نظام الأغشية الداخلية

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
Golgi apparatusrough ERnucleusnuclear envelopenuclear poreribosomesmooth ERsecretory vesiclelysosomeplasma membrane
تفاصيل نظام الأغشية الداخلية ومكوناته

يتكون نظام الأغشية الداخلية من أغشية مختلفة ( أغشية داخلية ) معلقة في السيتوبلازم داخل الخلية حقيقية النواة . تقسم هذه الأغشية الخلية إلى حجيرات وظيفية وبنيوية، أو عضيات . في حقيقيات النوى، تشمل عضيات نظام الأغشية الداخلية: الغشاء النووي ، والشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والجسيمات الحالة ، والحويصلات ، والجسيمات الداخلية ، وغشاء الخلية ، وغيرها. يُعرَّف النظام بدقة أكبر بأنه مجموعة الأغشية التي تُشكِّل وحدة وظيفية وتطورية واحدة، إما متصلة مباشرة، أو تتبادل المواد عبر نقل الحويصلات . [ 1 ] من المهم الإشارة إلى أن نظام الأغشية الداخلية لا يشمل أغشية البلاستيدات أو الميتوكوندريا ، ولكنه قد يكون تطور جزئيًا من وظائف الأخيرة (انظر أدناه ).

يحتوي الغشاء النووي على طبقة ثنائية من الدهون تُحيط بمحتويات النواة. [ 2 ] الشبكة الإندوبلازمية (ER) هي عُضية للتخليق والنقل تتفرع إلى السيتوبلازم في الخلايا النباتية والحيوانية. [ 3 ] جهاز جولجي عبارة عن سلسلة من الحجيرات المتعددة حيث تُعبأ الجزيئات لتوصيلها إلى مكونات الخلية الأخرى أو لإفرازها من الخلية. [ 4 ] الفجوات ، الموجودة في كل من الخلايا النباتية والحيوانية (وإن كانت أكبر بكثير في الخلايا النباتية)، مسؤولة عن الحفاظ على شكل الخلية وبنيتها بالإضافة إلى تخزين الفضلات. [ 5 ] الحويصلة عبارة عن كيس صغير نسبيًا مُحاط بغشاء، يُخزن أو ينقل المواد. [ 6 ] غشاء الخلية هو حاجز واقٍ يُنظم ما يدخل الخلية وما يخرج منها. [ 7 ] توجد أيضًا عُضية تُعرف باسم الجسم النجمي (Spitzenkörper) موجودة فقط في الفطريات، وترتبط بنمو طرف الخيوط الفطرية . [ 8 ]

تُعدّ الأغشية الداخلية نادرة في بدائيات النوى ، على الرغم من أن غشاء الخلية في العديد من البكتيريا الضوئية يكون مطويًا للغاية، ويمتلئ معظم سيتوبلازم الخلية بطبقات من الأغشية المُجمِّعة للضوء. [ 9 ] وقد تُشكِّل هذه الأغشية المُجمِّعة للضوء تراكيب مُغلقة تُسمى الكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الخضراء . [ 10 ] ومن الأمثلة الأخرى نظام "البيبين" المُعقَّد في أنواع ثيومارغاريتا ، وخاصةً ثيومارغاريتا ماغنيفيكا . [ 11 ]

ترتبط عضيات نظام الأغشية الداخلية ببعضها البعض من خلال الاتصال المباشر أو عن طريق نقل أجزاء من الغشاء على شكل حويصلات. وعلى الرغم من هذه العلاقات، فإن الأغشية المختلفة ليست متطابقة في بنيتها ووظيفتها. فسمك الغشاء وتركيبه الجزيئي وسلوكه الأيضي ليست ثابتة، بل قد تتغير عدة مرات خلال دورة حياة الغشاء. ومن الخصائص الموحدة التي تشترك فيها الأغشية وجود طبقة ثنائية من الدهون، حيث ترتبط البروتينات بأحد جانبيها أو تعبرها. [ 12 ]

تاريخ المفهوم

تُصنَّع معظم الدهون في الخميرة إما في الشبكة الإندوبلازمية، أو جزيئات الدهون، أو الميتوكوندريا، مع حدوث تصنيع ضئيل أو معدوم للدهون في غشاء الخلية أو الغشاء النووي. [ 13 ] [ 14 ] يبدأ تصنيع السفينجوليبيدات في الشبكة الإندوبلازمية، ولكنه يكتمل في جهاز جولجي. [ 15 ] الوضع مشابه في الثدييات، باستثناء الخطوات القليلة الأولى في تصنيع إيثر الليبيدات ، والتي تحدث في البيروكسيسومات. [ 16 ] لذلك، يجب بناء الأغشية المختلفة التي تُحيط بالعضيات الخلوية الأخرى عن طريق نقل الدهون من مواقع التصنيع هذه. [ 17 ] ومع ذلك، على الرغم من وضوح أن نقل الدهون عملية مركزية في تكوين العضيات، فإن الآليات التي يتم من خلالها نقل الدهون عبر الخلايا لا تزال غير مفهومة بشكل كافٍ. [ 18 ]

