خنفساء

خنفساء المدى الزمني:299–0  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن أقدم العصر البرمي – الحاضر
في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: أنثى خنفساء الأيل الذهبية ( Lamprima aurata )، وخنفساء وحيد القرن ( Megasoma sp.)، وسوسة الأنف الطويلة ( Rhinotia hemistictus )، وخنفساء رعاة البقر ( Chondropyga dorsalis )، ونوع من Amblytelus
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	مفصليات الأرجل
فصل:	الحشرات
الفرع :	غمديات الأجنحة
طلب:	غمديات الأجنحة لينيوس ، 1758
الرتب الفرعية [1]
أديفاجا أركوستيماتا ميكسوفاجا بوليفاجا † بروتوكولات الأجنحة انظر المجموعات الفرعية لرتبة غمديات الأجنحة

الخنافس هي حشرات تشكل رتبة غمديات الأجنحة ( / k oʊ l iː ˈ ɒ p t ər ə / )، في رتبة فوقية هولوميتابولا . يتصلب زوج أجنحتها الأمامي في أغلفة الأجنحة، الأجنحة الغمدية ، مما يميزها عن معظم الحشرات الأخرى. غمديات الأجنحة، مع حوالي 400000 نوع موصوف، هي الأكبر من بين جميع الرتب، وتشكل ما يقرب من 40٪ من الحشرات الموصوفة و25٪ من جميع الأنواع الحيوانية المعروفة؛ ^[2] يتم اكتشاف أنواع جديدة بشكل متكرر، مع تقديرات تشير إلى وجود ما بين 0.9 و 2.1 مليون نوع إجمالي. توجد في كل موطن تقريبًا باستثناء البحر والمناطق القطبية ، وتتفاعل مع أنظمتها البيئية بعدة طرق: غالبًا ما تتغذى الخنافس على النباتات والفطريات ، وتحلل حطام الحيوانات والنباتات، وتأكل اللافقاريات الأخرى . بعض الأنواع تشكل آفات زراعية خطيرة، مثل خنفساء البطاطس في كولورادو ، في حين أن أنواعًا أخرى مثل الخنافس ( Coccinellidae ) تأكل المن والحشرات القشرية والتربس والحشرات الماصة للنباتات الأخرى التي تضر بالمحاصيل. كما أن بعض الأنواع الأخرى لها خصائص غير عادية، مثل اليراعات ، التي تستخدم عضوًا ينبعث منه الضوء لأغراض التزاوج والتواصل.

تتميز الخنافس عادة بهيكل خارجي صلب بشكل خاص بما في ذلك الأجنحة الغمدية ، على الرغم من أن بعضها مثل خنافس الرووف لها أجنحة غمدية قصيرة جدًا بينما تتمتع خنافس البثور بأجنحة غمدية أكثر ليونة. التشريح العام للخنفساء موحد تمامًا ونموذجي للحشرات، على الرغم من وجود العديد من الأمثلة على الحداثة، مثل التكيفات في خنافس الماء التي تحبس فقاعات الهواء تحت الأجنحة الغمدية لاستخدامها أثناء الغوص. الخنافس هي كائنات حية كاملة، مما يعني أنها تخضع للتحول الكامل ، مع سلسلة من التغييرات الواضحة والمفاجئة نسبيًا في بنية الجسم بين الفقس والبلوغ بعد مرحلة العذراء غير المتحركة نسبيًا . لدى بعضها، مثل خنافس الأيل ، ازدواجية جنسية ملحوظة ، حيث يمتلك الذكور فكوكًا متضخمة بشكل هائل يستخدمونها لمحاربة الذكور الآخرين. العديد من الخنافس تحذيرية ، بألوان وأنماط زاهية تحذر من سميتها، في حين أن البعض الآخر عبارة عن محاكاة باتيسية غير ضارة لمثل هذه الحشرات. تتمتع العديد من الخنافس، بما في ذلك تلك التي تعيش في الأماكن الرملية، بقدرة فعالة على التمويه .

تعتبر الخنافس من الحشرات البارزة في الثقافة البشرية ، من الجعليات المقدسة في مصر القديمة إلى فن أجنحة الخنافس واستخدامها كحيوانات أليفة أو محاربة الحشرات للترفيه والمقامرة. تتميز العديد من مجموعات الخنافس بألوانها الزاهية والجذابة مما يجعلها أشياء للتجميع والعروض الزخرفية. يتم استخدام أكثر من 300 نوع كغذاء ، معظمها كيرقات ؛ تشمل الأنواع المستهلكة على نطاق واسع ديدان الوجبة ويرقات خنفساء وحيد القرن . ومع ذلك، فإن التأثير الرئيسي للخنافس على حياة الإنسان هو الآفات الزراعية والغابات والبستانية . تشمل أنواع الآفات الخطيرة سوسة القطن وخنفساء البطاطس في كولورادو وخنفساء جوز الهند وخنفساء الصنوبر الجبلية والعديد من الآفات الأخرى. ومع ذلك، لا تسبب معظم الخنافس أضرارًا اقتصادية وبعضها، مثل العديد من أنواع الخنافس النسائية ، مفيدة من خلال المساعدة في مكافحة الآفات الحشرية.

يأتي اسم الرتبة التصنيفية، غمديات الأجنحة، من الكلمة اليونانية koleopteros (κολεόπτερος)، التي أطلقها أرسطو على المجموعة بسبب elytra ، وهي أجنحتها الأمامية المقواة التي تشبه الدرع، من koleos ، غمد، و pteron ، جناح. يأتي الاسم الإنجليزي beetle من الكلمة الإنجليزية القديمة bitela ، وهي عضاضة صغيرة، والمرتبطة بـ bītan (عض)، ^{[3] [4]} مما يؤدي إلى الإنجليزية الوسطى betylle . ^[5] اسم إنجليزي قديم آخر للخنفساء هو ċeafor ، chafer، المستخدم في أسماء مثل cockchafer ، من الكلمة الجرمانية البدائية * kebrô ("خنفساء"؛ قارن الألمانية Käfer ، والهولندية kever ، والأفريقانية kewer ). ^[6]

الخنافس هي أكبر رتبة من الحشرات: حيث تشكل الأنواع التي يبلغ عددها حوالي 400000 نوعًا حوالي 40٪ من جميع أنواع الحشرات الموصوفة حتى الآن، وحوالي 25٪ من جميع أنواع الحيوانات. ^{[1] [7] [8] [9] [10] [11]} قدمت دراسة أجريت عام 2015 أربعة تقديرات مستقلة للعدد الإجمالي لأنواع الخنافس، مما أعطى تقديرًا متوسطًا بحوالي 1.5 مليون مع "نطاق ضيق بشكل مدهش" ^[12] يمتد بين جميع التقديرات الأربعة من حد أدنى يبلغ 0.9 إلى حد أقصى يبلغ 2.1 مليون نوع من أنواع الخنافس. استخدمت التقديرات الأربعة علاقات خصوصية العائل (1.5 إلى 1.9 مليون)، والنسب مع الأصناف الأخرى (0.9 إلى 1.2 مليون)، ونسب النبات: الخنافس (1.2 إلى 1.3)، والاستقراء بناءً على حجم الجسم حسب سنة الوصف (1.7 إلى 2.1 مليون). ^{[12] [13]}

وقد دفع هذا التنوع الهائل عالم الأحياء التطوري جيه بي إس هالدين إلى أن يعلق ساخرًا، عندما سأله بعض علماء اللاهوت عما يمكن استنتاجه عن عقل الإله المسيحي من أعمال خلقه، قائلاً: "ولع مفرط بالخنافس". ^[14]

ومع ذلك، فقد تم التشكيك في تصنيف الخنافس باعتبارها الأكثر تنوعًا. حيث تفترض دراسات متعددة أن ذوات الجناحين (الذباب) و/أو غشائيات الأجنحة (الذباب المنشاري والدبابير والنمل والنحل) قد تحتوي على أنواع أكثر. ^{[15] [16] [17]}

توجد الخنافس في جميع الموائل تقريبًا، بما في ذلك موائل المياه العذبة والساحلية، أينما توجد أوراق الشجر الخضرية، من الأشجار ولحاءها إلى الزهور والأوراق وتحت الأرض بالقرب من الجذور - حتى داخل النباتات في الأورام، في كل أنسجة النبات، بما في ذلك الميتة أو المتحللة. ^[18] تحتوي مظلات الغابات الاستوائية على مجموعة كبيرة ومتنوعة من الخنافس، ^[19] بما في ذلك Carabidae، ^[20] Chrysomelidae، ^[21] و Scarabaeidae. ^[22]

أثقل الخنافس، بل وأثقل مرحلة حشرية، هي يرقة خنفساء الجالوت ، Goliathus goliatus ، والتي يمكن أن تصل كتلتها إلى 115 جرامًا (4.1 أونصة) على الأقل وطولها 11.5 سم (4.5 بوصة). ذكور خنافس الجالوت البالغة هي أثقل الخنافس في مرحلتها البالغة، حيث يتراوح وزنها بين 70 و100 جرام (2.5 و3.5 أونصة) ويصل طولها إلى 11 سم (4.3 بوصة). ^{[23] غالبًا ما يصل وزن} خنافس الفيل البالغة ، Megasoma elephas و Megasoma actaeon إلى 50 جرامًا (1.8 أونصة) وطولها 10 سم (3.9 بوصة). ^[24]

أطول خنفساء هي خنفساء هرقل Dynastes hercules ، حيث يبلغ أقصى طول إجمالي لها 16.7 سم (6.6 بوصة) على الأقل بما في ذلك القرن الصدري الطويل جدًا . أصغر خنفساء مسجلة وأصغر حشرة حرة (اعتبارًا من عام 2015 ^[تحديث])، هي خنفساء الأجنحة الريشية Scydosella musawasensis والتي قد يصل طولها إلى 325  ميكرومتر . ^[25]

• 
  خنفساء تيتانوس العملاقة ، Titanus giganteus ، هي خنفساء استوائية طويلة القرون ، وهي واحدة من أكبر وأثقل الحشرات في العالم.
• 
  Scydosella musawasensis ، أصغر خنفساء معروفة: شريط القياس (على اليمين) يبلغ 50 ميكرومتر.
• 
  خنفساء هرقل ، Dynastes hercules ecuatorianus ، أطول أنواع الخنافس.
• 
  نبات بروتيشيا كوبريا قزحي الألوان يتغذى على نبات الشوك.

