتوبلازم. [64]

توجد بروتينات تصدير متخصصة لنقل mRNA وtRNA الناضجين إلى السيتوبلازم بعد اكتمال التعديل بعد النسخ. تعد آلية مراقبة الجودة هذه مهمة بسبب الدور المركزي لهذه الجزيئات في ترجمة البروتين. يمكن أن يؤدي التعبير الخاطئ عن البروتين بسبب الاستئصال غير الكامل للإكسونات أو سوء دمج الأحماض الأمينية إلى عواقب سلبية على الخلية؛ وبالتالي، يتم تدهور RNA المعدل بشكل غير كامل والذي يصل إلى السيتوبلازم بدلاً من استخدامه في الترجمة. [1]

التجميع والتفكيك

صورة لخلية رئة سمكة النيوت ملطخة بصبغات فلورية أثناء الطور الاستوائي . يمكن رؤية المغزل الانقسامي ، ملطخًا باللون الأخضر، متصلًا بمجموعتي الكروموسومات ، ملطخًا باللون الأزرق الفاتح. جميع الكروموسومات باستثناء واحد موجودة بالفعل في صفيحة الطور الاستوائي.

خلال فترة حياتها، قد تتحلل النواة أو تُدمر، إما في عملية انقسام الخلايا أو كنتيجة لموت الخلايا المبرمج . خلال هذه الأحداث، يمكن أن تتحلل المكونات البنيوية للنواة - الغلاف والصفيحة - بشكل منهجي. في معظم الخلايا، يشير تفكك الغلاف النووي إلى نهاية الطور التمهيدي للانقسام الخلوي. ومع ذلك، فإن تفكك النواة هذا ليس سمة عالمية للانقسام الخلوي ولا يحدث في جميع الخلايا. تخضع بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية (مثل الخميرة) لما يسمى بالانقسام الخلوي المغلق ، حيث يظل الغلاف النووي سليمًا. في الانقسام الخلوي المغلق، تهاجر الكروموسومات الابنة إلى أقطاب متقابلة من النواة، التي تنقسم بعد ذلك إلى قسمين. ومع ذلك، تخضع خلايا حقيقيات النوى العليا عادةً لانقسام خلوي مفتوح ، يتميز بانهيار الغلاف النووي. ثم تنتقل الكروموسومات الابنة إلى أقطاب متقابلة للمغزل الانقسامي، وتتجمع النوى الجديدة حولها. [1] : 854 

في نقطة معينة أثناء دورة الخلية في الانقسام الفتيلي المفتوح، تنقسم الخلية لتكوين خليتين. ولكي تكون هذه العملية ممكنة، يجب أن تحتوي كل خلية ابنة جديدة على مجموعة كاملة من الجينات، وهي عملية تتطلب تكرار الكروموسومات بالإضافة إلى فصل المجموعات المنفصلة. يحدث هذا من خلال ارتباط الكروموسومات المكررة، الكروماتيدات الشقيقة ، بالأنابيب الدقيقة ، والتي ترتبط بدورها بجسيمات مركزية مختلفة . يمكن بعد ذلك سحب الكروماتيدات الشقيقة إلى مواقع منفصلة في الخلية. في العديد من الخلايا، يقع الجسيم المركزي في السيتوبلازم، خارج النواة؛ لن تتمكن الأنابيب الدقيقة من الارتباط بالكروماتيدات في وجود الغلاف النووي. [65] لذلك، في المراحل المبكرة من دورة الخلية، بدءًا من الطور التمهيدي وحتى حوالي الطور الاستوائي ، يتم تفكيك الغشاء النووي. [18] وبالمثل، خلال نفس الفترة، يتم تفكيك الصفيحة النووية أيضًا، وهي عملية يتم تنظيمها عن طريق فسفرة اللامينات بواسطة بروتين كيناز مثل بروتين كيناز CDC2 . [66] نحو نهاية دورة الخلية، يتم إعادة تشكيل الغشاء النووي، وفي نفس الوقت تقريبًا، يتم إعادة تجميع الصفيحة النووية عن طريق إزالة فسفرة اللامينات. [66]

ومع ذلك، في الدياتومات ، يظل الغلاف النووي سليمًا، وتقع الجسيمات المركزية في السيتوبلازم، وتتلامس الأنابيب الدقيقة مع الكروموسومات، التي تندمج مناطقها المركزية في الغلاف النووي (ما يسمى بالانقسام المتساوي المغلق مع المغزل خارج النواة). في العديد من الكائنات الأولية الأخرى (مثل الهدبيات ، والأبواغ ) والفطريات، تكون الجسيمات المركزية داخل النواة، كما أن غلافها النووي لا يتفكك أثناء انقسام الخلايا. [67]

إن موت الخلية هو عملية محكومة يتم فيها تدمير المكونات البنيوية للخلية، مما يؤدي إلى موت الخلية. تؤثر التغييرات المرتبطة بموت الخلية بشكل مباشر على النواة ومحتوياتها، على سبيل المثال، في تكثيف الكروماتين وتفكك الغلاف النووي والصفيحة. يتم التحكم في تدمير شبكات اللامين بواسطة بروتيازات موت الخلية المتخصصة تسمى كاسباسيس ، والتي تشق بروتينات اللامين، وبالتالي تتدهور سلامة النواة البنيوية. يستخدم انقسام اللامين أحيانًا كمؤشر مختبري لنشاط الكاسباس في اختبارات النشاط المبكر لموت الخلية. [18] الخلايا التي تعبر عن اللامينات الطافرة المقاومة للكاسباس تفتقر إلى التغيرات النووية المرتبطة بموت الخلية، مما يشير إلى أن اللامينات تلعب دورًا في بدء الأحداث التي تؤدي إلى التدهور الخلوي المبرمج للنواة. [18] إن تثبيط تجميع اللامين نفسه هو محفز لموت الخلية. [68]

يعمل الغلاف النووي كحاجز يمنع كل من فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (RNA) من دخول النواة. تتطلب بعض الفيروسات الوصول إلى البروتينات الموجودة داخل النواة من أجل التكاثر و/أو التجمع. تتكاثر فيروسات الحمض النووي (DNA)، مثل فيروس الهربس ، وتتجمع في نواة الخلية، وتخرج بالتبرعم من خلال الغشاء النووي الداخلي. تصاحب هذه العملية تفكك الصفيحة الموجودة على الوجه النووي للغشاء الداخلي. [18]

في البداية، كان هناك شك في أن الغلوبولينات المناعية بشكل عام والأجسام المضادة الذاتية بشكل خاص لا تدخل النواة. والآن هناك مجموعة من الأدلة على أن الغلوبولينات المناعية من النوع ج يمكن أن تدخل النواة في ظل الظروف المرضية (مثل الذئبة الحمامية ). [69]

النوى لكل خلية

تحتوي معظم أنواع الخلايا حقيقية النواة عادةً على نواة واحدة، ولكن بعضها لا يحتوي على أي نوى، بينما يحتوي البعض الآخر على عدة نوى. وقد ينتج هذا عن التطور الطبيعي، كما هو الحال في نضوج خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات ، أو من انقسام الخلايا الخاطئ. [70]

الخلايا الخالية من النواة

تفتقر خلايا الدم الحمراء لدى البشر، مثل خلايا الثدييات الأخرى، إلى النوى. ويحدث هذا كجزء طبيعي من نمو الخلايا.

