مونوسيركومونويدس

Monocercomonoides جنسمن السوطيات Excavata ينتمي إلى رتبة Oxymonadida . أسسه برنارد ف. ترافيس، ووُصف لأول مرة بأنه من السوطيات متعددة السوطيات التي تمتلك ثلاثة أسواط أمامية وسوطًا خلفيًا ينشأ من حبيبة قاعدية واحدة تقع أمام النواة الأمامية، ومحورًا واضح المعالم إلى حد ما. ^{[ 14 ]} وهو أول جنس حقيقي النواة يُكتشف أنه يفتقر تمامًا إلى الميتوكوندريا ، وجميع البروتينات المميزة المسؤولة عن وظيفتها. كما يفتقر هذا الجنس إلى أي عضيات أخرى مرتبطة بالميتوكوندريا، مثل الهيدروجينوسومات أو الميتوسومات . ^{[ 15 ]} تشير البيانات إلى أن غياب الميتوكوندريا ليس سمة موروثة، بل هو نتيجة فقدان ثانوي. وقد وُجد أن Monocercomonoides sp. يحصل على الطاقة من خلال تفاعل إنزيمي للمغذيات الممتصة من البيئة. ^{[ 15 ]} استبدل هذا الجنس مسار تجميع عناقيد الحديد والكبريت بنظام تعبئة الكبريت السيتوبلازمي، والذي يُرجح أنه اكتُسب عن طريق النقل الجيني الأفقي من بكتيريا حقيقية إلى سلف مشترك للأوكسيمونادات . ^{[ 16 ]} تكتسب هذه الكائنات أهمية بالغة لأنها تُقوّض الافتراضات القائلة بأن حقيقيات النوى لا بد أن تحتوي على ميتوكوندريا لكي تعمل بشكل سليم. يحتوي جينوم Monocercomonoides exilis على ما يقرب من 82 مليون زوج قاعدي (82 Mbp)، مع 18152 جينًا مُتوقعًا لترميز البروتينات . ^{[ 17 ]}

معظم أنواع جنس Monocercomonoides هي كائنات تكافلية حيوانية إجبارية تعيش في الجهاز الهضمي للحشرات والبرمائيات والزواحف والثدييات. ^{[ 18 ]} وتنتشر أنواع Monocercomonoides في رتبتي الحشرات Orthoptera و Coleoptera . ويُعثر على نوع Monocercomonoides qadrii في المستقيم ليرقة خنفساء الروث ( Oryctes rhinoceros ). ^{[ 19 ]} كما يُعثر على أنواع M. caviae وM. wenrichi وM. quadrifunilis وM. exilis في أعور خنازير غينيا، بينما وُجد نوع M. caprae في كرش الماعز. ^{[ 20 ]} ومن المثير للاهتمام، أنه تم عزل بعض أنواع Monocercomonoides من حفر الصرف الصحي، ^{[ 21 ]} مما يشير إلى أنها قد تكون قادرة على البقاء خارج جسم العائل في ظروف بيئية معينة. يستخدم هذا الكائن الحي إنزيمات موجودة في سيتوبلازمه لهضم الطعام وتوفير الطاقة، نظرًا لعدم وجود ميتوكوندريا أو أكسجين. ^{[ 22 ]} وقد لوحظ أن حشرة Monocercomonoides تبتلع البكتيريا أو الخشب وتتغذى عن طريق البلعمة الخلوية ، إلا أن الدراسات التي أُجريت على أسلوب تغذيتها محدودة.

