تصلب الجلد

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

المرجان الصلب ، أو المرجان الحجري ، هو حيوان بحري ينتمي إلى شعبة اللاسعات، يتميز بقدرته على بناء هيكل عظمي صلب . تُعرف كل وحدة من هذه الوحدات باسم البوليبات ، ولها جسم أسطواني يعلوه قرص فموي تحيط به لوامس. على الرغم من أن بعض الأنواع تعيش منفردة، إلا أن معظمها يعيش في مستعمرات . تستقر البوليبة المؤسسة وتبدأ بإفراز كربونات الكالسيوم لحماية جسمها الرخو. قد يصل قطر المرجان المنفرد إلى 25 سم (10 بوصات) ، بينما لا يتجاوز قطر البوليبات في الأنواع المستعمرة عادةً بضعة ملليمترات. تتكاثر هذه البوليبات لا جنسيًا عن طريق التبرعم ، لكنها تبقى متصلة ببعضها، مكونةً مستعمرة متعددة البوليبات من نسخ متماثلة ذات هيكل عظمي مشترك، قد يصل قطرها أو ارتفاعها إلى عدة أمتار حسب النوع.  

يعتمد شكل ومظهر كل مستعمرة مرجانية ليس فقط على نوعها، بل أيضًا على موقعها وعمقها وحركة المياه فيها وعوامل أخرى. تحتوي العديد من الشعاب المرجانية في المياه الضحلة على كائنات وحيدة الخلية متكافلة تُعرف باسم زوزانثيلا داخل أنسجتها. تُضفي هذه الكائنات لونها على المرجان، والذي قد يختلف بالتالي في درجته اللونية تبعًا لنوع الكائن المتكافل الموجود فيه. ترتبط الشعاب المرجانية الصلبة ارتباطًا وثيقًا بشقائق النعمان البحرية ، ومثلها، فهي مُسلحة بخلايا لاسعة تُعرف باسم الخلايا اللاسعة . تتكاثر الشعاب المرجانية جنسيًا ولا جنسيًا. تُطلق معظم الأنواع الأمشاج في البحر حيث يحدث الإخصاب، وتنجرف يرقات البلانولا كجزء من العوالق ، بينما تقوم بعض الأنواع بحضانة بيضها. يتم التكاثر اللاجنسي في الغالب عن طريق التجزؤ ، عندما ينفصل جزء من المستعمرة ويعود للالتصاق في مكان آخر.

توجد الشعاب المرجانية الصلبة في جميع محيطات العالم. ويتكون جزء كبير من هيكل الشعاب المرجانية الحديثة من المرجان الصلب. أما المرجان المُكوِّن للشعاب، أو المرجان الهرماتيبيكي، فهو في الغالب مستعمرات؛ ومعظمها مُتكافل مع الطحالب التكافلية، ويوجد في المياه الضحلة التي يصلها ضوء الشمس. وهناك أنواع أخرى من المرجان لا تُكوِّن شعابًا، وقد تكون منفردة أو مستعمرات؛ وبعضها يوجد في أعماق سحيقة لا يصلها الضوء.

ظهرت الشعاب المرجانية الصلبة لأول مرة في العصر الترياسي الأوسط ، لكن علاقتها بالشعاب المرجانية المسطحة والمجعدة في حقبة الحياة القديمة لا تزال غير واضحة. ومن المتوقع أن تنخفض أعداد الشعاب المرجانية الصلبة في العصر الحديث نتيجة لتأثيرات الاحتباس الحراري وتحمض المحيطات . [ 4 ]

تشريح

رسم تخطيطي يوضح بوليب المرجان، وجزيئه المرجاني، ونسيجه المتشابك، وعظمه المتشابك

قد تكون الشعاب المرجانية الصلبة منفردة أو مستعمرة . ويمكن أن تصل المستعمرات إلى حجم كبير، وتتكون من عدد كبير من البوليبات الفردية.

الأجزاء اللينة

الشعاب المرجانية الصلبة تنتمي إلى طائفة الزهريات ، ومثلها مثل باقي أفراد هذه الطائفة، لا تمر بمرحلة الميدوزا في دورة حياتها. تُعرف هذه الحيوانات باسم البوليبات ، ولها جسم أسطواني يعلوه قرص فموي محاط بحلقة من اللوامس . تفرز قاعدة البوليب المادة الصلبة التي يتكون منها الهيكل العظمي للشعاب المرجانية. يتكون جدار جسم البوليب من مادة الميزوجليا المحصورة بين طبقتين من البشرة. يقع الفم في مركز القرص الفموي ويؤدي إلى بلعوم أنبوبي يمتد لمسافة داخل الجسم قبل أن يفتح على التجويف المعدي الوعائي الذي يملأ باطن الجسم واللوامس. على عكس اللاسعات الأخرى، ينقسم هذا التجويف بواسطة عدد من الحواجز الشعاعية، وهي عبارة عن صفائح رقيقة من الأنسجة الحية، تُعرف باسم المساريق . تقع الغدد التناسلية أيضًا داخل جدران التجويف. يمكن سحب البوليب إلى داخل المرجان ، وهو الكأس الحجري الذي يستقر فيه، حيث يتم سحبه للخلف بواسطة عضلات سحب تشبه الصفيحة. [ 5 ]

تتصل الزوائد اللحمية ببعضها البعض بواسطة صفائح أفقية من الأنسجة تُعرف باسم "النسيج المشترك" (coenosarc) ، تمتد على السطح الخارجي للهيكل العظمي وتغطيه بالكامل. تتصل هذه الصفائح بجدار جسم الزوائد اللحمية، وتشمل امتدادات للتجويف المعدي الوعائي، مما يسمح بتداول الغذاء والماء بين جميع أفراد المستعمرة. [ 5 ] في الأنواع المستعمرة، يؤدي الانقسام اللاجنسي المتكرر للزوائد اللحمية إلى ترابط المرجانيات، وبالتالي تكوين المستعمرات. كما توجد حالات تندمج فيها المستعمرات المتجاورة من النوع نفسه لتشكل مستعمرة واحدة. تمتلك معظم الأنواع المستعمرة زوائد لحمية صغيرة جدًا، يتراوح قطرها بين 1 و3 ملم (0.04 إلى 0.12 بوصة) ، على الرغم من أن بعض الأنواع الانفرادية قد يصل طولها إلى 25 سم (10 بوصات) . [ 5 ]    

هيكل عظمي

Diploria labyrinthiformis ، وهو نوع من المرجان الدماغي

يُعرف الهيكل العظمي لبوليب المرجان الصلب باسم المرجان الصغير. يُفرز هذا الهيكل من بشرة الجزء السفلي من الجسم، ويُشكّل في البداية كأسًا يُحيط بهذا الجزء من البوليب. يحتوي الجزء الداخلي من الكأس على صفائح مُرتبة شعاعيًا ، أو حواجز ، تبرز لأعلى من القاعدة. كل صفيحة من هذه الصفائح مُحاطة بزوج من المساريق. [ 5 ]

تُفرز الحواجز من المساريق، وبالتالي تُضاف بنفس ترتيب المساريق. ونتيجةً لذلك، تتجاور الحواجز ذات الأعمار المختلفة، ويكون تناظر الهيكل العظمي للمرجان الصلب شعاعيًا أو ثنائي الشعاع . يُطلق علماء الحفريات على هذا النمط من إدخال الحواجز اسم "الدوري". في المقابل، في بعض المرجان الأحفوري، تقع الحواجز المتجاورة بترتيب تصاعدي للعمر، وهو نمط يُسمى "التسلسلي" ويُنتج تناظرًا ثنائيًا . يُفرز المرجان الصلب هيكلًا خارجيًا حجريًا تُدخل فيه الحواجز بين المساريق بمضاعفات العدد ستة. [ 5 ]

تتكون جميع هياكل السكلراكتينيا الحديثة من كربونات الكالسيوم على شكل بلورات الأراغونيت ، إلا أن أحد أنواع السكلراكتينيا ما قبل التاريخ ( Coelosimilia ) كان يمتلك هيكلاً عظمياً غير أراغونيتي، بل كان مكوناً من الكالسيت . [ 6 ] يتميز هيكل كل من السكلراكتينيا البسيطة والمركبة بخفة وزنه ومساميته، على عكس رتبة روغوزا ما قبل التاريخ الصلبة . كما تتميز السكلراكتينيا عن الروغوزا بنمط إدخال الحواجز. [ 7 ]

نمو

جدران مرجانية متعرجة لمرجان متبرعم داخل اللوامس
مرجانيات منفصلة لنوع متبرعم خارج اللوامس

في المرجان المستعمر، ينتج النمو عن تبرعم بوليبات جديدة. يوجد نوعان من التبرعم: داخل اللوامس وخارجها. في التبرعم داخل اللوامس، يتطور بوليب جديد على القرص الفموي، داخل حلقة اللوامس. يمكن أن يشكل هذا البوليبات بوليبات فردية منفصلة، ​​أو صفًا من البوليبات المنفصلة جزئيًا تشترك في قرص فموي مستطيل ذي سلسلة من الأفواه. تنمو اللوامس حول حافة هذا القرص الفموي المستطيل، وليس حول الأفواه الفردية. يحيط بهذا القرص جدار مرجاني واحد، كما هو الحال في المرجانيات المينودية لمرجان الدماغ. [ 5 ]

ينتج عن التبرعم خارج اللوامس دائمًا بوليبات منفصلة، ​​لكل منها جدارها المرجاني الخاص. في حالة المرجان المتفرع مثل الأكروبورا ، يشكل التبرعم الجانبي من البوليبات المحورية أساس الجذع والفروع. [ 5 ] يعتمد معدل ترسب كربونات الكالسيوم في مستعمرة المرجان الصلب على النوع، ولكن بعض الأنواع المتفرعة يمكن أن يزيد ارتفاعها أو طولها بحوالي 10 سم (4 بوصات) سنويًا (وهو نفس معدل نمو شعر الإنسان تقريبًا). أما أنواع المرجان الأخرى، مثل المرجان القبابي والصفيحي، فهي أكثر ضخامة وقد لا يزيد نموها عن 0.3 إلى 2 سم (0.1 إلى 0.8 بوصة) سنويًا. [ 8 ] يختلف معدل ترسب الأراغونيت يوميًا وموسميًا. يمكن أن يُظهر فحص المقاطع العرضية للمرجان نطاقات من الترسب تشير إلى النمو السنوي. ومثل حلقات الأشجار، يمكن استخدام هذه النطاقات لتقدير عمر المرجان. [ 5 ]    

لا تتبرعم الشعاب المرجانية الانفرادية. بل يزداد حجمها تدريجياً مع ترسب المزيد من كربونات الكالسيوم وإنتاج دوامات جديدة من الحواجز. فعلى سبيل المثال، عادةً ما يكون للشعاب المرجانية الكبيرة من نوع Ctenactis echinata فم واحد، وقد يصل طولها إلى حوالي 25 سم (10 بوصات) وتحتوي على أكثر من ألف حاجز. [ 9 ]  

توزيع

توجد الشعاب المرجانية الصلبة في جميع محيطات العالم. وهناك مجموعتان بيئيتان رئيسيتان. الشعاب المرجانية الهرماتيبية هي في الغالب شعاب مستعمرة تميل إلى العيش في المياه الاستوائية الصافية قليلة المغذيات والضحلة؛ وهي البانية الرئيسية للشعاب المرجانية في العالم . أما الشعاب المرجانية غير الهرماتيبية فهي إما مستعمرة أو منفردة وتوجد في جميع مناطق المحيط ولا تبني شعابًا مرجانية. يعيش بعضها في المياه الاستوائية، بينما يسكن بعضها الآخر البحار المعتدلة أو المياه القطبية ، أو يعيش في أعماق كبيرة، من المنطقة الضوئية وصولًا إلى حوالي 6000 متر (20000 قدم) . [ 10 ]  

علم البيئة

يقوم المرجان الصلب من نوع فافيتس بتمديد زوائده البوليبية ليلاً للتغذية.

تنقسم الكائنات الصلبة إلى فئتين رئيسيتين:

  • الشعاب المرجانية المكونة للشعاب أو الشعاب المرجانية الهرماتيبية ، والتي تحتوي في الغالب على زوزانثيلا؛
  • الشعاب المرجانية غير المكونة للشعاب أو الشعاب المرجانية غير المتجانسة، والتي لا تحتوي في الغالب على زوزانثيلا

في الشعاب المرجانية المُكوِّنة للشعاب، عادةً ما تكون خلايا الطبقة الداخلية مليئة بالطحالب السوطية وحيدة الخلية التكافلية المعروفة باسم زوزانثيلا . قد يصل عددها أحيانًا إلى خمسة ملايين خلية لكل سنتيمتر مربع (0.16 بوصة مربعة ) من نسيج المرجان. تستخدم البوليبات ما يصل إلى 50% من المركبات العضوية التي تنتجها الكائنات التكافلية كغذاء. يُمكّن الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي والطاقة الإضافية المُستمدة من السكريات التي تنتجها زوزانثيلا هذه الشعاب المرجانية من النمو بمعدل أسرع بثلاث مرات من الأنواع المماثلة التي لا تحتوي على كائنات تكافلية. تنمو هذه الشعاب المرجانية عادةً في المياه الضحلة الدافئة جيدة الإضاءة ذات الاضطراب المتوسط ​​إلى القوي والأكسجين الوفير، وتُفضِّل الأسطح الصلبة غير الموحلة للاستقرار عليها. [ 5 ]  

تُمدّ معظم الشعاب المرجانية الصلبة لوامسها للتغذي على العوالق الحيوانية ، لكن تلك التي تمتلك بوليبات أكبر حجماً تتغذى على فرائس أكبر حجماً، بما في ذلك اللافقاريات المختلفة وحتى الأسماك الصغيرة. إضافةً إلى اصطياد الفرائس بهذه الطريقة، تُنتج العديد من الشعاب المرجانية الصلبة أغشية مخاطية تُحرّكها على أجسامها باستخدام الأهداب ؛ حيث تحبس هذه الأهداب جزيئات عضوية صغيرة تُسحب بعد ذلك نحو الفم وتدخله. في بعض أنواع الشعاب المرجانية الصلبة، تُعدّ هذه الطريقة الأساسية للتغذية، وتكون اللوامس مُختزلة أو غائبة، ومن الأمثلة على ذلك مرجان أكروبورا أكيوميناتا . [ 5 ] تُعتبر الشعاب المرجانية الصلبة في منطقة البحر الكاريبي ليلية النشاط عموماً، حيث تنكمش البوليبات داخل هياكلها العظمية خلال النهار، مما يزيد من تعرض الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) للضوء، ولكن في منطقة المحيطين الهندي والهادئ، تتغذى العديد من الأنواع ليلاً ونهاراً. [ 5 ]

لا تُشكّل الشعاب المرجانية غير المُترافقة مع الطحالب عادةً الشعاب المرجانية؛ وتوجد بكثرة على عمق حوالي 500 متر (1600 قدم) تحت سطح الماء. وتزدهر هذه الشعاب في درجات حرارة منخفضة للغاية، ويمكنها العيش في ظلام دامس، مستمدةً طاقتها من اصطياد العوالق والجزيئات العضوية العالقة. وتكون معدلات نمو معظم أنواع الشعاب المرجانية غير المُترافقة مع الطحالب أبطأ بكثير من نظيراتها، كما أن بنيتها النموذجية أقل تكلسًا وأكثر عرضةً للتلف الميكانيكي من بنية الشعاب المرجانية المُترافقة مع الطحالب. [ 8 ]  

كان يُعتقد سابقًا أن السكليراتينيات هي عوائل إلزامية لمجموعة أخرى من البرنقيل، وهي البرنقيلات البرغوماتية ، لكن دراسة حديثة سجلت أدلة على وجود البرنقيلات البرغوماتية الحية في الستيلستيريدات ، مما يثير الشكوك حول هذه الفكرة. [ 11 ]

دورة الحياة

استقرار المرجان الصلب ومراحل حياته المبكرة. يركز هذا الشكل على الخطوات الأولى ليرقة المرجان (البحث، والالتصاق، والتحول) نحو المرجان البالغ. [ 12 ]

تتمتع الشعاب المرجانية الصلبة بتنوع كبير في استراتيجيات التكاثر، إذ يمكنها التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. تتميز العديد من الأنواع بوجود جنسين منفصلين، حيث تكون المستعمرة بأكملها إما ذكورًا أو إناثًا، بينما تكون أنواع أخرى خنثى ، إذ تحتوي كل بوليبة على غدد تناسلية ذكرية وأنثوية. [ 13 ] تقوم بعض الأنواع بحضانة بيضها، ولكن في معظم الأنواع، ينتج عن التكاثر الجنسي يرقة بلانولا سابحة حرة ، تستقر في النهاية على قاع البحر لتخضع لعملية التحول إلى بوليب. في الأنواع المستعمرة، ينقسم هذا البوليب الأولي لا جنسيًا بشكل متكرر، ليُشكل المستعمرة بأكملها. [ 5 ]

التكاثر اللاجنسي

يمكن تجزئة نبات مونتستريا أنولاريس لتشكيل مستعمرات جديدة.

تُعدّ عملية التفتت الوسيلة الأكثر شيوعًا للتكاثر اللاجنسي في المرجان الصلب المستعمر. قد تنفصل أجزاء من المرجان المتفرع أثناء العواصف، أو بفعل حركة المياه القوية، أو بفعل عوامل ميكانيكية، فتسقط هذه الأجزاء في قاع البحر. وفي الظروف المناسبة، تستطيع هذه الأجزاء الالتصاق بالركيزة وتكوين مستعمرات جديدة. حتى أن المرجان الضخم، مثل مونتستريا أنولاريس، أثبت قدرته على تكوين مستعمرات جديدة بعد التفتت. [ 13 ] تُستخدم هذه العملية في هواية أحواض الشعاب المرجانية لزيادة المخزون دون الحاجة إلى جمع المرجان من بيئته الطبيعية. [ 14 ]

في ظل الظروف القاسية، تلجأ بعض أنواع المرجان إلى نوع آخر من التكاثر اللاجنسي يُعرف باسم "إنقاذ البوليبات"، والذي قد يسمح للبوليبات بالبقاء على قيد الحياة حتى بعد موت المستعمرة الأم. يتضمن هذا النوع نمو النسيج المحيط بالبوليبات لعزلها، ثم انفصال البوليبات واستقرارها في قاع البحر لتكوين مستعمرات جديدة. [ 15 ] وفي أنواع أخرى، تنفصل كتل صغيرة من الأنسجة عن النسيج المحيط بالبوليبات، وتتمايز إلى بوليبات، وتبدأ بإفراز كربونات الكالسيوم لتكوين مستعمرات جديدة، وفي مرجان Pocillopora damicornis ، يمكن للبيض غير المخصب أن يتطور إلى يرقات قابلة للحياة. [ 13 ]

التكاثر الجنسي

تُعدّ الغالبية العظمى من أنواع المرجان الصلب خنثى في مستعمراتها البالغة. [ 16 ] في المناطق المعتدلة، يتمثل النمط المعتاد في إطلاق متزامن للبويضات والحيوانات المنوية في الماء خلال فترات تكاثر قصيرة ، غالباً ما ترتبط بأطوار القمر. [ 17 ] أما في المناطق الاستوائية، فقد يحدث التكاثر على مدار العام. في كثير من الحالات، كما هو الحال في جنس الأكروبورا ، تُطلق البويضات والحيوانات المنوية في حزم طافية تصعد إلى السطح. هذا يزيد من تركيز الحيوانات المنوية والبويضات، وبالتالي يزيد من احتمالية الإخصاب ، ويقلل من خطر الإخصاب الذاتي. [ 13 ] مباشرة بعد التبويض، تتأخر البويضات في قدرتها على الإخصاب حتى بعد إطلاق الأجسام القطبية. من المرجح أن يزيد هذا التأخير، وربما درجة من عدم التوافق الذاتي، من فرصة الإخصاب الخلطي. أظهرت دراسة أجريت على أربعة أنواع من المرجان الصلب أن التلقيح الخلطي هو في الواقع نمط التزاوج السائد، على الرغم من أن ثلاثة من هذه الأنواع كانت قادرة أيضًا على التلقيح الذاتي بدرجات متفاوتة. [ 16 ]

التاريخ التطوري

من المشكوك فيه أن تكون الشعاب المرجانية المتعرجة التي تعود إلى حقبة الحياة القديمة ذات الهياكل الكلسية، مثل Grewingkia canadensis ، أسلافًا للشعاب المرجانية الصلبة.

لا توجد أدلة كافية لبناء فرضية حول أصل المرجان الصلب؛ فمعلوماتنا عن الأنواع الحديثة وفيرة، لكن معلوماتنا عن العينات الأحفورية شحيحة للغاية ، إذ ظهرت لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الترياسي الأوسط ( منذ 240  مليون سنة ). [ 1 ] ولم  يصبح هذا المرجان عنصرًا مهمًا في بناء الشعاب المرجانية إلا بعد 25 مليون سنة، ويعود نجاحه على الأرجح إلى تكافله مع الطحالب التكافلية . [ 18 ] كانت تسع من الرتب الفرعية موجودة بنهاية العصر الترياسي، وظهرت ثلاث رتب أخرى بحلول العصر الجوراسي (منذ 200 مليون سنة)، مع ظهور رتبة فرعية أخرى في العصر الطباشيري الأوسط (منذ 100 مليون سنة). [ 10 ] ربما تطور بعضها من سلف مشترك، إما مرجان يشبه شقائق النعمان بدون هيكل عظمي، أو مرجان خشن . يبدو أن المرجان المتموج سلف مشترك غير مرجح، لأن هذه الشعاب المرجانية كانت تمتلك هياكل من الكالسيت بدلاً من الأراغونيت، وكانت الحواجز مرتبة بشكل متسلسل لا دوري. مع ذلك، قد يكون تشابه المرجان الصلب مع المرجان المتموج ناتجًا عن سلف مشترك غير هيكلي في حقبة الحياة القديمة المبكرة. أو ربما يكون المرجان الصلب قد تطور من سلف شبيه بالمرجان المورفاري . يبدو أن تكوين الهيكل العظمي ربما كان مرتبطًا بتطور التكافل وتكوين الشعاب المرجانية، وربما حدث في أكثر من مناسبة. تشير نتائج تسلسل الحمض النووي إلى أن المرجان الصلب مجموعة أحادية النمط . [ 19 ]

مرجان صلب من تكوين ماتمور ( العصر الجوراسي ) في ماختيش غادول

لم تكن المرجانيات الصلبة الأولى من بناة الشعاب المرجانية، بل كانت أفرادًا صغيرة الحجم، أو من نوع فاسيلويد، أو تعيش منفردة. وربما بلغت المرجانيات الصلبة ذروة تنوعها في العصر الجوراسي، ثم اختفت تقريبًا في حدث الانقراض الجماعي في نهاية العصر الطباشيري، حيث لم ينجُ سوى 18 جنسًا من أصل 67. [ 19 ] وقد عززت اكتشافات حديثة لمرجانيات من حقبة الحياة القديمة ذات هياكل أراغونيتية وإدخال حواجز دورية - وهما سمتان تميزان المرجانيات الصلبة - فرضية الأصل المستقل لهذه المرجانيات. [ 20 ] ولا يزال السؤال مطروحًا حول ما إذا كانت المرجانيات الصلبة الأولى تحتوي على طحالب زوزانتيلية. ويبدو أن هذه الظاهرة قد تطورت بشكل مستقل في مناسبات عديدة خلال العصر الثالث، إذ تضم أجناس أسترانجيا، ومادراسيس، وكلادوكورا، وأوكولينا ، وكلها تنتمي إلى عائلات مختلفة ، أفرادًا تحتوي على طحالب زوزانتيلية وأخرى لا تحتوي عليها. [ 19 ]

إن حقيقة أن المرجان المتعايش مع الطحالب التكافلية لا يشكل سوى نصف رتبة المرجان أمرٌ غير معتاد، إذ أن التكافل عادةً ما يكون ظاهرةً ثنائية الوجود أو العدم. يشير هذا التوازن التكافلي إلى وجود عمليات تطورية تحافظ على العلاقات التكافلية وتحدّ منها في آنٍ واحد. ويرجع ذلك على الأرجح إلى أنه على الرغم من الفوائد الطاقية التي يوفرها، يبدو أن التكافل الضوئي يُمثل عائقًا تطوريًا خلال الانقراضات الجماعية. [ 21 ] تشمل السمات التي تُمكّن المرجان عمومًا من النجاة من الانقراضات الجماعية: العيش في المياه العميقة أو امتلاك نطاق واسع من الموائل، وعدم التعايش، والعيش في مستعمرات صغيرة أو منفردة، ومقاومة التبييض، وكلها سمات تميل إلى تمييز المرجان غير المتعايش مع الطحالب التكافلية. [ 22 ] من ناحية أخرى، فإن الكائنات المتعايشة داخليًا، التي تعتمد على ظروف خاصة وإمكانية الوصول إلى الضوء للبقاء على قيد الحياة، تكون عرضةً بشكل خاص للظلام لفترات طويلة، وتغيرات درجات الحرارة، والتخثث، وكلها سمات مميزة للانقراضات الجماعية السابقة. [ 23 ] وهذا يجعل المرجان المتعايش مع الطحالب التكافلية عرضةً بشكل خاص للظروف غير المستقرة. لذلك، من المحتمل أن يكون المرجان والطحالب التكافلية قد تطورا بشكل غير مباشر، حيث انحلت العلاقة عندما انخفضت المزايا، ثم عادت للظهور عندما استقرت الظروف. [ 24 ]

تصنيف

محار مادريبوراريا من أعماق البحار جمعته سفينة المسح البحري الملكية الهندية إنفستيجيتور ، 1898

يُعدّ تصنيف المرجان الصلب (Scleractinia) تحديًا كبيرًا. فقد وُصفت العديد من الأنواع قبل ظهور الغوص ، دون إدراك يُذكر من قِبل الباحثين أن أنواع المرجان قد تتخذ أشكالًا مورفولوجية مختلفة في بيئات متنوعة. واقتصرت مراقبة جامعي العينات في الغالب على المرجان الموجود على مسطحات الشعاب المرجانية، ولم يتمكنوا من رصد التغيرات المورفولوجية التي تحدث في ظروف المياه العميقة الأكثر عكارة. ووُصف أكثر من 2000 نوع اسمي في تلك الحقبة، ووفقًا لقواعد التسمية، فإن الاسم المُطلق على أول نوع موصوف له الأسبقية على باقي الأنواع، حتى وإن كان وصفه غير دقيق، وحتى وإن كانت بيئة العينة الأصلية، بل وحتى بلدها في بعض الأحيان ، مجهولة. [ 25 ]

حتى مفهوم "النوع" نفسه محل شك، فيما يتعلق بالشعاب المرجانية التي لها نطاقات جغرافية واسعة مع عدد من المجموعات الفرعية؛ إذ تتداخل حدودها الجغرافية مع حدود الأنواع الأخرى؛ وتتداخل حدودها المورفولوجية مع حدود الأنواع الأخرى؛ ولا توجد فروق محددة بين الأنواع والأنواع الفرعية. [ 26 ]

دُرست العلاقات التطورية بين المرجان الصلب لأول مرة في القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. استخدم التصنيفان الأكثر تقدمًا في القرن التاسع عشر خصائص هيكلية معقدة؛ فقد استند تصنيف عالمي الحيوان الفرنسيين هنري ميلن إدواردز وجول هايم عام 1857 إلى خصائص هيكلية عيانية، بينما طُوّر مخطط فرانسيس غرانت أوجيلفي عام 1897 باستخدام ملاحظات على البنى المجهرية للهيكل، مع إيلاء اهتمام خاص لبنية ونمط العوارض الحاجزية . [ 27 ] في عام 1943، استخدم عالما الحيوان الأمريكيان توماس وايلاند فوغان وجون ويست ويلز ، ثم ويلز مرة أخرى عام 1956، أنماط العوارض الحاجزية لتقسيم المجموعة إلى خمس رتب فرعية . بالإضافة إلى ذلك، أخذوا في الاعتبار خصائص البوليبات مثل نمو اللوامس. كما ميزوا العائلات حسب نوع الجدار ونوع التبرعم . [ 27 ]

استند تصنيف عالم الحيوان الفرنسي ج. ألوايتو عام 1952 إلى هذه الأنظمة السابقة، ولكنه تضمن المزيد من الملاحظات المجهرية ولم يشمل الخصائص التشريحية للبوليب. وقد صنّف ألوايتو ثماني رتب فرعية. [ 27 ] في عام 1942، أكد كل من دبليو إتش برايان ودي هيل على أهمية الملاحظات المجهرية، مقترحين أن المرجان الصلب يبدأ نمو هيكله العظمي بتكوين مراكز تكلس ذات أصل وراثي. ولذلك، فإن أنماط مراكز التكلس المتنوعة ضرورية للتصنيف. [ 27 ] أظهر ألوايتو لاحقًا أن التصنيفات المورفولوجية المعتمدة غير متوازنة، وأن هناك العديد من الأمثلة على التطور التقاربي بين الأحافير والأنواع الحديثة . [ 26 ]

أدى ظهور التقنيات الجزيئية في نهاية القرن العشرين إلى ظهور فرضيات تطورية جديدة تختلف عن تلك القائمة على بيانات الهياكل العظمية. وقد أوضحت نتائج الدراسات الجزيئية جوانب متعددة من البيولوجيا التطورية للشعاب المرجانية الصلبة، بما في ذلك الروابط بين التصنيفات الموجودة وداخلها، وقدمت دعمًا للفرضيات المتعلقة بالشعاب المرجانية الموجودة والمستندة إلى السجل الأحفوري. [ 27 ] وقد وجد تحليل الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا الذي أجراه عالما الحيوان الأمريكيان ساندرا رومانو وستيفن بالومبي عام 1996 أن البيانات الجزيئية تدعم تجميع الأنواع في العائلات الموجودة ، ولكن ليس في الرتب الفرعية التقليدية. فعلى سبيل المثال، أصبحت بعض الأجناس التابعة لرتب فرعية مختلفة تقع الآن على نفس فرع الشجرة التطورية . إضافةً إلى ذلك، لا توجد سمة مورفولوجية مميزة تفصل بين الفروع ، بل الاختلافات الجزيئية فقط. [ 26 ]

قام عالم الحيوان الأسترالي جون فيرون وزملاؤه بتحليل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي عام 1996، وحصلوا على نتائج مماثلة لنتائج رومانو وبالومبي، وخلصوا مجددًا إلى أن التصنيفات العائلية التقليدية معقولة، لكن التصنيفات الفرعية غير صحيحة. كما أثبتوا أن المرجان الصلب أحادي النمط، ويشمل جميع سلالات سلف مشترك ، ولكنه ينقسم إلى مجموعتين: المجموعة القوية والمجموعة المعقدة. [ 27 ] واقترح فيرون استخدام كل من التصنيف المورفولوجي والجزيئي في مخططات التصنيف المستقبلية. [ 26 ]

العائلات

يُدرج السجل العالمي للأنواع البحرية العائلات التالية ضمن رتبة Scleractinia. بعض الأنواع لم يتم تصنيفها بعد ( Incertae sedis ): [ 28 ]

حفظ

جميع أنواع المرجان الصلب (باستثناء الأحافير) مدرجة في الملحق  الثاني من اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، مما يعني أن تجارتها الدولية (بما في ذلك أجزائها ومشتقاتها) تخضع للتنظيم. [ 2 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ستانلي، جي دي تطور الشعاب المرجانية الحديثة وتاريخها المبكر. مراجعة علوم الأرض 60، 195-225 (2003).
  2. 1 2 "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
  3. ↑ هوكسيما، بيرت (2015). "Scleractinia Bourne, 1900" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 3 مايو 2015 .
  4. ↑ الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب تخسر أمام أنواع أخرى أكثر ليونة بسبب الاحتباس الحراري، 24 مارس 2013، مجلة ساينتفك أمريكان
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 132-137 . ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. ^ ستولارسكي، ياروسلاف ؛ وأندرس ميبوم، ورادوسلاو برزينيوسلو، وماسيج مازور؛ برزينيوسلو، رادوسلاف؛ مازور، ماسيج (2007). "مرجان طباشيري متصلب بهيكل عظمي كالسيتي" . علوم . 318 (5847). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم: 92– 94. بيب كود : 2007Sci...318...92S . دوى : 10.1126/science.1149237 . بميد 17916731 ​​. S2CID 22233075 .  
  7. ↑ غورنيتز، فيفيان (2009). موسوعة علم المناخ القديم والبيئات القديمة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 199. ISBN  978-1-4020-4551-6.
  8. 1 2 بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
  9. ^ تشانغ فنغ داي. شارون هورنج (2009).台灣石珊瑚誌[ Scleractinia Fauna of تايوان II. المجموعة القوية ] . أفضل ما في الأمر هو أن كل شيء على ما يرام. ص. 39. ردمك  978-986-01-8745-8.
  10. 1 2 رومانو، ساندرا ل.؛ كيرنز، ستيفن د. (28-10-2002). "الصلبة" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 3-5-2015 .
  11. ↑ آدي زويفلر؛ نوا سيمون-بليشر؛ دانييلا بيكا؛ بيني كيه كيه تشان؛ جوناثان روث؛ يائير أتشيتوف (2020). "غريب بيننا: ظهور كانتيليوس (بالنويديا: بيرغوماتيدي) ككائن متطفل على السكليراكتينيا في الستيلستيريدات (هيدروزوا)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 190 (4): 1077-1094 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa017 .
  12. ↑ بيترسن، ل. إي.، كيلرمان، م. واي.، شوب، ب. ج. (2019) "المستقلبات الثانوية للميكروبات البحرية: من كيمياء المنتجات الطبيعية إلى علم البيئة الكيميائية". في: يونغبلت، س.، ليبش، ف.، بودي-دالبي، م. (محررون) YOUMARES 9 - المحيطات: أبحاثنا، مستقبلنا ، الصفحات 159-180، سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-030-20389-4_8 . ISBN 978-3-030-20388-7تم نسخ المادة من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  13. 1 2 3 4 ماير، إلك (2010). “تاريخ حياة المرجان Scleractinian Seriatopora hystrix : نهج وراثي سكاني” (PDF) . أطروحة zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften der Fakultät for Biology der Ludwig-Maximilians-Universität München .
  14. ↑ كالفو، أنتوني (2008). "تفتت المرجان: ليس للمبتدئين فقط" . مجلة ريف كيبينج . ريف سنترال . تم الاسترجاع في 3 مايو 2015 .
  15. ↑ ساماركو، بول و. (1982). "انسحاب البوليب : استجابة هروبية للضغط البيئي ووسائل جديدة للتكاثر في المرجان" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 10 : 57-65 . Bibcode : 1982MEPS...10...57S . doi : 10.3354/meps010057 . 
  16. 1 2 هيوارد، أ. ج.؛ بابكوك، ر. س. (1986). "التلقيح الذاتي والتلقيح المتبادل في المرجان الصلب". علم الأحياء البحرية . 90 (2): 191-195 . Bibcode : 1986MarBi..90..191H . doi : 10.1007/BF00569127 . S2CID 85911200 . 
  17. ↑ هاريسون، ب. ل.؛ بابكوك، ر. س.؛ بول، ج. د.؛ أوليفر، ج. ك.؛ والاس، س. س.؛ ويليس، ب . ل. (مارس 1984). "التكاثر الجماعي في الشعاب المرجانية الاستوائية". مجلة ساينس . 223 (4641): 1186-1189 . رمز Bibcode : 1984Sci...223.1186H . doi : 10.1126/science.223.4641.1186 . PMID 17742935. S2CID 31244527 .  
  18. ↑ ستانلي، جي دي (1981). "التاريخ المبكر للشعاب المرجانية الصلبة وعواقبه الجيولوجية". الجيولوجيا . 9 (11): 507. Bibcode : 1981Geo.....9..507S . doi : 10.1130/0091-7613(1981)9 < 507:EHOSCA > 2.0.CO ; 2 .
  19. 1 2 3 فيرون، جون إدوارد نوروود (1995). الشعاب المرجانية في المكان والزمان: الجغرافيا الحيوية وتطور الشعاب المرجانية الصلبة . مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 109-120 . ISBN  978-0-8014-8263-2.
  20. ↑ إيزاكي، يويتشي (1998). "الصلبة الباليوزية: أسلاف أم تجارب منقرضة؟". علم الأحياء القديمة . 24 (2). الجمعية الأحفورية: 227-234 . doi : 10.1666 /0094-8373(1998)024 [ 0227:PSPOEE ] 2.3.CO ; 2. JSTOR 2401240. S2CID 89177036 .  
  21. ↑ سيمبسون، كارل (9 أبريل 2013). " انتقاء الأنواع والتطور الكلي لتجمعات المرجان والتكافل الضوئي" . التطور . 67 (6): 1607-1621 . Bibcode : 2013Evolu..67.1607S . doi : 10.1111/evo.12083 . ISSN 0014-3820 . PMID 23730756. S2CID 37450754 .   
  22. ↑ ديشون، غال؛ غروسوفيتش، ميخال؛ كروم، مايكل؛ غاي، جيلاد؛ غروبر، ديفيد ف.؛ تشيرنوف، دان (2020-03-03). "السمات التطورية التي تُمكّن الشعاب المرجانية الصلبة من النجاة من أحداث الانقراض الجماعي" . التقارير العلمية . 10 (1): 3903. Bibcode : 2020NatSR..10.3903D . doi : 10.1038/ s41598-020-60605-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 7054358. PMID 32127555 .   
  23. ↑ باربيتوس، إم إس؛ رومانو، إس إل؛ لاسكر، إتش آر (14 يونيو 2010). "الفقدان المتكرر للاستعمار والتكافل في المرجان الصلب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (26): 11877-11882 . Bibcode : 2010PNAS..10711877B . doi : 10.1073/pnas.0914380107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2900674. PMID 20547851 .   
  24. ↑ ستانلي، جورج د . (12 مايو 2006). "التكافل الضوئي وتطور الشعاب المرجانية الحديثة" . مجلة ساينس . 312 (5775): 857-858 . doi : 10.1126/science.1123701 . ISSN 0036-8075 . PMID 16690848. S2CID 36133573 .   
  25. ↑ هوبلي، ديفيد (2011). موسوعة الشعاب المرجانية الحديثة: البنية والشكل والعملية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 954-957 . ISBN  978-90-481-2638-5.
  26. 1 2 3 4 فيرون، جون إدوارد نوروود (1995). الشعاب المرجانية في المكان والزمان: الجغرافيا الحيوية وتطور الشعاب المرجانية الصلبة . مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 30-31 . ISBN  978-0-8014-8263-2.
  27. 1 2 3 4 5 6 ستولارسكي، ياروسلاف؛ رونيفيتش، إيفا (2001). "نحو توليفة جديدة للعلاقات التطورية وتصنيف السكليراكتيني". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1090-1108 . Bibcode : 2001JPal...75.1090S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1090:TANSOE > 2.0.CO ; 2. JSTOR 1307078 . 
  28. 1 2 "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - المرجان الصلب" . www.marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-10-2020 .