لا تحتوي الخلية عديمة النواة على نواة، وبالتالي فهي غير قادرة على الانقسام لإنتاج خلايا ابنة. الخلية عديمة النواة الأكثر شهرة هي خلايا الدم الحمراء الثديية، أو كريات الدم الحمراء ، والتي تفتقر أيضًا إلى عضيات أخرى مثل الميتوكوندريا، وتعمل في المقام الأول كوعاء نقل لنقل الأكسجين من الرئتين إلى أنسجة الجسم. تنضج كريات الدم الحمراء من خلال تكوين كريات الدم الحمراء في نخاع العظم ، حيث تفقد نواتها وعضياتها والريبوسومات. يتم طرد النواة أثناء عملية التمايز من أرومة حمراء إلى شبكية ، وهي السلف المباشر لكرات الدم الحمراء الناضجة. [71] قد يؤدي وجود المواد المسببة للطفرات إلى إطلاق بعض كريات الدم الحمراء غير الناضجة "ذات النوى الدقيقة" في مجرى الدم. [72] [73] يمكن أن تنشأ الخلايا عديمة النواة أيضًا من انقسام الخلايا المعيب حيث تفتقر إحدى الابنتين إلى نواة والأخرى تحتوي على نواتين.

في النباتات المزهرة ، تحدث هذه الحالة في عناصر الأنبوب الغربالي . [74]

خلايا متعددة النوى

تحتوي الخلايا متعددة النوى على أنوية متعددة. تمتلك معظم أنواع الأوليات الكانثارية [75] وبعض الفطريات في الفطريات الجذرية [76] خلايا متعددة النوى بشكل طبيعي. تشمل الأمثلة الأخرى الطفيليات المعوية في جنس الجيارديا ، والتي تحتوي على نواتين لكل خلية. [77] تحتوي الهدبيات على نوعين من النوى في خلية واحدة، نواة كبيرة جسدية ونواة صغيرة جرثومية . [78] في البشر، تصبح خلايا العضلات الهيكلية ، والتي تسمى أيضًا الخلايا العضلية والمتزامنة ، متعددة النوى أثناء التطور؛ يسمح الترتيب الناتج للنوى بالقرب من محيط الخلايا بمساحة داخل الخلايا القصوى للألياف العضلية . [1] الخلايا متعددة النوى الأخرى في الإنسان هي الخلايا الناقضة للعظم وهي نوع من خلايا العظام . يمكن أن تكون الخلايا متعددة النوى وثنائية النوى غير طبيعية أيضًا عند البشر؛ على سبيل المثال، الخلايا الناشئة عن اندماج الخلايا الوحيدة والبلعميات ، والمعروفة باسم الخلايا العملاقة متعددة النوى ، تصاحب الالتهاب في بعض الأحيان [79] وتتورط أيضًا في تكوين الورم. [ 80]

من المعروف أن عددًا من الدياتومات ذات السوطيات الدائرية لها نواتان. وعلى عكس الخلايا متعددة النوى الأخرى، تحتوي هذه النوى على سلالتين متميزتين من الحمض النووي: إحداهما من الدياتومات الدائرية والأخرى من طحالب الدياتوم التكافلية . [81]

تطور

نظرًا لأن النواة هي السمة الرئيسية المميزة للخلية حقيقية النواة، فقد كان الأصل التطوري للنواة موضوعًا لكثير من التكهنات. وقد تم اقتراح أربع فرضيات رئيسية لتفسير وجود النواة، على الرغم من عدم حصول أي منها على دعم واسع النطاق حتى الآن. [82] [83] [84]

يقترح النموذج الأول المعروف باسم "النموذج التكافلي" أن العلاقة التكافلية بين العتائق والبكتيريا خلقت الخلية حقيقية النواة التي تحتوي على نواة. (لا تحتوي الكائنات الحية في مجال العتائق والبكتيريا على نواة خلوية. [85] ) يُفترض أن التعايش نشأ عندما غزت العتائق القديمة المشابهة للعتائق الميثانوجينية الحديثة ، بكتيريا مشابهة للبكتيريا المخاطية الحديثة وعاشت داخلها ، وشكلت في النهاية النواة المبكرة. هذه النظرية مماثلة للنظرية المقبولة لأصل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء حقيقية النواة ، والتي يُعتقد أنها تطورت من علاقة تكافلية مماثلة بين حقيقيات النوى الأولية والبكتيريا الهوائية. [86] أحد الاحتمالات هو أن الغشاء النووي نشأ كنظام غشائي جديد يتبع نشأة الميتوكوندريا في مضيف بكتيريا عتيقة . [87] ربما كان الغشاء النووي يعمل على حماية الجينوم من أنواع الأكسجين التفاعلية الضارة التي تنتجها البروتوميتوكوندريا. [88] تدعم الملاحظات التي تفيد بأن العتائق والحقيقيات لها جينات متشابهة لبعض البروتينات، بما في ذلك الهستونات ، أصلًا بكتيريًا للخلية حقيقية النواة . الملاحظات التي تفيد بأن البكتيريا المخاطية متحركة، ويمكنها تكوين مجمعات متعددة الخلايا، وتمتلك كينازات وبروتينات ج مشابهة لتلك الموجودة في حقيقيات النوى، تدعم أصلًا بكتيريًا للخلية حقيقية النواة. [89]