كان أول اقتراح بأن الأغشية داخل الخلايا تُشكّل نظامًا واحدًا يتبادل المواد بين مكوناته من قِبل موريه ومولنهاور عام 1974. [ 19 ] وقد طُرح هذا الاقتراح كوسيلة لتفسير كيفية تجميع أغشية الدهون المختلفة في الخلية، حيث يتم تجميع هذه الأغشية من خلال تدفق الدهون من مواقع تصنيعها. [ 20 ] وكانت فكرة تدفق الدهون عبر نظام متصل من الأغشية والحويصلات بديلًا عن فكرة أن الأغشية المختلفة كيانات مستقلة تتكون من نقل مكونات الدهون الحرة، مثل الأحماض الدهنية والستيرولات ، عبر السيتوسول. ومن المهم الإشارة إلى أن نقل الدهون عبر السيتوسول وتدفقها عبر نظام أغشية داخلية متصل ليسا عمليتين متنافيتين، بل قد تحدثان معًا في الخلايا. [ 17 ]

مكونات النظام

ظرف نووي

رسم تخطيطي للنواة مع إظهار الغلاف النووي كجزء برتقالي

يحيط الغلاف النووي بالنواة ، فاصلًا محتوياتها عن السيتوبلازم. ويتكون من غشائين، كل منهما طبقة ثنائية من الدهون مع بروتينات مرتبطة بها. [ 21 ] يتصل الغشاء النووي الخارجي بغشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، ويحتوي، مثله، على الريبوسومات الملتصقة بسطحه. كما يتصل الغشاء الخارجي بالغشاء النووي الداخلي، حيث تندمج الطبقتان معًا عند ثقوب صغيرة عديدة تُسمى المسام النووية ، والتي تخترق الغلاف النووي. يبلغ قطر هذه المسام حوالي 120 نانومتر ، وهي تنظم مرور الجزيئات بين النواة والسيتوبلازم، سامحةً لبعضها بالمرور عبر الغشاء دون غيرها. [ 22 ] ونظرًا لوجود المسام النووية في منطقة ذات حركة مرور عالية، فإنها تلعب دورًا هامًا في وظائف الخلية . تُسمى المساحة بين الغشائين الخارجي والداخلي بالفراغ المحيط بالنواة، وهي متصلة بتجويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.

يتحدد تركيب الغلاف النووي بشبكة من الخيوط المتوسطة (خيوط بروتينية). تُنظَّم هذه الشبكة في بطانة شبيهة بالشبكة تُسمى الصفيحة النووية ، والتي ترتبط بالكروماتين والبروتينات الغشائية المتكاملة ومكونات نووية أخرى على طول السطح الداخلي للنواة. يُعتقد أن الصفيحة النووية تُساعد المواد الموجودة داخل النواة على الوصول إلى المسام النووية، وتُسهم في تفكك الغلاف النووي أثناء الانقسام المتساوي وإعادة تجميعه في نهاية العملية. [ 2 ]

تتميز المسامات النووية بكفاءة عالية في السماح بمرور المواد من وإلى النواة بشكل انتقائي، نظرًا لكثافة حركة المواد عبر الغلاف النووي. يجب نقل الحمض النووي الريبوزي (RNA) ووحدات الريبوسوم الفرعية باستمرار من النواة إلى السيتوبلازم. كما يجب استيراد الهستونات ، والبروتينات المنظمة للجينات، وإنزيمات بوليميراز الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA )، وغيرها من المواد الضرورية للأنشطة النووية من السيتوبلازم. يحتوي الغلاف النووي للخلية الثديية النموذجية على ما بين 3000 و4000 مُركّب مسامي. إذا كانت الخلية تُصنّع الحمض النووي (DNA)، فإن كل مُركّب مسامي يحتاج إلى نقل حوالي 100 جزيء هيستون في الدقيقة. أما إذا كانت الخلية تنمو بسرعة، فإن كل مُركّب يحتاج أيضًا إلى نقل حوالي 6 وحدات ريبوسومية كبيرة وصغيرة مُجمّعة حديثًا في الدقيقة من النواة إلى السيتوسول، حيث تُستخدم لتصنيع البروتينات. [ 23 ]

الشبكة الإندوبلازمية

1. النواة 2. الثقب النووي 3. الشبكة الإندوبلازمية الخشنة 4. الشبكة الإندوبلازمية الملساء 5. الريبوسوم على الشبكة الإندوبلازمية الخشنة 6. البروتينات المنقولة 7. الحويصلة الناقلة 8. جهاز جولجي 9. الوجه المقابل لجهاز جولجي 10. الوجه المقابل لجهاز جولجي 11. صهاريج جهاز جولجي                     

الشبكة الإندوبلازمية (ER) هي عُضية غشائية مسؤولة عن التخليق والنقل، وتُعد امتدادًا للغلاف النووي. تشكل الشبكة الإندوبلازمية أكثر من نصف إجمالي الأغشية في الخلايا حقيقية النواة. تتكون الشبكة الإندوبلازمية من أكياس مُسطحة وأنابيب متفرعة يُعتقد أنها مُتصلة ببعضها، بحيث يُشكل غشاء الشبكة الإندوبلازمية صفيحة مُتصلة تُحيط بفراغ داخلي واحد. يُسمى هذا الفراغ شديد الالتواء بتجويف الشبكة الإندوبلازمية، ويُشار إليه أيضًا باسم حيز الشبكة الإندوبلازمية . يشغل التجويف حوالي عشرة بالمائة من حجم الخلية الكلي. يسمح غشاء الشبكة الإندوبلازمية بنقل الجزيئات بشكل انتقائي بين التجويف والسيتوبلازم، وبما أنه مُتصل بالغلاف النووي، فإنه يُوفر قناة بين النواة والسيتوبلازم. [ 24 ]