المونوكركومونويدس كائنات حية صغيرة وحيدة الخلية، تسبح بحرية، ويتراوح طولها بين 5 و12 ميكرومترًا، وعرضها بين 4.5 و14.5 ميكرومترًا. ^{[ 19 ]} قد يكون شكل جسمها بيضاويًا أو كمثريًا أو كرويًا أو شبه كروي؛ إلا أنها تفتقر إلى قواعد التثبيت، ولها محاور صغيرة. [23] المحور ^{هو زائدة واحدة} قابلة للانقباض، تتكون من أنابيب دقيقة، وتنشأ من الطرف الخلفي للمحور الأمامي، وتقع بالقرب من الزوج الخلفي للأجسام القاعدية (المعروفة باسم الجفن في المراجع الخلوية القديمة). ^{[ 23 ]} يتكون الهيكل الخلوي من أربعة أجسام قاعدية، زوج أمامي وزوج خلفي. ^{[ 24 ]} يمتد المحور الأمامي بين زوجي الأجسام القاعدية، ويتكون من صفيحة عريضة منحنية من الأنابيب الدقيقة. ^{[ 24 ]} يلتصق السطح الداخلي لطبقة الأنابيب الدقيقة بألياف شبه بلورية ( بسمك 50 نانومتر تقريبًا)، وهي سمة مشتركة بين جميع الأوكسيمونادات. ^{[ 24 ]} يمتلك نوع Monocercomonoides أربعة أسواط تنشأ في زوجين من كل جسم قاعدي موجود في الطرف الأمامي. ^{[ 23 ]} ثلاثة من الأسواط الأربعة متساوية تقريبًا في الطول (9.5-18 ميكرومتر)، أما السوط الرابع الخلفي فهو أطول قليلًا، ويتراوح طوله بين 9.0 و24.5 ميكرومتر. ^{[ 19 ]} تتميز الأسواط بحركة خفقان وتُستخدم للحركة السريعة. قد يلتصق الجزء القريب من السوط الطويل بالغشاء، مما يجعله يتدلى للخلف. ^{[ 23 ]} يكون السوط الخلفي دائمًا متجهًا للخلف، ويرتبط بالجسم لمسافة كبيرة (6-9 ميكرومتر) بواسطة خيط إضافي يُسمى السوط. ^{[ 19 ]} توجد من خيط إلى أربعة خيوط (تضيقات شبيهة بالأضلاع) تمتد للخلف أسفل سطح الجسم. ^{[ 19 ]} في بعض الطفيليات، تنتهي الأسواط بزوائد طرفية. تقع النواة عمومًا بالقرب من الطرف الأمامي للجسم وتحتوي على جسيم داخلي مركزي محاط بحبيبات الكروماتين، ولدى بعض الأنواع تراكيب شبيهة بالدرع أسفل النواة. ^{[ 23 ]} يكون السيتوبلازم حبيبيًا مع أو بدون فجوات. ^{[ 23 ]} أظهر التصوير المجهري الإلكتروني لـ Monocercomonoides أن الشكل الداخلي للخلايا يفتقر إلى أي جهاز جولجي أو ميتوكوندريا أو نظائر محتملة لهما؛ تم الكشف عن بروتينات مرتبطة بجهاز جولجي، ولكن لم يتم الكشف عن بروتينات ميتوكوندريا. ^{[ 15 ]} 

يُعدّ Monocercomonoides sp. سلالة PA203 (التي وُصفت لاحقًا باسم M. exilis ^{[ 21 ]} ) أول كائن حقيقي النواة يُكتشف أنه يفتقر تمامًا إلى الميتوكوندريا. في جميع الكائنات حقيقية النواة الأخرى التي تبدو خالية من الميتوكوندريا، توجد جينات في النواة تحتاجها الميتوكوندريا؛ ولا توجد مثل هذه الجينات في Monocercomonoides. ^{[ 15 ]} كما أنه يفتقر إلى أي جينات توجد عادةً في الحمض النووي للميتوكوندريا، والجينات المستخدمة في إنتاج الإنزيمات المُستخلصة للطاقة الموجودة في الميتوكوندريا. يستطيع Monocercomonoides الحصول على بعض الطاقة من الجلوكوز باستخدام مسارات أيضية لاهوائية تعمل في السيتوبلازم؛ ومع ذلك، يتم الحصول على معظم طاقته باستخدام إنزيمات تُحلل الحمض الأميني أرجينين . ^{[ 24 ]}

ينتج عن كل جزيء جلوكوز يتم استقلابه في مونوسيركومونويدس كمية أقل من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) مقارنةً بالكائنات حقيقية النواة التي تستخدم الميتوكوندريا، والتي تعتمد على دورة حمض الستريك وسلسلة نقل الإلكترون. ^{[ 25 ]} وللمساعدة في الحفاظ على الطاقة، طوّر مونوسيركومونويدس إنزيمات بديلة لتحلل الجلوكوز. تشمل هذه الإنزيمات البديلة: بيروفوسفات-فركتوز-6-فوسفات فوسفوتراز (PFP)، وفركتوز-بيسفوسفات ألدولاز من الفئة الثانية (FBA class II)، و2،3-بيسفوسفوجليسيرات مستقل عن ميوتيز الفوسفوجليسيرات (iPGM)، وبيروفات فوسفات ديكينيز (PPDK). ^{[ 25 ]} من المتوقع وجود إنزيم جلوكوز-6-فوسفات إيزوميراز (GPI) في مونوسيركومونويدس،  نظرًا لتوزيعه الواسع بين حقيقيات النوى والبكتيريا وبعض أنواع العتائق، وأهميته في عملية تحلل الجلوكوز، إلا أنه لم يُكتشف بعد. ^{[ 25 ]} معظم الإنزيمات المحللة للجلوكوز هي النسخ القياسية الموجودة في حقيقيات النوى، مما يجعل المسار الأيضي لـ Monocercomonoides فسيفساءً مشابهة لتلك الموجودة في الكائنات اللاهوائية الأخرى. ^{[ 25 ]}