يقترح نموذج ثانٍ أن الخلايا البدائية حقيقية النواة تطورت من بكتيريا بدون مرحلة تكافلية داخلية. ويستند هذا النموذج إلى وجود بكتيريا Planctomycetota الحديثة التي تمتلك بنية نووية ذات مسام بدائية وهياكل غشائية مقسمة أخرى. [90] وينص اقتراح مماثل على أن خلية شبيهة بخلايا حقيقية النواة، الكرونوسايت ، تطورت أولاً وبلعت العتائق والبكتيريا لتوليد النواة والخلية حقيقية النواة. [91]

النموذج الأكثر إثارة للجدل، والمعروف باسم نشوء الخلايا حقيقية النواة الفيروسية ، يفترض أن النواة المرتبطة بالغشاء، جنبًا إلى جنب مع السمات حقيقية النواة الأخرى، نشأت من إصابة بدائية النواة بفيروس. ويستند الاقتراح إلى أوجه التشابه بين حقيقيات النواة والفيروسات مثل خيوط الحمض النووي الخطية، وتغطية mRNA، والارتباط الوثيق بالبروتينات (تشبيه الهستونات بالأغلفة الفيروسية ). تشير إحدى نسخ الاقتراح إلى أن النواة تطورت بالتنسيق مع البلعمة لتكوين " مفترس " خلوي مبكر. [92] يقترح متغير آخر أن حقيقيات النواة نشأت من العتائق المبكرة المصابة بفيروسات الجدري ، على أساس التشابه الملحوظ بين بوليميرات الحمض النووي في فيروسات الجدري الحديثة وحقيقيات النواة. [93] [94] وقد اقترح أن السؤال غير المحلول حول تطور الجنس يمكن أن يكون مرتبطًا بفرضية نشوء الخلايا حقيقية النواة الفيروسية. [95]

يقترح اقتراح أحدث، فرضية الغشاء الخارجي ، أن النواة نشأت بدلاً من ذلك من خلية سلفية واحدة تطورت إلى غشاء خلوي خارجي ثانٍ؛ ثم أصبح الغشاء الداخلي الذي يحيط بالخلية الأصلية الغشاء النووي وتطور إلى هياكل مسامية معقدة بشكل متزايد لمرور المكونات الخلوية المصنعة داخليًا مثل الوحدات الفرعية الريبوسومية. [96]

تاريخ

أقدم تصوير معروف للخلايا ونواها بواسطة أنطوني فان ليوينهوك ، 1719
رسم لخلية الغدة اللعابية للكيرونوموس نشره والتر فليمنج في عام 1882. تحتوي النواة على كروموسومات متعددة الخيوط .

كانت النواة أول عضية تم اكتشافها. ويرجع تاريخ أقدم رسم محفوظ على الأرجح إلى عالم المجهر المبكر أنطوني فان ليوينهوك (1632-1723). فقد لاحظ "تجويفًا"، النواة، في خلايا الدم الحمراء لسمك السلمون . [97] وعلى عكس خلايا الدم الحمراء لدى الثدييات، لا تزال خلايا الدم الحمراء لدى الفقاريات الأخرى تحتوي على نوى. [98]

كما وصف فرانز باور النواة في عام 1804 [99] وبمزيد من التفصيل في عام 1831 من قبل عالم النبات الاسكتلندي روبرت براون في محاضرة في جمعية لينيان في لندن . كان براون يدرس بساتين الفاكهة تحت المجهر عندما لاحظ منطقة معتمة، أطلق عليها "الهالة" أو "النواة"، في خلايا الطبقة الخارجية للزهرة. [100] لم يقترح وظيفة محتملة.

في عام 1838، اقترح ماثياس شلايدن أن النواة تلعب دورًا في توليد الخلايا، وبالتالي قدم اسم " الخلية الخلوية " ("باني الخلايا"). كان يعتقد أنه لاحظ خلايا جديدة تتجمع حول "الخلية الخلوية". كان فرانز ماين معارضًا قويًا لهذا الرأي، حيث وصف بالفعل خلايا تتكاثر بالانقسام وكان يعتقد أن العديد من الخلايا لن يكون لها نوى. كانت فكرة أن الخلايا يمكن أن تتولد من جديد، بواسطة "الخلية الخلوية" أو غير ذلك، تتناقض مع عمل روبرت ريمك (1852) ورودولف فيرشو (1855) الذي نشر بشكل حاسم النموذج الجديد الذي يزعم أن الخلايا تتولد فقط بواسطة الخلايا (" Omnis cellula e cellula "). ظلت وظيفة النواة غير واضحة. [101]