تؤدي الشبكة الإندوبلازمية دورًا محوريًا في إنتاج ومعالجة ونقل المركبات الكيميائية الحيوية لاستخدامها داخل الخلية وخارجها. ويُعد غشاؤها موقعًا لإنتاج جميع البروتينات والدهون الغشائية للعديد من عضيات الخلية، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية نفسها، وجهاز جولجي، والجسيمات الحالة، والجسيمات الداخلية، والحويصلات الإفرازية، وغشاء الخلية. علاوة على ذلك، فإن جميع البروتينات تقريبًا التي ستخرج من الخلية، بالإضافة إلى تلك المتجهة إلى تجويف الشبكة الإندوبلازمية أو جهاز جولجي أو الجسيمات الحالة، تُنقل في البداية إلى تجويف الشبكة الإندوبلازمية. ونتيجة لذلك، فإن العديد من البروتينات الموجودة في حيز الحويصلات في تجويف الشبكة الإندوبلازمية تبقى هناك مؤقتًا فقط أثناء انتقالها إلى مواقع أخرى. في المقابل، تبقى بروتينات أخرى باستمرار في التجويف وتُعرف باسم البروتينات المقيمة في الشبكة الإندوبلازمية. تحتوي هذه البروتينات الخاصة على إشارة احتفاظ متخصصة تتكون من تسلسل محدد من الأحماض الأمينية، مما يُمكّنها من البقاء داخل العضية. ومن الأمثلة على البروتينات المهمة المقيمة في الشبكة الإندوبلازمية بروتين الشابرون المعروف باسم BiP، والذي يتعرف على البروتينات الأخرى التي تم بناؤها أو معالجتها بشكل غير صحيح ويمنعها من الوصول إلى وجهاتها النهائية. [ 25 ]

تشارك الشبكة الإندوبلازمية في فرز البروتينات أثناء عملية الترجمة. يتعرف جسيم التعرف على الإشارة على عديد الببتيد الذي يحتوي على تسلسل إشارة الشبكة الإندوبلازمية، مما يوقف إنتاج البروتين. ينقل جسيم التعرف على الإشارة البروتين حديث التكوين إلى غشاء الشبكة الإندوبلازمية حيث يُطلق عبر قناة غشائية، ثم تستأنف عملية الترجمة. [ 26 ]

باستخدام المجهر الإلكتروني ، يمكن ملاحظة الريبوسومات ("الجسيمات") على الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

يوجد نوعان متميزان، وإن كانا متصلين، من الشبكة الإندوبلازمية يختلفان في التركيب والوظيفة: الشبكة الإندوبلازمية الملساء والشبكة الإندوبلازمية الخشنة. سُميت الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بهذا الاسم لأن سطحها السيتوبلازمي مغطى بالريبوسومات، مما يُعطيها مظهرًا خشنًا عند رؤيتها بالمجهر الإلكتروني . أما الشبكة الإندوبلازمية الملساء فتبدو ملساء لأن سطحها السيتوبلازمي خالٍ من الريبوسومات. [ 27 ]

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الملساء

في الغالبية العظمى من الخلايا، تكون مناطق الشبكة الإندوبلازمية الملساء نادرة، وغالبًا ما تكون ملساء جزئيًا وخشنة جزئيًا. تُسمى أحيانًا بالشبكة الإندوبلازمية الانتقالية لاحتوائها على مواقع خروج من الشبكة الإندوبلازمية تنطلق منها حويصلات ناقلة تحمل البروتينات والدهون المُصنّعة حديثًا لنقلها إلى جهاز جولجي. مع ذلك، في بعض الخلايا المتخصصة، تكون الشبكة الإندوبلازمية الملساء وفيرة ولها وظائف إضافية. تعمل الشبكة الإندوبلازمية الملساء في هذه الخلايا المتخصصة في عمليات أيضية متنوعة، بما في ذلك تخليق الدهون، واستقلاب الكربوهيدرات ، وإزالة سمية الأدوية والسموم. [ 24 ] [ 27 ]

تُعدّ إنزيمات الشبكة الإندوبلازمية الملساء ضرورية لتخليق الدهون، بما في ذلك الزيوت والفوسفوليبيدات والستيرويدات . وتُعتبر الهرمونات الجنسية للفقاريات والهرمونات الستيرويدية التي تفرزها الغدد الكظرية من بين الستيرويدات التي تُنتجها الشبكة الإندوبلازمية الملساء في الخلايا الحيوانية. وتتميز الخلايا التي تُصنّع هذه الهرمونات بوفرة الشبكة الإندوبلازمية الملساء. [ 24 ] [ 27 ]

تُعد خلايا الكبد مثالًا آخر على الخلايا المتخصصة التي تحتوي على وفرة من الشبكة الإندوبلازمية الملساء. تُقدم هذه الخلايا مثالًا على دور الشبكة الإندوبلازمية الملساء في استقلاب الكربوهيدرات. تخزن خلايا الكبد الكربوهيدرات على شكل جليكوجين . يؤدي تحلل الجليكوجين في النهاية إلى إطلاق الجلوكوز من خلايا الكبد، وهو أمر مهم في تنظيم تركيز السكر في الدم. مع ذلك، فإن الناتج الرئيسي لتحلل الجليكوجين هو جلوكوز-1-فوسفات. يتحول هذا الأخير إلى جلوكوز-6-فوسفات، ثم يقوم إنزيم موجود في الشبكة الإندوبلازمية الملساء لخلايا الكبد بإزالة الفوسفات من الجلوكوز، ليتمكن من مغادرة الخلية. [ 24 ] [ 27 ]