تُؤثر إضافة إنزيم PPDK إلى عملية تحويل الفوسفينول بيروفات إلى بيروفات (التي يُحفزها عادةً إنزيم بيروفات كيناز فقط) تأثيرًا كبيرًا على الحفاظ على جزيئات ATP. ^{[ 25 ]} يعتمد كل من إنزيم PFP وإنزيم PPDK على الفوسفات غير العضوي (PPi) كمصدر للفوسفات؛ لذا، فبدلًا من تحلل ATP، يزداد إنتاج ATP باستخدام ناتج ثانوي لعمليات البناء الخلوية كمصدر للطاقة. ^{[ 25 ]} تُتيح هذه التفاعلات الحفاظ على ATP بشكل أكبر وتنظيم عملية تحلل الجلوكوز نظرًا لطبيعة إنزيم PPDK العكسية واستخدامه للفوسفات غير العضوي، بينما يُحفز إنزيم بيروفات كيناز التفاعل الأمامي فقط. ^{[ 25 ]}

إضافةً إلى عملية تحلل الجلوكوز المُعدّلة، تحتوي طفيليات مونوسيركومونويدس على إنزيمات ضرورية في مسار أرجينين دياميناز (التحلل). ^{[ 15 ]} قد يُستخدم مسار أرجينين دياميناز لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، كما هو الحال في الجيارديا المعوية (Giardia intestinalis ) والتريكوموناس المهبلية ( Trichomonas vaginalis) . ^{[ 15 ]} في الجيارديا المعوية (كائن حي حقيقي النواة وحيد الخلية لاهوائي)، يُنتج هذا المسار ثمانية أضعاف كمية ATP التي يُنتجها استقلاب السكر، ومن المتوقع أن يكون الناتج مماثلاً في مونوسيركومونويدس ، ولكن لم يتم تأكيد ذلك بعد. ^{[ 15 ]} تتمركز جميع الإنزيمات الثلاثة لمسار أرجينين دياميناز في سيتوبلازم مونوسيركومونويدس إكسيليس، مما قد يعكس حالة سلفية في الميتاموناذا (Metamonada ) . ^{[ 26 ]}

تُعدّ تجمعات الحديد والكبريت مكونات بروتينية مهمة تُصنّعها الميتوكوندريا. ^{[ 16 ]} تتمثل الوظيفة الرئيسية لهذه المجموعات الاصطناعية غير العضوية الصغيرة في نقل الإلكترونات، مما يجعلها جزءًا أساسيًا من عملية البناء الضوئي، والتنفس الخلوي، وتضاعف/إصلاح الحمض النووي، وتنظيم التعبير الجيني. ^{[ 16 ]} في الخلايا حقيقية النواة، يُعرف المسار الشائع لتخليق تجمعات الحديد والكبريت باسم ISC (تجمع الحديد والكبريت). في السيتوبلازم، يُشكّل مُجمّع تجمعات الحديد والكبريت السيتوبلازمي (CIA) بروتينات تحتوي على تجمعات الحديد والكبريت، وهي المسؤولة عن نضج بروتينات الحديد والكبريت النووية. يُعدّ مُجمّع تجمعات الحديد والكبريت السيتوبلازمي (CIA) خاصًا بالخلايا حقيقية النواة، ولا يوجد له نظائر في الخلايا بدائية النواة. ^{[ 16 ]} يُعتقد أن مسار ISC الميتوكوندري ضروري لوظيفة CIA، إذ يقوم بتخليق ونقل طليعة كبريتية غير مُحددة إلى السيتوسول، وهو سبب رئيسي لاحتفاظ حقيقيات النوى اللاهوائية بالعضيات المرتبطة بالميتوكوندريا. ^{[ 16 ]} يحتوي جنس Monocercomonoides على مسارات CIA، ولكنه يفتقر تمامًا إلى مسار ISC، بالإضافة إلى أي بروتينات ميتوكوندرية. ^{[ 16 ]} يحتوي هذا الجنس على نسخة مُختزلة من مسار SUF (عامل استخدام الكبريت)، إذ يتكون من ثلاثة بروتينات فقط: SufB وSufC وSufU. ^{[ 16 ]} يُعد مسار SUF مسارًا معروفًا في بدائيات النوى، ويُعتقد أن الجينات المستخدمة في بناء نظام SUF الخاص بـ Monocercomonoides قد أتت من بدائيات النوى. ^{[ 16 ]} مع ذلك، وُجد أن بروتينات SUF في Monocercomonoides لا ترتبط بنظائرها في البلاستيدات، أو بأي كائنات حقيقية النواة ميكروبية أخرى. ^{[ 16 ]} اقتُرح أن المسار قد اكتُسب من بكتيريا حقيقية عن طريق النقل الجيني الأفقي (HGT) في السلف المشترك لـ Monocercomonoides و Paratrismastrix (وهي مجموعة شقيقة من الأوكسيمونادات). ^{[ 16 ]} لم يُثبت هذا الاكتساب الجيني على الرغم من افتراض حدوثه.