بين عامي 1877 و1878، نشر أوسكار هيرتويج عدة دراسات حول تخصيب بيض قنفذ البحر ، حيث أظهر أن نواة الحيوان المنوي تدخل إلى البويضة وتندمج مع نواتها. كانت هذه هي المرة الأولى التي اقترح فيها أن الفرد يتطور من خلية ذات نواة واحدة. كان هذا يتناقض مع نظرية إرنست هايكل القائلة بأن التطور الكامل للأنواع سوف يتكرر أثناء التطور الجنيني، بما في ذلك تكوين أول خلية ذات نواة من "وحيدة النواة"، وهي كتلة عديمة البنية من البروتوبلازم البدائي (" أورشلايم "). لذلك، تمت مناقشة ضرورة نواة الحيوان المنوي للإخصاب لبعض الوقت. ومع ذلك، أكد هيرتويج ملاحظته في مجموعات حيوانية أخرى، بما في ذلك البرمائيات والرخويات . قدم إدوارد ستراسبورجر نفس النتائج للنباتات في عام 1884. مهد هذا الطريق لتعيين دور مهم للنواة في الوراثة. في عام 1873، افترض أوغست فايسمان تكافؤ الخلايا الجرثومية الأمومية والأبوية في الوراثة. ولم تتضح وظيفة النواة كحاملة للمعلومات الوراثية إلا في وقت لاحق، بعد اكتشاف الانقسام المتساوي وإعادة اكتشاف قواعد مندل في بداية القرن العشرين؛ وبالتالي تم تطوير نظرية الكروموسومات في الوراثة . [101]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdefghijklm Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2004). Molecular Cell Biology (الطبعة الخامسة). نيويورك: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2672-2.
  2. ^ Ehrenhofer-Murray AE (يونيو 2004). "ديناميكيات الكروماتين في تكرار الحمض النووي والنسخ والإصلاح". مراجعة. المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 271 (12): 2335-49. doi : 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x . PMID  15182349.
  3. ^ Grigoryev SA, Bulynko YA, Popova EY (2006). "The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation". مراجعة. Chromosome Research . 14 (1): 53–69. doi :10.1007/s10577-005-1021-6. PMID  16506096. S2CID  6040822.
  4. ^ Schardin M, Cremer T, Hager HD, Lang M (December 1985). "Specific tinning of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome regions" (PDF) . Primary. Human Genetics . 71 (4): 281–7. doi :10.1007/BF00388452. PMID  2416668. S2CID  9261461.
  5. ^ Lamond AI, Earnshaw WC (أبريل 1998). "البنية والوظيفة في النواة" (PDF) . مراجعة. العلوم . 280 (5363): 547–553. CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi :10.1126/science.280.5363.547. PMID  9554838. 
  6. ^ Kurz A, Lampel S, Nickolenko JE, Bradl J, Benner A, Zirbel RM, et al. (December 1996). "الجينات النشطة وغير النشطة تتمركز بشكل تفضيلي في محيط مناطق الكروموسوم". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 135 (5): 1195–205. doi :10.1083/jcb.135.5.1195. PMC 2121085. PMID 8947544.  مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2007. 
  7. ^ Rothfield NF, Stollar BD (نوفمبر 1967). "علاقة فئة الغلوبولين المناعي ونمط الأجسام المضادة المضادة للنواة والأجسام المضادة المثبتة للمكمل بالحمض النووي في مصل الدم من مرضى الذئبة الحمامية الجهازية". Primary. مجلة التحقيقات السريرية . 46 (11): 1785-94. doi :10.1172/JCI105669. PMC 292929. PMID  4168731 . 
  8. ^ Barned S, Goodman AD, Mattson DH (فبراير 1995). "Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis". Primary. Neurology . 45 (2): 384–5. doi :10.1212/WNL.45.2.384. PMID  7854544. S2CID  30482028.
  9. ^ Kume K, Cantwell H, Neumann FR, Jones AW, Snijders AP, Nurse P (مايو 2017). "الفحص الجينومي المنهجي يتضمن النقل النووي والسيتوبلازمي ونمو الغشاء في التحكم في حجم النواة". PLOS Genet . 13 (5): e1006767. doi : 10.1371/journal.pgen.1006767 . PMC 5436639. PMID  28545058 . 
  10. ^ abcdefghijk Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P (2015). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة السادسة). نيويورك: جارلاند ساينس.
  11. ^ abc Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, et al. (2016). Molecular Cell Biology (Eighth ed.). New York: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-8339-3.
  12. ^ Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb DS (مايو 2000). "نوكليوبورينات الخميرة المشاركة في نفاذية الغلاف النووي السلبي". أساسي. مجلة علم الأحياء الخلوية . 149 (5): 1027-38. doi :10.1083/jcb.149.5.1027. PMC 2174828. PMID  10831607 . 
  13. ^ ألبرتس، بروس (2019). علم الأحياء الخلوي الأساسي (الطبعة الخامسة). نيويورك. ص 242. ISBN 9780393680393.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  14. ^ ab Pemberton LF, Paschal BM (مارس 2005). "آليات الاستيراد والتصدير النووي بوساطة المستقبلات". مراجعة. Traffic . 6 (3): 187–98. doi : 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x . PMID  15702987. S2CID  172279.
  15. ^ abc Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P, eds. (2002). "الفصل الرابع: الحمض النووي والكروموسومات". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ص 191-234. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  16. ^ Stuurman N, Heins S, Aebi U (1998). "اللامينات النووية: بنيتها وتجميعها وتفاعلاتها". مراجعة. مجلة علم الأحياء البنيوي . 122 (1-2): 42-66. doi :10.1006/jsbi.1998.3987. PMID  9724605.
  17. ^ Goldman AE, Moir RD, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman RD (نوفمبر 1992). "مسار دمج اللامين أ المحقون بالحقن المجهري في الغلاف النووي". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 119 (4): 725–35. doi :10.1083/jcb.119.4.725. PMC 2289687. PMID  1429833. 
  18. ^ abcde Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (مارس 2002). "اللامينات النووية: اللبنات الأساسية للهندسة النووية". مراجعة. الجينات والتنمية . 16 (5): 533-47. doi : 10.1101/gad.960502 . PMID  11877373.
  19. ^ Broers JL, Ramaekers FC (2004). "ديناميكيات تجميع وتفكيك الصفيحة النووية". مراجعة. ندوات جمعية البيولوجيا التجريبية (56): 177-192. ISBN 9781134279838. PMID  15565881.
  20. ^ Moir RD, Yoon M, Khuon S, Goldman RD (ديسمبر 2000). "اللامينات النووية A وB1: مسارات مختلفة للتجميع أثناء تكوين الغلاف النووي في الخلايا الحية". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 151 (6): 1155–68. doi :10.1083/jcb.151.6.1155. PMC 2190592. PMID  11121432 . 
  21. ^ Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD (فبراير 2002). "تغيير تنظيم اللامين النووي يثبط النسخ المعتمد على بوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 156 (4): 603–8. doi :10.1083/jcb.200112047. PMC 2174089. PMID  11854306 . 