تُساهم إنزيمات الشبكة الإندوبلازمية الملساء أيضًا في إزالة سمية الأدوية والسموم. تتضمن عملية إزالة السمية عادةً إضافة مجموعة هيدروكسيل إلى الدواء، مما يجعله أكثر قابلية للذوبان، وبالتالي أسهل في التخلص منه من الجسم. ومن بين تفاعلات إزالة السمية التي دُرست على نطاق واسع، تلك التي تقوم بها عائلة إنزيمات السيتوكروم P450 ، والتي تُحفز تفاعلات الأكسدة على الأدوية أو نواتج الأيض غير القابلة للذوبان في الماء، والتي قد تتراكم لولا ذلك إلى مستويات سامة في غشاء الخلية. [ 24 ] [ 27 ]

في الخلايا العضلية، تُشكّل شبكة إندوبلازمية ملساء متخصصة ( الشبكة الساركوبلازمية ) حيزًا غشائيًا (الحيز الصهريجي) تُضخ إليه أيونات الكالسيوم . عندما تُحفّز الخلية العضلية بنبضة عصبية، يعود الكالسيوم عبر هذا الغشاء إلى السيتوسول، مُولّدًا انقباض الخلية العضلية. [ 24 ] [ 27 ]

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

تُصدّر أنواع عديدة من الخلايا البروتينات التي تُنتجها الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. تُجمّع الريبوسومات الأحماض الأمينية لتكوين وحدات بروتينية، تُنقل إلى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة لإجراء المزيد من التعديلات. قد تكون هذه البروتينات إما بروتينات غشائية ، تندمج في غشاء الشبكة الإندوبلازمية، أو بروتينات ذائبة في الماء، قادرة على المرور عبر الغشاء إلى تجويف الشبكة الإندوبلازمية. تُطوى البروتينات التي تصل إلى داخل الشبكة الإندوبلازمية إلى بنيتها ثلاثية الأبعاد الصحيحة. تُضاف مواد كيميائية، مثل الكربوهيدرات أو السكريات، ثم تنقل الشبكة الإندوبلازمية البروتينات المُكتملة، والتي تُسمى البروتينات الإفرازية، إلى مناطق الخلية التي تحتاجها، أو تُرسل إلى جهاز جولجي لمزيد من المعالجة والتعديل. [ 24 ] [ 27 ]

بمجرد تكوّن البروتينات الإفرازية، يفصل غشاء الشبكة الإندوبلازمية هذه البروتينات عن البروتينات التي ستبقى في السيتوسول. تغادر البروتينات الإفرازية الشبكة الإندوبلازمية مُحاطةً بأغشية حويصلات تنبثق كفقاعات من الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية. تُسمى هذه الحويصلات، أثناء انتقالها إلى جزء آخر من الخلية، حويصلات النقل . [ 24 ] [ 27 ] ثمة آلية بديلة لنقل الدهون والبروتينات خارج الشبكة الإندوبلازمية، وهي عبر بروتينات نقل الدهون في مناطق تُسمى مواقع تلامس الأغشية، حيث ترتبط الشبكة الإندوبلازمية ارتباطًا وثيقًا وثابتًا بأغشية عضيات أخرى، مثل غشاء الخلية أو جهاز جولجي أو الليزوزومات. [ 28 ]

إضافةً إلى إنتاج البروتينات الإفرازية، تُكوّن الشبكة الإندوبلازمية الخشنة أغشيةً تنمو في مكانها من خلال إضافة البروتينات والدهون الفوسفورية. فعندما تنمو عديدات الببتيد المُخصصة لتكون بروتينات غشائية من الريبوسومات، تُدمج في غشاء الشبكة الإندوبلازمية نفسه وتُثبّت فيه بواسطة أجزائها الكارهة للماء . كما تُنتج الشبكة الإندوبلازمية الخشنة دهونها الفوسفورية الغشائية الخاصة بها؛ حيث تقوم الإنزيمات المُدمجة في غشاء الشبكة الإندوبلازمية بتجميع هذه الدهون. ويتمدد غشاء الشبكة الإندوبلازمية، ويمكن نقله بواسطة حويصلات النقل إلى مكونات أخرى من نظام الأغشية الداخلية. [ 24 ] [ 27 ]

جهاز غولجي

صورة مجهرية لجهاز غولجي، يظهر على شكل مجموعة من الحلقات السوداء نصف الدائرية بالقرب من الأسفل. ويمكن رؤية العديد من الحويصلات الدائرية بالقرب من العضية.

يتكون جهاز غولجي ( المعروف أيضًا باسم جسم غولجي أو معقد غولجي) من أكياس منفصلة تُسمى الصهاريج . يشبه شكله كومة من الفطائر. يختلف عدد هذه الأكوام باختلاف وظيفة الخلية. تستخدم الخلية جهاز غولجي لإجراء تعديلات إضافية على البروتينات. يُعرف الجزء من جهاز غولجي الذي يستقبل الحويصلات من الشبكة الإندوبلازمية بالوجه المقابل (cis face)، وعادةً ما يكون قريبًا من الشبكة الإندوبلازمية. يُسمى الطرف المقابل من جهاز غولجي بالوجه المقابل (trans face)، وهو المكان الذي تخرج منه المركبات المُعدّلة. عادةً ما يكون الوجه المقابل (trans face) مواجهًا لغشاء الخلية، حيث تُرسل إليه معظم المواد التي يُعدّلها جهاز غولجي. [ 29 ]