أقدم خنفساء معروفة هي Coleopsis ، من العصر البرمي المبكر ( Asselian ) في ألمانيا، منذ حوالي 295 مليون سنة. ^[26] يُعتقد أن الخنافس المبكرة من العصر البرمي، والتي تم تجميعها بشكل جماعي في " Protocleoptera "، كانت آكلة للخشب وتحفر الخشب . تم العثور على حفريات من هذا الوقت في سيبيريا وأوروبا، على سبيل المثال في أسرّة الحفريات الأردوازية الحمراء في Niedermoschel بالقرب من ماينز، ألمانيا. ^[27] تم العثور على المزيد من الحفريات في Obora، جمهورية التشيك و Tshekarda في جبال الأورال، روسيا. ^[28] ومع ذلك، لا يوجد سوى عدد قليل من الحفريات من أمريكا الشمالية قبل العصر البرمي الأوسط ، على الرغم من أن كل من آسيا وأمريكا الشمالية كانتا متحدتين مع أوراسيا أمريكا . نُشرت الاكتشافات الأولى من أمريكا الشمالية التي تم إجراؤها في تكوين ويلينجتون في أوكلاهوما في عامي 2005 و2008. ^{[29] [30]} ظهرت أقدم أعضاء سلالات الخنافس الحديثة خلال العصر البرمي المتأخر . في حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي في ​​نهاية العصر البرمي، انقرضت معظم سلالات "الخنافس الأولية". لم تتعاف تنوع الخنافس إلى مستويات ما قبل الانقراض حتى العصر الثلاثي الأوسط . ^[31]

خلال العصر الجوراسي ( 210 إلى 145 مليون سنة مضت )، كان هناك زيادة كبيرة في تنوع عائلات الخنافس، ^{[29] بما في ذلك} تطور ونمو الأنواع آكلة اللحوم والنباتات. تنوعت عائلة Chrysomeloidea في نفس الوقت تقريبًا، حيث تتغذى على مجموعة واسعة من العوائل النباتية من السيكاد والصنوبريات إلى كاسيات البذور . ^[32] بالقرب من العصر الجوراسي العلوي، انخفضت عائلة Cupedidae، لكن تنوع الأنواع آكلة النباتات المبكرة زاد. تتغذى معظم الخنافس آكلة النباتات الحديثة على النباتات المزهرة أو كاسيات البذور، والتي ساهم نجاحها في مضاعفة الأنواع آكلة النباتات خلال العصر الجوراسي الأوسط . ومع ذلك، فإن زيادة عدد عائلات الخنافس خلال العصر الطباشيري لا ترتبط بزيادة عدد أنواع كاسيات البذور. ^[33] وفي نفس الوقت تقريبًا، ظهرت العديد من السوسات البدائية (مثل Curculionoidea ) وخنافس النقر (مثل Elateroidea ). وكانت أولى خنافس الجوهرة (مثل Buprestidae ) موجودة، لكنها ظلت نادرة حتى العصر الطباشيري. ^{[34] [35] [36]} لم تكن خنافس الجعل الأولى تتغذى على البراز ولكن من المفترض أنها كانت تتغذى على الخشب المتعفن بمساعدة الفطريات؛ فهي مثال مبكر على علاقة تكافلية.

يوجد أكثر من 150 موقعًا مهمًا للحفريات من العصر الجوراسي، معظمها في أوروبا الشرقية وشمال آسيا. تشمل المواقع البارزة Solnhofen في بافاريا العليا ، ألمانيا، ^[37] Karatau في جنوب كازاخستان ، ^[38] تكوين Yixian في لياونينج ، شمال الصين، ^[39] بالإضافة إلى تكوين Jiulongshan ومواقع حفريات أخرى في منغوليا . في أمريكا الشمالية، يوجد عدد قليل فقط من المواقع التي تحتوي على سجلات حفريات للحشرات من العصر الجوراسي، وهي رواسب الحجر الجيري الصدفي في حوض هارتفورد وحوض ديرفيلد وحوض نيوارك. ^{[29] [40]}

شهد العصر الطباشيري تفتت الكتلة الأرضية الجنوبية، مع فتح المحيط الأطلسي الجنوبي وعزل نيوزيلندا، بينما أصبحت أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية وأستراليا أكثر بعدًا. ^[32] انخفض تنوع Cupedidae و Archostemata بشكل كبير. بدأت الخنافس الأرضية المفترسة (Carabidae) وخنافس الرواف (Staphylinidae) في الانتشار في أنماط مختلفة؛ كانت Carabidae موجودة بشكل أساسي في المناطق الدافئة، بينما فضلت Staphylinidae وخنافس النقر (Elateridae) المناخات المعتدلة. وبالمثل، كانت الأنواع المفترسة من Cleroidea و Cucujoidea تصطاد فريستها تحت لحاء الأشجار مع خنافس الجواهر (Buprestidae). زاد تنوع خنافس الجواهر بسرعة، حيث كانت المستهلك الأساسي للخشب، ^[41] بينما كانت خنافس القرون الطويلة ( Cerambycidae ) نادرة إلى حد ما: زاد تنوعها فقط نحو نهاية العصر الطباشيري العلوي. ^[29] كانت أولى الخنافس آكلة البراز من العصر الطباشيري العلوي ^[42] وربما عاشت على فضلات الديناصورات العاشبة. ^[43] تم العثور على أول الأنواع حيث تكيفت كل من اليرقات والبالغات مع نمط الحياة المائية. كانت خنافس الدوامة (Gyrinidae) متنوعة بشكل معتدل، على الرغم من أن الخنافس المبكرة الأخرى (مثل Dytiscidae) كانت أقل، وكان أكثرها انتشارًا هو نوع Coptoclavidae ، الذي افتراس يرقات الذباب المائي. ^[29] اقترحت مراجعة أجريت عام 2020 للتفسيرات البيئية القديمة للخنافس الأحفورية من الكهرمان الطباشيري أن التطفل كان استراتيجية التغذية الأكثر شيوعًا، مع ظهور الأنواع الفطرية على وجه الخصوص. ^[44]

تحتوي العديد من المواقع الأحفورية في جميع أنحاء العالم على خنافس من العصر الطباشيري. معظمها في أوروبا وآسيا وتنتمي إلى منطقة المناخ المعتدل خلال العصر الطباشيري. ^[39] تشمل مواقع العصر الطباشيري السفلي أسرّة الحفريات كراتو في حوض أراريب في سيارا ، شمال البرازيل، بالإضافة إلى تكوين سانتانا الذي كان قريبًا من خط الاستواء في ذلك الوقت. في إسبانيا، توجد مواقع مهمة بالقرب من مونتسيك ولاس هوياس . في أستراليا، تعد أسرّة الحفريات كونوارا لمجموعة كورومبورا، جنوب جيبسلاند ، فيكتوريا، جديرة بالملاحظة. تشمل المواقع الرئيسية من العصر الطباشيري العلوي كيزيل-دزار في جنوب كازاخستان وأركاغالا في روسيا. ^[29]

كانت حفريات الخنافس وفيرة في حقبة الحياة الحديثة؛ وبحلول العصر الرباعي (حتى 1.6 مليون سنة مضت)، كانت الأنواع الأحفورية متطابقة مع الأنواع الحية، بينما من أواخر العصر الميوسيني (5.7 مليون سنة مضت) كانت الحفريات لا تزال قريبة جدًا من الأشكال الحديثة لدرجة أنها على الأرجح أسلاف الأنواع الحية. تسببت التذبذبات الكبيرة في المناخ خلال العصر الرباعي في تغيير الخنافس لتوزيعاتها الجغرافية لدرجة أن الموقع الحالي لا يعطي سوى القليل من الأدلة على التاريخ الجغرافي الحيوي للأنواع. من الواضح أن العزلة الجغرافية للسكان لابد وأن تكون قد انكسرت غالبًا مع انتقال الحشرات تحت تأثير تغير المناخ، مما تسبب في اختلاط مجموعات الجينات والتطور السريع والانقراضات، وخاصة في خطوط العرض الوسطى. ^[46]

يشكل العدد الكبير جدًا من أنواع الخنافس مشاكل خاصة للتصنيف . تحتوي بعض العائلات على عشرات الآلاف من الأنواع، وتحتاج إلى تقسيمها إلى عائلات فرعية وقبائل. Polyphaga هي أكبر رتبة فرعية، حيث تحتوي على أكثر من 300000 نوع موصوف في أكثر من 170 عائلة، بما في ذلك خنافس الرواف (Staphylinidae)، وخنافس الجعل ( Scarabaeidae )، وخنافس البثور (Meloidae)، وخنافس الوعل (Lucanidae) والسوس الحقيقي ( Curculionidae ). ^{[10] [47]} يمكن التعرف على مجموعات الخنافس متعددة التغذية هذه من خلال وجود صفائح صلبة في العنق (أجزاء صلبة من الرأس تستخدم كنقط ربط للعضلات) غائبة في الرتب الفرعية الأخرى. ^{[48] ​​تحتوي} Adephaga على حوالي 10 عائلات من الخنافس المفترسة إلى حد كبير، وتشمل الخنافس الأرضية (Carabidae) وخنافس الماء ( Dytiscidae ) وخنافس الدوامة (Gyrinidae). في هذه الحشرات، تكون الخصيتين أنبوبيتين ويتم تقسيم القص البطني الأول (صفيحة من الهيكل الخارجي ) بواسطة الفخذ الخلفي (المفاصل القاعدية لأرجل الخنفساء). ^{[49] تحتوي} Archostemata على أربع عائلات من الخنافس آكلة الخشب بشكل أساسي، بما في ذلك الخنافس الشبكية (Cupedidae) وخنفساء عمود الهاتف . ^[50] تحتوي Archostemata على صفيحة مكشوفة تسمى ميتاتروشانتين أمام الجزء القاعدي أو الفخذ للساق الخلفية. ^{[51] تحتوي} Myxophaga على حوالي 65 نوعًا موصوفًا في أربع عائلات، معظمها صغيرة جدًا، بما في ذلك Hydroscaphidae وجنس Sphaerius . ^[52] تعتبر خنافس الميكسوفاجان صغيرة الحجم وتتغذى في الغالب على الطحالب. وتتميز أجزاء فمها بعدم وجود الطحالب ووجود سن متحركة في الفك الأيسر. ^[53]

إن اتساق مورفولوجيا الخنافس ، وخاصة امتلاكها للأجنحة الغمدية ، يشير منذ فترة طويلة إلى أن غمديات الأجنحة أحادية النمط ، على الرغم من وجود شكوك حول ترتيب الرتب الفرعية ، وهي Adephaga و Archosemata و Myxophaga و Polyphaga ضمن هذا الفرع . ^{[54] [32] [55] [56] [57]} يُعتقد أن الطفيليات ذات الأجنحة الملتوية، Strepsiptera ، هي مجموعة شقيقة للخنافس، حيث انفصلت عنها في العصر البرمي المبكر . ^{[56] [58] [59] [60]}

يؤكد التحليل النشوئي الجزيئي أن غمديات الأجنحة أحادية النمط. استخدم Duane McKenna et al. (2015) ثمانية جينات نووية لـ 367 نوعًا من 172 من 183 عائلة من غمديات الأجنحة. قاموا بتقسيم Adephaga إلى فرعين، Hydradephaga و Geadephaga، وقسموا Cucujoidea إلى 3 فروع، ووضعوا Lymexyloidea داخل Tenebrionoidea. يبدو أن Polyphaga يعود تاريخها إلى العصر الثلاثي. يبدو أن معظم عائلات الخنافس الموجودة نشأت في العصر الطباشيري. ^[60] يعتمد مخطط الفروع على McKenna (2015). [ 60 ^] يظهر عدد الأنواع في كل مجموعة (العائلات العليا بشكل أساسي) بين قوسين، وبالخط العريض إذا كان أكثر من 10000. ^[61] يتم إعطاء الأسماء الشائعة باللغة الإنجليزية حيثما أمكن ذلك. تظهر تواريخ أصل المجموعات الرئيسية بالخط المائل منذ ملايين السنين (mya). ^[61]

تتميز الخنافس عمومًا بهيكل خارجي صلب بشكل خاص وأجنحة أمامية صلبة ( أجنحة غمدية ) غير صالحة للطيران. تمتلك جميع الخنافس تقريبًا فكوكًا تتحرك في مستوى أفقي. نادرًا ما تكون أجزاء الفم ماصة، على الرغم من أنها مخفضة في بعض الأحيان؛ الفك العلوي يحمل دائمًا ملامس. تحتوي قرون الاستشعار عادةً على 11 جزءًا أو أقل، باستثناء بعض المجموعات مثل Cerambycidae (خنافس القرون الطويلة) وRhipiceridae (خنافس طفيليات السيكادا). توجد عادةً فخذ الأرجل في تجويف فخذي. تكون الهياكل التناسلية تلسكوبية في الجزء البطني الأخير في جميع الخنافس الموجودة. غالبًا ما يمكن الخلط بين يرقات الخنافس ويرقات مجموعات هولوميتابولان الأخرى. ^[51] يتكون الهيكل الخارجي للخنفساء من العديد من الصفائح، تسمى الصلبة ، مفصولة بخيوط رفيعة. يوفر هذا التصميم دفاعات مدرعة مع الحفاظ على المرونة. التشريح العام للخنفساء موحد تمامًا، على الرغم من أن الأعضاء والملاحق المحددة تختلف اختلافًا كبيرًا في المظهر والوظيفة بين العديد من العائلات في الرتبة. مثل جميع الحشرات، تنقسم أجسام الخنافس إلى ثلاثة أقسام: الرأس والصدر والبطن. ^[8] نظرًا لوجود العديد من الأنواع، فإن التعرف عليها صعب للغاية، ويعتمد على سمات تشمل شكل قرون الاستشعار، وصيغة عظم الرسغ ^[أ] وأشكال هذه الأجزاء الصغيرة على الأرجل، وأجزاء الفم، والصفائح البطنية (القص، والجنبة، والورك). في العديد من الأنواع، لا يمكن إجراء التعرف الدقيق إلا من خلال فحص هياكل الأعضاء التناسلية الذكرية الفريدة. ^[62]