  22. ^ مونكيس إل سي، ستيوارت سي إل (يونيو 2004). "الشيخوخة والتنظيم النووي: اللامينات والشيخوخة المبكرة". مراجعة. الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 16 (3): 322-7. doi :10.1016/j.ceb.2004.03.009. PMID  15145358.
  23. ^ Hernandez-Verdun D (يناير 2006). "النوية: من البنية إلى الديناميكية". مراجعة. علم الأحياء الخلوي والكيمياء النسيجية . 125 (1-2): 127-37. doi :10.1007/s00418-005-0046-4. PMID  16328431. S2CID  20769260.
  24. ^ ab Lamond AI, Sleeman JE (أكتوبر 2003). "البنية التحتية النووية والديناميكيات". مراجعة. علم الأحياء الحالي . 13 (21): R825-8. رمز Bibcode : 2003CBio...13.R825L. doi : 10.1016/j.cub.2003.10.012 . PMID  14588256. S2CID  16865665.
  25. ^ Spector DL, Lamond AI (فبراير 2011). "البقع النووية". مراجعة. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (2): a000646. doi :10.1101/cshperspect.a000646. PMC 3039535. PMID  20926517 .  
  26. ^ Alexander KA, Coté A, Nguyen SC, Zhang L, Berger SL (مارس 2021). "p53 mediates target gene association with nuclear speckles for amplified RNA expression". Primary. Molecular Cell . 81 (8): S1097-2765(21)00174-X. doi : 10.1016/j.molcel.2021.03.006. PMC 8830378. PMID  33823140. S2CID  233172170.  
  27. ^ ab Lamond AI, Spector DL ​​(أغسطس 2003). "البقع النووية: نموذج للعضيات النووية". مراجعة. مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 4 (8): 605-12. doi :10.1038/nrm1172. PMID  12923522. S2CID  6439413.
  28. ^ Tripathi K, Parnaik VK (سبتمبر 2008). "Differential dynamics of splicing factor SC35 during the cell cycle" (PDF) . Primary. Journal of Biosciences . 33 (3): 345–54. doi :10.1007/s12038-008-0054-3. PMID  19005234. S2CID  6332495. مؤرشف من الأصل (PDF) في 15 نوفمبر 2011.
  29. ^ تريباثي كيه، بارنايك في كيه (سبتمبر 2008). "الديناميكيات التفاضلية لعامل الربط SC35 أثناء دورة الخلية". مجلة العلوم البيولوجية . 33 (3): 345-54. doi :10.1007/s12038-008-0054-3. PMID  19005234. S2CID  6332495.
  30. ^ Handwerger KE, Gall JG (يناير 2006). "العضيات تحت النووية: رؤى جديدة حول الشكل والوظيفة". مراجعة. الاتجاهات في علم الأحياء الخلوي . 16 (1): 19-26. doi :10.1016/j.tcb.2005.11.005. PMID  16325406.
  31. ^ "بقع نواة الخلية المكونة". UniProt: UniProtKB . تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2013 .
  32. ^ Gall JG, Bellini M, Wu Z, Murphy C (December 1999). "Assembly of the nuclear transcription and processing machinery: Cajal bodys (coiled bodys) and transcriptosomes". Primary. Molecular Biology of the Cell . 10 (12): 4385–402. doi :10.1091/mbc.10.12.4385. PMC 25765. PMID  10588665 .  
  33. ^ ab Matera AG, Terns RM, Terns MP (مارس 2007). "RNAs غير المشفرة: الدروس المستفادة من RNAs الصغيرة النووية والنوية الصغيرة". مراجعة. مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 8 (3): 209-20. doi :10.1038/nrm2124. PMID  17318225. S2CID  30268055.
  34. ^ Bhat P, Chow A, Emert B, et al. (مايو 2024). "تنظيم الجينوم حول البقع النووية يزيد من كفاءة ربط mRNA". Nature . 629 (5): 1165–1173. doi :10.1038/s41586-024-07429-6. PMC 11164319. PMID  38720076 . 
  35. ^ abc Cioce M, Lamond AI (2005). "أجسام كاخال: تاريخ طويل من الاكتشاف". مراجعة. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 21 : 105–31. doi :10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738. PMID  16212489. S2CID  8807316.
  36. ^ abc Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Cell Biology . فيلادلفيا: سوندرز. ISBN 978-0-7216-3360-2.
  37. ^ abc Matera AG, Frey MR (أغسطس 1998). "الأجسام الملتفة والأحجار الكريمة: جانوس أم الجوزاء؟". مراجعة. المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 63 (2): 317–21. doi :10.1086/301992. PMC 1377332. PMID  9683623 . 
  38. ^ Matera AG (أغسطس 1998). "Of coiled bodys, gems, and salmon". مراجعة. مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 70 (2): 181–92. doi :10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2<181::aid-jcb4>3.0.co;2-k. PMID  9671224. S2CID  44941483.
  39. ^ Navascues J، Berciano MT، Tucker KE، Lafarga M، Matera AG (يونيو 2004). “استهداف SMN لأجسام Cajal والأحجار الكريمة النووية أثناء تكوين الخلايا العصبية”. أساسي. كروموسوما . 112 (8): 398-409. دوى :10.1007/s00412-004-0285-5. بمك 1592132 . بميد  15164213. 
  40. ^ abcd Lafarga M, Berciano MT, Pena E, Mayo I, Castaño JG, Bohmann D, et al. (أغسطس 2002). "Clastosome: a subtype of nuclear body riched in 19S and 20S proteasomes, ubiquitin, and protein residues of proteasome". Primary. Molecular Biology of the Cell . 13 (8): 2771–82. CiteSeerX 10.1.1.321.6138 . doi :10.1091/mbc.e02-03-0122. PMC 117941. PMID  12181345 .  
  41. ^ abc Dundr M, Misteli T (يونيو 2001). "البنية الوظيفية في نواة الخلية". مراجعة. المجلة الكيميائية الحيوية . 356 (الجزء 2): 297–310. doi :10.1042/0264-6021:3560297. PMC 1221839. PMID  11368755 . 
  42. ^ Bond CS, Fox AH (سبتمبر 2009). "Paraspecckles: Nuclear body built on long noncoding RNA". مراجعة. مجلة علم الأحياء الخلوية . 186 (5): 637–44. doi :10.1083/jcb.200906113. PMC 2742191. PMID  19720872 . 
  43. ^ Goebel HH, Warlo I (يناير 1997). "اعتلال عضلي نيماليني مع قضبان داخل النواة-اعتلال عضلي عضلي داخل النواة". مراجعة. اضطرابات الأعصاب العضلية . 7 (1): 13-9. doi :10.1016/S0960-8966(96)00404-X. PMID  9132135. S2CID  29584217.
  44. ^ Saunders WS، Cooke CA، Earnshaw WC (نوفمبر 1991). "التقسيم داخل النواة: اكتشاف منطقة فرعية نووية جديدة". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 115 (4): 919–31. doi :10.1083/jcb.115.4.919. PMC 2289954. PMID  1955462 . 
  45. ^ Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon JB, Roeder RG, Cook PR, Murphy S (مارس 1998). "التخصص الإقليمي والزمني في النواة: مجال نووي نشط نسخيًا غني بمستضدات PTF وOct1 وPIKA يرتبط بكروموسومات محددة في وقت مبكر من دورة الخلية". أساسي. مجلة EMBO . 17 (6): 1768–78. doi :10.1093/emboj/17.6.1768. PMC 1170524. PMID  9501098 . 
  46. ^ Zimber A, Nguyen QD, Gespach C (أكتوبر 2004). "الأجسام والمقصورات النووية: الأدوار الوظيفية والإشارات الخلوية في الصحة والمرض". مراجعة. الإشارات الخلوية . 16 (10): 1085-104. doi :10.1016/j.cellsig.2004.03.020. PMID  15240004.
  47. ^ Lallemand-Breitenbach V, de Thé H (مايو 2010). "أجسام نووية PML". مراجعة. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (5): a000661. doi :10.1101/cshperspect.a000661. PMC 2857171. PMID 20452955  . 