تُخضع الحويصلات التي تُطلقها الشبكة الإندوبلازمية، والتي تحتوي على البروتينات، لمزيد من التعديلات في جهاز غولجي، ثم تُجهز للإفراز من الخلية أو النقل إلى أجزاء أخرى منها. وتتعرض البروتينات لتغيرات عديدة خلال رحلتها عبر حيز جهاز غولجي المُغطى بالإنزيمات. ويُعد تعديل وتخليق الأجزاء الكربوهيدراتية من البروتينات السكرية من العمليات الشائعة في معالجة البروتينات. إذ يقوم جهاز غولجي بإزالة واستبدال وحدات السكر الأحادية، مُنتجًا مجموعة واسعة من السكريات قليلة التعدد . وبالإضافة إلى تعديل البروتينات، يُصنّع جهاز غولجي أيضًا جزيئات كبيرة بنفسه. ففي الخلايا النباتية، يُنتج جهاز غولجي البكتينات والسكريات المتعددة الأخرى اللازمة لبنية النبات. [ 30 ]

بمجرد اكتمال عملية التعديل، يقوم جهاز غولجي بفرز نواتج المعالجة وإرسالها إلى أجزاء مختلفة من الخلية. وتُضاف علامات أو وسوم تعريف جزيئية بواسطة إنزيمات غولجي للمساعدة في ذلك. بعد تنظيم كل شيء، يُرسل جهاز غولجي نواتج المعالجة عن طريق إطلاق حويصلات من سطحه المقابل. [ 31 ]

الفجوات

الفجوات ، مثل الحويصلات، عبارة عن أكياس محاطة بغشاء داخل الخلية. وهي أكبر حجماً من الحويصلات، وتختلف وظائفها المحددة. وتختلف وظائف الفجوات بين النباتات والحيوانات.

في الخلايا النباتية، تغطي الفجوات ما بين 30% إلى 90% من إجمالي حجم الخلية. [ 32 ] تحتوي معظم الخلايا النباتية الناضجة على فجوة مركزية كبيرة محاطة بغشاء يُسمى الغشاء الفجوي. تعمل فجوات الخلايا النباتية كمخازن للمغذيات والفضلات الخلوية. يُسمى المحلول الذي تُخزن فيه هذه الجزيئات بالعصارة الخلوية . أحيانًا توجد الأصباغ التي تُلون الخلية في العصارة الخلوية. كما تُساهم الفجوات في زيادة حجم الخلية، التي تستطيل عند إضافة الماء، وتتحكم في ضغط الامتلاء (الضغط الأسموزي الذي يمنع جدار الخلية من الانكماش). ومثل الليزوزومات في الخلايا الحيوانية، تتميز الفجوات بدرجة حموضة منخفضة وتحتوي على إنزيمات محللة. تُمكّن درجة حموضة الفجوات من أداء العمليات الحيوية في الخلية. فعلى سبيل المثال، عندما ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني في بيئة الخلايا، يمكن نقل أيونات الهيدروجين المتدفقة إلى السيتوسول إلى فجوة للحفاظ على الرقم الهيدروجيني للسيتوسول ثابتًا. [ 33 ]

في الحيوانات، تؤدي الفجوات دورًا في عمليتي الإخراج الخلوي والابتلاع الخلوي . يشير الابتلاع الخلوي إلى دخول المواد إلى الخلية، بينما يشير الإخراج الخلوي إلى نقل المواد من الخلية إلى الفضاء خارج الخلوي. تُحاط المادة المراد ابتلاعها بغشاء الخلية، ثم تُنقل إلى فجوة. هناك نوعان من الابتلاع الخلوي: البلعمة (ابتلاع الخلية) والشرب الخلوي (شرب الخلية). في البلعمة، تبتلع الخلايا جزيئات كبيرة مثل البكتيريا. أما الشرب الخلوي فهو العملية نفسها، إلا أن المواد المبتلعة تكون في صورة سائلة. [ 34 ]

الحويصلات

الحويصلات هي وحدات نقل صغيرة محاطة بغشاء، قادرة على نقل الجزيئات بين مختلف الحجيرات الخلوية. تنقل معظم الحويصلات الأغشية المُجمَّعة في الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز جولجي، ثم من جهاز جولجي إلى مواقع مختلفة. [ 35 ]

توجد أنواع مختلفة من الحويصلات، لكل منها تركيب بروتيني مميز. تتشكل معظمها من مناطق محددة في الأغشية. عندما تنفصل الحويصلة عن الغشاء، فإنها تحتوي على بروتينات محددة على سطحها السيتوبلازمي. يحتوي كل غشاء تنتقل إليه الحويصلة على علامة مميزة على سطحه السيتوبلازمي. تتوافق هذه العلامة مع البروتينات الموجودة على الحويصلة المتجهة إلى الغشاء. بمجرد أن تجد الحويصلة الغشاء، تندمج الحويصلة مع الغشاء. [ 36 ]

توجد ثلاثة أنواع معروفة من الحويصلات، وهي الحويصلات المغلفة بالكلاثرين ، والحويصلات المغلفة ببروتين COPI ، والحويصلات المغلفة ببروتين COPII . يؤدي كل نوع منها وظائف مختلفة في الخلية. فعلى سبيل المثال، تنقل الحويصلات المغلفة بالكلاثرين المواد بين جهاز جولجي والغشاء البلازمي. أما الحويصلات المغلفة ببروتين COPI والحويصلات المغلفة ببروتين COPII فتُستخدم بكثرة للنقل بين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي. [ 36 ]

الليزوزومات

الليزوزومات هي عضيات تحتوي على إنزيمات محللة تُستخدم في الهضم داخل الخلايا. تتمثل الوظائف الرئيسية لليزوزوم في معالجة الجزيئات التي تدخل الخلية وإعادة تدوير أجزاء الخلية التالفة. الإنزيمات الموجودة داخل الليزوزومات هي هيدرولازات حمضية تتطلب بيئة حمضية لأداء وظيفتها على النحو الأمثل. توفر الليزوزومات هذه البيئة من خلال الحفاظ على درجة حموضة 5.0 داخل العضية. [ 37 ] في حال تمزق الليزوزوم، لن تكون الإنزيمات المُحررة نشطة للغاية نظرًا لدرجة الحموضة المتعادلة للسيتوبلازم. مع ذلك، إذا تسربت محتويات عدد كبير من الليزوزومات، فقد تُدمر الخلية نتيجة الهضم الذاتي.