الرأس، الذي تبرز أجزاء الفم منه إلى الأمام أو تتجه لأسفل في بعض الأحيان، عادة ما يكون متصلبًا بشدة وأحيانًا يكون كبيرًا جدًا. ^[7] العيون مركبة وقد تظهر قدرة تكيف ملحوظة، كما هو الحال في خنافس الدوامة المائية ( Gyrinidae )، حيث يتم تقسيمها للسماح برؤية أعلى وأسفل خط الماء. لدى عدد قليل من خنافس القرون الطويلة ( Cerambycidae ) والسوس بالإضافة إلى بعض اليراعات ( Rhagophthalmidae ) ^[63] عيون مقسمة، في حين أن العديد منها لها عيون محززة، وقليل منها لديه عيون صغيرة وبسيطة توجد عادةً في الجزء الخلفي من الرأس (على القمة )؛ وهي أكثر شيوعًا في اليرقات منها في البالغين. ^[64] قد يتم تعديل التنظيم التشريحي للعيون المركبة ويعتمد على ما إذا كان النوع شفقيًا في المقام الأول، أو نشطًا نهاريًا أو ليليًا. ^[65] تم العثور على العيون في خنفساء السجاد البالغة (كعين مركزية واحدة في Dermestidae )، وبعض الخنافس الجوالة ( Omaliinae )، و Derodontidae . ^[64]

تعتبر قرون استشعار الخنفساء في المقام الأول أعضاء للإدراك الحسي ويمكنها اكتشاف الحركة والرائحة والمواد الكيميائية، ^[66] ولكن يمكن استخدامها أيضًا للشعور جسديًا ببيئة الخنفساء. قد تستخدم عائلات الخنافس قرون الاستشعار بطرق مختلفة. على سبيل المثال، عند التحرك بسرعة، قد لا تتمكن خنافس النمر من الرؤية جيدًا وبدلاً من ذلك تمسك قرون الاستشعار الخاصة بها بقوة أمامها لتجنب العوائق. ^[67] تستخدم بعض أنواع Cerambycidae قرون الاستشعار لتحقيق التوازن، وقد تستخدمها خنافس البثور للإمساك. قد تستخدم بعض أنواع الخنافس المائية قرون الاستشعار لجمع الهواء وتمريره تحت الجسم أثناء الغمر. وبالمثل، تستخدم بعض العائلات قرون الاستشعار أثناء التزاوج، وتستخدمها بعض الأنواع للدفاع. في Onychocerus albitarsis من فصيلة cerambycid ، تحتوي قرون الاستشعار على هياكل حقن السم المستخدمة في الدفاع، وهي فريدة من نوعها بين المفصليات . ^[68] تختلف قرون الاستشعار بشكل كبير في الشكل، وأحيانًا بين الجنسين، ولكنها غالبًا ما تكون متشابهة داخل أي عائلة معينة. قد تكون قرون الاستشعار مضربة أو خيطية أو مائلة أو على شكل سلسلة من الخرز أو مشطية (إما على جانب واحد أو كليهما، ثنائية المشط) أو مسننة. يعد التنوع المادي لقرون الاستشعار مهمًا لتحديد العديد من مجموعات الخنافس. تمتلك Curculionidae قرون استشعار مرفقية أو ركبية. قرون الاستشعار الشبيهة بالريش هي شكل مقيد يوجد في Rhipiceridae وعدد قليل من العائلات الأخرى. تمتلك Silphidae قرون استشعار رأسية برأس كروي عند الطرف. تمتلك Scarabaeidae عادةً قرون استشعار صفائحية مع أجزاء طرفية ممتدة في هياكل مسطحة طويلة مكدسة معًا. تمتلك Carabidae عادةً قرون استشعار تشبه الخيوط. تنشأ قرون الاستشعار بين العين والفك السفلي وفي Tenebrionidae، ترتفع قرون الاستشعار أمام شق يكسر الخطوط العريضة الدائرية عادةً للعين المركبة. وهي مجزأة وتتكون عادةً من 11 جزءًا، الجزء الأول يسمى scape والجزء الثاني هو pedicel. وتسمى الأجزاء الأخرى مجتمعة بالسوط. ^{[66] [69] [70]}

تمتلك الخنافس أجزاء فم تشبه تلك الموجودة لدى الجراد . تظهر الفكين السفليين كملاقط كبيرة في مقدمة بعض الخنافس. الفكين السفليين عبارة عن زوج من الهياكل الصلبة التي تشبه الأسنان غالبًا والتي تتحرك أفقيًا للإمساك بالطعام أو الأعداء أو سحقهم أو قطعهم (انظر الدفاع أدناه). يوجد زوجان من الزوائد الشبيهة بالأصابع، الفك العلوي والشفوي، حول الفم في معظم الخنافس، والتي تعمل على نقل الطعام إلى الفم. في العديد من الأنواع، تكون الفكين السفليين متباينة الشكل جنسيًا، حيث تكون تلك الموجودة لدى الذكور أكبر بشكل هائل مقارنة بتلك الموجودة لدى الإناث من نفس النوع. ^[7]

الصدر مقسم إلى جزأين يمكن تمييزهما، الصدر الأمامي والصدر الجناحي. الصدر الجناحي هو الصدر الأوسط والصدر الخلفي المندمج، والذي ينفصلان عادةً في أنواع الحشرات الأخرى، على الرغم من أنهما متصلان بمرونة من الصدر الأمامي. عند النظر إليه من الأسفل، فإن الصدر هو الجزء الذي تنشأ منه جميع أزواج الأرجل الثلاثة وكلا الزوجين من الأجنحة. البطن هو كل شيء خلف الصدر. ^[8] عند النظر إليه من الأعلى، يبدو أن معظم الخنافس لها ثلاثة أقسام واضحة، ولكن هذا خادع: على السطح العلوي للخنفساء، يكون القسم الأوسط عبارة عن صفيحة صلبة تسمى الصدر الأمامي ، وهي الجزء الأمامي فقط من الصدر؛ الجزء الخلفي من الصدر مخفي بواسطة أجنحة الخنفساء . عادةً ما يُرى هذا التقسيم الإضافي بشكل أفضل على البطن. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تنتهي الأرجل متعددة الأجزاء بجزءين إلى خمسة أجزاء صغيرة تسمى مشط القدم. مثل العديد من رتب الحشرات الأخرى، تمتلك الخنافس مخالب، عادةً زوج واحد، في نهاية الجزء الأخير من مشط القدم لكل ساق. بينما تستخدم معظم الخنافس أرجلها للمشي، فقد تكيفت الأرجل بشكل مختلف لاستخدامات أخرى. الخنافس المائية بما في ذلك Dytiscidae (الخنافس الغواصة) و Haliplidae والعديد من أنواع Hydrophilidae ، فإن الأرجل، غالبًا الزوج الأخير، معدلة للسباحة، وعادةً ما تكون بصفوف من الشعر الطويل. تحتوي ذكور الخنافس الغواصة على أكواب شفط على أرجلها الأمامية تستخدمها للإمساك بالإناث. ^[71] تمتلك الخنافس الأخرى أرجل حفرية متوسعة وغالبًا ما تكون شوكية للحفر. تم العثور على الأنواع ذات مثل هذه التكيفات بين الجعليات والخنافس الأرضية وخنافس المهرج ( Histeridae ). الأرجل الخلفية لبعض الخنافس، مثل خنافس البراغيث (من فصيلة Chrysomelidae) وسوسة البراغيث (من فصيلة Curculionidae)، لها عظام فخذ متضخمة تساعدها على القفز. ^[72]

لا تستخدم الأجنحة الأمامية للخنافس للطيران ، ولكنها تشكل أجنحة غشائية تغطي الجزء الخلفي من الجسم وتحمي الأجنحة الخلفية. عادةً ما تكون الأجنحة الغشائية عبارة عن هياكل صلبة تشبه القشرة والتي يجب رفعها للسماح للأجنحة الخلفية بالتحرك للطيران. ^[73] ومع ذلك، في خنافس الجندي ( Cantharidae )، تكون الأجنحة الغشائية لينة، مما أكسب هذه العائلة اسم الأجنحة الجلدية. ^[74] تشمل الخنافس ذات الأجنحة اللينة الأخرى خنفساء الأجنحة الشبكية Calopteron discrepans ، والتي لها أجنحة هشة تتمزق بسهولة من أجل إطلاق المواد الكيميائية للدفاع. ^[75]

تتقاطع أجنحة طيران الخنافس مع الأوردة وتُطوى بعد الهبوط، غالبًا على طول هذه الأوردة، وتُخزن أسفل الأجنحة الغمدية. ومن السمات المميزة وجود طية ( جُجوم ) من الغشاء عند قاعدة كل جناح. ^[73] فقدت بعض الخنافس القدرة على الطيران. وتشمل هذه بعض الخنافس الأرضية (Carabidae) وبعض السوس الحقيقي (Curculionidae)، بالإضافة إلى الأنواع التي تعيش في الصحراء والكهوف من عائلات أخرى. لدى العديد منها أجنحة غمدية مندمجة معًا، لتشكل درعًا صلبًا فوق البطن. في عدد قليل من العائلات، فقدت كل من القدرة على الطيران والأجنحة الغمدية، كما هو الحال في ديدان التوهج ( Phengodidae )، حيث تشبه الإناث اليرقات طوال حياتها. ^[76] لا يشير وجود الأجنحة الغمدية والأجنحة دائمًا إلى أن الخنفساء ستطير. على سبيل المثال، تمشي خنفساء الطرخون بين الموائل على الرغم من قدرتها الجسدية على الطيران. ^[77]

البطن هو القسم خلف الصدر، ويتكون من سلسلة من الحلقات، كل منها بها فتحة للتنفس، تسمى الفتحة التنفسية ، وتتكون من ثلاث أجزاء صلبة مختلفة: الترجوم، والجنبة، والقص. الترجوم في جميع الأنواع تقريبًا غشائي، أو عادة ما يكون ناعمًا ومخفيًا بواسطة الأجنحة والأجنحة الغمدية عندما لا تكون في حالة طيران. عادة ما تكون الجنبات صغيرة أو مخفية في بعض الأنواع، حيث يحتوي كل جنبة على فتحة تنفسية واحدة. القص هو الجزء الأكثر وضوحًا من البطن، وهو جزء متصلب إلى حد ما. البطن نفسه ليس لديه أي زوائد، ولكن البعض (على سبيل المثال، Mordellidae ) لديه فصوص قصية مفصلية. ^[78]