  48. ^ ab Fox AH, Lamond AI (يوليو 2010). "Paraspecckles". مراجعة. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (7): a000687. doi :10.1101/cshperspect.a000687. PMC 2890200. PMID 20573717  . 
  49. ^ ab Fox A, Bickmore W (2004). "Nuclear Compartments: Paraspeckles". قاعدة بيانات البروتين النووي. مؤرشف من الأصل في 10 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 6 مارس 2007 .
  50. ^ ab Fox AH, Bond CS, Lamond AI (نوفمبر 2005). "يشكل P54nrb ثنائي غير متماثل مع PSP1 يتوضع في البقع المتشابهة بطريقة تعتمد على الحمض النووي الريبي". Primary. Molecular Biology of the Cell . 16 (11): 5304–15. doi :10.1091/mbc.E05-06-0587. PMC 1266428. PMID  16148043 . 
  51. ^ ناكاجاوا س، يامازاكي ت، هيروس ت (أكتوبر 2018). "التشريح الجزيئي للبقع النووية: نحو فهم العالم الناشئ لوسط RNP". مراجعة. علم الأحياء المفتوح . 8 (10): 180150. doi :10.1098/rsob.180150. PMC 6223218. PMID 30355755  . 
  52. ^ Pisani G, Baron B (ديسمبر 2019). "وظيفة البقع النووية في التوسط في تنظيم الجينات ومسارات موت الخلايا المبرمج". مراجعة. أبحاث الحمض النووي الريبي غير المشفر . 4 (4): 128-134. doi :10.1016/j.ncrna.2019.11.002. PMC 7012776. PMID  32072080 . 
  53. ^ Kong XN, Yan HX, Chen L, Dong LW, Yang W, Liu Q, et al. (أكتوبر 2007). "التنظيم السلبي لبروتين تنظيم الإشارة {ألفا} الناجم عن LPS يساهم في تنشيط المناعة الفطرية في الخلايا البلعمية". Primary. مجلة الطب التجريبي . 204 (11): 2719–31. doi :10.1084/jem.20062611. PMC 2118489. PMID  17954568 . 
  54. ^ ab Carmo-Fonseca M, Berciano MT, Lafarga M (سبتمبر 2010). "الأجسام النووية اليتيمة". مراجعة. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9): a000703. doi :10.1101/cshperspect.a000703. PMC 2926751. PMID  20610547 . 
  55. ^ Sampuda KM, Riley M, Boyd L (أبريل 2017). "تتشكل الحبيبات النووية الناتجة عن الإجهاد استجابة لتراكم البروتينات المشوهة في Caenorhabditis elegans". Primary. BMC Cell Biology . 18 (1): 18. doi : 10.1186/s12860-017-0136-x . PMC 5395811. PMID  28424053 . 
  56. ^ Lehninger AL, Nelson DL, Cox MM (2000). Lehninger principles of biochemistry (3rd ed.). New York: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-931-4.
  57. ^ مورينو ف، أهواتزي د، رييرا أ، بالومينو سي إيه، هيريرو ب (فبراير 2005). "استشعار الجلوكوز من خلال مسار الإشارات المعتمد على Hxk2". أساسي. معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 33 (الجزء 1): 265-8. doi :10.1042/BST0330265. PMID  15667322. S2CID  20647022.
  58. ^ Görlich D, Kutay U (1999). "النقل بين نواة الخلية والسيتوبلازم". مراجعة. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 15 (1): 607-60. doi :10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. PMID  10611974.
  59. ^ Hozák P, Cook PR (فبراير 1994). "مصانع التضاعف". مراجعة. الاتجاهات في علم الأحياء الخلوية . 4 (2): 48-52. doi :10.1016/0962-8924(94)90009-4. PMID  14731866.
  60. ^ Nierhaus KH, Wilson DN (2004). تخليق البروتين وبنية الريبوسوم: ترجمة الجينوم . Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30638-1.
  61. ^ Nicolini CA (1997). بنية الجينوم ووظيفته: من توصيف الكروموسومات إلى تكنولوجيا الجينات . Springer. ISBN 978-0-7923-4565-7.
  62. ^ Black DL (2003). "Mechanisms of alternative pre-messenger RNA splicing" (PDF) . مراجعة. المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 72 (1): 291–336. doi :10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720. PMID  12626338. S2CID  23576288.
  63. ^ Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004). "Ch9–10". علم الأحياء الجزيئي للجين (الطبعة الخامسة). Peason Benjamin Cummings؛ CSHL Press. ISBN 978-0-8053-9603-4.
  64. ^ Cavazza T, Vernos I (2015). "مسار RanGTP: من النقل النووي السيتوبلازمي إلى تجميع المغزل وما بعده". مراجعة. Frontiers in Cell and Developmental Biology . 3 : 82. doi : 10.3389/fcell.2015.00082 . PMC 4707252. PMID  26793706 . 
  65. ^ Lippincott-Schwartz J (مارس 2002). "علم الأحياء الخلوي: تمزيق الغلاف النووي". تعليق. مجلة نيتشر . 416 (6876): 31–2. رمز Bibcode :2002Natur.416...31L. doi : 10.1038/416031a . PMID  11882878. S2CID  4431000.
  66. ^ ab Boulikas T (1995). "فسفرة عوامل النسخ والتحكم في دورة الخلية". مراجعة. المراجعات النقدية في التعبير الجيني حقيقيات النوى . 5 (1): 1-77. PMID  7549180.
  67. ^ Boettcher B, Barral Y (2013). "علم الأحياء الخلوي للانقسام المتساوي المفتوح والمغلق". مراجعة. Nucleus . 4 (3). أوستن، تكساس: 160-5. doi :10.4161/nucl.24676. PMC 3720745. PMID  23644379 . 
  68. ^ Steen RL, Collas P (أبريل 2001). "الاستهداف الخاطئ للامينات من النوع B في نهاية الانقسام الفتيلي: الآثار المترتبة على بقاء الخلية وتنظيم التعبير عن الامينات من النوع A/C". Primary. مجلة علم الأحياء الخلوية . 153 (3): 621–6. doi : 10.1083/jcb.153.3.621. PMC 2190567. PMID  11331311. 
  69. ^ بوم الأول (نوفمبر 2007). "يمكن اكتشاف رواسب IgG في نوى الخلايا لدى المرضى المصابين بالذئبة الحمامية والخباثة". أساسي. طب الروماتيزم السريري . 26 (11): 1877-82. doi :10.1007/s10067-007-0597-y. PMID  17364135. S2CID  44879431.
  70. ^ Ressel L (2017). "Nuclear Morphologies". علم مورفولوجيا الخلايا الطبيعية في علم الخلايا لدى الكلاب والقطط: دليل التعريف . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ص. 6. ISBN 978-1-119-27891-7.
  71. ^ Skutelsky E, Danon D (يونيو 1970). "دراسة مقارنة للطرد النووي من الخلايا الحمراء المتأخرة وانقسام الخلايا". Primary. Experimental Cell Research . 60 (3): 427–36. doi :10.1016/0014-4827(70)90536-7. PMID  5422968.
  72. ^ Torous DK, Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR (فبراير 2000). "تعداد الخلايا الشبكية الدقيقة في الدم المحيطي للفئران: دراسة قياس التدفق الخلوي". Primary. Mutation Research . 465 (1–2): 91–9. doi :10.1016/S1383-5718(99)00216-8. PMID  10708974.
  73. ^ Hutter KJ, Stöhr M (1982). "الكشف السريع عن كريات الدم الحمراء الدقيقة المحفزة بالطفرات بواسطة قياس التدفق الخلوي". Primary. Histochemistry . 75 (3): 353–62. doi :10.1007/bf00496738. PMID  7141888. S2CID  28973947.
  74. ^ Ham BK, Lucas WJ (أبريل 2014). "نظام أنبوب غربال اللحاء في كاسيات البذور: دور في التوسط في السمات المهمة للزراعة الحديثة". مجلة علم النبات التجريبي . 65 (7): 1799-816. doi : 10.1093/jxb/ert417 . PMID  24368503.