تقوم الليزوزومات بعملية الهضم داخل الخلايا، وهي عملية تُسمى البلعمة (من الكلمتين اليونانيتين phagein بمعنى يأكل و kytos بمعنى وعاء، في إشارة هنا إلى الخلية)، وذلك عن طريق الاندماج مع الفجوة العصارية وإطلاق إنزيماتها داخلها. ومن خلال هذه العملية، تنتقل السكريات والأحماض الأمينية وغيرها من المونومرات إلى السيتوسول لتصبح مغذيات للخلية. كما تستخدم الليزوزومات إنزيماتها المحللة لإعادة تدوير عضيات الخلية القديمة في عملية تُسمى الالتهام الذاتي . حيث يبتلع الليزوزوم عضية أخرى ويستخدم إنزيماته لتفكيك المادة المبتلعة. ثم تُعاد المونومرات العضوية الناتجة إلى السيتوسول لإعادة استخدامها. وتتمثل الوظيفة الأخيرة لليزوزوم في هضم الخلية نفسها من خلال التحلل الذاتي . [ 38 ]

سبيتزنكوربر

الجسم الطرفي (spitzenkörper) هو أحد مكونات نظام الأغشية الداخلية الموجود فقط في الفطريات ، ويرتبط بنمو أطراف الخيوط الفطرية . وهو جسم معتم يتكون من تجمع حويصلات محاطة بغشاء تحتوي على مكونات جدار الخلية، ويعمل كنقطة تجميع وإطلاق لهذه المكونات بين جهاز جولجي وغشاء الخلية. يتميز الجسم الطرفي (spitzenkörper) بحركته، ويُحفز نمو أطراف الخيوط الفطرية الجديدة أثناء تحركه للأمام. [ 8 ]

رسم توضيحي مفصل لغشاء الخلية، بما في ذلك بنية الفوسفوليبيد .

غشاء الخلية

غشاء الخلية هو غشاء ثنائي الطبقة من الفوسفوليبيدات يفصل الخلية عن بيئتها وينظم نقل الجزيئات والإشارات من وإلى الخلية. يحتوي الغشاء على بروتينات تؤدي وظائف الغشاء البلازمي. لا يُعد الغشاء البلازمي بنية ثابتة أو صلبة، فالجزيئات المكونة له قادرة على الحركة الجانبية. هذه الحركة وتعدد مكونات الغشاء هما ما يفسر تسميته بالفسيفساء السائلة. تستطيع الجزيئات الصغيرة، مثل ثاني أكسيد الكربون والماء والأكسجين، المرور عبر غشاء الخلية بحرية عن طريق الانتشار أو الخاصية الأسموزية . أما الجزيئات الأكبر التي تحتاجها الخلية، فتُساعدها البروتينات في النقل النشط . [ 39 ]

يؤدي غشاء الخلية وظائف متعددة، منها نقل المغذيات إلى داخل الخلية، والسماح بخروج الفضلات، ومنع دخول المواد إلى داخلها، ومنع خروج المواد الضرورية منها، والحفاظ على درجة حموضة السيتوسول، والحفاظ على الضغط الأسموزي فيه. وتُستخدم بروتينات النقل، التي تسمح بمرور بعض المواد دون غيرها، لهذه الوظائف. وتعتمد هذه البروتينات على تحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لضخ المواد عكس تدرج تركيزها. [ 39 ]

إضافةً إلى هذه الوظائف العامة، يؤدي غشاء الخلية دورًا أكثر تحديدًا في الكائنات متعددة الخلايا. تساعد البروتينات السكرية الموجودة على الغشاء الخلية على التعرّف على الخلايا الأخرى، لتبادل المواد الأيضية وتكوين الأنسجة. كما تسمح بروتينات أخرى على الغشاء البلازمي بالارتباط بالهيكل الخلوي والمادة خارج الخلوية ؛ وهي وظيفة تحافظ على شكل الخلية وتثبت مواقع بروتينات الغشاء. وتوجد أيضًا إنزيمات تحفز التفاعلات على غشاء الخلية. أما بروتينات المستقبلات على الغشاء، فلها شكل يتطابق مع شكل الرسول الكيميائي، مما يؤدي إلى استجابات خلوية متنوعة. [ 40 ]

تطور

يرتبط أصل نظام الأغشية الداخلية بأصل حقيقيات النوى نفسها، ويرتبط أصل حقيقيات النوى بالأصل التكافلي الداخلي للميتوكوندريا . وقد طُرحت العديد من النماذج لتفسير أصل نظام الأغشية الداخلية (راجع [ 41 ] ). ويشير أحدث مفهوم إلى أن نظام الأغشية الداخلية تطور من حويصلات الغشاء الخارجي التي أفرزتها الميتوكوندريا التكافلية الداخلية، ثم أُحيطت داخل طيات بدائيات النوى المضيفة (نتيجةً لابتلاع الكائن التكافلي الداخلي). [ 42 ] ويُعد هذا النموذج القائم على حويصلات الغشاء الخارجي لأصل نظام الأغشية الداخلية حاليًا النموذج الأقل تطلبًا للابتكارات الجديدة في أصل حقيقيات النوى، كما أنه يُفسر الروابط العديدة بين الميتوكوندريا ومكونات الخلية الأخرى. [ 43 ] حاليًا، تحظى فرضية "من الداخل إلى الخارج" (التي تنص على أن ألفا بروتيوبكتيريا ، وهي الميتوكوندريا السلفية، قد تم ابتلاعها بواسطة حويصلات أسغاردراكيون ، ثم اندمجت الحويصلات لاحقًا تاركة طيات ستصبح في النهاية نظام الأغشية الداخلية) بتفضيل أكبر من فرضية "من الخارج إلى الداخل" (التي أشارت إلى أن نظام الأغشية الداخلية نشأ بسبب الطيات داخل غشاء العتائق).