يتكيف الجهاز الهضمي للخنافس في المقام الأول مع النظام الغذائي العاشب. يحدث الهضم في الغالب في الأمعاء الوسطى الأمامية ، على الرغم من أنه في المجموعات المفترسة مثل Carabidae ، يحدث معظم الهضم في الحوصلة عن طريق إنزيمات الأمعاء الوسطى. في Elateridae ، تتغذى اليرقات على السوائل وتهضم طعامها خارج الفم عن طريق إفراز الإنزيمات. ^[8] تتكون القناة الهضمية بشكل أساسي من بلعوم قصير ضيق ، وتوسعة واسعة، والحوصلة، وقوانص ضعيفة التطور . يلي ذلك الأمعاء الوسطى، التي تختلف في الأبعاد بين الأنواع، مع كمية كبيرة من الأعور ، والأمعاء الخلفية، بأطوال متفاوتة. يوجد عادة من أربعة إلى ستة أنابيب ملبيجية . ^[7]

يحتوي الجهاز العصبي في الخنافس على جميع الأنواع الموجودة في الحشرات، والتي تتنوع بين الأنواع المختلفة، من ثلاث عقد صدرية وسبع أو ثماني عقد بطنية يمكن تمييزها عن تلك التي تندمج فيها جميع العقد الصدرية والبطنية لتشكيل بنية مركبة. ^[8]

مثل معظم الحشرات، تستنشق الخنافس الهواء للحصول على الأكسجين الذي يحتويه، وتخرج ثاني أكسيد الكربون عبر القصبة الهوائية . يدخل الهواء الجسم من خلال الفتحات التنفسية ، ويدور داخل تجويف الدم في نظام من القصبات الهوائية والقصبات الهوائية، والتي يمكن للغازات أن تنتشر عبر جدرانها. ^[8]

تحمل الخنافس الغواصة، مثل Dytiscidae ، فقاعة من الهواء معها عندما تغوص. قد تكون هذه الفقاعة محصورة تحت الأجنحة أو ضد الجسم بواسطة شعيرات متخصصة كارهة للماء . تغطي الفقاعة بعض الفتحات التنفسية على الأقل، مما يسمح للهواء بدخول القصبة الهوائية. ^[8] لا تقتصر وظيفة الفقاعة على احتواء مخزن للهواء فحسب، بل تعمل أيضًا كخياشيم مادية . يكون الهواء الذي تحبسه على اتصال بالمياه المؤكسجة، لذا فمع استنفاد استهلاك الحيوان للأكسجين في الفقاعة، يمكن أن ينتشر المزيد من الأكسجين لتجديده. ^[79] ثاني أكسيد الكربون أكثر قابلية للذوبان في الماء من الأكسجين أو النيتروجين، لذلك ينتشر بسهولة بشكل أسرع من الداخل. النيتروجين هو الغاز الأكثر وفرة في الفقاعة، والأقل قابلية للذوبان، لذلك فهو يشكل مكونًا ثابتًا نسبيًا للفقاعة ويعمل كوسيط مستقر لتراكم الغازات التنفسية فيه وعبوره. الزيارات العرضية للسطح كافية للخنفساء لإعادة تأسيس تكوين الفقاعة. ^[80]

مثل الحشرات الأخرى، تمتلك الخنافس أنظمة دوران مفتوحة ، تعتمد على الدم اللمفاوي وليس الدم. وكما هو الحال في الحشرات الأخرى، فإن القلب الأنبوبي المجزأ متصل بالجدار الظهري للجوف الدموي . وله مداخل أو فتحات مزدوجة على فترات على طوله، ويدور الدم اللمفاوي من التجويف الرئيسي للجوف الدموي وخارجه عبر التجويف الأمامي في الرأس. ^[81]

تتخصص الغدد المختلفة في إنتاج فيرمونات مختلفة لجذب الأزواج. يتم إنتاج الفيرمونات من أنواع Rutelinae من الخلايا الظهارية التي تبطن السطح الداخلي للأجزاء البطنية القمية؛ يتم إنتاج الفيرمونات القائمة على الأحماض الأمينية من Melolonthinae من الغدد القابلة للانعكاس على قمة البطن. تنتج الأنواع الأخرى أنواعًا مختلفة من الفيرمونات. تنتج Dermestids الإسترات ، وتنتج أنواع Elateridae الألدهيدات والأسيتات المشتقة من الأحماض الدهنية . [ ^8] لجذب شريك، تستخدم اليراعات ( Lampyridae ) خلايا الجسم الدهنية المعدلة ذات الأسطح الشفافة المدعومة ببلورات حمض البوليك العاكسة لإنتاج الضوء عن طريق التلألؤ الحيوي . إنتاج الضوء فعال للغاية، عن طريق أكسدة اللوسيفيرين المحفز بواسطة الإنزيمات ( اللوسيفيرازات ) في وجود ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) والأكسجين، مما ينتج عنه أوكسيلوسيفيرين وثاني أكسيد الكربون والضوء. ^[8]

تتكون أعضاء طبلة الأذن أو أعضاء السمع من غشاء (طبلة الأذن) ممتد عبر إطار مدعوم بكيس هوائي وخلايا عصبية حسية مرتبطة به، وتوجد في عائلتين. ^[82] تمتلك العديد من أنواع جنس Cicindela (Carabidae) أعضاء سمع على الأسطح الظهرية لأجزاء البطن الأولى أسفل الأجنحة؛ تمتلك قبيلتان في Dynastinae (داخل Scarabaeidae ) أعضاء سمع أسفل دروعها الأمامية أو أغشية الرقبة. كلتا العائلتين حساستان للترددات فوق الصوتية، مع وجود أدلة قوية تشير إلى أنهما تعملان على اكتشاف وجود الخفافيش من خلال تحديد الموقع بالصدى بالموجات فوق الصوتية. ^[8]

الخنافس هي أعضاء في رتبة Holometabola ، وبالتالي فإن معظمها يخضع للتحول الكامل . يمر الشكل النموذجي للتحول في الخنافس بأربع مراحل رئيسية: البيضة واليرقة والعذراء واليافعة أو البالغة. ^[83] تسمى اليرقات عادةً يرقات وأحيانًا تسمى العذراء شرنقة. في بعض الأنواع، قد تكون العذراء محاطة بشرنقة بناها اليرقة نحو نهاية طورها الأخير . تذهب بعض الخنافس ، مثل الأعضاء النموذجية لعائلات Meloidae و Rhipiphoridae ، إلى أبعد من ذلك، حيث تخضع للتحول المفرط حيث يأخذ الطور الأول شكل triungulin . ^[84]

بعض الخنافس لديها سلوك تزاوج معقد. غالبًا ما يكون التواصل بالفيرومونات مهمًا في تحديد شريك. تستخدم الأنواع المختلفة فيرومونات مختلفة. تستخدم خنافس الجعل مثل Rutelinae الفيرومونات المشتقة من تخليق الأحماض الدهنية وتستخدم أنواع أخرى الفيرومونات من المركبات العضوية، بينما تستخدم خنافس الجعل الأخرى مثل Melolonthinae الأحماض الأمينية والتربينويدات. توجد طريقة أخرى للعثور على رفقاء الخنافس في اليراعات (Lampyridae) التي تتميز بالقدرة على التلألؤ الحيوي ، مع وجود أعضاء بطنية تنتج الضوء. ينخرط الذكور والإناث في حوار معقد قبل التزاوج؛ كل نوع لديه مزيج فريد من أنماط الطيران ومدة وتكوين وشدة الضوء المنتج. ^[8]

قبل التزاوج، قد يصدر الذكور والإناث أصواتًا حادة أو يهتزون الأشياء التي يقفون عليها. في Meloidae، يتسلق الذكر على ظهر الأنثى ويداعب قرون استشعاره على رأسها وملامسها وقرون استشعارها. في Eupompha ، يرسم الذكر قرون استشعاره على طول رأسه الطولي. قد لا يتزاوجون على الإطلاق إذا لم يؤدوا طقوس ما قبل التزاوج. ^[8] قد يختلف سلوك التزاوج هذا بين مجموعات متفرقة من نفس النوع. على سبيل المثال، تسبق عملية تزاوج مجموعة روسية من خنفساء الطحلب ( Chrysolina graminis ) طقوس معقدة تتضمن قيام الذكر بنقر عيني الأنثى وصدرها وقرون استشعارها بقرون استشعاره، وهو أمر غير واضح في مجموعة هذا النوع في المملكة المتحدة . ^[85]

في مثال آخر، يكون العضو الداخلي لخنافس السلحفاة الشوكية الذكور عبارة عن بنية طويلة تشبه الأنبوب تسمى السوط وهي رفيعة ومنحنية. عندما لا تكون قيد الاستخدام، يتم تخزين السوط داخل بطن الذكر ويمكن أن يمتد ليصبح أطول من الذكر عند الحاجة. أثناء التزاوج، ينحني هذا العضو إلى الشكل المعقد للعضو التناسلي الأنثوي ، والذي يتضمن قناة ملفوفة يجب أن يخترقها الذكر بالعضو. علاوة على ذلك، تمت دراسة هذه الخصائص الفيزيائية لخنافس السلحفاة الشوكية لأن قدرة البنية الرقيقة والمرنة على التصلب دون انثناء أو تمزق تشكل تحديًا ميكانيكيًا وقد يكون لها آثار مهمة على تطوير القسطرة المجهرية في الطب الحديث. ^[86]

يمكن أن تلعب المنافسة دورًا في طقوس التزاوج لدى الأنواع مثل خنافس دفن الموتى ( Nicrophorus )، حيث تتقاتل الحشرات لتحديد من يمكنه التزاوج. العديد من ذكور الخنافس إقليمية وتدافع بشراسة عن أراضيها من الذكور المتطفلين. في مثل هذه الأنواع، غالبًا ما يكون للذكر قرون على الرأس أو الصدر، مما يجعل طول جسمه أطول من طول جسم الأنثى. يكون التزاوج سريعًا بشكل عام، ولكن في بعض الحالات يستمر لعدة ساعات. أثناء التزاوج، تنتقل خلايا الحيوانات المنوية إلى الأنثى لتخصيب البويضة. ^[7]

تضع جميع الخنافس البيض بشكل أساسي، على الرغم من أن بعض أنواع Aleocharinae المحبة للبيض وبعض Chrysomelinae التي تعيش في الجبال أو المناطق شبه القطبية هي بيوض حية ، حيث تضع بيضًا يفقس على الفور تقريبًا. ^[83] عادةً ما يكون لبيض الخنافس أسطح ناعمة ولينة، على الرغم من أن بيض Cupedidae صلب. تتنوع البيض على نطاق واسع بين الأنواع: تميل البيض إلى أن تكون صغيرة في الأنواع ذات الأطوار اليرقية العديدة، وفي تلك التي تضع أعدادًا كبيرة من البيض. قد تضع الأنثى من عدة عشرات إلى عدة آلاف من البيض خلال حياتها، اعتمادًا على مدى رعاية الوالدين. يتراوح هذا من وضع البيض البسيط تحت ورقة، إلى الرعاية الأبوية التي تقدمها خنافس الجعل ، والتي تؤوي وتطعم وتحمي صغارها. تدحرج Attelabidae الأوراق وتضع بيضها داخل اللفة للحماية. ^{[8] [87]}

اليرقة هي عادة المرحلة الرئيسية للتغذية في دورة حياة الخنفساء . تميل اليرقات إلى التغذية بشراهة بمجرد خروجها من بيضها. يتغذى البعض خارجيًا على النباتات، مثل تلك الخاصة ببعض خنافس الأوراق، بينما يتغذى البعض الآخر داخل مصادر غذائهم. أمثلة على المغذيات الداخلية هي معظم Buprestidae وخنافس القرون الطويلة. يرقات العديد من عائلات الخنافس مفترسة مثل البالغين (خنافس الأرض، الدعسوقة، خنافس الروفر). تختلف فترة اليرقات بين الأنواع ، ولكن يمكن أن تصل إلى عدة سنوات. تخضع يرقات خنافس الجلد لدرجة من التطور العكسي عندما تجوع، وتنمو لاحقًا إلى مستوى النضج الذي تم تحقيقه سابقًا. يمكن تكرار الدورة عدة مرات (انظر الخلود البيولوجي ). ^[88] مورفولوجيا اليرقات متنوعة للغاية بين الأنواع، مع رؤوس متطورة ومتصلبة، وأجزاء صدرية وبطنية مميزة (عادةً العاشرة، رغم أنها في بعض الأحيان الثامنة أو التاسعة). ^[7]