  75. ^ Zettler LA, Sogin ML, Caron DA (أكتوبر 1997). "العلاقات التطورية بين Acantharea وPolycystinea: منظور جزيئي لـ Haeckel's Radiolaria". Primary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 94 (21): 11411–6. Bibcode : 1997PNAS ...9411411A. doi : 10.1073/pnas.94.21.11411 . PMC 23483. PMID  9326623. 
  76. ^ هورتون تي آر (2006). "عدد النوى في الأبواغ البازيدية لـ 63 نوعًا من الفطريات الفطرية الجذرية الخارجية". أساسي. ميكولوجيا . 98 (2): 233-8. doi :10.3852/mycologia.98.2.233. PMID  16894968.
  77. ^ Adam RD (ديسمبر 1991). "علم الأحياء الخاص بـ Giardia spp". مراجعة. المراجعات الميكروبيولوجية . 55 (4): 706-32. doi :10.1128/MMBR.55.4.706-732.1991. PMC 372844. PMID  1779932 . 
  78. ^ فوجت أ، جولدمان أ.د، موتشيزوكي ك، لاندويبر إل إف (1 أغسطس 2013). "تدجين العناصر المنقولة مقابل التكافل في إعادة ترتيب جينوم الهدبيات". PLOS Genetics . 9 (8): e1003659. doi : 10.1371/journal.pgen.1003659 . PMC 3731211. PMID  23935529 . 
  79. ^ McInnes A, Rennick DM (فبراير 1988). "إنترلوكين 4 يحفز الخلايا الوحيدة المزروعة/البلعمية على تكوين خلايا عملاقة متعددة النوى". أساسي. مجلة الطب التجريبي . 167 (2): 598-611. doi :10.1084/jem.167.2.598. PMC 2188835. PMID  3258008 . 
  80. ^ Goldring SR، Roelke MS، Petrison KK، Bhan AK (فبراير 1987). "أورام الخلايا العملاقة البشرية لتحديد وتوصيف أنواع الخلايا". Primary. مجلة التحقيقات السريرية . 79 (2): 483-91. doi :10.1172/JCI112838. PMC 424109. PMID  3027126 . 
  81. ^ إيمانيان ب، بومبيرت جيه إف، دوريل آر جي، بوركي إف، كيلينج بي جيه (2012). "التعايش الداخلي الثالثي في ​​نوعين من الدياتومات لم يُحدث سوى تغيير بسيط في الجينومات الميتوكوندريا لعوائلها من الدياتومات والتعايش الداخلي مع الدياتومات". أساسي. بلوس ون . 7 (8): e43763. رمز Bibcode :2012PLoSO...743763I. doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID  22916303 . 
  82. ^ Pennisi E (أغسطس 2004). "علم الأحياء التطوري. ولادة النواة". الأخبار. العلوم . 305 (5685): 766–8. doi :10.1126/science.305.5685.766. PMID  15297641. S2CID  83769250.
  83. ^ Devos DP, Gräf R, Field MC (يونيو 2014). "تطور النواة". مراجعة. الرأي الحالي في علم الأحياء الخلوي . 28 (100): 8-15. doi :10.1016/j.ceb.2014.01.004. PMC 4071446. PMID 24508984  . 
  84. ^ لوبيز-غارسيا ب، موريرا د (نوفمبر 2015). "أسئلة مفتوحة حول أصل حقيقيات النوى". مراجعة. الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (11): 697-708. doi :10.1016/j.tree.2015.09.005. PMC 4640172. PMID  26455774 . 
  85. ^ Hogan CM (2010). "Archaea". في Monosson E, Cleveland C (eds.). Encyclopedia of Earth . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2011.
  86. ^ Margulis L (1981). Symbiosis in Cell Evolution. سان فرانسيسكو: WH Freeman and Company. ص 206-227. ISBN 978-0-7167-1256-5.
  87. ^ Martin W (ديسمبر 2005). "Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus". Curr Opin Microbiol . 8 (6): 630–7. doi :10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID  16242992.
  88. ^ بيرنشتاين، هـ.، بيرنشتاين، سي. (2017). الاتصال الجنسي في العتائق، مقدمة الانقسام الاختزالي حقيقيات النوى. في: ويتزاني، جي. (المحررون) الاتصال الحيوي في العتائق. سبرينغر، شام. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7
  89. ^ لوبيز-غارسيا ب، موريرا د (مايو 2006). "القوى الانتقائية لأصل النواة حقيقية النواة". مراجعة. BioEssays . 28 (5): 525–33. doi :10.1002/bies.20413. PMID  16615090.
  90. ^ Fuerst JA (2005). "التقسيم داخل الخلايا في بلانكتميسيتات". مراجعة. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 299-328. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID  15910279.
  91. ^ هارتمان هـ، فيدوروف أ (فبراير 2002). "أصل الخلية حقيقية النواة: تحقيق جيني". أساسي. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3): 1420-5. رمز Bibcode : 2002PNAS...99.1420H. doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID  11805300 . 
  92. ^ Bell PJ (سبتمبر 2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?". تعليق. مجلة التطور الجزيئي . 53 (3): 251–6. Bibcode :2001JMolE..53..251L. doi : 10.1007/s002390010215 . PMID  11523012. S2CID  20542871.
  93. ^ Takemura M (مايو 2001). "الفيروسات الجدريّة وأصل النواة حقيقيّة النوى". Primary. مجلة التطور الجزيئي . 52 (5): 419–25. Bibcode :2001JMolE..52..419T. doi :10.1007/s002390010171. PMID  11443345. S2CID  21200827.
  94. ^ Villarreal LP, DeFilippis VR (أغسطس 2000). "فرضية أن فيروسات الحمض النووي هي أصل بروتينات التضاعف حقيقية النواة". Primary. Journal of Virology . 74 (15): 7079–84. doi :10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. PMC 112226. PMID  10888648 . 
  95. ^ Bell PJ (نوفمبر 2006). "الجنس ودورة الخلية حقيقية النواة يتوافقان مع وجود أصل فيروسي للنواة حقيقية النواة". Primary. Journal of Theoretical Biology . 243 (1): 54–63. Bibcode :2006JThBi.243...54B. doi :10.1016/j.jtbi.2006.05.015. PMID  16846615.
  96. ^ دي روس إيه دي (2006). "أصل الخلية حقيقية النواة بناءً على الحفاظ على الواجهات الموجودة". أساسي. الحياة الاصطناعية . 12 (4): 513-23. doi :10.1162/artl.2006.12.4.513. PMID  16953783. S2CID  5963228.
  97. ^ Van Leeuwenhoek A. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope بالضبط Microscopiorum Detecta, experienceis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum [ أعمال الطبيعة أو أركانا عن طريق الدقة تم الكشف عن المجاهر وتأكيدها من خلال مجموعة متنوعة من التجارب، الرسائل إلى العديد من الرجال اللامعين ذوي الشجاعة ج. أرنولد ودلفي، أ. بيمان، لوجدينا يورك 1719-1730 ] (باللاتينية).مستشهد به في Gerlach D (2009). Geschichte der Mikroskopie . فرانكفورت أم ماين، ألمانيا: دار نشر هاري دويتش . رقم ISBN 978-3-8171-1781-9.
  98. ^ Cohen WD (1982). "النظام الخلوي لكريات الدم الحمراء غير الثديية الخالية من النواة". Protoplasma . 113 : 23–32. doi :10.1007/BF01283036. S2CID  41287948.
  99. ^ هاريس هـ (1999). ولادة الخلية . نيو هافن: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-07384-3.
  100. ^ براون ر (1866). "حول أعضاء وطريقة تلقيح الأوركيدكس والأسكليبياديا". أعمال نباتية متنوعة 1 : 511-514.
  101. ^ أ ب كريمر تي (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie . برلين، هايدلبرغ، نيويورك، طوكيو: سبرينغر فيرلاغ. رقم ISBN 978-3-540-13987-4.النسخة الإلكترونية هنا