مراجع

  1. ↑ سميث ، أ. ل. (1997). قاموس أكسفورد للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . أكسفورد [أكسفوردشاير]: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 206. ISBN  978-0-19-854768-6.
  2. 1 2 ديفيدسون م (2005). "الغلاف النووي" . التعبيرات الجزيئية . جامعة ولاية فلوريدا . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  3. ↑ ديفيدسون م (2005). "الشبكة الإندوبلازمية" . التعبيرات الجزيئية . جامعة ولاية فلوريدا . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  4. ↑ غراهام تي آر (2000). مجموعة يوريكا للعلوم الحيوية: بيولوجيا الخلية . جامعة نيو ساوث ويلز ولاندز للعلوم الحيوية. رقم ISBN 978-0-7334-2108-2.
  5. ↑ لوديش وآخرون (2000). "القسم 5.4: عضيات الخلية حقيقية النواة" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي . دبليو إتش فريمان وشركاه . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2008 . 
  6. ↑ كوبر، ج. (2000). "آلية النقل الحويصلي" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  7. ↑ ديفيدسون م (2005). "الغشاء البلازمي" . التعبيرات الجزيئية . جامعة ولاية فلوريدا . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  8. 1 2 شتاينبرغ ، ج. (مارس 2007). "نمو الخيوط الفطرية: حكاية المحركات والدهون والجسم الرئيسي" . الخلية حقيقية النواة . 6 (3): 351-360 . doi : 10.1128/EC.00381-06 . PMC 1828937. PMID 17259546 .  
  9. ↑ براينت، د. أ.، وفريجارد، ن. يو. (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  10. ↑ بسينسيك ج، إيكونين تي بي، لورينماكي ب، ميركل إم سي، بوتشر إس جيه، سيريما آر إي، توما آر (أغسطس 2004). " التنظيم الصفائحي للأصباغ في الكلوروسومات، وهي معقدات حصاد الضوء في البكتيريا الخضراء الضوئية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 87 (2): 1165-1172 . Bibcode : 2004BpJ....87.1165P . doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . PMC 1304455. PMID 15298919 .  
  11. ^ فولاند، جان ماري. جونزاليس ريزو، سيلفينا؛ جروس، أوليفييه؛ تيمل، توماس؛ إيفانوفا، ناتاليا؛ شولتز، فريدريك. جودو، دانييل؛ إليزابيث، ناتالي H.؛ ناث، نانديتا؛ اودواري، دانيال؛ مالمستروم، ريكس ر. جويدي رونتاني، شانتال؛ بولتي كلوج، سوزان؛ ديفيز، كارين م. جان مايتينا ر. مانسوت، جان لويس؛ مانسي، نايجل J.؛ أنجيرت، استير ر. ويكي، تانيا؛ التاريخ، شايلش ف. (24 يونيو 2022). "بكتيريا طولها سنتيمتر واحد مع الحمض النووي الموجود في عضيات نشطة أيضيًا ومرتبطة بالغشاء". علوم . 376 (6600): 1453– 1458. Bibcode : 2022Sci...376.1453V . bioRxiv 10.1101/2022.02.16.480423 . doi : 10.1126/ science.abb3634 . eISSN 1095-9203 . ISSN 0036-8075 . PMID 35737788. S2CID 249990020 .     
  12. ↑ كامبل، نيل أ.؛ ريس، جين ب. (2002). علم الأحياء ( الطبعة السادسة). بنجامين كامينغز. ISBN  978-0-8053-6624-2.
  13. ↑ زينسر إي، سبيركا-غوتليب سي دي، فاش إي في، كولفاين إس دي، بالتاوف إف، داوم جي (مارس 1991). "تخليق الفوسفوليبيدات وتركيب الدهون في الأغشية الخلوية الفرعية في حقيقيات النوى وحيدة الخلية Saccharomyces cerevisiae" . مجلة علم البكتيريا . 173 (6): 2026-34 . doi : 10.1128/jb.173.6.2026-2034.1991 . PMC 207737. PMID 2002005 .  
  14. ↑ تشاباني تي، أثينشتيدت ك، داوم جي (مارس 2007). "تخليق وتخزين وتحلل الدهون المحايدة في الخميرة". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - البيولوجيا الجزيئية والخلوية للدهون . 1771 (3): 299-309 . doi : 10.1016/j.bbalip.2006.07.001 . PMID 16916618 . 
  15. ↑ فوترمان، أ. هـ. (ديسمبر 2006). "النقل داخل الخلايا للدهون السفينغولية: علاقته بالتخليق الحيوي" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1758 (12): 1885-1892 . doi : 10.1016/j.bbamem.2006.08.004 . PMID 16996025 . 
  16. ↑ واندرز آر جيه، ووترهام إتش آر (2006). "مراجعة كيمياء البيروكسيسومات في الثدييات". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 : 295-332 . doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329 . PMID 16756494 . 
  17. 1 2 فولكر، د. ر. (ديسمبر 1991). " تكوين العضيات ونقل الدهون داخل الخلايا في حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 55 (4): 543-60 . doi : 10.1128/MMBR.55.4.543-560.1991 . PMC 372837. PMID 1779926 .  
  18. ↑ فولكر، د. ر. (يوليو 2005). "سد الفجوات في نقل الفوسفوليبيدات". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 30 (7): 396-404 . doi : 10.1016/j.tibs.2005.05.008 . PMID 15951180 . 
  19. ↑ موريه دي جيه، مولينهاور إتش إتش (1974). "مفهوم الغشاء الداخلي: تكامل وظيفي بين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي". في روباردز إيه دبليو (محرر). الجوانب الديناميكية للبنية التحتية للنبات . لندن، نيويورك: ماكجرو هيل. ص 84-137 . 