يمكن التمييز بين يرقات الخنافس ويرقات الحشرات الأخرى من خلال رؤوسها الصلبة الداكنة غالبًا، ووجود أجزاء فم مضغة، وفتحات تنفسية على طول جانبي أجسامها. مثل الخنافس البالغة، تتنوع اليرقات في المظهر، وخاصة بين عائلات الخنافس. تشمل الخنافس ذات اليرقات المسطحة إلى حد ما والقادرة على الحركة بشكل كبير الخنافس الأرضية وخنافس الرواف؛ توصف يرقاتها بأنها تشبه شكل الكمبودية. تشبه بعض يرقات الخنافس الديدان الصلبة ذات الكبسولات الداكنة الرأس والأرجل الدقيقة. هذه يرقات شبيهة بالديدان، وتوجد في عائلات الخنافس النقرية (Elateridae) والخنافس الداكنة (Tenebrionidae). تُعرف بعض يرقات الخنافس النقرية الشبيهة بالديدان السلكية. تمتلك الخنافس في Scarabaeoidea يرقات قصيرة وسميكة توصف بأنها تشبه شكل الجعران، والمعروفة أكثر باسم اليرقات. ^[89]

تمر جميع يرقات الخنافس بعدة مراحل تطورية ، وهي المراحل التنموية بين كل طرح . في العديد من الأنواع، تزداد اليرقات ببساطة في الحجم مع كل مرحلة تطورية متعاقبة مع استهلاك المزيد من الطعام. ومع ذلك، في بعض الحالات، تحدث تغييرات أكثر دراماتيكية. بين بعض عائلات أو أجناس الخنافس، وخاصة تلك التي تظهر أنماط حياة طفيلية، يكون الطور الأول ( البلانيديوم ) شديد الحركة للبحث عن مضيف، بينما تكون المراحل التطورية التالية أكثر استقرارًا وتبقى على مضيفها أو داخله. يُعرف هذا باسم فرط التحول ؛ يحدث في Meloidae و Micromalthidae و Ripiphoridae . ^[90] على سبيل المثال، تحتوي خنفساء البثور Epicauta vittata (Meloidae) على ثلاث مراحل يرقات مميزة. مرحلتها الأولى، triungulin ، لها أرجل أطول للبحث عن بيض الجراد. بعد التغذية لمدة أسبوع، تطرح الحشرة جلدها إلى المرحلة الثانية، والتي تسمى المرحلة الخنفساء، والتي تشبه يرقة الخنفساء الخنفساء . وفي أسبوع آخر، تطرح جلدها وتتخذ شكل يرقة الخنفساء الخنفساء. ومرحلة اليرقات قبل الأخيرة هي شبه العذراء أو اليرقة الخنفساء، والتي ستقضي الشتاء وتتحول إلى خادرة حتى الربيع التالي. ^[91]

يمكن أن تتنوع فترة اليرقات على نطاق واسع. يخضع فطر يتغذى على الستافيلينيد Phanerota fasciata لثلاثة انسلاخات في 3.2 يوم في درجة حرارة الغرفة بينما يكمل Anisotoma sp. (Leiodidae) مرحلة اليرقات في الجسم الثمرى لعفن الوحل في يومين وربما يمثل أسرع الخنافس نموًا. يمكن أن تظل خنافس Dermestid، Trogoderma inclusum، في حالة يرقات ممتدة في ظل ظروف غير مواتية، حتى أنها تقلل من حجمها بين الانسلاخات. يُقال إن اليرقة بقيت على قيد الحياة لمدة 3.5 سنة في حاوية مغلقة. ^[8]

كما هو الحال مع جميع الحشرات الكاملة، تتحول يرقات الخنافس إلى خادرة، ومن هذه الخنافس تخرج خنافس بالغة ناضجة جنسيًا، أو خنافس إيماجو . لا تحتوي الخنافس على فكوك أبدًا (فهي منبثقة ). في معظم الخنافس، لا تكون الزوائد متصلة بالجسم ويقال إنها بارزة ؛ في عدد قليل من الخنافس (Staphylinidae وPtiliidae وما إلى ذلك) تكون الزوائد مندمجة مع الجسم (تسمى خادرة منبثقة ). ^[7]

تختلف أعمار البالغين بشكل كبير، من أسابيع إلى سنوات، اعتمادًا على النوع. ^{[7] [51]} يمكن أن يكون لبعض الخنافس آكلة الخشب دورات حياة طويلة للغاية. يُعتقد أنه عندما تصاب أخشاب الأثاث أو المنزل بيرقات الخنافس، فإن الخشب يحتوي بالفعل على اليرقات عندما تم قطعه لأول مرة. أطلقت خزانة كتب من خشب البتولا عمرها 40 عامًا حشرة Eburia quadrigeminata ( Cerambycidae )، بينما تم توثيق ظهور Buprestis aurulenta وأنواع أخرى من Buprestidae بعد ما يصل إلى 51 عامًا من تصنيع العناصر الخشبية. ^[92]

تسمح الأجنحة الغمدية للخنافس بالطيران والتحرك عبر المساحات الضيقة، وذلك عن طريق طي الأجنحة الرقيقة تحت الأجنحة الغمدية أثناء عدم الطيران، وطي أجنحتها قبل الإقلاع مباشرة. يتم تشغيل فتح الأجنحة وطيها بواسطة العضلات المرتبطة بقاعدة الجناح؛ طالما ظل التوتر على الأوردة الشعاعية والزندية، تظل الأجنحة مستقيمة. ^[8] تطير بعض أنواع الخنافس (العديد من Cetoniinae ؛ وبعض Scarabaeinae و Curculionidae و Buprestidae ) مع إغلاق الأجنحة الغمدية، مع تمديد الأجنحة ذات الصدر تحت هوامش الأجنحة الغمدية الجانبية. ^[93] يختلف الارتفاع الذي وصلت إليه الخنافس أثناء الطيران. أظهرت إحدى الدراسات التي تبحث في ارتفاع طيران نوعي الخنافس Coccinella septempunctata و Harmonia axyridis باستخدام الرادار أنه بينما كانت الغالبية أثناء الطيران فوق مكان واحد على ارتفاع 150-195 مترًا فوق مستوى سطح الأرض، وصل البعض إلى ارتفاعات تزيد عن 1100 متر. ^[94]

تمتلك العديد من الخنافس الجوالة أجنحة سفلية مخفضة للغاية، وعلى الرغم من قدرتها على الطيران، إلا أنها تتحرك غالبًا على الأرض: أجسامها الناعمة وعضلات البطن القوية تجعلها مرنة وقادرة على الالتواء بسهولة في الشقوق الصغيرة. ^[95]

تستخدم الخنافس المائية عدة تقنيات للاحتفاظ بالهواء تحت سطح الماء. تحتفظ الخنافس الغواصة (Dytiscidae) بالهواء بين البطن والأجنحة الخلفية أثناء الغوص. تمتلك فصيلة Hydrophilidae شعيرات على سطحها السفلي تحتفظ بطبقة من الهواء على أجسامها. تستخدم الخنافس المائية الزاحفة البالغة كلاً من أجنحةها الخلفية وساقيها الخلفيتين ( الجزء القاعدي من الأرجل الخلفية) للاحتفاظ بالهواء، بينما تحمل الخنافس الدوامية فقاعة هواء معها كلما غاصت. ^[96]

لدى الخنافس مجموعة متنوعة من الطرق للتواصل، بما في ذلك استخدام الفيرومونات . تطلق خنفساء الصنوبر الجبلية فيرومونًا لجذب الخنافس الأخرى إلى الشجرة. تتمكن كتلة الخنافس من التغلب على الدفاعات الكيميائية للشجرة. بعد استنفاد دفاعات الشجرة، تطلق الخنافس فيرومونًا مضادًا للتجمع. يمكن لهذا النوع أن يصدر صوتًا حادًا للتواصل، ^[97] ولكن قد تستخدم أنواع أخرى الصوت للدفاع عن نفسها عند التعرض للهجوم. ^[98]

توجد رعاية الوالدين في عدد قليل من عائلات ^[99] الخنافس، ربما للحماية من الظروف المعاكسة والحيوانات المفترسة. ^[8] تعيش خنفساء الرواف Bledius spectabilis في المستنقعات المالحة ، لذا فإن البيض واليرقات معرضة للخطر بسبب المد المرتفع . تحرس الخنفساء الأم البيض واليرقات، وتحفر لمنعها من الفيضان والاختناق ، وتحميها من خنفساء الكارابيد المفترسة Dicheirotrichus gustavii ومن الدبابير الطفيلية Barycnemis blediator ، والتي تقتل حوالي 15٪ من اليرقات. ^[100]

تعتبر خنافس الدفن من الوالدين اليقظين، وتشارك في الرعاية التعاونية وتغذية صغارها. يعمل كلا الوالدين على دفن جثث الحيوانات الصغيرة لتكون بمثابة مصدر غذائي لصغارهم وبناء حجرة حضنة حولها. يقوم الوالدان بإعداد الجثة وحمايتها من المنافسين ومن التحلل المبكر. بعد فقس بيضها، يحافظ الوالدان على اليرقات نظيفة من الفطريات والبكتيريا ويساعدان اليرقات على التغذية عن طريق إعادة الطعام لها. ^[101]

تقدم بعض خنافس الروث الرعاية الأبوية، حيث تجمع روث الحيوانات العاشبة وتضع البيض داخل مصدر الغذاء هذا، وهو مثال على التزويد الجماعي . لا تغادر بعض الأنواع بعد هذه المرحلة، لكنها تبقى لحماية ذريتها. ^[102]

لا تظهر معظم أنواع الخنافس سلوكيات الرعاية الأبوية بعد وضع البيض. ^[103]

تم توثيق التنشئة الاجتماعية الفرعية، حيث تحرس الإناث صغارها، بشكل جيد في عائلتين من Chrysomelidae، Cassidinae وChrysomelinae. ^{[104] [105] [106] [107] [108]}

تتضمن العلاقات الاجتماعية التعاونية رعاية الحضنة (بما في ذلك رعاية حضنة ذرية من أفراد آخرين)، وتداخل الأجيال داخل مستعمرة من البالغين، وتقسيم العمل إلى مجموعات تناسلية وغير تناسلية. ^[109] يُظهر عدد قليل من الكائنات الحية خارج غشائيات الأجنحة هذا السلوك؛ الخنفساء الوحيدة التي تفعل ذلك هي سوسة Austroplatypus incompertus . ^[110] تعيش هذه الأنواع الأسترالية في شبكات أفقية من الأنفاق، في قلب خشب أشجار الكينا . وهي واحدة من أكثر من 300 نوع من خنافس الأمبروزيا التي تحفر الخشب والتي توزع أبواغ فطريات الأمبروزيا. ^[111] تنمو الفطريات في أنفاق الخنافس، وتوفر الغذاء للخنافس ويرقاتها؛ تبقى النسل الإناث في الأنفاق وتحافظ على نمو الفطريات، وربما لا تتكاثر أبدًا. ^{[111] [110]} كما توجد رعاية تعاونية للحضنة في خنافس البيس ( Passalidae ) حيث تتغذى اليرقات على براز البالغين شبه المهضوم. ^[112]

