الميتوسوم

الميتوسوم (ويُسمى أيضًا كريبتون في الأدبيات القديمة) ^{[ 1 ]} هو عُضَيّة مُرتبطة بالميتوكوندريا [ ^{2 ] توجد} في مجموعة متنوعة من حقيقيات النوى وحيدة الخلية الطفيلية ، مثل أفراد المجموعة الفائقة Excavata . اكتُشف الميتوسوم لأول مرة عام 1999 في Entamoeba histolytica ، وهو طفيلي معوي يُصيب الإنسان، ^{[ 3 ] [ 4 ]} كما تم تحديد الميتوسومات في العديد من أنواع Microsporidia ^{[ 5 ] [ 6 ]} وفي Giardia intestinalis . ^{[ 7 ]}

تم رصد الميتوسوم فقط في حقيقيات النوى اللاهوائية أو قليلة الأكسجين التي لا تمتلك ميتوكوندريا مكتملة النمو ، وبالتالي لا تستطيع الحصول على الطاقة من الفسفرة التأكسدية للميتوكوندريا . ^{[ 2 ]} وظائف الميتوسومات، على الرغم من تنوعها، لم تُحدد بدقة بعد، ^{[ 2 ]} ولكن قد تكون مرتبطة باستقلاب الكبريتات وتخليق الفوسفوليبيدات وعناقيد الحديد والكبريت . ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]} من المرجح أن الميتوسومات، مثلها مثل غيرها من عمليات استقلاب الميتوكوندريا، قد تطورت من الميتوكوندريا، ^{[ 3 ] [ 10 ]} استنادًا إلى أوجه التشابه في التركيب والوظيفة ومسارات الإشارات الكيميائية الحيوية، ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 10 ]} وربما تكون قد تطورت بشكل متقارب عبر سلالات حقيقيات النوى. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

الميتوسومات عضيات محاطة بغشاء، وهي وثيقة الصلة بالميتوكوندريا في بنيتها، مع أن التداخل الوظيفي بينهما محدود. ^{[ 2 ] [ 3 ]} على عكس الميتوكوندريا، لا تحتوي الميتوسومات على جينات داخلها؛ بل توجد جينات مكوناتها في الجينوم النووي . ^{[ 3 ]} أشار تقرير مبكر إلى وجود الحمض النووي (DNA) في هذه العضية، ^{[ 11 ]} لكن الأبحاث اللاحقة أثبتت عدم صحة ذلك. ^{[ 12 ]} العديد من البروتينات داخل الميتوسومات (مثلًا في الجيارديا المعوية ) لها وظائف غير واضحة أو غير مستكشفة، والتي يُرجح أنها مرتبطة بعمليات الأيض ونقل البروتين. ^{[ 13 ]} على عكس الميتوكوندريا، يبدو أن الميتوسومات تفتقر إلى سلاسل نقل الإلكترون ، وتسلسلات الاستهداف الطرفية N، والقدرة على الاندماج مع بعضها البعض. ^{[ 9 ]}

تشير المعرفة الحالية إلى أن الميتوسومات ربما تلعب دورًا في تجميع عناقيد الحديد والكبريت ، إذ لا تحتوي على أي من البروتينات المشاركة في وظائف الميتوكوندريا الرئيسية الأخرى ( الفسفرة التأكسدية عبر التنفس الهوائي ، وتخليق الهيم )، بينما تحتوي على بروتينات ضرورية لتخليق عناقيد الحديد والكبريت (مثل فراتاكسين ، ودي سولفوراز السيستين ، و Isu1 ، وبروتين الصدمة الحرارية الميتوكوندري Hsp70 ). ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 9 ]} بالإضافة إلى ذلك، قد تقوم الميتوسومات المعدلة في الطفيلي الأولي داخل الخلايا Paramikrocytos canceri بتخليق الفوسفوليبيدات ودعم إنتاج ATP من خلال عملية تحلل الجلوكوز ، وذلك استنادًا إلى التحليل الجينومي والترانسكريبتومي. ^{[ ٢ ]} قد تُسهّل الميتوسومات أيضًا التنشيط الأيضي للكبريتات في بعض حقيقيات النوى، استنادًا إلى تحليلات الإنزيمات من الميتوسومات في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) والماستيغاميبا بالاموثي (Mastigamoeba balamuthi) . ^{[ ٨ ] [ ١٤ ]} تشير الدراسات الحديثة إلى أن الميتوسومات تُشارك في تحويل الأطوار المغذية للأميبا الحالة للنسج إلى أكياس، وبالتالي تلعب دورًا رئيسيًا في دورة حياة هذا الكائن الممرض، ^{[ ١٤ ]} على الرغم من أن دور الميتوسومات في الإمراضية أقل وضوحًا بالنسبة للعديد من حقيقيات النوى الطفيلية الأخرى. ^{[ ٩ ]}

بحسب الرأي الأكثر قبولًا، فإن الميتوسومات مشتقة في الأصل من الميتوكوندريا ، وقد فُسِّرت أوجه التشابه بين شبكات نقل البروتين والإشارات في الميتوكوندريا والهيدروجينوسومات (وهي فئة ذات صلة من مركبات إعادة تدوير الميتوكوندريا) والميتوسومات على أنها بقايا من أصلها التكافلي الداخلي المشترك . ^{[ 9 ] [ 10 ]} ومثل الميتوكوندريا، تمتلك الميتوسومات غشاءً مزدوجًا، ويتم توصيل معظم البروتينات إليها عبر تسلسل استهداف من الأحماض الأمينية. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ]} ويشبه تسلسل الاستهداف ذلك المستخدم في الميتوكوندريا، كما أن التسلسلات الأولية الميتوكوندرية الحقيقية هي التي توصل البروتينات إلى الميتوسومات. ^{[ 3 ] وقد} تبين أن عددًا من البروتينات المرتبطة بالميتوسومات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الموجودة في الميتوكوندريا ^{[ 4 ]} والهيدروجينوسومات . ^{[ 15} ]

يبدو أن الميتوسومات قد تطورت بشكل تنكسيّ من الميتوكوندريا عدة مرات عبر سلالات حقيقيات النوى، ^{[ 2 ]} وقد تعكس كيمياءها الحيوية "المتعددة" في الأميبا الحالة للنسج أصلًا مشتركًا يشمل كلًا من حقيقيات النوى والبروتيوبكتيريا . ^{[ 8 ]} وقد اقتُرح أن الكائنات الحية التي تقوم بعمليات الأيض في المختبر، مثل الميتوسومات، قد تطورت في بيئات بحرية خالية من الأكسجين سادت خلال حقبة ما قبل الكامبري ، مما يفسر وظيفتها الأيضية اللاهوائية. ^{[ 16 ]}