  20. ↑ مور دي جيه (1975). "تكوين الأغشية الحيوية". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 26 (1): 441-481 . doi : 10.1146/annurev.pp.26.060175.002301 .
  21. ↑ تشايلدز جي في (2003). "الغلاف النووي" . جامعة تكساس الطبية في جالفستون. مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2006. تم الاطلاع عليه في 28 سبتمبر 2008 .
  22. ↑ كوبر، ج. (2000). "الغلاف النووي وحركة المواد بين النواة والسيتوبلازم" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2008 .
  23. ↑ ألبرتس وآخرون (2002). "مجمعات المسام النووية تثقب الغلاف النووي" . علم الأحياء الجزيئي للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2008 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كوبر، جي (2000). "الشبكة الإندوبلازمية" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  25. ↑ بيرتولوتي أ، تشانغ ي، هندرسوت ل م، هاردينغ ه ب، رون د (يونيو 2000). "التفاعل الديناميكي بين بروتين BiP ومحولات الإجهاد الشبكي الإندوبلازمي في استجابة البروتين غير المطوي". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 2 (6): 326-332 . doi : 10.1038/35014014 . PMID 10854322. S2CID 22684712 .  
  26. ↑ علم الأحياء . ماكجرو هيل للتعليم . 2011. ص 89. ISBN  978-0-07-893649-4.
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ألبرتس وآخرون (2002). "الريبوسومات المرتبطة بالغشاء تحدد الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  28. ↑ ليفين تي، لوين سي (أغسطس 2006). "مواقع اتصال الأغشية بين العضيات: من خلال زجاج، في الظلام". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 18 (4): 371-378 . doi : 10.1016/j.ceb.2006.06.011 . PMID 16806880 . 
  29. ↑ روثمان، جيه إي (سبتمبر 1981). "جهاز غولجي: عُضَيتان متجاورتان" . مجلة ساينس . 213 (4513): 1212-1219 . رمز Bibcode : 1981Sci...213.1212R . doi : 10.1126/science.7268428 . PMID 7268428 . 
  30. ↑ ألبرتس وآخرون (2002). "النقل من الشبكة الإندوبلازمية عبر جهاز جولجي" . علم الأحياء الجزيئي للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2008 . 
  31. ↑ كوبر ج (2000). "جهاز جولجي" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  32. ↑ ألبرتس وآخرون (2002). "الفجوات النباتية والفطرية عبارة عن جسيمات حالّة متعددة الاستخدامات بشكل ملحوظ" . علم الأحياء الجزيئي للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  33. ↑ لوديش وآخرون (2000). "الفجوات النباتية تخزن الجزيئات الصغيرة وتمكّن الخلية من الاستطالة بسرعة" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي . دبليو إتش فريمان وشركاه . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  34. ↑ كوبر ج (2000). "البلعمة الخلوية" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  35. ↑ لوديش وآخرون (2000). "القسم 17.10 الآليات الجزيئية للنقل الحويصلي" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . دبليو إتش فريمان وشركاه . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  36. 1 2 ألبرتس وآخرون (2002). "الآليات الجزيئية لنقل الغشاء والحفاظ على تنوع الحجيرات" . علم الأحياء الجزيئي للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  37. ↑ ألبرتس وآخرون (2002). "النقل من شبكة غولجي العابرة إلى الليزوزومات" . البيولوجيا الجزيئية للخلية، الطبعة الرابعة . جارلاند ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2008 . 
  38. ↑ كوبر ج (2000). "الجسيمات الحالة" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  39. 1 2 كوبر جي (2000). "بنية الغشاء البلازمي" . الخلية: منهج جزيئي . سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 .
  40. ↑ لوديش وآخرون (2000). "القسم 5.3. الأغشية الحيوية: التنظيم البنيوي والوظائف الأساسية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . دبليو إتش فريمان وشركاه. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2008 . 
  41. ↑ مارتن، دبليو إف، غارغ، إس، زيمورسكي، في (سبتمبر 2015). "نظريات التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1678) 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569. PMID 26323761 .  
  42. ↑ غولد إس بي، غارغ إس جي، مارتن دبليو إف (يوليو 2016). "إفراز الحويصلات البكتيرية والأصل التطوري لنظام الأغشية الداخلية في حقيقيات النوى" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (7): 525-534 . doi : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 . 
  43. ↑ مورلي أ، نوناري ج (مارس 2016). "الشبكة الناشئة لتواصل الميتوكوندريا مع العضيات" . الخلية الجزيئية . 61 (5): 648-653 . doi : 10.1016/j.molcel.2016.01.031 . PMC 5554544. PMID 26942669 .