تستطيع الخنافس استغلال مجموعة واسعة من مصادر الغذاء المتاحة في مواطنها العديدة. بعضها من الحيوانات آكلة اللحوم والنباتات ، وتتغذى على كل من النباتات والحيوانات. وتتخصص الخنافس الأخرى بشكل كبير في نظامها الغذائي. العديد من أنواع خنافس الأوراق، وخنافس القرون الطويلة، والسوس هي محددة جدًا لمضيف معين، وتتغذى على نوع واحد فقط من النباتات. تعتبر الخنافس الأرضية وخنافس الرواف ( Staphylinidae )، من بين أمور أخرى، من الحيوانات آكلة اللحوم في المقام الأول وتلتقط وتستهلك العديد من المفصليات الأخرى والفرائس الصغيرة، مثل ديدان الأرض والقواقع. في حين أن معظم الخنافس المفترسة عامة، فإن بعض الأنواع لديها متطلبات أو تفضيلات أكثر تحديدًا للفرائس. ^[113] في بعض الأنواع، تعتمد القدرة الهضمية على علاقة تكافلية مع الفطريات - بعض الخنافس لديها خميرة تعيش في أمعائها، بما في ذلك بعض الخميرة التي لم يتم اكتشافها سابقًا في أي مكان آخر. ^[114]

تُعد المواد العضوية المتحللة غذاءً أساسيًا للعديد من الأنواع. ويمكن أن يتراوح هذا من الروث ، الذي تستهلكه الأنواع آكلة البراز (مثل بعض خنافس الجعل في Scarabaeidae )، إلى الحيوانات الميتة، التي تأكلها الأنواع آكلة الجثث (مثل خنافس الجيف ، Silphidae ). بعض الخنافس الموجودة في الروث والجيف هي في الواقع مفترسة. وتشمل هذه أعضاء من Histeridae و Silphidae ، التي تفترس يرقات الحشرات آكلة البراز والجثث . ^{[115] تتغذى العديد من الخنافس تحت اللحاء} ، ويتغذى بعضها على الخشب بينما يتغذى البعض الآخر على الفطريات التي تنمو على الخشب أو فضلات الأوراق. تتمتع بعض الخنافس بهياكل خاصة لنقل جراثيم الفطريات. ^[116]

الخنافس ، سواء كانت بالغة أو يرقات، هي فريسة للعديد من الحيوانات المفترسة بما في ذلك الثدييات من الخفافيش إلى القوارض والطيور والسحالي والبرمائيات والأسماك واليعسوب والذباب السارق والحشرات الصغيرة والنمل والخنافس الأخرى والعناكب . [ ^117] [ ^118] تستخدم الخنافس مجموعة متنوعة من التكيفات المضادة للحيوانات المفترسة للدفاع عن نفسها. وتشمل هذه التمويه والمحاكاة ضد الحيوانات المفترسة التي تصطاد بالبصر والسمية والسلوك الدفاعي.

التمويه شائع ومنتشر بين فصائل الخنافس، وخاصة تلك التي تتغذى على الخشب أو النباتات، مثل خنافس الأوراق (Chrysomelidae، والتي غالبًا ما تكون خضراء) والسوس . في بعض الأنواع، يتسبب النحت أو القشور أو الشعر الملونة المختلفة في جعل الخنافس مثل سوسة الأفوكادو Heilipus apiatus تشبه روث الطيور أو الأشياء غير الصالحة للأكل الأخرى. ^[117] تمتزج العديد من الخنافس التي تعيش في البيئات الرملية مع تلوين تلك الركيزة. ^[119]

بعض الخنافس طويلة القرون (Cerambycidae) هي مقلدة باتيسية فعالة للدبابير . قد تجمع الخنافس بين التلوين والتقليد السلوكي، فتتصرف مثل الدبابير التي تشبهها بالفعل عن كثب. تفرز العديد من الخنافس الأخرى، بما في ذلك الخنافس البيضاء ، وخنافس البثور ، وخنافس الليسيد، مواد كريهة أو سامة تجعلها غير مستساغة أو سامة، وغالبًا ما تكون تحذيرية ، حيث تحذر الألوان الزاهية أو المتباينة الحيوانات المفترسة؛ تحاكي العديد من الخنافس والحشرات الأخرى هذه الأنواع المحمية كيميائيًا. ^[120]

الدفاع الكيميائي مهم في بعض الأنواع، وعادة ما يتم الإعلان عنه من خلال الألوان التحذيرية الزاهية. تستخدم بعض Tenebrionidae وضعيتها لإطلاق مواد كيميائية ضارة لتحذير الحيوانات المفترسة. قد تخدم الدفاعات الكيميائية أغراضًا أخرى غير مجرد الحماية من الفقاريات، مثل الحماية من مجموعة واسعة من الميكروبات. تقوم بعض الأنواع بحجز المواد الكيميائية من النباتات التي تتغذى عليها، ودمجها في دفاعاتها الخاصة. ^[119]

تمتلك الأنواع الأخرى غددًا خاصة لإنتاج مواد كيميائية رادعة. تنتج الغدد الدفاعية لخنافس الأرض الكارابيد مجموعة متنوعة من الهيدروكربونات والألدهيدات والفينولات والكينونات والإسترات والأحماض التي تنطلق من فتحة في نهاية البطن. تستخدم خنافس الكارابيد الأفريقية (على سبيل المثال، أنثيا ) نفس المواد الكيميائية التي يستخدمها النمل: حمض الفورميك . ^{[120] تمتلك} خنافس القاذفات غددًا بيجيدية متطورة تفرغ من جوانب الأغشية بين القطعتين البطنيتين السابعة والثامنة. تتكون الغدة من حجرتين احتوائيتين، واحدة للهيدروكينونات وبيروكسيد الهيدروجين ، والأخرى تحتوي على بيروكسيد الهيدروجين وإنزيمات الكاتالاز . تمتزج هذه المواد الكيميائية وتؤدي إلى قذف متفجر، يصل إلى درجة حرارة حوالي 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت)، مع تحلل الهيدروكينون إلى هيدروجين وأكسجين وكينون. يدفع الأكسجين الرذاذ الكيميائي الضار كنفاث يمكن توجيهه بدقة نحو الحيوانات المفترسة. ^[8]

تدافع الخنافس الأرضية الكبيرة مثل Carabidae وخنفساء وحيد القرن وخنافس القرون الطويلة عن نفسها باستخدام فكوك قوية أو أشواك أو قرون مدرعة بشدة لردع أو محاربة الحيوانات المفترسة. ^[119] تتفاعل العديد من أنواع السوس التي تتغذى في العراء على أوراق النباتات مع الهجوم باستخدام منعكس السقوط. يجمع البعض بينها وبين رد فعل الموت ، حيث تغلق أطرافها و"تتظاهر بالموت". ^[121] يمكن لخنافس النقر ( Elateridae ) أن تقذف نفسها فجأة بعيدًا عن الخطر عن طريق إطلاق الطاقة المخزنة بواسطة آلية النقر، والتي تتكون من شوكة قوية على القص الأمامي وأخدود مطابق في القص الأوسط. ^[117] تخيف بعض الأنواع المهاجم عن طريق إصدار أصوات من خلال عملية تُعرف باسم الصرير . ^[98]

بعض أنواع الخنافس طفيلية خارجية على الثدييات. أحد هذه الأنواع، Platypsyllus castoris ، يتطفل على القنادس ( Castor spp.). تعيش هذه الخنفساء كطفيلي كيرقة وكبالغة، تتغذى على الأنسجة البشروية وربما على إفرازات الجلد ونضحات الجروح. وهي مسطحة بشكل لافت للنظر من الناحية الظهرية البطنية، ولا شك أنها تكيف للانزلاق بين شعر القنادس. وهي بلا أجنحة ولا عيون، مثل العديد من الطفيليات الخارجية الأخرى. ^[122] والبعض الآخر طفيليات سارقة لللافقاريات الأخرى، مثل خنفساء الخلية الصغيرة ( Aethina tumida ) التي تصيب أعشاش نحل العسل ، ^[123] في حين أن العديد من الأنواع طفيليات أو متعايشة في أعشاش النمل . ^[124] هناك مجموعات قليلة من الخنافس التي تعتبر طفيليات أولية للحشرات الأخرى، تتغذى على مضيفيها، وفي النهاية تقتلهم. ^[125]

عادة ما تكون الأزهار الملقحة بواسطة الخنافس كبيرة، ولونها أخضر أو ​​أبيض باهت، وذات رائحة قوية. قد تكون الروائح حارة أو فاكهية أو مشابهة للمواد العضوية المتحللة. كانت الخنافس على الأرجح أول الحشرات التي تلقيح الأزهار. ^[126] معظم الأزهار الملقحة بواسطة الخنافس مسطحة أو على شكل طبق، مع إمكانية الوصول بسهولة إلى حبوب اللقاح، على الرغم من أنها قد تتضمن مصائد لإبقاء الخنفساء لفترة أطول. عادة ما تكون مبايض النباتات محمية جيدًا من أجزاء الفم العاضة لملقحاتها. عائلات الخنافس التي تلقيح الأزهار بشكل معتاد هي Buprestidae و Cantharidae و Cerambycidae و Cleridae و Dermestidae و Lycidae و Melyridae و Mordellidae و Nitidulidae و Scarabaeidae . ^[127] قد تكون الخنافس مهمة بشكل خاص في بعض أجزاء العالم مثل المناطق شبه القاحلة في جنوب إفريقيا وجنوب كاليفورنيا ^[128] والمراعي الجبلية في كوازولو ناتال في جنوب إفريقيا. ^[129]

التكافل معروف جيدًا في عدد قليل من الخنافس، مثل خنفساء الأمبروزيا ، التي تتعاون مع الفطريات لهضم خشب الأشجار الميتة. تحفر الخنافس أنفاقًا في الأشجار الميتة حيث تزرع حدائق فطرية، وهي مصدرها الوحيد للتغذية. بعد الهبوط على شجرة مناسبة، تحفر خنفساء الأمبروزيا نفقًا تطلق فيه جراثيم متعايشها الفطري . يخترق الفطر أنسجة الخشب في النبات، ويهضمها، ويركز العناصر الغذائية على سطح معرض الخنفساء وبالقرب منه، لذلك يستفيد كل من السوس والفطر. لا تستطيع الخنافس أكل الخشب بسبب السموم، وتستخدم علاقتها بالفطريات للمساعدة في التغلب على دفاعات شجرة مضيفها من أجل توفير التغذية ليرقاتها. ^[130] يتم التوسط كيميائيًا بواسطة بيروكسيد متعدد غير مشبع تنتجه البكتيريا، ^[131] هذه العلاقة التكافلية بين الخنفساء والفطر تتطور بشكل مشترك . ^{[130] [132]}

تدخل حوالي 90% من أنواع الخنافس فترة سبات للبالغين ، وهي مرحلة هادئة مع انخفاض التمثيل الغذائي للتغلب على الظروف البيئية غير المواتية. سبات البالغين هو الشكل الأكثر شيوعًا لسبات البالغين في غمديات الأجنحة. لتحمل الفترة بدون طعام (غالبًا ما تستمر لعدة أشهر) يستعد البالغون من خلال تجميع احتياطيات من الدهون والجليكوجين والبروتينات والمواد الأخرى اللازمة لمقاومة التغيرات الخطيرة المستقبلية في الظروف البيئية. يتم تحفيز هذا السبات من خلال إشارات تنذر بوصول الموسم غير المواتي؛ وعادةً ما تكون الإشارة ضوئية دورية . يعمل طول النهار القصير (المتناقص) كإشارة لاقتراب الشتاء ويحفز سبات الشتاء (السبات). ^[133] أظهرت دراسة السبات في خنفساء القطب الشمالي Pterostichus brevicornis أن مستويات الدهون في الجسم لدى البالغين كانت أعلى في الخريف مع امتلاء القناة الهضمية بالطعام، ولكنها فارغة بحلول نهاية شهر يناير. كان فقدان الدهون في الجسم عملية تدريجية، حدثت بالتزامن مع الجفاف. ^[134]