لا تحتوي بكتيريا Monocercomonoides على أي دليل ملموس على أن الميتوكوندريا كانت جزءًا من الكائن الحي في أي وقت مضى. ^{[ 15 ]} ومع ذلك، نظرًا للاعتقاد السائد بأن جميع حقيقيات النوى تنحدر من سلف مشترك تطورت فيه الميتوكوندريا، يُعتقد أن الميتوكوندريا كانت موجودة في أسلاف بكتيريا oxymonads ثم فُقدت لاحقًا. يُظهر جنس amitchondrial أن الميتوكوندريا ليست ضرورية بشكل مطلق لحياة الخلية حقيقية النواة.

يؤكد تسلسل جينوم فطر Monocercomonoides exilis غياب الميتوكوندريا أو أي عضيات مرتبطة بها. وقد أُجري تحليل كامل لتسلسل جينوم سلالة PA203 من هذا الفطر، المعزولة من دودة Chinchilla lanigera . ^{[ 15 ]} يُقدّر حجم الجينوم بحوالي 75 ميجابايت، ويبلغ عدد الجينات المُشفّرة للبروتينات المُتوقعة 16629 جينًا. ^{[ 15 ]} وأظهرت إعادة تسلسل حديثة للجينوم باستخدام تقنية Oxford nanopore أن حجمه يبلغ حوالي 82 ميجابايت. ^{[ 17 ]} وتُشير عمليات البحث عن التشابه إلى غياب الجينات التي تُشفّر آليات استيراد الميتوكوندريا، وبروتينات نقل الأيض، وتجمعات الحديد والكبريت. ^{[ 15 ] [ 17 ]} بالإضافة إلى ذلك، كشف البحث عن تسلسلات محددة في الطرفين الأميني والكربوكسيلي عن غياب جينات مهمة مستهدفة وجينات ترميز بروتينات غشاء الميتوكوندريا. ^{[ 15 ] [ 17 ]} لم تُعثر على جينات تُشفّر عادةً على جينومات الميتوكوندريا (mtDNA) ضمن السقالة المُجمّعة، مما يشير إلى أن جنس Monocercomonoides يفتقر إلى mtDNA. ^{[ 15 ]} تم تسلسل جينات 18S RNA، ووُجد أن طولها 2927 نيوكليوتيد، وهي من بين أطول الجينات المعروفة. ^{[ 15 ] [ 21 ]} كانت بعض التوسعات خاصة بجنس Monocercomonoides، لكن العديد منها كان مشابهًا لتلك الموجودة في أجناس أخرى من الأوكسيموناد ، ولكنه أطول بكثير. ^{[ 15 ]} تسمح مقارنات الجينات المشفرة لـ 𝛼-tubulin، و 𝛽-tubulin، و 𝛾-tubulin، و EF-1𝛼، و EF-2، و cytHSP70، و ubiquitin، و 18S rRNA، و HSP90 بوضع الأوكسيمونادات بالقرب من الديبلومونادات والتريكوموناس ، حيث يشكل كل من Monocercomonoides و Streblomastix فرع الأوكسيمونادات. ^{[ 15 ]}

• بيانات متعلقة بـ Monocercomonoides في ويكي الأنواع