اللاسعات

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 30 صور
الموسوعة الحرة

قنديل البحر المحيط الهادئ ، Chrysaora fuscescens

اللاسعات ( تُلفظ / nɪˈdɛəriə , naɪ- / nih - DAIR - ee - ə , ny- ) [ 3 ] هي شعبة من الحيوانات تضم أكثر من 11000 نوع [ 4 ] من اللافقاريات المائية التي توجد في كل من المياه العذبة والبيئات البحرية (وغالباً في الأخيرة)، بما في ذلك قناديل البحر ، والهيدرويدات ، وشقائق النعمان البحرية ، والشعاب المرجانية ، وبعض أصغر الطفيليات البحرية . من سماتها المميزة وجود جهاز عصبي لا مركزي موزع في جميع أنحاء جسم هلامي، ووجود الخلايا اللاسعة أو الخلايا اللاسعة الأولية، وهي خلايا متخصصة ذات عضيات قابلة للقذف تُستخدم بشكل أساسي للتسمم واصطياد الفرائس . تتكون أجسامها من مادة الميزوجليا ، وهي مادة هلامية غير حية، محصورة بين طبقتين من النسيج الطلائي ، غالباً ما يكون سمك كل منهما خلية واحدة . يمكن للعديد من أنواع اللاسعات أن تتكاثر جنسياً ولا جنسياً.

تتخذ اللاسعات في الغالب شكلين أساسيين للجسم: القناديل السابحة والبوليبات الثابتة ، وكلاهما متناظر شعاعيًا، ويحيط بالفم لوامس تحمل خلايا لاسعة متخصصة تُستخدم لاصطياد الفرائس. ولكل شكل فتحة واحدة وتجويف جسمي واحد يُستخدم للهضم والتنفس . تُنتج العديد من أنواع اللاسعات مستعمرات تتكون من كائنات حية منفردة، تتألف من زوائد شبيهة بالقناديل أو البوليبات ، أو كليهما (لذا فهي ثلاثية الشكل ). تُنسق أنشطة اللاسعات بواسطة شبكة عصبية لا مركزية ومستقبلات بسيطة . كما تمتلك اللاسعات حويصلات حسية تُسمى "الروباليا" ، والتي تُشارك في استشعار الجاذبية وأحيانًا في الاستقبال الكيميائي. تمتلك العديد من أنواع المكعبات والقناديل السابحة الحرة أكياسًا توازنية ، وبعضها يمتلك عيونًا بسيطة . لا تتكاثر جميع اللاسعات جنسيًا ، لكن العديد من الأنواع لها دورات حياة معقدة تتضمن مراحل التكاثر اللاجنسي (البوليب) ومراحل التكاثر الجنسي (الميدوزا). مع ذلك، يغفل بعضها إما مرحلة البوليب أو مرحلة الميدوزا، وقد تطورت الأصناف الطفيلية بحيث لا تمتلك أيًا من المرحلتين.

كانت اللاسعات تُصنف سابقًا مع المشطيات ، والمعروفة أيضًا باسم قناديل المشط، في شعبة الجوفمعويات ، ولكن ازدياد الوعي باختلافاتها أدى إلى وضعها في شعب منفصلة. [ 5 ] تُصنف معظم اللاسعات إلى أربع مجموعات رئيسية: الزهريات شبه الثابتة ( شقائق النعمان البحرية ، والمرجان ، وأقلام البحر )؛ قناديل البحر السابحة ؛ المكعبات ( قناديل الصندوق)؛ والهيدروزوا (مجموعة متنوعة تشمل جميع اللاسعات التي تعيش في المياه العذبة بالإضافة إلى العديد من الأشكال البحرية، وتضم أفرادًا ثابتة، مثل الهيدرا ، وأفرادًا سابحة مستعمرة (مثل قنديل البحر البرتغالي ). وقد تم الاعتراف مؤخرًا بالستاوروزووا كفئة مستقلة بدلاً من كونها مجموعة فرعية من السيفوزوا، ولم يتم الاعتراف رسميًا بالميكروزوزوا والبوليبوديوزوا الطفيلية المتطورة للغاية على أنها لاسعات إلا في عام 2007. [ 6 ]

تتغذى معظم اللاسعات على كائنات حية تتراوح أحجامها من العوالق إلى حيوانات أكبر منها بعدة مرات، لكن الكثير منها يحصل على معظم غذائه من الدياتومات السوطية التكافلية ، وبعضها طفيلي . وتُفترس العديد منها من قبل حيوانات أخرى، بما في ذلك نجم البحر ، والرخويات البحرية ، والأسماك ، والسلاحف ، وحتى اللاسعات الأخرى. تمتلك العديد من المرجانيات الصلبة - التي تُشكل الأساس الهيكلي للشعاب المرجانية - بوليبات مليئة بالطحالب التكافلية الضوئية (زوكسانثيلا) . وبينما تقتصر المرجانيات المُكوِّنة للشعاب المرجانية بشكل شبه كامل على المياه البحرية الدافئة والضحلة، يمكن العثور على أنواع أخرى من اللاسعات في أعماق كبيرة، وفي المناطق القطبية ، وفي المياه العذبة.

تُعدّ اللاسعات شعبة قديمة جدًا، حيث عُثر على أحافيرها في صخور تشكّلت قبل حوالي 580  مليون سنة خلال العصر الإدياكاري ، الذي سبق الانفجار الكامبري . وتشير أحافير أخرى إلى احتمال وجود المرجان قبل 490 مليون سنة بقليل ، وتنوّعه بعد ذلك ببضعة ملايين من السنين. ويشير تحليل الساعة الجزيئية لجينات الميتوكوندريا إلى عمر أقدم لمجموعة اللاسعات التاجية، يُقدّر بنحو 741 مليون سنة ، أي قبل العصر الكامبري بحوالي 200 مليون سنة ، وقبل ظهور أي أحافير. [ 7 ] وهذا من شأنه أن يضع أصل اللاسعات في أواخر العصر التوني من حقبة ما قبل الكامبري . وتدعم التحليلات التطورية الحديثة أحادية الأصل لللاسعات، بالإضافة إلى كونها المجموعة الشقيقة للثنائيات التناظر . [ 8 ]  

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح اللاسعات من الكلمة اليونانية القديمة knídē ( κνίδη "القراص")، والتي تشير إلى الخيط الملتف الذي يذكرنا بالخلايا اللاسعة. [ 9 ]

السمات المميزة

تُشكّل اللاسعات شعبةً من الحيوانات أكثر تعقيدًا من الإسفنجيات ، وتُقارب في تعقيدها المشطيات (قناديل المشط)، وأقل تعقيدًا من ثنائيات التناظر ، التي تضمّ جميع الحيوانات الأخرى تقريبًا. تتميز كلٌّ من اللاسعات والمشطيات بتعقيدها مقارنةً بالإسفنجيات، إذ تمتلك خلايا مُرتبطة بروابط بين الخلايا وأغشية قاعدية تُشبه السجاد ، بالإضافة إلى عضلات وجهاز عصبي ، وبعضها يمتلك أعضاء حسية . وتتميز اللاسعات عن باقي الحيوانات بامتلاكها خلايا لاسعة تُطلق تراكيب تُشبه الحربة، تُستخدم أساسًا لاصطياد الفرائس. وفي بعض الأنواع، يُمكن استخدام الخلايا اللاسعة أيضًا كمثبتات. [ 10 ] كما تتميز اللاسعات بوجود فتحة واحدة فقط في جسمها للابتلاع والإخراج، أي أنها لا تمتلك فمًا وشرجًا منفصلين.

مثل الإسفنجيات والمشطيات، تمتلك اللاسعات طبقتين رئيسيتين من الخلايا تفصل بينهما طبقة وسطى من مادة هلامية تُسمى الميزوجليا في اللاسعات؛ أما الحيوانات الأكثر تعقيدًا فلديها ثلاث طبقات رئيسية من الخلايا ولا تحتوي على طبقة هلامية وسيطة. ولذلك، صُنفت اللاسعات والمشطيات تقليديًا ضمن الكائنات ثنائية الطبقات ، إلى جانب الإسفنجيات. [ 10 ] [ 11 ] ومع ذلك، تمتلك كل من اللاسعات والمشطيات نوعًا من العضلات ، ينشأ في الحيوانات الأكثر تعقيدًا من الطبقة الخلوية الوسطى . [ 12 ] ونتيجة لذلك، تصنف بعض الكتب الدراسية الحديثة المشطيات على أنها ثلاثية الطبقات ، [ 11 ] : 182-195 ، وقد اقتُرح أن اللاسعات تطورت من أسلاف ثلاثية الطبقات. [ 12 ]

 الإسفنج [ 11 ] : 76–97 [ 13 ]اللاسعات [ 10 ] [ 11 ]المشطيات [ 10 ] [ 11 ] : 182-195ثنائيات التناظر [ 10 ]
الخلايا اللاسعةلانعملا
الخلايا الكولوبلاستيةلانعملا
أعضاء الجهاز الهضمي والدورة الدمويةلانعم
عدد طبقات الخلايا الرئيسيةاثنان، بينهما طبقة تشبه الهلاماثنيناثنينثلاثة
الخلايا في كل طبقة مترابطة معًاجزيئات التصاق الخلايا، ولكن لا توجد أغشية قاعدية باستثناء Homoscleromorpha . [ 14 ]الوصلات بين الخلايا؛ الأغشية القاعدية
الأعضاء الحسيةلانعم
عدد الخلايا في الطبقة "الهلامية" الوسطىكثيرعدد قليل(غير قابل للتطبيق)
يمكن للخلايا الموجودة في الطبقات الخارجية أن تتحرك إلى الداخل وتغير وظائفهانعملا(غير قابل للتطبيق)
الجهاز العصبيلانعم، الأمر بسيطمن البسيط إلى المعقد
العضلاتلا أحدمعظمها ظهاري عضليمعظمها من الخلايا العضلية الظهاريةمعظمها خلايا عضلية

وصف

أشكال الجسم الأساسية

الطرف الفموي لبوليب القرص الشعاعي

تظهر معظم اللاسعات البالغة إما على شكل قناديل بحرية السباحة أو بوليبات ثابتة ، ومن المعروف أن العديد من أنواع الهيدروزوا تتناوب بين الشكلين.

كلاهما متناظر شعاعيًا ، مثل العجلة والأنبوب على التوالي. ولأن هذه الحيوانات ليس لها رؤوس، فإن نهاياتها توصف بأنها "فموية" (الأقرب إلى الفم) و"لا فموية" (الأبعد عن الفم).

معظمها له حواف من اللوامس مزودة بخلايا لاسعة حول أطرافها، وعادةً ما يكون للقناديل حلقة داخلية من اللوامس حول الفم. قد تتكون بعض الهيدرويدات من مستعمرات من الأفراد التي تؤدي وظائف مختلفة، مثل الدفاع والتكاثر واصطياد الفرائس. عادةً ما تكون الطبقة المتوسطة للبوليبات رقيقة وغالبًا ما تكون لينة، ولكن الطبقة المتوسطة للقناديل عادةً ما تكون سميكة ومرنة، بحيث تعود إلى شكلها الأصلي بعد انقباض العضلات المحيطة بالحافة لعصر الماء للخارج، مما يمكّن القناديل من السباحة بنوع من الدفع النفاث . [ 11 ]

الهياكل العظمية

في قناديل البحر، يُعدّ الميزوجليا البنية الداعمة الوحيدة . تُغلق الهيدرا ومعظم شقائق النعمان البحرية أفواهها عندما لا تتغذى، فيعمل الماء الموجود في التجويف الهضمي كهيكل هيدروستاتيكي ، أشبه ببالون مملوء بالماء. تستخدم بوليبات أخرى، مثل التوبولاريا، أعمدة من الخلايا المملوءة بالماء للدعم. تُقوّي أقلام البحر الميزوجليا بشويكات كربونات الكالسيوم وبروتينات ليفية متينة ، أشبه بالإسفنج . [ 11 ]

في بعض الزوائد اللحمية المستعمرة، توفر البشرة الكيتينية الدعم والحماية للأجزاء المتصلة وللأجزاء السفلية من كل زائدة لحمية. تجمع بعض الزوائد اللحمية مواد مثل حبيبات الرمل وشظايا الأصداف، وتلصقها بأسطحها الخارجية. كما تعمل بعض شقائق النعمان البحرية المستعمرة على تقوية الطبقة المتوسطة بجزيئات الرواسب . [ 11 ]

يوجد هيكل خارجي مُتَمَعْدِن مصنوع من كربونات الكالسيوم في شعيبة الزهريات (Anthozoa) ضمن رتبة المرجان الصلب ( Scleractinia ؛ فئة Hexacorallia) وفئة Octocorallia ، [ 15 ] وفي شعيبة الميدوزوا (Medusozoa) ضمن ثلاث عائلات من الهيدرويات ضمن رتبة Anthoathecata ؛ وهي Milleporidae و Stylasteridae و Hydractinidae (الأخيرة تضم مزيجًا من الأنواع المُتكلسة وغير المُتكلسة). [ 16 ]

الطبقات الخلوية الرئيسية

اللاسعات حيوانات ثنائية الطبقات ؛ أي أنها تتكون من طبقتين خلويتين رئيسيتين، بينما الحيوانات الأكثر تعقيدًا ثلاثية الطبقات. تُشكل الطبقتان الخلويتان الرئيسيتان في اللاسعات نسيجًا طلائيًا يتكون في الغالب من طبقة خلوية واحدة، ويرتبط بغشاء قاعدي ليفي تفرزه . كما تفرز أيضًا مادة الميزوجليا الهلامية التي تفصل بين الطبقتين. الطبقة المواجهة للخارج، والمعروفة باسم الأديم الظاهر ("الجلد الخارجي")، تحتوي عمومًا على الأنواع التالية من الخلايا: [ 10 ]

  • خلايا عضلية طلائية، تشكل أجسامها جزءًا من الطلائية، بينما تمتد قواعدها لتشكل أليافًا عضلية في صفوف متوازية. [ 11 ] : 103-104. تتجه ألياف الطبقة الخلوية المواجهة للخارج عادةً بزاوية قائمة على ألياف الطبقة المواجهة للداخل. في الأنثوزوا (شقائق النعمان، المرجان، إلخ) والسكيفوزوا (قناديل البحر)، تحتوي الميزوجليا أيضًا على بعض الخلايا العضلية. [ 11 ]
  • الخلايا اللاسعة ، وهي خلايا تشبه الحربة "خلايا القراص" التي أعطت شعبة اللاسعات اسمها. تظهر هذه الخلايا بين الخلايا العضلية أو أحيانًا فوقها. [ 10 ]
  • الخلايا العصبية . تظهر الخلايا الحسية بين الخلايا العضلية أو أحيانًا فوقها، [ 10 ] وتتواصل عبر المشابك العصبية (فجوات تتدفق عبرها الإشارات الكيميائية) مع الخلايا العصبية الحركية ، التي تقع في الغالب بين قواعد الخلايا العضلية. [ 11 ] يشكل بعضها شبكة عصبية بسيطة .
  • الخلايا الخلالية، وهي خلايا غير متخصصة ويمكنها استبدال الخلايا المفقودة أو التالفة عن طريق التحول إلى الأنواع المناسبة. وتوجد هذه الخلايا بين قواعد خلايا العضلات. [ 10 ]

إضافةً إلى الخلايا الظهارية العضلية والعصبية والخلوية، تحتوي الطبقة الداخلية من جلد المعدة على خلايا غدية تفرز إنزيمات هضمية . وفي بعض الأنواع، تحتوي أيضًا على تراكيز منخفضة من الخلايا اللاسعة، التي تُستخدم لإخضاع الفريسة التي لا تزال تقاوم. [ 10 ] [ 11 ]

تحتوي الطبقة المتوسطة على أعداد قليلة من الخلايا الشبيهة بالأميبا ، [ 11 ] وخلايا عضلية في بعض الأنواع. [ 10 ] ومع ذلك، فإن عدد وأنواع خلايا الطبقة الوسطى أقل بكثير مما هي عليه في الإسفنج. [ 11 ]

تعدد الأشكال

يشير التعدد الشكلي إلى وجود أكثر من نوعين مختلفين من الأفراد، بنيويًا ووظيفيًا، ضمن الكائن الحي نفسه. وهو سمة مميزة لللاسعات، ولا سيما أشكال البوليب والميدوزا ، أو للأفراد الفردية ضمن الكائنات المستعمرة مثل تلك الموجودة في الهيدروزوا . [ 17 ] في الهيدروزوا، تتولى الأفراد المستعمرة الناشئة عن الأفراد الفردية مهامًا منفصلة. [ 18 ] على سبيل المثال، في الأوبيليا، توجد أفراد تتغذى، وهي المعدة ؛ وأفراد قادرة على التكاثر اللاجنسي فقط، وهي التكاثر الجنسي، والبلاستوستايل؛ وأفراد حرة المعيشة أو تتكاثر جنسيًا، وهي الميدوزات.

الخلايا اللاسعة

تعمل هذه "الخلايا الشبيهة بنبات القراص" كحراب ، إذ تبقى حمولتها متصلة بأجسام الخلايا بواسطة خيوط. ثلاثة أنواع معروفة من الخلايا اللاسعة : [ 10 ] [ 11 ]

تسلسل إطلاق الخلايا اللاسعة في كيس لاسع للهيدرا [ 11 ]  غطاء (غطاء) "إصبع" ينقلب للخارج / / / أشواك سم جلد الضحية أنسجة الضحية    

المكونات الرئيسية للخلية اللاسعة هي: [ 10 ] [ 11 ]

خلية لاسعة للهيدرا ، قبل الإطلاق. هدب "الزناد" [ 11 ] 
  • هدب (شعيرة دقيقة) يبرز فوق السطح ويعمل كمحفز. لا تحتوي الأكياس الحلزونية على أهداب .
  • كبسولة صلبة تُسمى الكنيدا ، تحتوي على الخيط وحمولته ومزيج من المواد الكيميائية التي قد تشمل السم أو المواد اللاصقة أو كليهما. (كلمة "كنيدا" مشتقة من الكلمة اليونانية κνίδη، والتي تعني "القراص" [ 19 ] ).
  • امتداد أنبوبي الشكل لجدار الخلية اللاسعة يشير إلى داخلها، كإصبع قفاز مطاطي يُدفع للداخل. عندما تنشط الخلية اللاسعة، يبرز هذا "الإصبع". إذا كانت الخلية لاسعة سامة، فإن طرف "الإصبع" يكشف عن مجموعة من الأشواك التي تثبتها في الفريسة.
  • الخيط، وهو امتداد لـ"الإصبع"، يلتف حوله حتى تنشط الخلية اللاسعة. عادةً ما يكون الخيط مجوفًا وينقل المواد الكيميائية من الخلية اللاسعة إلى الهدف.
  • غطاء (غطاء) فوق نهاية اللاسعات. قد يكون الغطاء عبارة عن رفرف مفصلي واحد أو ثلاثة رفرفات مرتبة مثل شرائح الفطيرة .
  • جسم الخلية، الذي ينتج جميع الأجزاء الأخرى.

يصعب دراسة آليات إطلاق الخلايا اللاسعة نظرًا لصغر حجم هذه التراكيب وتعقيدها الشديد. وقد طُرحت أربع فرضيات على الأقل: [ 10 ]

  • قد يؤدي الانقباض السريع للألياف المحيطة بالخلايا اللاسعة إلى زيادة الضغط الداخلي لها.
  • قد يكون الخيط أشبه بنابض ملفوف يمتد بسرعة عند إطلاقه.
  • في حالة Chironex (الدبور البحري)، قد تؤدي التغيرات الكيميائية في محتويات الخلايا اللاسعة إلى تمددها بسرعة عن طريق البلمرة .
  • تؤدي التغيرات الكيميائية في السائل الموجود داخل الخلايا اللاسعة إلى زيادة تركيز المحلول بشكل كبير، مما يدفع الماء إلى الداخل بسرعة فائقة بفعل الضغط الأسموزي لتخفيفه. وقد لوحظت هذه الآلية في الخلايا اللاسعة من فئة الهيدروزوا ، حيث تُنتج أحيانًا ضغوطًا تصل إلى 140 ضغطًا جويًا ، وهو ضغط مماثل لضغط أسطوانات هواء الغوص ، مما يؤدي إلى تمدد الخيط بالكامل في غضون 2  مللي ثانية فقط (0.002  ثانية). [ 11 ]

لا تستطيع الخلايا اللاسعة إطلاق النبضات إلا مرة واحدة، ويفقد حوالي 25% من الخلايا اللاسعة الموجودة على لوامس الهيدرا عند اصطياد الروبيان الملحي . يجب استبدال الخلايا اللاسعة المستهلكة، وهو ما يستغرق حوالي 48  ساعة. ولتقليل إطلاق النبضات غير الضروري، يلزم نوعان من المحفزات لتحفيز الخلايا اللاسعة: خلايا حسية مجاورة تستشعر المواد الكيميائية في الماء، وأهدابها تستجيب للتلامس. يمنع هذا المزيج إطلاق النبضات على الأجسام البعيدة أو غير الحية. عادةً ما تكون مجموعات الخلايا اللاسعة متصلة بأعصاب، وإذا أطلقت إحداها نبضة، فإن باقي المجموعة تحتاج إلى حد أدنى من المحفزات أقل من الخلايا التي أطلقت النبضات أولاً. [ 10 ] [ 11 ]

الحركة

قنديل البحر السباح المعروف باسم قنديل البحر المخطط البنفسجي ( Chrysaora colorata )

تسبح قناديل البحر بنوع من الدفع النفاث: حيث تقوم العضلات، وخاصةً داخل حافة جسمها، بدفع الماء خارج التجويف الموجود داخل الجسم، وتُستخدم مرونة الغشاء المتوسط ​​لتوليد قوة الدفع اللازمة لحركة الاستعادة. ونظرًا لأن طبقات الأنسجة رقيقة جدًا، فإنها توفر قوة ضئيلة جدًا للسباحة عكس التيارات، وقوة كافية فقط للتحكم في الحركة داخل التيارات. [ 11 ]

تستطيع الهيدرا وبعض شقائق النعمان البحرية التحرك ببطء فوق الصخور وقيعان البحار أو الجداول بوسائل مختلفة: الزحف مثل الحلزونات، أو التملص مثل ديدان الأرض ، أو القيام بشقلبات . ويمكن لبعضها السباحة بشكل أخرق عن طريق تحريك قواعدها. [ 11 ]

الجهاز العصبي والحواس

يُعتقد عمومًا أن اللاسعات لا تمتلك أدمغة أو حتى أجهزة عصبية مركزية. مع ذلك، فهي تمتلك مناطق تكاملية من الأنسجة العصبية يمكن اعتبارها شكلًا من أشكال التمركز العصبي. تُعصّب معظم أجسامها بشبكات عصبية لا مركزية تتحكم في عضلات السباحة وتتصل بالبنى الحسية، على الرغم من أن لكل مجموعة منها بنى مختلفة قليلًا. [ 20 ] هذه البنى الحسية، التي تُسمى عادةً بالروباليا، قادرة على توليد إشارات استجابةً لأنواع مختلفة من المحفزات مثل الضوء والضغط والتغيرات الكيميائية وغيرها. عادةً ما تمتلك قناديل البحر عدة بنى منها حول حافة جسمها، تعمل معًا للتحكم في الشبكة العصبية الحركية التي تُعصّب عضلات السباحة مباشرةً. تمتلك معظم اللاسعات أيضًا نظامًا موازيًا. في قناديل البحر، يتخذ هذا النظام شكل شبكة عصبية منتشرة، لها تأثيرات تنظيمية على الجهاز العصبي. [ 21 ] بالإضافة إلى تكوين "كابلات الإشارة" بين الخلايا العصبية الحسية والحركية، يمكن للخلايا العصبية الوسيطة في الشبكة العصبية أن تُشكّل عُقدًا عصبية تعمل كمراكز تنسيق محلية. ويمكن أن يحدث التواصل بين الخلايا العصبية عبر المشابك الكيميائية أو الوصلات الفجوية في الهيدروزوا، مع العلم أن الوصلات الفجوية غير موجودة في جميع المجموعات. تمتلك اللاسعات العديد من النواقل العصبية نفسها الموجودة في ثنائيات التناظر، بما في ذلك مواد كيميائية مثل الغلوتامات، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، والجليسين. [ 22 ] في المقابل، يغيب السيروتونين، والدوبامين، والنورأدرينالين، والأوكتوبامين، والهيستامين، والأستيل كولين. [ 23 ]

يضمن هذا التركيب تحفيز العضلات بسرعة وتزامن، ويمكن تحفيزها مباشرة من أي نقطة في الجسم، كما أنه يُحسّن قدرتها على التعافي بعد الإصابة. [ 20 ] [ 21 ]

تستشعر قناديل البحر، والمستعمرات السابحة المعقدة مثل السيفونوفورات والكوندروفورات ، الميل والتسارع بواسطة الأكياس التوازنية ، وهي تجاويف مبطنة بشعيرات ترصد حركة حبيبات معدنية داخلية تُسمى الحصيات التوازنية. إذا مال الجسم في الاتجاه الخاطئ، يُعيد الحيوان توازنه بزيادة قوة حركات السباحة على الجانب المنخفض. تمتلك معظم الأنواع عيونًا بسيطة (عيونًا بسيطة) قادرة على رصد مصادر الضوء. مع ذلك، تتميز قناديل البحر المكعبة الرشيقة بين قناديل البحر بامتلاكها أربعة أنواع من العيون الحقيقية التي تتكون من شبكية وقرنية وعدسة . [ 24 ] على الرغم من أن العيون ربما لا تُكوّن صورًا، إلا أن قناديل البحر المكعبة قادرة على تمييز اتجاه الضوء بوضوح، بالإضافة إلى القدرة على التحرك حول الأجسام ذات اللون الواحد. [ 10 ] [ 24 ]

التغذية والإخراج

تتغذى اللاسعات بعدة طرق: الافتراس ، وامتصاص المواد الكيميائية العضوية الذائبة ، وترشيح جزيئات الطعام من الماء، والحصول على العناصر الغذائية من الطحالب التكافلية داخل خلاياها، والتطفل. تحصل معظمها على غالبية غذائها من الافتراس، لكن بعضها، بما في ذلك المرجان Hetroxenia و Leptogorgia ، يعتمد بشكل شبه كامل على الكائنات التكافلية الداخلية وعلى امتصاص العناصر الغذائية الذائبة. [ 10 ] تُزوّد ​​اللاسعات طحالبها التكافلية بثاني أكسيد الكربون ، وبعض العناصر الغذائية، والحماية من المفترسات. [ 11 ]

تستخدم الأنواع المفترسة خلاياها اللاسعة لتسميم الفريسة أو إيقاعها في شباكها، وقد تبدأ الأنواع التي تمتلك خلايا لاسعة سامة عملية الهضم عن طريق حقن إنزيمات هاضمة . وتؤدي "رائحة" سوائل الفريسة المصابة إلى انطواء اللوامس إلى الداخل ومسح الفريسة إلى الفم. أما في قناديل البحر، فغالباً ما تكون اللوامس المحيطة بحافة الجسم قصيرة، ويتم معظم اصطياد الفريسة بواسطة "الأذرع الفموية"، وهي امتداد لحافة الفم، وغالباً ما تكون مُهدّبة ومتفرعة أحياناً لزيادة مساحة سطحها. وتساعد هذه "الأذرع الفموية" اللاسعات على تحريك الفريسة نحو فمها بعد تسميمها وإيقاعها في شباكها. وغالباً ما تصطاد قناديل البحر الفريسة أو جزيئات الطعام العالقة بالسباحة إلى الأعلى، ونشر لوامسها وأذرعها الفموية، ثم الغوص. في الأنواع التي تُعدّ فيها جزيئات الطعام العالقة مهمة، غالبًا ما تحتوي اللوامس والأذرع الفموية على صفوف من الأهداب التي يُحدث خفقانها تيارات تتدفق نحو الفم، كما تُنتج بعضها شبكات من المخاط لاحتجاز الجزيئات. [ 10 ] ويتم هضمها داخل وخارج الخلايا.

بمجرد دخول الطعام إلى التجويف الهضمي، تفرز الخلايا الغدية في الطبقة المعدية إنزيمات تُحوّل الفريسة إلى سائل لزج، عادةً في غضون ساعات قليلة. ينتشر هذا السائل في جميع أنحاء التجويف الهضمي، وفي اللاسعات المستعمرة، عبر الأنفاق الرابطة، مما يسمح لخلايا الطبقة المعدية بامتصاص العناصر الغذائية. قد يستغرق الامتصاص بضع ساعات، بينما قد يستغرق الهضم داخل الخلايا بضعة أيام. تُحرك تيارات الماء الناتجة عن الأهداب في الطبقة المعدية، أو الحركات العضلية، أو كليهما، دوران العناصر الغذائية، بحيث تصل العناصر الغذائية إلى جميع أجزاء التجويف الهضمي. [ 11 ] تصل العناصر الغذائية إلى الطبقة الخلوية الخارجية عن طريق الانتشار ، أو في الحيوانات أو الأفراد الحيوانية مثل قناديل البحر التي تمتلك طبقة متوسطة سميكة ، تُنقل بواسطة خلايا متحركة في هذه الطبقة. [ 10 ]

تُطرد بقايا الفرائس غير القابلة للهضم عبر الفم. أما الناتج الرئيسي للفضلات الناتجة عن العمليات الداخلية للخلايا فهو الأمونيا ، والتي تُزال بواسطة تيارات الماء الخارجية والداخلية. [ 11 ]

التنفس

لا توجد أعضاء تنفسية، وتمتص طبقتا الخلايا الأكسجين من الماء المحيط وتطرحان ثاني أكسيد الكربون فيه. وعندما يصبح الماء في التجويف الهضمي راكدًا، يجب استبداله، وتُطرح معه العناصر الغذائية غير الممتصة. تمتلك بعض المرجانيات أخاديدًا مُهدبة على لوامسها، مما يسمح لها بضخ الماء من وإلى التجويف الهضمي دون فتح الفم. يُحسّن هذا التنفس بعد التغذية، ويُمكّن هذه الحيوانات، التي تستخدم التجويف كهيكل هيدروستاتيكي ، من التحكم في ضغط الماء داخله دون طرد الطعام غير المهضوم. [ 10 ]

قد تواجه اللاسعات التي تحمل كائنات تكافلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي مشكلة معاكسة، وهي زيادة الأكسجين، والتي قد تكون سامة . وتنتج هذه الحيوانات كميات كبيرة من مضادات الأكسدة لمعادلة الأكسجين الزائد. [ 10 ]

تجديد

تتمتع جميع اللاسعات بقدرة على التجدد ، مما يسمح لها بالتعافي من الإصابات والتكاثر اللاجنسي . تمتلك قناديل البحر قدرة محدودة على التجدد، لكن البوليبات قادرة على التجدد من أجزاء صغيرة أو حتى من مجموعات من الخلايا المنفصلة. وهذا يمكّن الشعاب المرجانية من التعافي حتى بعد تعرضها للتدمير الظاهري من قبل المفترسات. [ 10 ]

التكاثر

 1 
 2 
 3 
 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
دورة حياة قنديل البحر : [ 10 ] [ 11 ] 1-3 تبحث اليرقة عن موقع 4-8 ينمو البوليب 9-11 ينقسم البوليب 12-14 تنمو الميدوزا

جنسي

غالبًا ما ينطوي التكاثر الجنسي لدى اللاسعات على دورة حياة معقدة تتضمن مرحلتي البوليب والميدوزا . على سبيل المثال، في قناديل البحر ( Scyphozoa ) وقناديل البحر المكعبة ( Cubozoa )، تسبح اليرقة حتى تجد موقعًا مناسبًا، ثم تتحول إلى بوليب. ينمو هذا البوليب بشكل طبيعي، ثم يمتص لوامسه وينقسم أفقيًا إلى سلسلة من الأقراص التي تُصبح ميدوزات يافعة، وهي عملية تُسمى التكاثر اللاجنسي . تسبح الميدوزات اليافعة بعيدًا وتنمو ببطء حتى النضج، بينما ينمو البوليب مجددًا وقد يستمر في التكاثر اللاجنسي دوريًا. تحتوي ميدوزات البالغة على غدد تناسلية في الطبقة المعدية ، وتُطلق هذه الغدد البويضات والحيوانات المنوية في الماء خلال موسم التكاثر. [ 10 ] [ 11 ]

تُسمى هذه الظاهرة المتمثلة في تعاقب الأجيال المنظمة بشكل مختلف (بوليب واحد يتكاثر لا جنسيًا، ثابت، متبوعًا بميدوزا حرة السباحة أو بوليب ثابت يتكاثر جنسيًا) [ 25 ] أحيانًا "تناوب المراحل اللاجنسية والجنسية" أو "التحول الأجيالي"، ولكن لا ينبغي الخلط بينها وبين تناوب الأجيال كما هو موجود في النباتات.

تُعدّ الأشكال المختصرة لدورة الحياة هذه شائعة، فمثلاً، تتجاهل بعض قناديل البحر المحيطية مرحلة البوليب تماماً، وتنتج بوليبات قناديل البحر المكعبة قنديل بحر واحد فقط. أما الهيدرويات، فلها دورات حياة متنوعة. فبعضها لا يمر بمرحلة البوليب، وبعضها الآخر (مثل الهيدرا ) لا يمر بمرحلة القناديل. وفي بعض الأنواع، تبقى القناديل ملتصقة بالبوليب وتكون مسؤولة عن التكاثر الجنسي؛ وفي حالات نادرة، قد لا تشبه هذه الكائنات الحية التناسلية القناديل كثيراً. في الوقت نفسه، لوحظ انعكاس دورة الحياة، حيث تتشكل البوليبات مباشرة من القناديل دون تدخل عملية التكاثر الجنسي، في كل من الهيدرويات (مثل Turritopsis dohrnii [ 26 ] و Laodicea undulata [ 27 ] ) وقناديل البحر ( مثل Aurelia sp.1 [ 28 ] ). أما الزهريات، فلا تمر بمرحلة القناديل على الإطلاق، وتكون البوليبات مسؤولة عن التكاثر الجنسي. [ 10 ]

يتأثر التكاثر عمومًا بعوامل بيئية، مثل تغيرات درجة حرارة الماء، ويُحفز إطلاق البويضات بظروف الإضاءة كشروق الشمس وغروبها أو أطوار القمر . قد تتكاثر أنواع عديدة من اللاسعات في وقت واحد في الموقع نفسه، ما يُنتج كميات هائلة من البويضات والحيوانات المنوية يصعب على المفترسات التهام أكثر من نسبة ضئيلة منها.  ومن الأمثلة الشهيرة على ذلك الحاجز المرجاني العظيم ، حيث تُنتج 110 أنواع على الأقل من المرجان وعدد قليل من اللافقاريات غير اللاسعات كمية كافية من الأمشاج لتعكير الماء. قد تُنتج عمليات التكاثر الجماعي هذه هجائن ، بعضها قادر على الاستقرار وتكوين بوليبات، ولكن لا يُعرف مدى قدرة هذه البوليبات على البقاء. في بعض الأنواع، تُطلق البويضات مواد كيميائية تجذب الحيوانات المنوية من النوع نفسه. [ 10 ]

تتطور البويضات المخصبة إلى يرقات عن طريق الانقسام حتى تتكون خلايا كافية لتشكيل كرة مجوفة ( بلاستولا )، ثم يتشكل تجويف في أحد طرفيها ( التكوين المعدي ) ليصبح في النهاية تجويفًا هضميًا. مع ذلك، في اللاسعات، يتشكل التجويف في الطرف الأبعد عن المح (عند القطب الحيواني )، بينما في ثنائيات التناظر يتشكل في الطرف الآخر ( القطب النباتي ). [ 11 ] تسبح اليرقات، التي تُسمى بلانيولا ، أو تزحف بواسطة أهداب . [ 10 ] وهي على شكل سيجار، لكنها أعرض قليلًا عند الطرف "الأمامي"، وهو الطرف المقابل للفم (القطب النباتي)، وتلتصق في النهاية بالركيزة إذا كان للنوع مرحلة بوليب. [ 11 ]

تتميز يرقات الأنثوزوا إما بامتلاكها محًا كبيرًا أو بقدرتها على التغذي على العوالق ، وبعضها يمتلك طحالبًا تكافلية داخلية تساعدها على التغذية. ولأن الآباء غير متحركين، فإن هذه القدرات الغذائية توسع نطاق اليرقات وتمنع اكتظاظ المواقع. أما يرقات السيفوزوا والهيدروزوا، فتمتلك محًا قليلًا، ومعظمها يفتقر إلى الطحالب التكافلية الداخلية، ولذلك يتعين عليها الاستقرار بسرعة والتحول إلى بوليبات. وبدلًا من ذلك، تعتمد هذه الأنواع على قناديلها لتوسيع نطاقها. [ 11 ]

عديم الجنس

تستطيع جميع اللاسعات المعروفة التكاثر لا جنسيًا بوسائل مختلفة، بالإضافة إلى قدرتها على التجدد بعد التجزؤ. تتكاثر بوليبات الهيدروزوا بالتبرعم فقط، بينما تنقسم قناديل بعض الهيدروزوا من المنتصف. أما بوليبات السيفوزوا فتتكاثر بالتبرعم والانقسام من المنتصف. إضافةً إلى هاتين الطريقتين، تستطيع الزهريات الانقسام أفقيًا فوق القاعدة مباشرةً. ينتج عن التكاثر اللاجنسي لاسعات ناشئة مطابقة تمامًا للبالغة. تضمن قدرة اللاسعات على التكاثر اللاجنسي وجود عدد أكبر من القناديل الناضجة القادرة على النضج والتكاثر جنسيًا. [ 10 ] [ 11 ]

إصلاح الحمض النووي

يوجد في الهيدرا مساران كلاسيكيان لإصلاح الحمض النووي ، هما إصلاح استئصال النيوكليوتيدات وإصلاح استئصال القواعد [ 29 ] ، ويسهل هذان المساران التكاثر دون عوائق. ويستند تحديد هذين المسارين في الهيدرا، جزئيًا، إلى وجود جينات في جينوم الهيدرا مماثلة لجينات في أنواع أخرى دُرست جينيًا بشكل جيد، والتي ثبت أنها تلعب أدوارًا رئيسية في هذين المسارين لإصلاح الحمض النووي. [ 29 ]

تصنيف

صُنفت اللاسعات لفترة طويلة مع المشطيات ضمن شعبة الجوفمعويات ، ولكن مع ازدياد الوعي باختلافاتها، تم تصنيفها في شعب منفصلة. تُصنف اللاسعات الحديثة عمومًا إلى أربع فئات رئيسية : [ 10 ] الزهريات الثابتة ( شقائق النعمان البحرية ، المرجان ، أقلام البحر )؛ والقناديل البحرية السابحة (قناديل البحر) والمكعبات السابحة (قناديل الصندوق)؛ والهيدرات ، وهي مجموعة متنوعة تشمل جميع اللاسعات التي تعيش في المياه العذبة، بالإضافة إلى العديد من الأنواع البحرية، وتضم أفرادًا ثابتة مثل الهيدرا ، وأفرادًا سابحة مستعمرة مثل قنديل البحر البرتغالي . وقد تم مؤخرًا الاعتراف بالستاوروزويا كفئة مستقلة بذاتها بدلًا من كونها مجموعة فرعية من القناديل البحرية، كما يُعترف الآن بالميكسوزوا والبوليبوديوزوا الطفيلية على أنها لاسعات متطورة للغاية ، وليست أقرب صلةً بالحيوانات ثنائية التناظر . [ 6 ] [ 30 ]

الهيدروزواقنديل البحرالمكعباتالأنثوزواالميكسوزوا
عدد الأنواع [ 31 ]36002284261001300
أمثلةالهيدرا ، السيفونوفوراتقنديل البحرجيلي الصندوقشقائق النعمان البحرية ، والشعاب المرجانية ، وأقلام البحرميكسوبولوس سيريبراليس
الخلايا الموجودة في الميزوجليالانعمنعمنعم
الخلايا اللاسعة في الأدمة الخارجيةلانعمنعمنعم
مرحلة الميدوسا في دورة الحياةفي بعض الأنواعنعمنعملا
عدد المدوسات المنتجة لكل ورمكثيركثيرواحد(غير قابل للتطبيق)

تم تصنيف حيوانات Stauromedusae، وهي حيوانات لاسعة صغيرة غير متحركة ذات سيقان ولا تمر بمرحلة الميدوزا، تقليديًا على أنها أعضاء في شعبة Scyphozoa، لكن الأبحاث الحديثة تشير إلى أنه ينبغي اعتبارها فئة منفصلة، ​​وهي Staurozoa. [ 32 ]

صُنفت الميكسوزوا ، وهي طفيليات مجهرية ، في البداية ضمن الأوليات . [ 33 ] ثم كشفت الأبحاث أن طفيل Polypodium hydriforme ، وهو طفيل غير ميكسوزوي يعيش في خلايا بيض سمك الحفش ، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالميكسوزوا، مما يشير إلى أن كلاً من Polypodium والميكسوزوا يمثلان حلقة وصل بين اللاسعات والحيوانات ثنائية التناظر . [ 34 ] وتُظهر أبحاث أحدث أن التحديد السابق لجينات الحيوانات ثنائية التناظر كان نتيجة تلوث عينات الميكسوزوا بمواد من الكائن المضيف، وقد تم تصنيفها الآن بشكل قاطع على أنها لاسعات متطورة للغاية، وأقرب صلةً بالهيدروزوا والسكيفوزوا منها بالأنثوزوا. [ 6 ] [ 30 ] [ 35 ] [ 36 ]

يصنف بعض الباحثين الكونولاريدات المنقرضة على أنها من اللاسعات، بينما يقترح آخرون أنها تشكل شعبة منفصلة تمامًا . [ 37 ]

التصنيف الحالي وفقًا للسجل العالمي للأنواع البحرية :

علم البيئة

تقتصر العديد من اللاسعات على المياه الضحلة لاعتمادها على الطحالب التكافلية الداخلية كمصدر رئيسي للعناصر الغذائية. وتتضمن دورة حياة معظمها مراحل البوليب، التي تقتصر على المواقع التي توفر ركائز مستقرة. ومع ذلك، تضم مجموعات رئيسية من اللاسعات أنواعًا استطاعت تجاوز هذه القيود. تنتشر الهيدرويات في جميع أنحاء العالم: بعضها، مثل الهيدرا ، يعيش في المياه العذبة؛ وتظهر الأوبيليا في المياه الساحلية لجميع المحيطات؛ ويمكن لليروب أن يشكل أسرابًا كبيرة بالقرب من السطح في وسط المحيط. أما بين الزهريات ، فتعيش بعض المرجانيات الصلبة وأقلام البحر والمراوح البحرية في المياه العميقة والباردة، وتسكن بعض شقائق النعمان البحرية قيعان البحار القطبية، بينما يعيش البعض الآخر بالقرب من الفتحات الحرارية المائية على عمق يزيد عن 10 كيلومترات (33000 قدم) تحت مستوى سطح البحر. تقتصر الشعاب المرجانية على البحار الاستوائية الواقعة بين خطي عرض 30° شمالاً و30° جنوباً، بعمق أقصى يبلغ 46 متراً (151 قدماً) ، ودرجات حرارة تتراوح بين 20 و28 درجة مئوية (68 و82 درجة فهرنهايت) ، وملوحة عالية ، ومستويات منخفضة من ثاني أكسيد الكربون . أما قناديل البحر من فصيلة ستاوروميدوزا ، فرغم تصنيفها عادةً ضمن قناديل البحر، إلا أنها حيوانات ثابتة ذات سيقان تعيش في المياه الباردة وحتى القطبية . [ 38 ] وتتراوح أحجام اللاسعات من بضع خلايا فقط في الميكسوزوا الطفيلية [ 30 ] إلى طول الهيدرا الذي يتراوح بين 5 و20 ملم (ربع إلى ثلاثة أرباع بوصة ) [ 39 ] ، وصولاً إلى قنديل البحر ذي اللبدة الذي قد يتجاوز قطره مترين (6 أقدام و7 بوصات) وطوله 75 متراً (246 قدماً) . [ 40 ]             

تتنوع فرائس اللاسعات من العوالق إلى حيوانات أكبر منها حجماً بعدة مرات. [ 38 ] [ 41 ] بعض اللاسعات طفيلية ، وخاصة على قناديل البحر، بينما يُعدّ بعضها الآخر آفات خطيرة للأسماك. [ 38 ] بينما تحصل أنواع أخرى على معظم غذائها من الطحالب التكافلية الداخلية أو العناصر الغذائية الذائبة. [ 10 ] تشمل مفترسات اللاسعات: رخويات البحر ، والديدان المسطحة ، وقناديل المشط ، التي يمكنها دمج الخلايا اللاسعة في أجسامها للدفاع عن نفسها (تُعرف الخلايا اللاسعة التي تستخدمها مفترسات اللاسعات باسم الكليبتوكنيداي)؛ [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] ونجم البحر ، ولا سيما نجم البحر الشوكي ، الذي يُمكنه تدمير الشعاب المرجانية؛ [ 38 ] وأسماك الفراشة وأسماك الببغاء ، التي تتغذى على المرجان؛ [ 45 ] والسلاحف البحرية ، التي تتغذى على قناديل البحر. [ 40 ] تربط بعض شقائق النعمان البحرية وقناديل البحر علاقة تكافلية مع بعض الأسماك؛ فعلى سبيل المثال ، تعيش أسماك المهرج بين لوامس شقائق النعمان البحرية، ويحمي كل شريك الآخر من المفترسات. [ 38 ]

تُشكّل الشعاب المرجانية بعضًا من أكثر النظم البيئية إنتاجية في العالم. تشمل اللاسعات الشائعة في الشعاب المرجانية كلاً من الأنثوزوا (المرجان الصلب، والمرجان الثماني، وشقائق النعمان) والهيدروزوا (المرجان الناري، والمرجان الدانتيل). تُعدّ الطحالب التكافلية الداخلية للعديد من أنواع اللاسعات منتجين أوليين فعّالين للغاية ، أي أنها تُحوّل المواد الكيميائية غير العضوية إلى مواد عضوية يمكن للكائنات الحية الأخرى استخدامها، وتستخدم الشعاب المرجانية المضيفة هذه المواد العضوية بكفاءة عالية. إضافةً إلى ذلك، تُوفّر الشعاب المرجانية بيئات معيشية مُعقّدة ومتنوعة تدعم مجموعة واسعة من الكائنات الحية الأخرى. [ 46 ] تتمتع الشعاب المرجانية الهامشية الواقعة أسفل مستوى الجزر مباشرةً بعلاقة منفعة متبادلة مع غابات المانغروف عند مستوى المد العالي ومروج الأعشاب البحرية الواقعة بينهما: إذ تحمي الشعاب المرجانية أشجار المانغروف والأعشاب البحرية من التيارات والأمواج القوية التي قد تُلحق الضرر بها أو تُؤدي إلى تآكل الرواسب التي تنمو فيها، بينما تحمي أشجار المانغروف والأعشاب البحرية المرجان من التدفقات الكبيرة للطمي والمياه العذبة والملوثات . يُعد هذا التنوع البيئي الإضافي مفيدًا لأنواع عديدة من حيوانات الشعاب المرجانية، التي قد تتغذى، على سبيل المثال، في الأعشاب البحرية وتستخدم الشعاب المرجانية للحماية أو التكاثر. [ 47 ]

التاريخ التطوري

قناديل البحر العالقة على مسطح مدّي من العصر الكامبري في بلاكبيري هيل ، ويسكونسن.
المرجان الأحفوري كلادوكورا من صخور العصر البليوسيني في قبرص

السجل الأحفوري

أقدم الأحافير الحيوانية المقبولة على نطاق واسع هي أحافير لاسعات ذات مظهر حديث، ربما تعود إلى حوالي 580  مليون سنة ، على الرغم من أن أحافير تكوين دوشانتو لا يمكن تحديد عمرها بدقة إلا تقريبًا. [ 48 ] وقد تم التشكيك في تحديد بعضها كأجنة حيوانات، لكن أحافير أخرى من هذه الصخور تشبه إلى حد كبير الأنابيب وغيرها من التراكيب المعدنية التي تصنعها المرجان . [ 49 ] يشير وجودها إلى أن سلالات اللاسعات وثنائيات التناظر كانت قد تباعدت بالفعل. [ 50 ] على الرغم من أن أحفورة شارنيا الإدياكارية كانت تُصنف سابقًا على أنها قنديل بحر أو قلم بحري ، [ 51 ] إلا أن دراسة أحدث لأنماط النمو في شارنيا واللاسعات الحديثة قد ألقت بظلال من الشك على هذه الفرضية، [ 52 ] [ 53 ] مما جعل بوليب هاوتيا الكندي وأورورالومينا البريطانية الأحافير الوحيدة المعروفة لأجسام اللاسعات من العصر الإدياكاري. تُعد أورورالومينا أقدم حيوان مفترس معروف . [ 54 ] لا يُعرف سوى عدد قليل من أحافير اللاسعات التي لا تحتوي على هياكل معدنية من الصخور الحديثة، باستثناء مواقع الأحافير الاستثنائية التي حفظت الحيوانات ذات الأجسام الرخوة. [ 55 ]

عُثر على بعض الأحافير المعدنية التي تُشبه المرجان في صخور العصر الكامبري ، وتنوّع المرجان في العصر الأوردوفيسي المبكر . [ 55 ] لم يهيمن هذا المرجان، الذي انقرض في حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي قبل حوالي 252  مليون سنة ، [ 55 ] على بناء الشعاب المرجانية ، إذ لعبت الإسفنجيات والطحالب دورًا رئيسيًا أيضًا. [ 56 ] خلال حقبة الحياة الوسطى ، كانت الرخويات ثنائية الصدفة من نوع روديست هي المُكوّن الرئيسي للشعاب المرجانية، لكنها انقرضت في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل 66 مليون سنة ، [ 57 ] ومنذ ذلك الحين، أصبح المرجان الصلب هو المُكوّن الرئيسي للشعاب المرجانية . [ 55 ] 

عُثر على معظم أحافير اللاسعات في بيئات بحرية قديمة، وهو ما يتوافق مع الموطن البحري لمعظم أنواع اللاسعات الموجودة حاليًا. [ 58 ] في العصرين الكربوني والبرمي، تم الإبلاغ عن بعض أحافير اللاسعات في بيئات غير بحرية (قارية). [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] عادةً ما تُفسَّر هذه الأحافير على أنها بيئات مياه عذبة قديمة، لكن هذا غير مؤكد نظرًا لوجود مسطحات مائية قارية قليلة الملوحة (وحتى شديدة الملوحة) (حتى خارج الصحاري) وتضم تنوعًا بيولوجيًا متوسطًا، [ 62 ] ولأن الموطن القاري يُستدل عليه عند غياب المؤشرات البحرية النموذجية، ولأن الأدلة السلبية ضعيفة بطبيعتها، مما أدى إلى جدل حول العديد من هذه الرواسب التي يُفترض أنها مياه عذبة. [ 63 ] [ 64 ] في الواقع، يُعتقد أن بعض اللاسعات القارية في حقبة الحياة القديمة قد سكنت البحيرات المالحة. [ 65 ] [ 66 ] بل إن إحدى الدراسات زعمت أن قناديل البحر الأحفورية (التي فُسِّر بعضها على أنها قناديل مياه عذبة في دراسات أخرى) هي "بيئات بحيرية محدودة حيث ساهم نقص الأكسجين والملوحة العالية في حفظها"، [ 67 ] وأعادت دراسة أخرى تفسير أحافير إسيكسيلا التي فُسِّرت في البداية على أنها قناديل مياه عذبة من مازون كريك على أنها شقائق نعمان شبه مدفونة واسعة الملوحة. [ 68 ]

الهيدروكونوزوا هي طائفة منقرضة من اللاسعات ، أسسها ك.ب. كوردي عام 1964 استنادًا إلى أحافير العصر الكامبري السفلي من توفا، الاتحاد السوفيتي. امتلكت هذه الكائنات المخروطية والأسطوانية، بما في ذلك أجناس مثل الهيدروكونوس والتوفايكونوس ، هياكل خارجية ذات سمات تشبه كلًا من القناديل البحرية والمرجان الرباعي . تشير بنيتها الهيكلية الفريدة إلى سلالة متميزة ضمن التطور المبكر لللاسعات. [ 69 ]

اقترحت دراسة أجريت عام 2025 أن الأغماتاس تنتمي إلى مجموعة اللاسعات بدلاً من أن تشكل شعبة منفصلة خاصة بها. [ 70 ]

نسالة

يصعب إعادة بناء المراحل المبكرة في "شجرة عائلة" الحيوانات التطورية بالاعتماد على المورفولوجيا فقط (أشكالها وبنيتها) نظرًا للاختلافات الكبيرة بين المجموعات الرئيسية للحيوانات. ولذلك، تعتمد عمليات إعادة البناء الآن بشكل شبه كامل على علم الوراثة الجزيئي ، الذي يصنف الكائنات الحية بناءً على تركيبها الكيميائي الحيوي ، وذلك غالبًا عن طريق تحليل تسلسلات الحمض النووي DNA أو RNA . [ 71 ]

في عام 1866، طُرح أن اللاسعات والمشطيات أقرب صلةً ببعضها من صلتها بالثنائيات التناظر، وشكّلتا مجموعةً تُسمى الجوفمعويات (ذات الأمعاء المجوفة) لاعتمادهما على تدفق الماء داخل وخارج تجويف واحد للتغذية والإخراج والتنفس. وفي عام 1881، طُرح أن المشطيات والثنائيات التناظر أقرب صلةً ببعضها، لاشتراكهما في سمات تفتقر إليها اللاسعات، كوجود طبقة وسطى من الخلايا ( الميزوغليا في المشطيات، والميزوديرم في الثنائيات التناظر) بين الطبقتين الخارجية والداخلية الموجودة في الحيوانات الأخرى. إلا أن تحليلات أحدث تُشير إلى أن هذه التشابهات تطورت بشكل مستقل في كلا السلالتين، بدلًا من وجودها في سلفهما المشترك. ويُعتقد حاليًا أن اللاسعات والثنائيات التناظر أقرب صلةً ببعضها من صلة أيٍّ منهما بالمشطيات. أُطلق على هذه المجموعة من اللاسعات وثنائيات التناظر اسم " بلانولوزوا "، [ أ ] لأن ثنائيات التناظر الأولى كانت على الأرجح مشابهة ليرقات البلانولا في اللاسعات. [ 72 ] [ 73 ]

في عام 2005، اقترحت كاتيا سيبل وفولكر شميد أن اللاسعات والمشطيات هي سلالات مبسطة من الحيوانات ثلاثية الطبقات الجرثومية ، نظرًا لأن المشطيات ومرحلة الميدوزا في بعض اللاسعات تمتلك عضلات مخططة ، والتي تنشأ في ثنائيات التناظر من الأديم المتوسط . ولم يحسم الباحثان أمرهما بشأن ما إذا كانت ثنائيات التناظر قد تطورت من اللاسعات المبكرة أو من الأسلاف ثلاثية الطبقات الجرثومية المفترضة لللاسعات. [ 12 ]

كان تحديد العلاقات التطورية داخل شعبة اللاسعات تحديًا كبيرًا، حيث طُرحت تقريبًا كل تركيبة ممكنة من الفروع. ومع مرور الوقت، بدأ يتبلور شبه إجماع. فقد تم تصنيف كل من Polypodium hydriforme الغامض وشعبة Myxozoa الفرعية ضمن شعبة اللاسعات، وثبتت صلتهما الوثيقة بشعبة Medusozoa . إضافةً إلى ذلك، وُجد أن هاتين المجموعتين هما على الأرجح أقرب الأقارب لبعضهما، وهو ما سيشكل، إن صحّ، فرع "Endocnidozoa". ولعل العلاقات داخل شعبة Medusozoa هي الجزء الأكثر إثارة للجدل في شجرة التصنيف حاليًا. تقليديًا، كانت فئة Scyphozoa تضم أيضًا Staurozoa و Cubozoa ، لكن الاختلافات المورفولوجية الكبيرة أدت في النهاية إلى فصل هذه المجموعات الثلاث. [ 74 ] ومنذ ذلك الحين، سُميت المجموعة التي تضمها "Acraspeda". ولا تزال العلاقات بين هذه المجموعات الثلاث و Hydrozoa محل نقاش. حظيت العلاقة بين فئتي Scyphozoa وCubozoa، مع اعتبار Staurozoa فئة شقيقة لها، بدعم في جميع الدراسات تقريبًا، إلا أن موقع الفئة المتبقية، Hydrozoa، لا يزال غير واضح. وقد وجدت عدة دراسات أن شعيبة Acraspeda شبه عرقية، حيث ترتبط Hydrozoa ارتباطًا وثيقًا بـ Scyphozoa أكثر من ارتباطها بالفئات الأخرى. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] في الوقت نفسه، خلصت دراسات أخرى إلى أن Acraspeda أحادية العرق. [ 78 ] [ 79 ] يُجادل بأن شعيبة Anthozoa تضم إما فئتين أو ثلاث فئات، لكن العلاقات بينها غير محل خلاف؛ فقد أظهرت شقائق النعمان الأنبوبية من فئة Ceriantharia باستمرار أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Hexacorallia أكثر من ارتباطها بـ Octocorallia . [ 78 ] [ 80 ] [ 79 ] [ 75 ]

في تحليلات علم الوراثة الجزيئية منذ عام 2005 فصاعدًا، أظهرت مجموعات مهمة من جينات النمو نفس التنوع في اللاسعات كما هو الحال في الحبليات . [ 81 ] في الواقع ، تحتفظ اللاسعات، وخاصة الزهريات (شقائق النعمان البحرية والمرجان) ، ببعض الجينات الموجودة في البكتيريا والطلائعيات والنباتات والفطريات ولكنها غير موجودة في ثنائيات التناظر . [ 82 ]

التفاعل مع البشر

كاروكيا بارنيسي الخطيرة ، وهي واحدة من الأنواع المعروفة من قناديل البحر الصندوقية التي يمكن أن تسبب متلازمة إيروكانجي .

تسببت لسعات قناديل البحر في وفاة حوالي 1500 شخص في القرن العشرين، [ 83 ] وتُعدّ قناديل البحر المكعبة خطيرة بشكل خاص. من ناحية أخرى، تُعتبر بعض أنواع قناديل البحر الكبيرة من الأطعمة الشهية في شرق وجنوب شرق آسيا . لطالما كانت الشعاب المرجانية ذات أهمية اقتصادية كبيرة، فهي مصدر للصيد، وحامية للمباني الساحلية من التيارات والمد والجزر، ومؤخراً أصبحت مراكز سياحية. مع ذلك، فهي عرضة للصيد الجائر، والتعدين لاستخراج مواد البناء، والتلوث ، والأضرار الناجمة عن السياحة.

"دبور البحر" الخطير Chironex fleckeri

تُعدّ الشواطئ المحمية من المد والجزر والعواصف بواسطة الشعاب المرجانية من أفضل الأماكن للسكن في البلدان الاستوائية. وتُشكّل الشعاب المرجانية مصدرًا غذائيًا هامًا لصيد الأسماك بتقنيات بسيطة، سواءً في الشعاب نفسها أو في البحار المجاورة. [ 84 ] ومع ذلك، ورغم إنتاجيتها العالية ، فإن الشعاب المرجانية عُرضة للصيد الجائر، لأن جزءًا كبيرًا من الكربون العضوي الذي تُنتجه يُطرح على شكل ثاني أكسيد الكربون من قِبل الكائنات الحية في المستويات المتوسطة من السلسلة الغذائية ، ولا يصل أبدًا إلى الأنواع الأكبر حجمًا التي تهم الصيادين. [ 46 ] ويُشكّل السياحة المُرتكزة على الشعاب المرجانية مصدرًا رئيسيًا للدخل في بعض الجزر الاستوائية، حيث تجذب المصورين والغواصين وهواة صيد الأسماك. إلا أن الأنشطة البشرية تُلحق الضرر بالشعاب المرجانية بعدة طرق: التعدين لاستخراج مواد البناء؛ والتلوث ، بما في ذلك تدفق كميات كبيرة من المياه العذبة من مصارف مياه الأمطار ؛ والصيد التجاري، بما في ذلك استخدام الديناميت لصعق الأسماك وصيد صغار الأسماك لأحواض السمك ؛ والأضرار التي يُسببها السياح نتيجة مراسي القوارب والتأثير التراكمي للمشي على الشعاب المرجانية. [ 84 ] لطالما استخدم المرجان، وخاصة من المحيط الهادئ، في صناعة المجوهرات ، وقد ارتفع الطلب عليه بشكل حاد في ثمانينيات القرن العشرين. [ 85 ]

تُستهلك بعض أنواع قناديل البحر الكبيرة من رتبة Rhizostomeae بشكل شائع في اليابان وكوريا وجنوب شرق آسيا. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] في بعض مناطق انتشارها، يقتصر صيد قناديل البحر على ساعات النهار والظروف الهادئة خلال موسمين قصيرين، من مارس إلى مايو ومن أغسطس إلى نوفمبر. [ 88 ] تعتمد القيمة التجارية لمنتجات قناديل البحر الغذائية على مهارة تحضيرها، ويحرص "خبراء قناديل البحر" على حماية أسرار مهنتهم بعناية. يحتوي قنديل البحر على نسبة منخفضة جدًا من الكوليسترول والسكريات ، ولكن قد يؤدي التحضير الرخيص إلى إدخال كميات غير مرغوب فيها من المعادن الثقيلة . [ 89 ]

يُعرف قنديل البحر " شيرونكس فليكيري " بأنه أكثر قناديل البحر سمية في العالم، ويُعزى إليه 67  حالة وفاة، على الرغم من صعوبة التعرف عليه لكونه شبه شفاف. تُسبب معظم لسعات "شيرونكس فليكيري" أعراضًا طفيفة فقط. [ 90 ] بينما تُسبب سبعة أنواع أخرى من قناديل البحر الصندوقية مجموعة من الأعراض تُعرف باسم متلازمة إيروكانجي ، [ 91 ] والتي تستغرق حوالي 30  دقيقة للظهور، [ 92 ] وتستغرق من بضع ساعات إلى  أسبوعين للاختفاء. [ 93 ] عادةً ما يتطلب الأمر علاجًا في المستشفى، وقد سُجلت بعض الوفيات. [ 91 ]

تُعدّ العديد من الطفيليات المخاطية من مسببات الأمراض ذات الأهمية التجارية في تربية أسماك السلمونيات . [ 94 ] وقد تسبب نوع من قناديل البحر (Pelagia noctiluca) ونوع من الهيدرويات (Muggiaea atlantica) في نفوق جماعي متكرر في مزارع السلمون على مر السنين حول أيرلندا . [ 95 ] وفي نوفمبر 2007 ، بلغت الخسائر مليون جنيه إسترليني، ونفق 20 ألف سمكة قبالة جزيرة كلير عام 2013، وفقدت أربع مزارع سمكية مجتمعة عشرات الآلاف من أسماك السلمون في سبتمبر 2017. [ 95 ]

ملحوظات

  1. ↑ من المحتمل أن تحتوي هذه المجموعة أيضًا على البلاكووزوا

مراجع

  1. ↑ شعب فرعية من شعب الزهريات، واللاسعات الداخلية، وقنديل البحر، استنادًا إلى "WoRMS - Cnidaria" . السجل العالمي للأنواع البحرية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 يوليو 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أغسطس 2025 .
  2. ↑ تصنيفات شعبة الميدوزوا بناءً على "تقرير ITIS - التصنيف: شعبة الميدوزوا الفرعية" . خدمات التصنيف العالمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-03-2018 .
  3. ↑ "اللاسعات" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  4. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-12-2018 .
  5. ↑ دان، كيسي دبليو؛ ليز، سالي بي؛ هادوك، ستيفن إتش دي (مايو 2015). "البيولوجيا الخفية للإسفنجيات والمشطيات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (5): 282-291 . Bibcode : 2015TEcoE..30..282D . doi : 10.1016/j.tree.2015.03.003 . PMID 25840473 . 
  6. 1 2 3 خيمينيز-غوري، إيفا؛ فيليب، هيرفيه؛ أوكامورا، بيث؛ هولاند، بيتر دبليو إتش (6 يوليو 2007). "بودينبروكيا دودة من اللاسعات". مجلة ساينس . 317 (5834): 116-118 . Bibcode : 2007Sci...317..116J . doi : 10.1126/science.1142024 . PMID 17615357 . 
  7. ↑ بارك إي، هوانغ دي، لي جيه، وآخرون (يناير 2012). "تقدير أوقات التباعد في تطور اللاسعات بناءً على جينات ترميز البروتين في الميتوكوندريا والسجل الأحفوري". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 62 (1): 329-345 . Bibcode : 2012MolPE..62..329P . doi : 10.1016/j.ympev.2011.10.008 . PMID 22040765 .  
  8. ↑ زاباتا ف، غوتز ف.إ، سميث س.أ، وآخرون (2015). "تحليلات علم الوراثة العرقي تدعم العلاقات التقليدية داخل شعبة اللاسعات" . PLOS ONE . 10 (10) e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z . doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID 26465609 .   
  9. ^ "Cnidaria - etymonline.com" .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 هيند، آر تي (1998). "اللاسعات والمشطيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 28-57 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  11. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (٢٠٠٤). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات ١١١-١٢٤ . ISBN   978-0-03-025982-1.
  12. 1 2 3 سيبل، ك.؛ شميد، ف. (يونيو 2005). "تطور العضلات المخططة: قنديل البحر وأصل التثلث الجرثومي" . علم الأحياء النمائي . 282 (1): 14-26 . doi : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  13. ↑ بيركويست، بي آر (1998). "الإسفنجيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 10-27 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  14. ↑ إكسبوسيتو، جيه واي؛ كلوزيل، سي؛ غاروني، آر؛ وليثياس، سي (2002). "تطور الكولاجينات" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 268 (3): 302-316 . doi : 10.1002/ar.10162 . PMID 12382326 . 
  15. ↑ كونسي، نيكولا؛ ليمان، مارتن؛ فارغاس، سيرجيو؛ فورهايد، جيرت (سبتمبر 2020). "البروتينات المقارنة لهياكل المرجان الثماني والمرجان الصلب وتطور تكلس المرجان" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 12 (9): 1623-1635 . doi : 10.1093/gbe/evaa162 . PMC 7533068. PMID 32761183 .  
  16. ↑ ميغليتا، إم بي؛ ماكنالي، إل؛ كانينغهام، سي دبليو (سبتمبر 2010). "تطور الهياكل العظمية لكربونات الكالسيوم في عائلة الهيدراكتينيات". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 50 (3): 428-435 . doi : 10.1093/icb/icq102 . PMID 21558213 . 
  17. ↑ فورد، إي بي (1966). "التعدد الشكلي الجيني". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب. العلوم البيولوجية . 164 (995): 350-361 . Bibcode : 1966RSPSB.164..350F . doi : 10.1098/rspb.1966.0037 . PMID 4379524 . 
  18. ↑ دان، كيسي دبليو؛ فاغنر، غونتر ب. (16 سبتمبر 2006). "تطور نمو المستعمرات في السيفونوفورا (اللاسعات: الهيدروزوا)". جينات التطور والتطور . 216 (12): 743-754 . Bibcode : 2006DGEvo.216..743D . doi : 10.1007/s00427-006-0101-8 . PMID 16983540 . 
  19. ↑ ترامبل، دبليو؛ براون، إل. (2002). "اللاسعات". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد.
  20. 1 2 ساتيرلي، ريتشارد أ. (15 أبريل 2011). "هل تمتلك قناديل البحر أجهزة عصبية مركزية؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (8): 1215-1223 . Bibcode : 2011JExpB.214.1215S . doi : 10.1242/jeb.043687 . PMID 21430196 . 
  21. 1 2 ساتيرلي، ريتشارد أ. (أكتوبر 2002). "التحكم العصبي في السباحة لدى قناديل البحر: دراسة مقارنة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 80 (10): 1654-1669 . Bibcode : 2002CaJZ...80.1654S . doi : 10.1139/z02-132 .
  22. ↑ كاس-سيمون، ج.؛ بيروبون، باولا (1 يناير 2007). "الانتقال العصبي الكيميائي في اللاسعات: نظرة عامة محدثة" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 146 (1): 9-25 . doi : 10.1016/j.cbpa.2006.09.008 . PMID 17101286 . 
  23. ↑ موروز، ليونيد ل.؛ رومانوفا، داريا ي. (23 ديسمبر 2022). "أنظمة عصبية بديلة: ما هي الخلية العصبية؟ (الكتينوفورات، والإسفنجيات، والبلاكووزوا)" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10 1071961. doi : 10.3389/fcell.2022.1071961 . PMC 9816575. PMID 36619868 .  
  24. 1 2 "قناديل البحر لها عيون تشبه عيون الإنسان" . livescience.com . 1 أبريل 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2012 .
  25. ↑ فيرنون أ. هاريس (1990). "الهيدرويدات" . حيوانات الشاطئ المستقرة . سبرينغر. ص 223. ISBN  978-0-412-33760-4.
  26. ^ بافيستريلو، جورجيو. سومر، كريستيان؛ سارة ميشيل (1992). “التحويل ثنائي الاتجاه في Turritopsis nutricula (Hydrozoa)” (PDF) . ساينتيا مارينا . 56 ( 2– 3): 137– 140. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2014-12-14 . تم الاسترجاع 2015/12/31 .
  27. ^ دي فيتو، د.؛ بيرينو، س. شميش، J.؛ بوالون، J.؛ بويرو، ف. (مايو 2006). “دليل على التطور العكسي في Leptomedusae (Cnidaria، Hydrozoa): حالة Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)”. علم الأحياء البحرية . 149 (2): 339– 346. بيب كود : 2006MarBi.149..339D . دوى : 10.1007/s00227-005-0182-3 .
  28. ↑ هي، جينرو؛ تشنغ، ليانمينغ؛ تشانغ، وينجينغ؛ لين، يوانشاو (21 ديسمبر 2015). "انعكاس دورة الحياة في أوريليا sp.1 (اللاسعات، قناديل البحر)" . PLOS ONE . 10 (12) e0145314. Bibcode : 2015PLoSO..1045314H . doi : 10.1371/journal.pone.0145314 . PMC 4687044. PMID 26690755 .  
  29. 1 2 بارفي، أ؛ جالاندي، AA؛ غاسكادبي، SS؛ غاسكادبي، س. (2021). "مرجع إصلاح الحمض النووي للهيدرا الغامضة" . الحدود في علم الوراثة . 12 670695. دوى : 10.3389/fgene.2021.670695 . بمك 8117345 . بميد 33995496 .  
  30. 1 2 3 شوستر، روث (20 نوفمبر 2015). "قناديل بحر طفيلية مجهرية تتحدى كل ما نعرفه، وتذهل العلماء" . هآرتس . مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2018 .
  31. ↑ تشانغ، تشي-تشيانغ (23 ديسمبر 2011). "التنوع البيولوجي للحيوانات: مقدمة للتصنيف عالي المستوى والثراء التصنيفي". زوتاكسا . 3148 (1). Bibcode : 2011Zoot.31488.1.3Z . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 .
  32. ↑ كولينز، أ.ج.؛ كارترايت، ب.؛ مكفادين، س.س.؛ وشيرووتر، ب. (2005). "السياق التطوري ونماذج الحيوانات متعددة الخلايا القاعدية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (4): 585-594 . doi : 10.1093/icb/45.4.585 . PMID 21676805 . 
  33. ^ شتولك، أ (1899). "الأكتينوميكسيديز، مجموعة جديدة من Métazoaires الأصل من Myxosporidies". النشرة الدولية لأكاديمية علوم بوهيم . 22 . براغ: 1-12 .
  34. ↑ زرزافي، ج.؛ هيبشا، ف. (أبريل 2003). "الميكسوزوا، والبوليبوديوم ، وأصل ثنائيات التناظر: الموقع التطوري لـ'إندوكنيدوزوا' في ضوء إعادة اكتشاف بودينبروكيا ". علم التصنيف . 19 (2): 164-169 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x .
  35. ↑ إي. خيمينيز-غوري؛ فيليب، هـ؛ أوكامورا، ب؛ هولاند، ب.و. (يوليو 2007). " بودينبروكيا دودة من اللاسعات". مجلة ساينس . 317 (116): 116-118 . رمز Bibcode : 2007Sci...317..116J . doi : 10.1126/science.1142024 . PMID 17615357 . 
  36. ↑ تشانغ، إي. سالي؛ نيوهاف، موران؛ روبنشتاين، نمرود د.؛ وآخرون . (ديسمبر 2015). " رؤى جينومية حول الأصل التطوري للميكسوزوا ضمن اللاسعات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (48): 14912-14917 . Bibcode : 2015PNAS..11214912C . doi : 10.1073/pnas.1511468112 . PMC 4672818. PMID 26627241 .   
  37. ↑ "الكونولاريدا" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2008 .
  38. 1 2 3 4 5 شوستاك، س. (2006). "اللاسعات (الجوفمعويات)". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0004117 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  39. ↑ بليز، سي.؛ فيرار، جيه إف. (2005). دراسات سمية المياه العذبة على نطاق صغير: طرق اختبار السمية . سبرينغر. ص 398. ISBN  978-1-4020-3119-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-11-2008 .
  40. 1 2 سافينا، سي. (2007). رحلة السلحفاة: في البحث عن آخر ديناصور على وجه الأرض . ماكميلان. ص 154. ISBN  978-0-8050-8318-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-11-2008 .
  41. ↑ كوين، ر. (2000). تاريخ الحياة ( الطبعة الثالثة). بلاكويل. ص 54. ISBN   978-0-632-04444-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-11-2008 .
  42. ↑ كروهن، جورج (مايو 2018). "بقاء العضيات في كائن حي غريب: الخلايا اللاسعة للهيدرا في الدودة المسطحة ميكروستوموم لينير". المجلة الأوروبية لبيولوجيا الخلية . 97 (4): 289-299 . doi : 10.1016/j.ejcb.2018.04.002 . PMID 29661512 . 
  43. ↑ غرينوود، بي جي (2009). "اكتساب واستخدام الخلايا اللاسعة من قبل المفترسات اللاسعة" . توكسيكون . 54 ( 8): 1065-1070 . Bibcode : 2009Txcn...54.1065G . doi : 10.1016/j.toxicon.2009.02.029 . PMC 2783962. PMID 19269306 .  
  44. ↑ فريك، ك. (2003). "مجموعات المفترسات ومجموعات الخلايا اللاسعة في الرخويات البحرية من فصيلة فلابيلينيد في خليج مين" . في: إس. إف. نورتون (محرر). الغوص من أجل العلم... 2003. وقائع الأكاديمية الأمريكية لعلوم ما تحت الماء (الندوة العلمية السنوية الثانية والعشرون للغوص). مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2011. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2008 .
  45. ↑ تشوات، جيه إتش؛ بيلوود، دي آر (1998). باكستون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محررون). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 209-211 . ISBN  978-0-12-547665-2.
  46. 1 2 بارنز، آر إس كيه؛ مان، كيه إتش (1991). أساسيات علم البيئة المائية . دار بلاكويل للنشر. الصفحات 217-227 . ISBN  978-0-632-02983-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-11-2008 .
  47. ↑ هاتشر، بي جي؛ يوهانس، آر إي وروبرتسون، إيه جيه (1989). "حماية النظم البيئية البحرية الضحلة" . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية: المجلد 27. روتليدج. ص 320. ISBN  978-0-08-037718-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-11-2008 .
  48. ↑ تشين، جيه واي؛ أوليڤيري، بي؛ لي، سي دبليو؛ وآخرون . (25 أبريل 2000). "أجنة مُفسفتة مُحتملة من تكوين دوشانتو في الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (9): 4457-4462 . Bibcode : 2000PNAS...97.4457C . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4457 . PMC 18256. PMID 10781044 .   
  49. ↑ شياو، س.؛ يوان، إكس.؛ ونول، أ.هـ. (5 ديسمبر 2000). "أحافير حقيقية الخلايا في فوسفوريتات العصر البروتيروزوي المتأخر؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (25): 13684-13689 . Bibcode : 2000PNAS...9713684X . doi : 10.1073/pnas.250491697 . PMC 17636. PMID 11095754 .  
  50. ↑ تشين، جون يوان؛ أوليڤيري، باولا؛ غاو، فينغ؛ دورنبوس، ستيفن كيو؛ لي، تشيا وي؛ بوتجر، ديفيد جيه؛ ديفيدسون، إريك إتش. (أغسطس 2002). "حياة الحيوانات في العصر ما قبل الكمبري: الأشكال التطورية والبالغة المحتملة لللاسعات من جنوب غرب الصين". علم الأحياء التنموي . 248 (1): 182-196 . doi : 10.1006/dbio.2002.0714 . PMID 12142030 . 
  51. ↑ دونوفان، ستيفن ك.؛ لويس، ديفيد ن. (مايو 2001). "شرح الأحافير 35: الكائنات الحية في العصر الإدياكاري". جيولوجيا اليوم . 17 (3): 115-120 . doi : 10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x .
  52. ↑ أنتكليف، جيه بي؛ برازيير، إم دي (2007). "شارنيا وأقلام البحر متباعدتان تمامًا". مجلة الجمعية الجيولوجية . 164 (1): 49-51 . Bibcode : 2007JGSoc.164...49A . doi : 10.1144/0016-76492006-080 .
  53. ↑ أنتيكليف، جيه بي؛ برازيير، مارتن دي. (2007). "شارنيا في الخمسين: نماذج تطورية لأوراق العصر الإدياكاري" . علم الأحياء القديمة . 51 (1): 11-26 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x .
  54. ↑ آموس، جوناثان (25 يوليو 2022). "أحفورة قديمة هي أقدم حيوان مفترس معروف" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يوليو 2022 .
  55. 1 2 3 4 "اللاسعات: السجل الأحفوري" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2008 .
  56. ↑ كوبر، ب. (يناير 1994). "توسع وانهيار النظام البيئي للشعاب المرجانية القديمة". الشعاب المرجانية . 13 (1): 3-11 . Bibcode : 1994CorRe..13....3C . doi : 10.1007/BF00426428 .
  57. ↑ "الروديون" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2008 .
  58. ↑ جانكوفسكي، توماس؛ كولينز، ألين ج.؛ كامبل، ريتشارد (1 يناير 2008). "التنوع العالمي لللاسعات في المياه الداخلية". هيدروبيولوجيا . 595 (1): 35-40 . Bibcode : 2008HyBio.595...35J . doi : 10.1007/s10750-007-9001-9 .
  59. ^ مورو، جان ديفيد. ميشلان، آلان؛ فارا، إيمانويل؛ غاند، جورج. جالتير، جان؛ بويش، غيوم. فوشيه، ستيفان (2 يناير 2024). "الحفريات الجليدية والحفريات الجسدية من العصر البرمي في وادي سورغ (حوض سان أفريك، جنوب فرنسا): الآثار البيئية القديمة" . علم الأحياء التاريخي . 36 (1): 82– 95. بيب كود : 2024HBio...36...82M . دوى : 10.1080/08912963.2022.2148205 .
  60. ^ مورو، جان ديفيد. غاند ، جورج (10 نوفمبر 2022). "بيانات جديدة عن النظام البيئي في العصر البرمي لحوض روديه: الكائنات الحيوانية (آثار الكائنات الأولية ورباعيات الأرجل والأسماك) وقناديل البحر والنباتات من باناساك كانيلهاك (لوزير، جنوب فرنسا)" . التنوع الجيولوجي . 44 (31). دوى : 10.5252/جيوديفيرسيتاس2022v44a31 .
  61. ^ مورو، جان ديفيد. بن عويس، نعيمة؛ توراني، عبد الإله؛ الزاهري، هبة؛ بوركين، سيلفي؛ لورين ميشيل. جليل، نور الدين (1 يناير 2026). “أول ميدوسويدات للمياه العذبة في العصر البرمي من أفريقيا: الآثار المترتبة على التوزيع البيئي القديم والجغرافي القديم والطبقي لـ Medusina atava”. حوليات دي باليونتولوجي . 112 (1) 102918. بيب كود : 2026AnPal.11202918M . دوى : 10.1016/j.annpal.2026.102918 .
  62. ↑ موسكاتيلو، سالفاتوري؛ بيلمونتي، جينواريو (17 مارس 2009). "مخزونات البيض في البحيرات شديدة الملوحة في جنوب شرق أوروبا" . أنظمة الملوحة . 5 (1): 3. doi : 10.1186/1746-1448-5-3 . PMC 2662865. PMID 19292906 .  
  63. ↑ كليمنتس، توماس؛ بورنيل، مارك؛ غابوت، سارة (يناير 2019). "موقع مازون كريك لاغرشتات: نظام بيئي متنوع من العصر الباليوزوي المتأخر مدفون داخل تكوينات السديريت". مجلة الجمعية الجيولوجية . 176 (1): 1-11 . Bibcode : 2019JGSoc.176....1C . doi : 10.1144/jgs2018-088 . hdl : 10468/7570 .
  64. ↑ لورين، ميشيل (30 ديسمبر 2024). "موطن ستيغوسيفاليا المبكرة (الحبليات، الفقاريات، ذوات الزعانف الفصية): هل هو أكثر ملوحة مما يفضله معظم علماء الحفريات؟" . سجل الأحافير . 27 (3): 299-332 . doi : 10.3897/fr.27.123291 .
  65. ↑ ليجلر، ب.؛ شنايدر، ج. و.؛ جيبهاردت، يو.؛ ميرتن، د.؛ غاوب، ر. (1 مارس 2011). "رواسب البحيرات ذات الملوحة المتوسطة كمؤشرات حساسة لتقلبات مستوى البحيرة: مثال من بحيرة روتليغند العليا المالحة (العصر البرمي الأوسط - المتأخر، شمال شرق ألمانيا)". علم الرسوبيات . 234 (1): 56-69 . Bibcode : 2011SedG..234...56L . doi : 10.1016/j.sedgeo.2010.11.006 .
  66. ^ جاند، جورج. جاريك، جاك. شنايدر، يورغ. شياو، جاك؛ والتر، هارالد (1 يناير 1996). "Biocoenoses à médusesdu Permien français (bassin de Saint-Affrique، Massif Central)". جيوبيوس . 29 (4): 379– 400. بيب كود : 1996Geobi..29..379G . دوى : 10.1016/S0016-6995(96)80001-5 .
  67. ↑ يونغ، غراهام؛ هاغادورن، جيمس (2020). "تطور حفظ وتوزيع السحنات لقناديل البحر الأحفورية: نافذة تابونومية تغلق ببطء". نشرة الجمعية الإيطالية لعلم الحفريات . 59 : 185-203 .
  68. ↑ بلوتنيك، روي إي.؛ يونغ، غراهام أ.؛ هاغادورن، جيمس و. (مارس 2023). "شقائق نعمان بحرية وفيرة من موقع مازون كريك لاغرشتات الكربوني، الولايات المتحدة الأمريكية" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2) e1479. Bibcode : 2023PPal....9E1479P . doi : 10.1002/spp2.1479 .
  69. ↑ كوردي، ك.ب. (1964). "Hydroconoz oa – فئة جديدة من الجوفمعويات". المجلة الدولية للجيولوجيا . 6 (12): 2229-2234 . Bibcode : 1964IGRv....6.2229K . doi : 10.1080/00206816409474709 .
  70. ↑ فايدا، بريسكوت جيه؛ شياو، شوهاي؛ كيلر، نوح دي؛ هاجن، آمي بي آي؛ شتراوس، جاستن في؛ هاغادورن، جيمس دبليو؛ لونسديل، ماري سي؛ سيلي، تارا؛ شيفباور، جيمس دي. (13 أكتوبر 2025). "صلة اللاسعات بـ Salterella و Volborthella: دلالات على تطور الأصداف" . مجلة علم الأحياء القديمة . 99 (5): 1162-1185 . doi : 10.1017/jpa.2025.10164 .
  71. ↑ هالانيتش، كينيث م. (15 ديسمبر 2004). "النظرة الجديدة لتطور السلالات الحيوانية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 (1): 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 .
  72. ↑ كولينز، أ. ج. (مايو 2002). "علم تطور ميدوزوزوا وتطور دورات حياة اللاسعات" . مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (3): 418-432 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x .
  73. ↑ والبيرغ، أ.؛ ثوليسون، م.؛ فارس، ج. س.؛ وجونديليوس، يو. (2004). "الموقع التطوري لقناديل المشط (Ctenophora) وأهمية أخذ العينات التصنيفية" . علم التصنيف التفرعي . 20 (6): 558-578 . Bibcode : 2004Cladi..20..558W . doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . PMID 34892961 . 
  74. ^ دالي ، ماريميجان. بروغلر، ميرسر ر.؛ كارترايت، بولين؛ كولينز، ألين G.؛ داوسون، مايكل ن.؛ فوتين، دافني G.؛ فرنسا، سكوت سي؛ مكفادين، كاثرين S.؛ أوبريسكو، دينيس م.؛ رودريغيز، إستيفانيا؛ رومانو، ساندرا L.؛ حصة ، جويل ل. (21 ديسمبر 2007). “The phylum Cnidaria: مراجعة لأنماط النشوء والتنوع بعد 300 عام من لينيوس”. زوتاكسا . 1668 (1). دوى : 10.11646/zootaxa.1668.1.11 .
  75. 1 2 كايال، إحسان؛ رور، بياتريس؛ فيليب، هيرفيه؛ كولينز، ألين؛ لافروف، دينيس (9 يناير 2013). "العلاقات التطورية لللاسعات كما كشفت عنها الميتوجينوميات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 5. Bibcode : 2013BMCEE..13....5K . doi : 10.1186 / 1471-2148-13-5 . PMC 3598815. PMID 23302374 .  
  76. ↑ كايال، إحسان؛ وآخرون . (22 نوفمبر 2011). "تطور الجينومات الميتوكوندرية الخطية في اللاسعات من نوع ميدوزوزوا" . أكسفورد أكاديميك . 4 (1): 1-12 . doi : 10.1093/gbe/ evr123 . PMC 3267393. PMID 22113796 .   
  77. ↑ كانغ لينغ، مين (17 نوفمبر 2023). " إعادة النظر في تطور الميتوكوندريا في الميدوزوا باستخدام ثمانية جينومات ميتوكوندرية جديدة" . iScience . 26 (11) 108252. Bibcode : 2023iSci...26j8252L . doi : 10.1016/j.isci.2023.108252 . PMC 10641506. PMID 37965150 .  
  78. 1 2 كايال، إحسان؛ وآخرون . (13 أبريل 2018). "يوفر علم الوراثة التطورية بنيةً قويةً لسلالات اللاسعات الرئيسية، ورؤىً ثاقبةً حول أصول السمات الرئيسية للكائنات الحية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 18 (1) 68. Bibcode : 2018BMCEE..18...68K . doi : 10.1186/s12862-018-1142-0 . PMC 5932825 .  
  79. 1 2 نوفوسولوف، ماريا؛ ياهالومي، دايانا؛ تشانغ، إي سالي؛ فيالا، إيفان؛ كارترايت، بولين؛ هوشون، دوروثي (3 أغسطس 2022). "الموقع التطوري لـ Polypodium hydriforme الغامض (Cnidaria, Polypodiozoa): رؤى من جينومات الميتوكوندريا" . علم الأحياء التطوري والجينومي . 14 (8) evac112. doi : 10.1093/gbe/evac112 . hdl : 1808/33631 . PMC 9380995. PMID 35867352 .  
  80. ^ مكفادين ، كاثرين س. كواتريني ، أندريا م ؛ بروجلر ، ميرسر آر . كومان ، بيتر ف. دوينياس ، لويزا ف. كيتاهارا، مارسيلو الخامس؛ باز جارسيا ، ديفيد أ ؛ رايمر ، جيمس د. رودريغيز، إستيفانيا (16 يونيو 2021). “علم السلالة والأصل والتنويع في الأنثوزوا (Phylum Cnidaria)”. علم الأحياء النظامي . 70 (4): 635-647 . دوى : 10.1093/sysbio/syaa103 . بميد 33507310 . 
  81. ↑ ميلر، دي جيه؛ بول، إي إي؛ وتكناو، يو. (أكتوبر 2005). "اللاسعات والتعقيد الجيني السلفي في المملكة الحيوانية". اتجاهات في علم الوراثة . 21 (10): 536-539 . doi : 10.1016/j.tig.2005.08.002 . PMID 16098631 . 
  82. ↑ تكناو، يو.؛ رود، إس. وماكسويل، ب. (ديسمبر 2005). "الحفاظ على التعقيد السلفي والجينات غير الحيوانية في اثنين من اللاسعات القاعدية". اتجاهات في علم الوراثة . 21 (12): 633-639 . doi : 10.1016/j.tig.2005.09.007 . PMID 16226338 . 
  83. ↑ ويليامسون، جيه إيه؛ فينير، بي جيه؛ بورنيت، جيه دبليو؛ وريفكين، جيه. (1996). الحيوانات البحرية السامة والضارة: دليل طبي وبيولوجي . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. الصفحات 65-68 . ISBN  978-0-86840-279-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-10-03 .
  84. 1 2 كلارك، جيه آر (1998). البحار الساحلية: تحدي الحفاظ عليها . بلاكويل. ص 8-9 . ISBN  978-0-632-04955-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-11-2008 . إنتاجية الشعاب المرجانية.
  85. ↑ كرونان، د.س. (1991). المعادن البحرية في المناطق الاقتصادية الخالصة . سبرينغر. ص 63-65 . ISBN  978-0-412-29270-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-11-2008 .
  86. ↑ كيتامورا، مينورو؛ أوموري، ماكوتو (2010). "ملخص عن قناديل البحر الصالحة للأكل التي جُمعت من جنوب شرق آسيا، مع ملاحظات حول مصايد قناديل البحر" . أبحاث العوالق والقاعيات . 5 (3): 106-118 . Bibcode : 2010PBenR...5..106K . doi : 10.3800/pbr.5.106 .
  87. ↑ أوموري، ماكوتو؛ كيتامورا، مينورو (2004). "مراجعة تصنيفية لثلاثة أنواع يابانية من قناديل البحر الصالحة للأكل (Scyphozoa: Rhizostomeae)" (ملف PDF) . بيولوجيا العوالق وبيئتها . 51 (1): 36-51 .
  88. 1 2 أوموري، م.؛ ناكانو، إ. (مايو 2001). "مصايد قناديل البحر في جنوب شرق آسيا". هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 19-26 . Bibcode : 2001HyBio.451...19O . doi : 10.1023/A:1011879821323 .
  89. ↑ بيغي هسيه، واي إتش؛ فوي مينغ ليونغ؛ جاك رودلو (مايو 2001). "قناديل البحر كغذاء". هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 11-17 . Bibcode : 2001HyBio.451...11P . doi : 10.1023/A:1011875720415 .
  90. ↑ غرينبيرغ، إم آي؛ هندريكسون، آر جي؛ سيلفربيرغ، إم؛ وآخرون . (2004). "التسمم بلدغة قنديل البحر الصندوقي". أطلس غرينبيرغ النصي لطب الطوارئ . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 875. ISBN   978-0-7817-4586-4.
  91. 1 2 ليتل، م.؛ بيريرا، ب.؛ كاريت، ت.؛ وسيمور، ج. (يونيو 2006). "قناديل البحر مسؤولة عن متلازمة إيروكانجي" . مجلة QJM . 99 (6): 425-427 . doi : 10.1093/qjmed/hcl057 . PMID 16687419 . 
  92. ^ بارنز، ج. (1964). “السبب والنتيجة في لسعات إيروكاندجي”. المجلة الطبية الأسترالية . 1 (24): 897-904 . دوى : 10.5694/j.1326-5377.1964.tb114424.x . بميد 14172390 . 
  93. ↑ جرادي ج، بورنيت ج (ديسمبر 2003). "متلازمة شبيهة بمتلازمة إيروكانجي لدى غواصي جنوب فلوريدا". حوليات طب الطوارئ . 42 (6): 763-766 . doi : 10.1016/S0196-0644(03)00513-4 . PMID 14634600 . 
  94. ↑ برادن، لورا م.؛ راسموسن، كارينا ج.؛ بورسيل، سارة ل.؛ وآخرون . (19 ديسمبر 2017). أبلتون، جوديث أ. (محرر). "المناعة الوقائية المكتسبة في سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar) ضد الميكسوزوا كودوا ثيرسيتس تتضمن تحفيز الخلايا العارضة للمستضد MHIIβ+ CD83+" . العدوى والمناعة . 86 (1): e00556–17. doi : 10.1128/IAI.00556-17 . PMC 5736826. PMID 28993459 .   
  95. 1 2 أوسوليفان، كيفن (2017-10-06). "أسراب قناديل البحر اللاسعة تقضي على سمك السلمون المستزرع في غرب أيرلندا" . صحيفة ذا آيريش تايمز . تاريخ الاسترجاع: 2022-04-23 .

للمزيد من القراءة

الكتب

  • أراي، مينيسوتا (1997). علم الأحياء الوظيفي للScyphozoa. لندن: تشابمان وهال [ص.  316]. رقم ISBN 0-412-45110-7.
  • فأس، ب. (1999). Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. غوستاف فيشر، شتوتغارت-ينا: غوستاف فيشر. رقم ISBN 3-437-30803-3.
  • بارنز، آر إس كيه، بي. كالاو، بي جيه دبليو أوليف، دي دبليو غولدينغ، وجي آي سبايسر (2001). اللافقاريات - دراسة تركيبية. أكسفورد: بلاكويل. الطبعة الثالثة [الفصل 3.4.2، ص  54]. ISBN 0-632-04761-5.
  • بروسكا، آر سي، وجي جي بروسكا (2003). اللافقاريات. سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. الطبعة الثانية [الفصل 8، ص  219]. ISBN 0-87893-097-3.
  • دالبي، أ. (2003). الطعام في العالم القديم: من الألف إلى الياء. لندن: روتليدج.
  • مور، ج. (2001). مقدمة في اللافقاريات. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج [الفصل 4، ص  30]. ISBN 0-521-77914-6.
  • شيفر، دبليو (1997). كنيداريا، نيسلتير. في Rieger، W. (محرر) Spezielle Zoologie. الجزء 1. مستوى المستوى والمستوى. شتوتغارت-ينا: جوستاف فيشر. سبيكتروم أكاديميشر فيرل، هايدلبرغ، 2004. ISBN 3-8274-1482-2.
  • فيرنر، ب. 4. ستام سنيداريا. في: V. Gruner (ed.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. بيجر. فون كيستنر. 2 مليار دولار. شتوتغارت-ينا: جوستاف فيشر، شتوتغارت-ينا. 1954، 1980، 1984، سبكتروم أكاد. فيرل، هايدلبرغ-برلين، 1993. الطبعة الخامسة. رقم ISBN 3-334-60474-8.

مقالات المجلات