جميع الحشرات متغيرة الحرارة ، ^[135] لذا فإن قدرة بعض الخنافس على العيش في بيئات متطرفة تعتمد على مرونتها في مواجهة درجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة بشكل غير عادي. يمكن لخنفساء اللحاء Pityogenes chalcographus البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -39 درجة مئوية أثناء الشتاء تحت لحاء الشجر؛ ^[136] تستطيع خنفساء ألاسكا Cucujus clavipes puniceus تحمل درجة حرارة -58 درجة مئوية ؛ وقد تنجو يرقاتها عند درجة حرارة -100 درجة مئوية . ^[137] عند درجات الحرارة المنخفضة هذه، يشكل تكوين بلورات الجليد في السوائل الداخلية أكبر تهديد لبقاء الخنافس، ولكن يتم منع ذلك من خلال إنتاج بروتينات مضادة للتجمد تمنع جزيئات الماء من التجمع معًا. يمكن لخنفساء اللحاء Cucujus clavipes البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة من خلال تجفيفها المتعمد بالتزامن مع بروتينات مضادة للتجمد. يؤدي هذا إلى تركيز مضادات التجمد عدة مرات. ^[138] يحتوي اللمف الدموي لخنفساء دودة الدقيق Tenebrio molitor على العديد من بروتينات مانعة للتجمد . ^[139] يمكن لخنفساء ألاسكا Upis ceramboides البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -60 درجة مئوية: المواد الواقية من التجمد الخاصة بها هي xylomannan ، وهو جزيء يتكون من سكر مرتبط بحمض دهني ، ^[140] وكحول السكر، ثريتول . ^[141]

وعلى العكس من ذلك، تتكيف الخنافس التي تعيش في الصحراء مع درجات الحرارة المرتفعة. على سبيل المثال، يمكن لخنفساء Tenebrionid Onymacris rugatipennis تحمل 50 درجة مئوية . ^[142] غالبًا ما تكون خنافس النمر في المناطق الرملية الحارة بيضاء اللون (على سبيل المثال، Habroscelimorpha dorsalis )، لتعكس المزيد من الحرارة مقارنة باللون الداكن. كما تظهر هذه الخنافس أيضًا تكيفات سلوكية لتحمل الحرارة: فهي قادرة على الوقوف منتصبة على مشط القدم لإبعاد أجسادها عن الأرض الساخنة، والبحث عن الظل، والتحول لمواجهة الشمس بحيث لا تتعرض سوى الأجزاء الأمامية من رؤوسها مباشرة. ^[143]

تستطيع خنفساء صحراء ناميب ، Stenocara gracilipes ، جمع الماء من الضباب ، حيث أن أجنحتها لها سطح محكم يجمع بين النتوءات المحبة للماء والأحواض الشمعية الكارهة للماء . تواجه الخنفساء نسيم الصباح الباكر، ممسكة ببطنها؛ تتكثف القطرات على الأجنحه وتسير على طول التلال باتجاه أجزاء فمها. تم العثور على تكيفات مماثلة في العديد من خنافس صحراء ناميب الأخرى مثل Onymacris unguicularis . ^[144]

تمتلك بعض الخنافس الأرضية التي تستغل موائل الشواطئ والسهول الفيضية تكيفات فسيولوجية للبقاء على قيد الحياة في حالات الفيضانات. في حالة الفيضان، قد تكون الخنافس البالغة قادرة على التحرك بما يكفي للابتعاد عن الفيضان، ولكن اليرقات والعذارى غالبًا لا تستطيع ذلك. لا تستطيع الخنافس البالغة من نوع Cicindela togata البقاء على قيد الحياة عند الغمر في الماء، ولكن اليرقات قادرة على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة، تصل إلى 6 أيام، من نقص الأكسجين أثناء الفيضانات. ربما تم الحفاظ على تحمل نقص الأكسجين في اليرقات من خلال التحول إلى مسارات التمثيل الغذائي اللاهوائي أو عن طريق تقليل معدل التمثيل الغذائي. ^[145] تم اختبار تحمل نقص الأكسجين في خنفساء الكارابيد البالغة Pelophilia borealis في ظروف معملية ووجد أنها يمكن أن تبقى على قيد الحياة لفترة مستمرة تصل إلى 127 يومًا في جو يحتوي على 99.9٪ من النيتروجين عند 0 درجة مئوية. ^[146]

تقوم العديد من أنواع الخنافس بحركات جماعية سنوية يطلق عليها اسم الهجرات. وتشمل هذه خنفساء حبوب اللقاح Meligethes aeneus ^[147] والعديد من أنواع الخنافس . ^[148] قد تكون هذه الحركات الجماعية انتهازية أيضًا، بحثًا عن الطعام، وليس موسمية. وجدت دراسة أجريت عام 2008 لتفشي غير عادي لخنفساء الصنوبر الجبلية ( Dendroctonus ponderosae ) في كولومبيا البريطانية أن الخنافس كانت قادرة على الطيران لمسافة 30-110 كم في اليوم بكثافات تصل إلى 18600 خنفساء لكل هكتار. ^[149]

الخنفساء في الهيروغليفية
البستاني : L1

كان العديد من أنواع خنفساء الروث، وخاصة الجعل المقدس، Scarabaeus sacer ، موضع تبجيل في مصر القديمة . ^{[150] [151]} ربما كانت الصورة الهيروغليفية للخنفساء ذات أهمية وجودية أو خيالية أو وجودية. ^[152] تُعرف صور الجعل في العظام والعاج والحجر والخزف المصري والمعادن الثمينة منذ الأسرة السادسة وحتى فترة الحكم الروماني. كان للجعل أهمية قصوى في عبادة الجنائز في مصر القديمة. ^[153] ارتبط الجعل بخبري ، إله شروق الشمس ، من التشابه المفترض بين دحرجة كرة الروث بواسطة الخنفساء ودحرجة الشمس بواسطة الإله. ^[150] تبنى بعض جيران مصر القديمة زخرفة الجعل للأختام من أنواع مختلفة. أشهر هذه الأختام هي أختام LMLK اليهودية ، حيث احتوت ثمانية من 21 تصميمًا على خنافس الجعل، والتي كانت تستخدم حصريًا لختم الانطباعات على جرار التخزين في عهد حزقيا . ^[154] تم ذكر الخنافس كرمز للشمس، كما هو الحال في مصر القديمة، في كتاب Moralia لبلوتارخ في القرن الأول . ^[155] تصف البرديات السحرية اليونانية من القرن الثاني قبل الميلاد إلى القرن الخامس الميلادي الخنافس كمكون في تعويذة. ^[156]

يناقش بليني الأكبر الخنافس في تاريخه الطبيعي ، ^[157] واصفًا خنفساء الوعل : "بعض الحشرات، للحفاظ على أجنحتها، مغطاة بغطاء ( elytra ) - الخنفساء، على سبيل المثال، جناحها رقيق وهش بشكل غريب. وقد حرمت الطبيعة هذه الحشرات من اللدغة؛ ولكن في نوع كبير واحد نجد قرونًا بطول ملحوظ، ذات شقين عند الأطراف، وتشكل كماشة، والتي يغلقها الحيوان عندما يكون في نيته العض". ^{[158] [159]} تم تسجيل خنفساء الوعل في أسطورة يونانية كتبها نيكاندر وتذكرها أنطونيوس ليبراليس حيث تحول سيرامبوس ^[ب] إلى خنفساء: "يمكن رؤيته على الجذوع وله أسنان معقوفة، ويحرك فكيه معًا دائمًا. إنه أسود، طويل وله أجنحة صلبة مثل خنفساء الروث الكبيرة". ^[160] تنتهي القصة بتعليق مفاده أن الخنافس كانت تُستخدم كلعب من قبل الأولاد الصغار، وأن الرأس كان يُزال ويُرتدى كقلادة. ^{[159] [161]}

حوالي 75٪ من أنواع الخنافس تتغذى على النباتات في كل من مرحلتي اليرقات والبالغين. يتغذى الكثير منها على النباتات المهمة اقتصاديًا ومنتجات النباتات المخزنة، بما في ذلك الأشجار والحبوب والتبغ والفواكه المجففة. ^[7] يمكن لبعضها، مثل سوسة القطن ، التي تتغذى على براعم القطن والزهور، أن تسبب أضرارًا بالغة الخطورة للزراعة. عبرت سوسة القطن نهر ريو غراندي بالقرب من براونزفيل بولاية تكساس ، لتدخل الولايات المتحدة من المكسيك حوالي عام 1892، ^[162] ووصلت إلى جنوب شرق ألاباما بحلول عام 1915. بحلول منتصف العشرينيات من القرن العشرين، دخلت جميع مناطق زراعة القطن في الولايات المتحدة، حيث قطعت مسافة 40 إلى 160 ميلاً (60-260 كم) سنويًا. تظل أكثر آفة القطن تدميراً في أمريكا الشمالية. قدرت جامعة ولاية ميسيسيبي أنه منذ دخول سوسة القطن إلى الولايات المتحدة، فقد كلفت منتجي القطن حوالي 13 مليار دولار، وفي الآونة الأخيرة حوالي 300 مليون دولار سنويًا. ^[162]

تعد خنفساء اللحاء وخنفساء أوراق الدردار والخنفساء الآسيوية طويلة القرون ( Anoplophora glabripennis ) ^[163] من بين الأنواع التي تهاجم أشجار الدردار . تحمل خنافس اللحاء ( Scoltidae ) مرض الدردار الهولندي أثناء انتقالها من مواقع التكاثر المصابة إلى الأشجار السليمة. وقد دمر المرض أشجار الدردار في جميع أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية. ^[164]

لقد طورت بعض أنواع الخنافس مناعة ضد المبيدات الحشرية. على سبيل المثال، خنفساء البطاطس في كولورادو ، Leptinotarsa ​​decemlineata ، هي آفة مدمرة لنباتات البطاطس. تشمل عوائلها أعضاء آخرين من الفصيلة الباذنجانية ، مثل الباذنجان والطماطم والباذنجان والفلفل الحار ، بالإضافة إلى البطاطس. طورت مجموعات سكانية مختلفة فيما بينها مقاومة لجميع الفئات الرئيسية من المبيدات الحشرية. ^[165] تم تقييم خنفساء البطاطس في كولورادو كأداة للحرب الحشرية خلال الحرب العالمية الثانية ، وكانت الفكرة هي استخدام الخنفساء ويرقاتها لتدمير محاصيل الدول المعادية. ^[166] اختبرت ألمانيا برنامجها لتسليح خنفساء البطاطس في كولورادو جنوب فرانكفورت ، وأطلقت 54000 خنفساء. ^[167]

خنفساء مراقبة الموت ، Xestobium rufovillosum ( Ptinidae )، هي آفة خطيرة للمباني الخشبية القديمة في أوروبا. تهاجم الأخشاب الصلبة مثل البلوط والكستناء ، دائمًا حيث حدث أو يحدث بعض التعفن الفطري. يُعتقد أن الإدخال الفعلي للآفة في المباني يحدث في وقت البناء. ^[168]

تشمل الآفات الأخرى خنفساء جوز الهند الشوكية، Brontispa longissima ، التي تتغذى على الأوراق الصغيرة والشتلات وأشجار جوز الهند الناضجة ، مما يتسبب في أضرار اقتصادية خطيرة في الفلبين . ^[169] خنفساء الصنوبر الجبلية هي آفة مدمرة لأشجار الصنوبر الناضجة أو الضعيفة ، وتؤثر أحيانًا على مناطق كبيرة من كندا. ^[170]

يمكن أن تكون الخنافس مفيدة للاقتصاد البشري من خلال التحكم في أعداد الآفات. تتغذى يرقات وبالغات بعض أنواع الخنافس ( Coccinellidae ) على المن الذي يعد آفات. تتغذى الخنافس الأخرى على الحشرات القشرية والذباب الأبيض والبق الدقيقي . ^[171] إذا كانت مصادر الغذاء الطبيعية نادرة، فقد تتغذى على اليرقات الصغيرة أو حشرات النباتات الصغيرة أو العسل والرحيق . ^[172] تعد الخنافس الأرضية (Carabidae) مفترسات شائعة للعديد من الآفات الحشرية، بما في ذلك بيض الذباب واليرقات والديدان السلكية. ^[173] يمكن أن تساعد الخنافس الأرضية في السيطرة على الأعشاب الضارة عن طريق أكل بذورها في التربة، مما يقلل من الحاجة إلى مبيدات الأعشاب لحماية المحاصيل. ^[174] أدت فعالية بعض الأنواع في تقليل أعداد نباتات معينة إلى الإدخال المتعمد للخنافس من أجل السيطرة على الأعشاب الضارة. على سبيل المثال، جنس Calligrapha موطنه الأصلي أمريكا الشمالية ولكن تم استخدامه للسيطرة على Parthenium hysterophorus في الهند و Ambrosia artemisiifolia في روسيا. ^{[175] [176]}

تم استخدام خنافس الروث (Scarabidae) بنجاح لتقليل أعداد الذباب الضار، مثل Musca vetustissima و Haematobia exigua وهي آفات خطيرة للماشية في أستراليا . ^[177] تجعل الخنافس الروث غير متاح للآفات المتكاثرة عن طريق دحرجته بسرعة ودفنه في التربة، مع التأثير الإضافي المتمثل في تحسين خصوبة التربة والحرث ودورة المغذيات. ^[178] قدم مشروع خنفساء الروث الأسترالي (1965-1985) أنواعًا من خنافس الروث إلى أستراليا من جنوب إفريقيا وأوروبا لتقليل أعداد Musca vetustissima ، بعد التجارب الناجحة لهذه التقنية في هاواي . ^[177] أفاد المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية أن خنافس الروث، مثل Euoniticellus intermedius ، توفر لصناعة الماشية في الولايات المتحدة ما يقدر بنحو 380 مليون دولار أمريكي سنويًا من خلال دفن براز الماشية فوق الأرض. ^[179]

تُستخدم Dermestidae غالبًا في تحنيط الحيوانات وفي تحضير العينات العلمية، لتنظيف الأنسجة الرخوة من العظام. ^[180] تتغذى اليرقات على الغضاريف وتزيلها جنبًا إلى جنب مع الأنسجة الرخوة الأخرى. [ 181 ^{] [182]}

الخنافس هي الحشرات الأكثر انتشارًا في الأكل، حيث يستخدم حوالي 344 نوعًا منها كغذاء، وعادةً ما تكون في مرحلة اليرقات. ^[183] ​​تعد دودة الدقيق (يرقات خنفساء الظلام ) وخنفساء وحيد القرن من بين الأنواع التي يتم تناولها بشكل شائع. ^[184] تُستخدم أيضًا مجموعة واسعة من الأنواع في الطب الشعبي لعلاج أولئك الذين يعانون من مجموعة متنوعة من الاضطرابات والأمراض، على الرغم من أن هذا يتم دون دراسات سريرية تدعم فعالية مثل هذه العلاجات. ^[185]

نظرًا لخصوصية موطنها، فقد تم اقتراح العديد من أنواع الخنافس كمؤشرات مناسبة، حيث يوفر وجودها أو أعدادها أو غيابها مقياسًا لجودة الموطن. وقد وجدت الخنافس المفترسة مثل خنافس النمر ( Cicindelidae ) استخدامًا علميًا كتصنيف مؤشر لقياس الأنماط الإقليمية للتنوع البيولوجي. وهي مناسبة لهذا لأن تصنيفها مستقر؛ وتاريخ حياتها موصوف جيدًا؛ وهي كبيرة وسهلة الملاحظة عند زيارة موقع ما؛ وتوجد في جميع أنحاء العالم في العديد من الموائل، مع وجود أنواع متخصصة في موائل معينة؛ ويشير وجودها حسب الأنواع بدقة إلى الأنواع الأخرى، سواء الفقاريات أو اللافقاريات. ^[186] ووفقًا للموائل، تم اقتراح العديد من المجموعات الأخرى مثل خنافس الروث في الموائل المعدلة بواسطة الإنسان، وخنافس الروث في السافانا ^[187] وخنافس السابروكسيل في الغابات ^{[188] كأنواع مؤشر محتملة. [189]}

تمتلك العديد من الخنافس أجنحة سفلية متينة استُخدمت كمادة في الفن، وأجنحة الخنافس هي أفضل مثال على ذلك. ^[190] وفي بعض الأحيان، يتم دمجها في أشياء طقسية لأهميتها الدينية. يتم تحويل الخنافس الكاملة، سواء كما هي أو مغلفة بالبلاستيك الشفاف، إلى أشياء تتراوح من الهدايا التذكارية الرخيصة مثل سلاسل المفاتيح إلى المجوهرات الفنية باهظة الثمن. في أجزاء من المكسيك، يتم تحويل الخنافس من جنس Zopherus إلى دبابيس حية عن طريق ربط المجوهرات التنكرية والسلاسل الذهبية، وهو أمر ممكن بفضل الأجنحة السفلية الصلبة بشكل لا يصدق والعادات المستقرة للجنس. ^[191]

تُستخدم خنافس القتال للترفيه والمقامرة . تستغل هذه الرياضة السلوك الإقليمي ومنافسة التزاوج بين أنواع معينة من الخنافس الكبيرة. في منطقة شيانغ ماي في شمال تايلاند، يتم اصطياد ذكور خنافس وحيد القرن Xylotrupes في البرية وتدريبها على القتال. يتم حبس الإناث داخل جذع شجرة لتحفيز الذكور المقاتلين باستخدام الفيرومونات الخاصة بهم. ^[192] قد تكون هذه المعارك تنافسية وتتضمن المقامرة بالمال والممتلكات. ^[193] في كوريا الجنوبية، يتم استخدام نوع Dytiscidae Cybister tripunctatus في لعبة تشبه الروليت. ^[194]

تُستخدم الخنافس أحيانًا كأدوات موسيقية: استخدم شعب أوناباسولو في بابوا غينيا الجديدة تاريخيًا سوسة " هوغو " Rhynchophorus ferrugineus كأداة موسيقية من خلال السماح للفم البشري بالعمل كغرفة رنين متغيرة لاهتزازات جناح الخنفساء البالغة الحية. ^[193]

يتم الاحتفاظ ببعض أنواع الخنافس كحيوانات أليفة ، على سبيل المثال، قد يتم الاحتفاظ بخنافس الغوص ( Dytiscidae ) في خزان مياه عذبة منزلي. ^[195]

في اليابان، تحظى ممارسة تربية خنافس وحيد القرن ( Dynastinae ) وخنافس الوعل ( Lucanidae ) بشعبية خاصة بين الأولاد الصغار. ^[196] وقد بلغت هذه الشعبية في اليابان حدًا جعل ماكينات البيع التي توزع الخنافس الحية تتطور في عام 1999، حيث تحتوي كل منها على ما يصل إلى 100 خنفساء الوعل. ^{[197] [198]}

أصبح جمع الخنافس شائعًا للغاية في العصر الفيكتوري . ^[199] جمع عالم الطبيعة ألفريد راسل والاس (حسب إحصائه الخاص) ما مجموعه 83200 خنفساء خلال السنوات الثماني التي وصفها في كتابه الصادر عام 1869 بعنوان أرخبيل الملايو ، بما في ذلك 2000 نوع جديد على العلم. ^[200]

وقد اجتذبت العديد من تكيفات الغمديات اهتمامًا بالمحاكاة الحيوية مع التطبيقات التجارية المحتملة. وقد ألهم رذاذ الطارد القوي لخنفساء القاذفة تطوير تقنية الرش الضبابي الدقيق، والتي يُزعم أنها ذات تأثير كربوني منخفض مقارنة ببخاخات الهباء الجوي. ^[201] ألهم سلوك حصاد الرطوبة من قبل خنفساء صحراء ناميب ( Stenocara gracilipes ) زجاجة مياه ذاتية التعبئة تستخدم مواد محبة للماء وكارهة للماء لصالح الأشخاص الذين يعيشون في المناطق الجافة التي لا تهطل فيها الأمطار بانتظام. ^[202]

تم استخدام الخنافس الحية كإنسان آلي . قام مشروع ممول من وكالة مشاريع الأبحاث الدفاعية المتقدمة بزرع أقطاب كهربائية في خنافس Mecynorhina torquata ، مما يسمح بالتحكم فيها عن بعد من خلال جهاز استقبال لاسلكي مثبت على ظهرها، كدليل على مفهوم أعمال المراقبة. ^[203] تم تطبيق تقنية مماثلة لتمكين المشغل البشري من التحكم في توجيه الطيران الحر ومشي Mecynorhina torquata بالإضافة إلى الدوران التدريجي والمشي للخلف لـ Zophobas morio . ^{[204] [205] [206]}

سعى بحث نُشر في عام 2020 إلى إنشاء حقيبة ظهر آلية للكاميرا للخنافس. تم ربط كاميرات مصغرة تزن 248 مجم بخنافس حية من جنس Tenebrionid Asbolus و Eleodes . صورت الكاميرات على مدى 60 درجة لمدة تصل إلى 6 ساعات. ^{[207] [208]}

نظرًا لأن الخنافس تشكل جزءًا كبيرًا من التنوع البيولوجي في العالم، فإن الحفاظ عليها مهم، وبالمثل، من المؤكد أن فقدان الموائل والتنوع البيولوجي سيؤثر على الخنافس. تتمتع العديد من أنواع الخنافس بموائل محددة للغاية ودورات حياة طويلة تجعلها عرضة للخطر. بعض الأنواع مهددة بشدة بينما يخشى انقراض البعض الآخر بالفعل. ^[209] تميل الأنواع الجزرية إلى أن تكون أكثر عرضة للخطر كما في حالة Helictopleurus undatus في مدغشقر والتي يُعتقد أنها انقرضت خلال أواخر القرن العشرين. ^[210] حاول دعاة الحفاظ على البيئة إثارة الإعجاب بالخنافس من خلال الأنواع الرائدة مثل خنفساء الوعل، Lucanus cervus ، ^[211] وخنافس النمر ( Cicindelidae ). في اليابان، تحظى يراعة جينجي، Luciola cruciata ، بشعبية كبيرة، وفي جنوب إفريقيا تقدم خنفساء روث الفيل Addo وعدًا بتوسيع السياحة البيئية إلى ما هو أبعد من الأنواع الخمسة الكبرى من الثدييات السياحية . يمكن أيضًا أن يتحول الكراهية الشعبية لخنافس الآفات إلى اهتمام عام بالحشرات، كما يمكن أن يحدث مع التكيفات البيئية غير العادية لأنواع مثل خنفساء صيد الجمبري الخيالية، Cicinis bruchi . ^[212]

• آثار الخنفساء

• بيكمان، بول (2001). الجواهر الحية: التصميم الطبيعي للخنافس . بريستل. رقم ISBN 978-3-7913-2528-6.
• Cooter, J.; MVL Barclay , eds. (2006). A Coleopterist's Handbook . Amateur Entomologist Society. ISBN 978-0-900054-70-9.
• يرقات الخنافس في العالم . الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . ديسمبر 1994. ISBN 978-0-643-05506-3.
• جريمالدي، ديفيد ؛ مايكل إس. إنجل (16 مايو 2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-82149-0.
• Harde, KW (1984). دليل ميداني بالألوان للخنافس . Octopus Books. ص. 7-24. ISBN 978-0-7064-1937-5.
• وايت، ر. إ. (1983). الخنافس. هوتون ميفلين. رقم ISBN 978-0-395-91089-4.

• غمديات الأجنحة من مشروع شجرة الحياة على الويب
• (بالألمانية) Käfer der Welt
• أطلس غمديات الأجنحة محفوظ في 6 يناير 2014، على موقع Wayback Machine
• الخنافس – غمديات الأجنحة