قراءة إضافية

  • جولدمان آر دي، جرونباوم واي، موير آر دي، شوميكر دي كيه، سبان تي بي (مارس 2002). "اللامينات النووية: اللبنات الأساسية للهندسة النووية". الجينات والتنمية . 16 (5): 533-47. doi : 10.1101/gad.960502 . PMID  11877373.
مقالة مراجعة عن اللامينات النووية، تشرح بنيتها وأدوارها المختلفة
  • Görlich D, Kutay U (1999). "النقل بين نواة الخلية والسيتوبلازم". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 15 : 607-60. doi :10.1146/annurev.cellbio.15.1.607. PMID  10611974.
مقالة مراجعة حول النقل النووي، تشرح مبادئ الآلية، ومسارات النقل المختلفة
  • لاموند إيه آي، إيرنشو دبليو سي (أبريل 1998). "البنية والوظيفة في النواة" (ملف PDF) . ساينس . 280 (5363): 547–553. CiteSeerX  10.1.1.323.5543 . doi :10.1126/science.280.5363.547. PMID  9554838.
مقالة مراجعة عن النواة، تشرح بنية الكروموسومات داخل العضية، وتصف النوية والأجسام النووية الفرعية الأخرى
  • بينيسي إي (أغسطس 2004). "علم الأحياء التطوري. ولادة النواة". ساينس . 305 (5685): 766-8. doi :10.1126/science.305.5685.766. PMID  15297641. S2CID  83769250.
مقالة مراجعة حول تطور النواة، تشرح عددًا من النظريات المختلفة
  • بولارد تي دي، إيرنشو دبليو سي (2004). علم الأحياء الخلوي . فيلادلفيا: سوندرز. رقم ISBN 978-0-7216-3360-2.
كتاب مدرسي على مستوى الجامعة يركز على علم الأحياء الخلوية. يحتوي على معلومات حول بنية النواة ووظيفتها، بما في ذلك النقل النووي والمجالات الفرعية النووية
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ نواة الخلية .
مصادر المكتبة حول
نواة الخلية
  • كتب على الانترنت
  • الموارد الموجودة في مكتبتك
  • الموارد في المكتبات الأخرى
  • "النواة". MBInfo .
  • "تعرف على نواة الخلية". cellnucleus.com .موقع ويب يغطي بنية ووظيفة النواة من قسم الأورام في جامعة ألبرتا.
  • بيكمور دبليو. "قاعدة بيانات البروتين النووي". وحدة علم الوراثة البشرية التابعة لمجلس البحوث الطبية.معلومات عن المكونات النووية.
  • "مجموعة النواة". مكتبة الصور والفيديو . الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الخلوية. مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2006.يحتوي على صور ثابتة ومقاطع فيديو تمت مراجعتها من قبل النظراء والتي توضح النواة.
  • Gall JG, McIntosh JR (eds.). "Nuclear Envelope and Nuclear Import Section". Landmark Papers in Cell Biology . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2006.يحتوي على تعليقات رقمية وروابط لأوراق بحثية رائدة حول النواة. نُشر على الإنترنت في مكتبة الصور والفيديو المؤرشفة في 10 يونيو 2011 على موقع Wayback Machine التابع للجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الخلوية
  • "الأنماط السيتوبلازمية التي تولدها الأجسام المضادة البشرية". AntibodyPatterns.com . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2007.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=نواة_الخلية&oldid=1250240193"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate