موسيسيميليا

وصف

المَسِسْمِليا مرجانٌ مُستَعمَر . التبرعم دائمًا داخل القشرة، يحدث داخل القرص الفموي للبوليب ، ضمن دوامة اللوامس . تكون المرجانيات على شكل فصي أو شبه فصي، بأسنان غير منتظمة أو مركز واحد إلى ثلاثة مراكز متصلة. عند وجود النسيج العظمي المشترك، يكون هناك جدار مزدوج مميز. العمود غير متصل. الحواجز مسامية ولها أسنان فريدة متعددة الاتجاهات تتكون من خيوط ملتوية. العمود إسفنجي، وأسنان العمود تختلف في الحجم والشكل عن أسنان الحاجز. [ 2 ]

تصنيف

Mussismilia هو جنس من المرجان الصلب ينتمي إلى الفصيلة الفرعية Faviinae من عائلة Mussidae . ويقتصر وجود هذا الجنس على المحيط الأطلسي قبالة سواحل البرازيل.

هيكساكوراليا

تنتمي الهيكساكوراليا إلى فئة الأنثوزوا، التي تضم الكائنات الحية التي تشكل بوليبات ذات تناظر سداسي، والتي تشمل جميع أنواع المرجان الصلب والمرجان الذي يبني الشعاب المرجانية.

تصلب الجلد

المرجان الصلب (Scleractinia) هو نوع من المرجان الصلب ينتمي إلى شعبة اللاسعات (Cnidaria) ، ويبني لنفسه هيكلاً عظمياً صلباً . تُعرف الحيوانات الفردية باسم البوليبات ، ولها جسم أسطواني يعلوه قرص فموي تحيط به لوامس.

عائلة الفأرية

تُعدّ عائلة المرجان الصلب (Mussidae) عائلةً من المرجان الصلب تقتصر على المحيط الأطلسي، وتتميز بشكلها الكروي الضخم ذي التواءات تُشبه الدماغ. وهي من المرجان الذي يبني الشعاب المرجانية، وتحظى بشعبية في الأسر، ولكنها أيضاً الأكثر عرضةً لظاهرة ابيضاض المرجان وتغير المناخ.

فافيناي

عائلة من المرجان الصلب الذي يبني الشعاب المرجانية، ويحتوي على طحالب زوزانثيلا، يستمد طاقته من هذه الطحالب التكافلية بالإضافة إلى فرائسه التي يصطادها، مثل الروبيان الملحي . تتميز هذه العائلة بمستعمرات ضخمة تتخذ أشكالًا متنوعة، منها الفاسيلويد، والبلوكويد، والسيرويد، ونادرًا الميناندرويد. تفضل هذه العائلة ضوء الشمس الساطع والتيارات المائية المعتدلة، خاصةً وأن بيئتها المفضلة هي مسطحات الشعاب المرجانية. كما أنها قادرة على تحمل البيئات المتغيرة، مثل تغيرات الملوحة.

التوزيع والموئل

بحسب تحليل السجل الأحفوري، كان جنس موسيسميلية موجودًا في جميع أنحاء العالم. ويُقدّر أن هذا الجنس نشأ قبل ما بين 23 مليون سنة و400 ألف سنة. إلا أنه حاليًا، لا يوجد موسيسميلية إلا على الساحل الأطلسي لأمريكا الجنوبية. [9]

تتمتع M. hispida بأوسع نطاق جغرافي بين أنواع Mussismilia الأربعة. يصل هذا النوع إلى ولايات مارانهاو، وريو غراندي دو نورتي، وبارايبا، وبيرنامبوكو، وألاغواس، وسيرجيبي، وباهيا، وإسبيريتو سانتو، وريو دي جانيرو، وساو باولو البرازيلية، مما يدل على مدى اتساع نطاق انتشاره. كما يمكن العثور عليه في الشعاب المرجانية البعيدة في المحيط، مثل تلك الموجودة في جزيرة فرناندو دي نورونها وجزيرة روكاس المرجانية. [5] وتوجد أنواع Mussismilia المختلفة أيضًا في مواقع جغرافية محددة:

  • يمكن العثور على M. hispida في المياه الضحلة وهي تتحمل البيئات العكرة.
  • يمكن العثور على M. braziliensis في بيئات الشعاب المرجانية الضحلة أو تحت المدية في ولاية باهيا وشعاب أبرولوس المرجانية.
  • يتواجد نوع M. harttii من ساحل ولاية سيارا إلى ولاية إسبيريتو سانتو، ويوجد على أعماق تتراوح بين 2 و6 أمتار؛ ومع ذلك، تشير سجلات معزولة إلى أنه يمكن العثور عليه في الشعاب المرجانية الأعمق التي تصل إلى 80 مترًا.
  • يتواجد نبات M. leptophylla على طول ساحل باهيا.

صِنف

Mussismilia leptophylla (syn. فافيا leptophylla

يسرد السجل العالمي للأنواع البحرية الأنواع الثلاثة التالية: [ 1 ]

موسيسيميليا برازيليينسيس

تُشكّل مرجانية Mussismilia braziliensis مستعمرات ضخمة، عادةً ما تكون على شكل قباب كبيرة فوق قمم الشعاب المرجانية. تتميز هذه المستعمرات بشكلها غير المنتظم، ويبلغ  قطرها حوالي 8-10 ملم. تحتوي حواجز المستعمرات الحية على نتوءات مستديرة تشبه الخرز. تتميز هذه الأنواع بألوانها الزرقاء الرمادية والخضراء والصفراء، وتعيش في بيئات الشعاب المرجانية الضحلة أو تحت المدية حول البرازيل. ونظرًا لتركيبها البنيوي الفريد ، تعتمد كائنات حية مثل سرطان البحر T. hirsutus على المرجان كموئل لها، على عكس أنواع Mussismilia الأخرى .

موسيميليا هارتي (فيريل، 1868)

يتميز نوع Mussismilia harttii بشكله المستعمري الفاسي، ويبلغ قطر الكأس فيه 12-30  ملم، ويحتوي على 12-14 حاجزًا رقيقًا لكل سنتيمتر. ويُلاحظ أنه يتمتع بتنوع أكبر في حيوانات القشريات مقارنةً بأنواع Mussismilia الأخرى ، وذلك بسبب نمطه المينودوني الكبير، حيث تكون البوليبات أكبر حجمًا وتنمو متباعدة.

موسيميليا هيسبيدا (فيريل، 1901)

تُعدّ مستعمرات Mussismilia hispida مستعمرات ضخمة، يقلّ قطرها عن 0.5 متر، وعادةً ما تكون مسطحة. وهي مستديرة الشكل ذات جدران سميكة، يتراوح  قطرها بين 10 و15 ملم. تحتوي حواجز المستعمرات الحية على أسنان مستديرة تشبه الخرز. تتميز هذه الأنواع بلونها البني والرمادي، وعادةً ما تكون جدرانها ومراكزها ذات ألوان مختلفة، وتتخللها خطوط شعاعية. تعيش هذه الكائنات في المياه الضحلة، وتستطيع تحمّل البيئات غير المستقرة، مما يجعلها أكثر قدرة على التكيّف مع تغيّر المناخ.  

موسيسميلية ليبتوفيلا

في البداية، صُنِّف هذا النوع ضمن جنس فافيا (Favia) لاعتقادهم بأنه يفتقر إلى أنظمة المراوح الترابيقية المتعددة الموجودة عادةً في جنس موسيسميلية (Mussismilia). إلا أن الباحثين وجدوا أن موسيسميلية ليبتوفيلا (Mussismilia leptophylla) تحتوي على أكثر من نظام مروحة واحد، بالإضافة إلى سمات أخرى مشتركة مع موسيسميلية أكثر من فافيا، بما في ذلك بنية جدارها المحيطي وشكل أسنانها الحاجزية وبنيتها المجهرية. كما أن بنيتها الميتوكوندرية تُقرِّبها أكثر من موسيسميلية.

علم التشكل والتشريح

المورفولوجيا الكلية (الشكل الفيزيائي العام)

المصدر: [ 2 ]

شكل المستعمرة: فاسيلويد أو شبه بلوكويد

الكأس: تختلف أنواع نبات Mussismilia في شكل المستعمرة وحجم الكأس

الحواجز: رقيقة وغالبًا ما تكون مسامية بالقرب من العمود الأنفي

العمود المركزي: متصل بوصلة ترابيقية بين المراكز.

جدار المرجان: جدار ماراثيكال

المورفولوجيا المجهرية (الهندسة ثلاثية الأبعاد للأسنان/الحواجز، إلخ)

المصدر: [ 2 ]

الحواجز: حبيبات مسامية منتظمة ممزقة (ملتوية ومتعددة الاتجاهات) على شكل شوكة

العمود: إسفنجي، ويختلف في الحجم والشكل عن الأسنان الحاجزية

البنية المجهرية (البنية الداخلية)

الجدار: الجدار المحيطي (وهو جدار مرجاني يتكون من فواصل أو انقسامات في النسيج)، بالإضافة إلى التكلسات في الجدار

علم البيئة والسلوك

التغذية والنظام الغذائي

تُعدّ المَسْسِمِلية كائنات مختلطة التغذية ، أي أنها تعتمد على كلٍّ من التغذية الضوئية الذاتية والتغذية غير الذاتية في سلوكها الغذائي، كما تبيّن من خلال ملاحظة تركيز الأحماض الدهنية وتركيز الطحالب الدقيقة في أنسجة العائل من نوع M. hispida . [9] وقد تغيّرت حالتها، بين كونها ذاتية التغذية أو غيرية التغذية في الغالب، عدة مرات خلال العام الذي أُجريت فيه الدراسة. تعيش المَسْسِمِلية أيضًا في تكافل مع السوطيات الدوارة ، وهي طحالب ضوئية تعيش داخل أنسجتها. تستخدم السوطيات الدوارة ضوء الشمس لصنع السكر، مما ينتج عنه طاقة تستخدمها المرجان. كما يمكن أن تكون المَسْسِمِلية غيرية التغذية، حيث تصطاد العوالق الحيوانية وتهضمها.

المفترسات

بحسب دراسة أجراها فرانشيني-فيلو وآخرون (2008) حول افتراس الشعاب المرجانية الحية، فإن نوعي سمك الببغاء المتوطنين في البرازيل، Scarus trispinosus و Sparisoma amplum، يفترسان بشكل رئيسي M. braziliensis و F. gravida . [5] كما أخذت الدراسة في الحسبان حالات الافتراس التي طالت الشعاب المرجانية الحية، حيث بلغت نسبة لدغات Sc. trispinosus 0.8% من إجمالي اللدغات، بينما بلغت نسبة لدغات Sp . amplum 8.1%. ومن بين 17 حالة افتراس مسجلة، كان Sp . amplum هو الأكثر افتراسًا لـ M. braziliensis (عددها 15 حالة) في شعاب تيمبيباس المرجانية في البرازيل. [5]

الكائنات المتعايشة والميكروبات

تشمل البكتيريا الأكثر وفرة في الشعاب المرجانية السليمة من جنس Mussismilia : ألفا بروتيوبكتيريا، وجاما بروتيوبكتيريا، والسيانوبكتيريا، والبكتيرويديتس، والفيرميكوت. أما الشعاب المرجانية المريضة، فقد وُجد أنها تمتلك ميكروبات مميزة، تهيمن عليها البكتيرويديتس ، وجاما بروتيوبكتيريا ، وبكتيريا بروتيوبكتيريا غير مصنفة . وكانت المجموعات الأكثر وفرة في الهيكل العظمي العاري هي دلتا بروتيوبكتيريا ، وألفا بروتيوبكتيريا ، وجاما بروتيوبكتيريا ، مع وجود كمية أكبر من ضمة الكوليرا والبكتيريا المختزلة للكبريتات مقارنةً بالشعاب المرجانية السليمة.

التكاثر

تُظهر ثلاثة أنواع من جنس Mussismilia ( M. braziliensis و M. hartti و M. hispida ) دورات تكاثر سنوية بمتوسط ​​طول يبلغ 11 شهرًا. هذه الأنواع خنثى، حيث يختلف وقت نمو الأمشاج بينها خلال موسم التكاثر نفسه. [15] تُطلق هذه الأنواع من Mussismilia أمشاجها في المحيط المفتوح للتخصيب الخارجي ، إذ لا تُلاحظ مستعمرات أحادية الجنس أو أجنة أو يرقات. تشير الأبحاث إلى أن المرجان المُخصب، وتحديدًا M. hispida، قادر على نقل نواته البكتيرية إلى ذريته عبر أمشاجها، مما يؤثر على تطور الأجيال اللاحقة. [15]

تبدأ عملية تكوين البويضات قبل عدة أشهر من عملية تكوين الحيوانات المنوية. ويحدث تكوين العضو الذي تُنتج فيه الحيوانات المنوية خلال الشهر الثامن من نمو المبيض. ونتيجة لذلك، ينضج كلا العضوين في الوقت نفسه.

تطور البويضات : خلال كل مرحلة من مراحل تكوين البويضات، تحتوي قناة واحدة على بويضات بأقطار مختلفة. في البداية، كانت النواة موجودة في الجزء المركزي من الخلية، ولكنها هاجرت إلى حافة الخلية مع بلوغ البويضات أقصى مراحل نموها. تبدو البويضات الناضجة غير منتظمة الشكل، ولكنها كروية تقريبًا.

تطور الخلايا المنوية : خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية، تتواجد الخلايا في الأديم الباطن للأغشية المساريقية، ثم تبدأ بالتركز. وكما هو الحال في تكوين البويضات، تتطور الخلايا المنوية داخل الأغشية المساريقية نفسها. وتصبح النوى أكثر وضوحًا. وتتمركز الخلايا الأكثر نضجًا في المركز، بينما تتمركز الخلايا الأقل نضجًا في المحيط.  

عندما تصل الأكياس المنوية والبويضات إلى مرحلة النضج، يتمزق جدار المساريق، مما يسمح لحزم الأكياس المنوية والبويضات والمخاط بالمرور عبر الفم إلى التجويف المعدي الوعائي، لتصل في النهاية إلى السطح. [15]

التكاثر : لكل نوع فترة تكاثر واحدة على الأقل، ولكن من الممكن أن يمر بفترتي تكاثر خلال دورة التكاثر. تختلف فترة تكاثر سمكة M. hartti اختلافًا كبيرًا عن فترة تكاثر سمكتي M. braziliensis و M. hispida . ومع ذلك، فقد لوحظ اختلاف مواعيد التكاثر خلال أشهر مختلفة في العديد من الدراسات. [10، 15]

مراحل الحياة

تُطلق الشعاب المرجانية الناضجة أمشاجها في عمود الماء، مما يسمح بحدوث الإخصاب الخارجي (الانقسام الاختزالي). بمجرد إخصاب البويضة، تبدأ في النمو. ثم تنجرف البويضة المخصبة، وهي الزيجوت، مع التيار. خلال هذا الانجراف، تخضع الزيجوت لانقسام خلوي (الانقسام المتساوي). تتكون خليتان بعد الانقسام الأول، وتخضع هاتان الخليتان للانقسام المتساوي. تحدث انقسامات متعددة تؤدي في النهاية إلى تكوين الجنين.

تتشكل يرقة بلانولا عائمة. تستخدم البلانولا أهدابها للتحرك بحثًا عن سطح صلب لتستقر عليه. بمجرد استقرارها، تبدأ عملية التحول (تتطور اليرقة إلى بالغة). تضع البوليبة اليافعة مرجانًا من كربونات الكالسيوم. عندما تصل البوليبة البالغة إلى النضج الجنسي، تتكرر دورة الحياة. [16]

حركة

تتحرك بعض الشعاب المرجانية مع التيارات المائية، بينما تمتلك أنواع أخرى، مثل مرجان موسيميليا، هياكل عظمية صلبة كالصخور، مما يجعل حركتها غير واضحة. استخدم الباحثون طريقة تصوير تحليلية مبتكرة لالتقاط صور للشعاب المرجانية الصخرية وتتبع حركتها. ووجدوا أن معظم أنشطتها تحدث ليلاً، بما في ذلك حركة نمو الأنسجة وحركة البوليبات. ورغم أن مرجان موسيميليا يبقى ثابتاً طوال حياته، إلا أنه يقوم بحركات دقيقة ضرورية لتمديد بوليباته واصطياد العوالق الحيوانية. ومع ذلك، تبين أن الشعاب المرجانية الصغيرة تتمتع بقدرة مذهلة على الحركة، إذ تتحرك مع تيارات المحيط، على الرغم من أن كيفية تحرك يرقات   موسيميليا لا تزال غير واضحة تماماً.

حالة

تُعدّ مرجانية موسيسميلية ، كغيرها من أنواع المرجان، مُهددة بتغير المناخ، وهي مُعرّضة بشكل خاص لخطر الانقراض. يصعب تحديد أعدادها بدقة، إلا أن التغيرات المناخية على كوكب الأرض أدت إلى انخفاض تدريجي في أعدادها منذ أواخر القرن العشرين تقريبًا. [2] من الصعب تحديد الوقت الذي بدأ فيه التغير المناخي العالمي الأخير يُؤثر سلبًا على مرجانية موسيسميلية . تقع الشعاب المرجانية في الغالب في المياه الضحلة الأكثر دفئًا من المياه العميقة، حيث لا تصل أشعة الشمس إلى أعماق المحيط. وبما أن أشعة الشمس تُؤدي إلى ارتفاع درجة حرارة المياه الضحلة، فإن خطر ابيضاض الشعاب المرجانية يزداد. يحدث ابيضاض المرجان عندما يطرد الطحالب التي تعيش في أنسجته، مما يُؤدي إلى تحوله إلى اللون الأبيض وانخفاض فرص بقائه بشكل كبير. تتعرض مرجانية موسيسميلية لابيضاض المرجان في المياه الدافئة، ومع ارتفاع درجات الحرارة العالمية، قد تموت. تستطيع مرجانية موسيسميلية البقاء والتكاثر خلال فترات ابيضاض المرجان، ولكن بقاءها يتأثر بشدة.

فهرس

  • أندرادي غالفا دي ميديروس، سيوان، جي سي إس، ماسيدو دي ميلو بابتيستا، جي، ليال، بي آر، وديكر، إيه. (2022). تأثير درجة الحرارة ودرجة الحموضة على مرجان ميليبورا ألسيكورنيس وموسيسميليا هارتي في ضوء استجابة الانعكاس الطيفي. المجلة الدولية للاستشعار عن بعد ، 43 (7)، 2475-2502. [ 3 ]
    • هذه المقالة مُحكّمة من قِبل النظراء، وتشرح كيف يؤثر مناخنا على جنس موسيسمييا. هذا الموضوع شيّق للغاية، ويُسهم في نقاش أوسع حول دور تغير المناخ في علم الأحياء البحرية. كما أنه يُساعد في تحديد أهمية هذا الجنس.
  • فرناندو، وانغ، جيه، سبارلينغ، كيه، غارسيا، جي دي، فرانسيني فيلهو، آر بي، دي مورا، آر إل، بارانهوس، آر، تومسون، فلوريدا، وتومسون جيه آر (2015). Microbiota من الشعاب المرجانية جنوب المحيط الأطلسي الرئيسية بناء Coral Mussismilia. البيئة الميكروبية , 69 (2)، 267-280. [ 4 ]
    • هذه المقالة، التي خضعت لمراجعة الأقران، تشرح كيف تُعدّ موسيسميلية من أهمّ الكائنات التي تُساهم في بناء الشعاب المرجانية في جنوب المحيط الأطلسي. ستكون هذه المقالة مفيدة عند شرح دور موسيسميلية في النظم البيئية التي تعيش فيها، كما أنها تُساعد في تحديد أهميتها.
  • جودوي، ميس، م.، زيلبربرغ، س.، باسترانا، ي.، أمارال، أ.، كروز، ن.، بيريرا، س.م.، جاريدو، أ.ج.، باريس، أ.، سانتوس، ل.ف.أ.، وبيريس، د.أ. (2021). تستطيع الشعاب المرجانية من جنس Mussismilia، التي تبني الشعاب في جنوب غرب المحيط الأطلسي، التكاثر حتى بعد ابيضاضها الكامل. علم الأحياء البحرية ، 168 (2).
    • تتناول هذه المقالة المحكمة موضوع ابيضاض المرجان وتأثيره على مرجان موسيسميليا. يُعدّ ابيضاض المرجان ظاهرةً تحدث بوتيرة متسارعة، لذا من المفيد والمثير للاهتمام فهم كيفية تأثيره على هذا المرجان. ونظرًا لتغطيتها الموضوع بتفصيل دقيق، ستكون هذه المقالة مفيدة في ترسيخ أهميته.
  • نوغيرا، إم إم، نيفيس، إي. وجونسون، آر (2015). تأثير بنية الموائل على مجتمع الكائنات الحية الملتصقة بشعاب موسيسميلية المرجانية : هل يؤثر شكل المرجان على ثراء ووفرة القشريات المرتبطة به؟ مجلة هيلغول للبحوث البحرية 69، 221-229 [ 5 ]
    • هذه مقالة علمية نُشرت في مجلة أبحاث هيليغولاند البحرية، لذا يُفترض أنها مصدر موثوق. تجمع هذه المجلة أبحاثًا من مقالات علمية عديدة لدراسة كيفية تأثير الشكل المورفولوجي المميز لثلاثة أنواع من جنس Mussismilia على ارتباطها بأنواع القشريات. تُفيد هذه المقالة عند مناقشة حقائق محددة، ولكن لا يُمكن الاعتماد عليها لتحديد أهمية الأنواع.
  • أويغمان-بسزكول، وكرييد، جيه سي (2004). بنية الحجم والتوزيع المكاني للشعاب المرجانية Mussismilia Hispida وSiderastrea Stellata (Scleractinia) في أرماساو دوس بوزيوس، البرازيل. نشرة العلوم البحرية ، 74 (2)، 433-448.
    • هذه مقالة محكمة تصف بنية حجم التجمعات المرجانية وتوزيعها المكاني على الشواطئ الصخرية البرازيلية. تتناول هذه الدراسة الكمية نوعي المرجان Mussismilia hispida و Siderastrea stellata . من المهم فهم بنية هذين النوعين وتوزيعهما، ويمكننا مقارنتهما بأنواع مرجانية أخرى موجودة في المنطقة نفسها. كما يمكن أن يساعد ذلك في تحديد أهميتهما.

مراجع

  1. 1 2 هوكسيما، بيرت (2013). " Mussismilia Ortmann, 1890" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 19 أغسطس 2017 .
  2. 1 2 3 بود، آن ف.؛ فوكامي، هيرونوبو؛ سميث، ناثان د.؛ نولتون، نانسي (2012). "التصنيف التكسونومي لعائلة المرجان الشعابي Mussidae (اللاسعات: الزهريات: المرجان الصلب)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 166 (3): 465-529 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00855.x .
  3. ^ أندرادي جالفاو دي ميديروس، التايلانديين. سيوان، خوسيه كارلوس سيكولي؛ ماسيدو دي ميلو بابتيستا، غوستافو؛ ليل، فيليب ريسكالا؛ ديكر ، أرنولد (2022/04/03). "تأثير درجة الحرارة ودرجة الحموضة على الشعاب المرجانية Millepora alcicornis و Mussismilia harttii في ضوء استجابة الانعكاس الطيفي" . المجلة الدولية للاستشعار عن بعد . 43 (7): 2475– 2502. بيب كود : 2022IJRS...43.2475A . دوى : 10.1080/01431161.2022.2061875 . ISSN 0143-1161 . 
  4. ^ فرناندو، سامودا سي. وانغ، جيا؛ سبارلينج، كيمبرلي؛ جارسيا، جيزيل د.؛ فرانسيني فيلهو، رونالدو ب.؛ دي مورا، رودريغو L.؛ بارانهوس، رودولفو؛ طومسون، فابيانو L.؛ طومسون ، جانيل ر. (12/09/2014). "الكائنات الحية الدقيقة في الشعاب المرجانية الرئيسية في جنوب المحيط الأطلسي المرجاني Mussismilia" . البيئة الميكروبية . 69 (2): 267-280 . دوى : 10.1007 / s00248-014-0474-6 . اتش دي ال : 1721.1/103330 . ISSN 0095-3628 . بميد 25213651 .  
  5. نوغيرا، ماركوس م.؛ نيفيس، إليزابيث؛ جونسون، رودريغو (24 أبريل 2015). "تأثير بنية الموائل على مجتمع الكائنات الحية الملتصقة بشعاب موسيسميلية المرجانية: هل يؤثر شكل المرجان على ثراء ووفرة القشريات المرتبطة به؟" . مجلة هيلغولاند للبحوث البحرية . 69 (2): 221-229 . Bibcode : 2015HMR....69..221N . doi : 10.1007/s10152-015-0431-x . ISSN 1438-387X .