هيكل عظمي
الهيكل العظمي هو الإطار الهيكلي الذي يدعم جسم معظم الحيوانات . وهناك عدة أنواع من الهياكل العظمية، بما في ذلك الهيكل الخارجي ، وهو غلاف خارجي صلب يحافظ على شكل الكائن الحي؛ والهيكل الداخلي ، وهو إطار داخلي صلب ترتبط به الأعضاء والأنسجة الرخوة ؛ والهيكل المائي ، وهو بنية داخلية مرنة مدعومة بالضغط الهيدروستاتيكي لسوائل الجسم .
الفقاريات هي حيوانات ذات هيكل داخلي يتمركز حول عمود فقري محوري ، وتتكون هياكلها عادةً من عظام وغضاريف . أما اللافقاريات فهي حيوانات أخرى تفتقر إلى عمود فقري، وتتنوع هياكلها، بما في ذلك الهيكل الخارجي ذو القشرة الصلبة ( كما في المفصليات ومعظم الرخويات )، والأصداف الداخلية المصفحة (مثل عظام الحبار في بعض رأسيات الأرجل ) أو القضبان (مثل العظيمات في شوكيات الجلد )، وتجاويف الجسم المدعومة هيدروستاتيكيًا (في معظمها)، والشويكات ( كما في الإسفنج ). والغضروف نسيج ضام صلب يوجد في الجهاز الهيكلي للفقاريات واللافقاريات.
أصل الكلمة
مصطلح "هيكل عظمي" مشتق من الكلمة اليونانية القديمة σκελετός ( skeletós ) التي تعني " مجفف " . [ 1 ] وكلمة "هيكل عظمي" هي شكل قديم من الكلمة. [ 2 ]
تصنيف
يمكن تعريف الهياكل العظمية بعدة خصائص. تتكون الهياكل الصلبة من مواد صلبة، مثل العظام والغضاريف والجلد المحيط بالجسم . ويمكن تقسيمها أيضًا حسب الموقع؛ فالهياكل الداخلية تُسمى الهياكل الداخلية، والهياكل الخارجية تُسمى الهياكل الخارجية. كما يمكن تعريف الهياكل العظمية حسب صلابتها، حيث تكون الهياكل المرنة أكثر مرونة من الهياكل الصلبة. [ 3 ] أما الهياكل السائلة أو الهيدروستاتيكية ، فلا تمتلك هياكل صلبة كالهياكل الصلبة، بل تعمل عن طريق السوائل المضغوطة. وتكون الهياكل الهيدروستاتيكية دائمًا داخلية. [ 4 ]
الهياكل الخارجية

الهيكل الخارجي هو هيكل يغطي جسم الحيوان، ويعمل كدرع لحمايته من المفترسات. تمتلك المفصليات هياكل خارجية تُغلف أجسامها، وتخضع لعملية انسلاخ دورية أو انسلاخ خارجي مع نموها. تُعد أصداف الرخويات شكلاً آخر من أشكال الهياكل الخارجية. [ 4 ] توفر الهياكل الخارجية أسطحًا لالتصاق العضلات، ويمكن أن تساعد الزوائد المتخصصة للهيكل الخارجي في الحركة والدفاع. في المفصليات، يساعد الهيكل الخارجي أيضًا في الإدراك الحسي . [ 5 ]
قد يكون الهيكل الخارجي ثقيلاً نسبيًا مقارنةً بكتلة الحيوان الإجمالية، لذا فإن الكائنات الحية التي تمتلك هيكلاً خارجياً على اليابسة تكون في الغالب صغيرة الحجم. أما الحيوانات المائية الأكبر حجماً، فتستطيع حمل هيكل خارجي لأن الوزن لا يُشكل عائقاً كبيراً تحت الماء. ويُعدّ المحار العملاق الجنوبي ، وهو نوع من المحار الضخم الذي يعيش في المحيط الهادئ ، مثالاً على ذلك، إذ يتميز بصدفة هائلة الحجم والوزن. كما أن حلزون البحر "سيرينكس أروانوس" يتميز بصدفة كبيرة جداً.
الهياكل الداخلية

الهياكل الداخلية هي البنية الداعمة الداخلية للحيوان، وتتكون من أنسجة مُتمعدنة ، مثل الهياكل العظمية الموجودة في معظم الفقاريات. [ 6 ] تتميز الهياكل الداخلية بتخصصها العالي وتختلف اختلافًا كبيرًا بين الحيوانات. [ 4 ] وتتفاوت في تعقيدها، فمنها ما يعمل للدعم فقط (كما في حالة الإسفنج )، ومنها ما يعمل كموقع ارتباط للعضلات وآلية لنقل القوى العضلية. وينشأ الهيكل الداخلي الحقيقي من النسيج المتوسطي . وتوجد الهياكل الداخلية في الحبليات وشوكيات الجلد والإسفنج .
صلابة
تتمتع الهياكل العظمية المرنة بالقدرة على الحركة؛ فعند تعرضها للإجهاد ، تتشوه ثم تعود إلى شكلها الأصلي. يُستخدم هذا الهيكل العظمي في بعض اللافقاريات، كما في مفصل أصداف ذوات الصدفتين أو الغشاء المتوسطي في اللاسعات مثل قناديل البحر . تتميز الهياكل العظمية المرنة بفائدتها، إذ يكفي انقباض العضلات لثنيها؛ وعند ارتخاء العضلات، يعود الهيكل إلى شكله الأصلي. يُعد الغضروف أحد المواد التي قد يتكون منها الهيكل العظمي المرن، ولكن معظم الهياكل العظمية المرنة تتكون من مزيج من البروتينات والسكريات المتعددة والماء. [ 3 ] ولزيادة الدعم أو الحماية، قد تُدعّم الهياكل العظمية المرنة بهياكل عظمية صلبة. تعيش الكائنات الحية ذات الهياكل العظمية المرنة عادةً في الماء، الذي يدعم بنية الجسم في غياب الهيكل العظمي الصلب. [ 7 ]
الهياكل العظمية الصلبة غير قادرة على الحركة عند تعرضها للإجهاد، مما يوفر نظام دعم قويًا شائعًا في الحيوانات البرية . أما الحيوانات المائية، فتستخدم هذا النوع من الهياكل العظمية للحماية (مثل أصداف البرنقيل والقواقع ) أو للحيوانات سريعة الحركة التي تحتاج إلى دعم إضافي من العضلات للسباحة. تتكون الهياكل العظمية الصلبة من مواد تشمل الكيتين (في المفصليات)، ومركبات الكالسيوم مثل كربونات الكالسيوم (في المرجان الصلب والرخويات )، والسيليكات ( في الدياتومات والشعاعيات ).
الهياكل الهيدروستاتيكية
الهياكل الهيدروستاتيكية عبارة عن تجاويف مرنة داخل جسم الحيوان، توفر له الدعم الهيكلي عبر ضغط السوائل، وتوجد في بعض أنواع الكائنات الرخوة ، بما في ذلك قناديل البحر والديدان المفلطحة والديدان الأسطوانية وديدان الأرض. تتكون جدران هذه التجاويف من العضلات والأنسجة الضامة. [ 4 ] بالإضافة إلى توفير الدعم الهيكلي لجسم الحيوان، تنقل الهياكل الهيدروستاتيكية قوى انقباض العضلات، مما يسمح للحيوان بالحركة من خلال انقباضات وانبساطات متناوبة للعضلات على طول جسمه. [ 8 ]
الهيكل الخلوي
يُستخدم الهيكل الخلوي (الخلوي، وتعني كلمة "خلوي" [ 9 ] ) لتثبيت شكل الخلايا والحفاظ عليه. وهو بنية ديناميكية تحافظ على شكل الخلية، وتحميها، وتُمكّن حركتها باستخدام تراكيب مثل الأسواط والأهداب والصفائح الخلوية ، كما تُسهّل النقل داخل الخلايا ، مثل حركة الحويصلات والعضيات ، وتلعب دورًا في انقسام الخلية. ولا يُعدّ الهيكل الخلوي هيكلًا عظميًا بالمعنى الذي يُوفّر النظام الهيكلي لجسم الحيوان، بل يؤدي وظيفة مماثلة على المستوى الخلوي . [ 10 ]
الهياكل العظمية للفقاريات

تُعدّ الهياكل العظمية للفقاريات هياكل داخلية، ومكوّنها الهيكلي الرئيسي هو العظم. [ 6 ] تُشكّل العظام نظامًا هيكليًا فريدًا لكل نوع من الحيوانات. ومن المكوّنات المهمة الأخرى الغضروف، الذي يوجد في الثدييات بشكل رئيسي في مناطق المفاصل. أما في الحيوانات الأخرى، مثل الأسماك الغضروفية ، ومنها أسماك القرش ، فيتكوّن الهيكل العظمي بالكامل من الغضروف . ويُلاحظ النمط القطعي للهيكل العظمي في جميع الفقاريات، حيث تتكرر الوحدات الأساسية، كما هو الحال في العمود الفقري والقفص الصدري. [ 11 ] [ 12 ]
العظام أعضاء صلبة توفر الدعم الهيكلي للجسم، وتساعد في الحركة من خلال مقاومة انقباض العضلات ، وتشكل جدارًا واقيًا حول الأعضاء الداخلية. تتكون العظام في المقام الأول من معادن غير عضوية، مثل هيدروكسي أباتيت ، بينما يتكون الجزء المتبقي من مادة عضوية وماء. يوفر التركيب الأنبوبي المجوف للعظام مقاومة كبيرة للضغط مع الحفاظ على خفة وزنها. معظم خلايا العظام هي خلايا بانية للعظم ، أو خلايا هادمة للعظم ، أو خلايا عظمية . [ 13 ]
النسيج العظمي نوع من الأنسجة الضامة الكثيفة ، وهو نوع من الأنسجة المتكلسة التي تمنح العظام صلابة وبنية داخلية ثلاثية الأبعاد تشبه خلية النحل . كما تنتج العظام خلايا الدم الحمراء والبيضاء ، وتُستخدم كمخزن للكالسيوم والفوسفات على المستوى الخلوي. تشمل أنواع الأنسجة الأخرى الموجودة في العظام نخاع العظم ، والسمحاق الداخلي ، والسمحاق الخارجي ، والأعصاب ، والأوعية الدموية ، والغضاريف.
خلال التطور الجنيني ، تتشكل العظام بشكل فردي من خلايا هيكلية في الأديم الظاهر والأديم المتوسط. تتطور معظم هذه الخلايا إلى خلايا عظمية وغضروفية ومفصلية منفصلة، ثم تتصل ببعضها البعض. الأنسجة الهيكلية المتخصصة فريدة من نوعها في الفقاريات. ينمو الغضروف أسرع من العظم، مما يجعله أكثر بروزًا في مراحل مبكرة من حياة الحيوان قبل أن يحل محله العظم. [ 14 ] يُستخدم الغضروف أيضًا في الفقاريات لمقاومة الإجهاد عند نقاط التمفصل في الهيكل العظمي. عادةً ما يكون الغضروف في الفقاريات مُغلفًا بنسيج السمحاق الغضروفي . [ 15 ] الأربطة هي أنسجة مرنة تربط العظام ببعضها، والأوتار هي أنسجة مرنة تربط العضلات بالعظام. [ 16 ]
البرمائيات والزواحف
تطورت هياكل السلاحف لتكوّن صدفة من القفص الصدري، مُشكّلةً هيكلاً خارجياً. [ 17 ] تحتوي هياكل الثعابين والبرمائيات عديمة الأطراف على عدد فقرات أكبر بكثير من الحيوانات الأخرى. غالباً ما تمتلك الثعابين أكثر من 300 فقرة، مقارنةً بـ 65 فقرة في السحالي. [ 18 ]
الطيور
تُهيأ هياكل الطيور للطيران . فعظامها مجوفة وخفيفة الوزن لتقليل الجهد البدني اللازم للطيران. وقد صُممت عدة خصائص لشكل وبنية العظام لتحمل الإجهاد البدني المصاحب للطيران، بما في ذلك عظم العضد الدائري الرقيق ، واندماج عناصر الهيكل العظمي في عظام مفردة . [ 19 ] ولهذا السبب، عادةً ما تمتلك الطيور عددًا أقل من العظام مقارنةً بالفقاريات الأرضية الأخرى. كما تفتقر الطيور إلى الأسنان أو حتى الفك الحقيقي ، إذ طورت منقارًا أخف وزنًا بكثير. ويحتوي منقار العديد من صغار الطيور على نتوء يُسمى سن البيضة ، يُسهل خروجها من البيضة.
سمكة
يتكون الهيكل العظمي، الذي يشكل البنية الداعمة داخل السمكة، إما من الغضروف كما في الأسماك الغضروفية ، أو من العظام كما في الأسماك العظمية . العنصر الهيكلي الرئيسي هو العمود الفقري، ويتكون من فقرات مفصلية خفيفة الوزن لكنها قوية. تتصل الأضلاع بالعمود الفقري، ولا توجد أطراف أو أحزمة طرفية، بل تدعمها العضلات فقط. أما السمات الخارجية الرئيسية للسمكة، وهي الزعانف ، فتتكون إما من أشواك عظمية أو لينة تُسمى الأشعة، والتي، باستثناء الزعنفة الذيلية، لا ترتبط مباشرة بالعمود الفقري. وتدعمها العضلات التي تُشكل الجزء الرئيسي من الجذع.
تمتلك الأسماك الغضروفية، مثل أسماك القرش والشفنين والورنكات والأسماك الغضروفية، هياكل عظمية مصنوعة بالكامل من الغضروف. ويسمح الوزن الأخف للغضروف لهذه الأسماك ببذل طاقة أقل عند السباحة. [ 4 ]
الثدييات
الثدييات البحرية
لتسهيل حركة الثدييات البحرية في الماء، إما أن تكون الأرجل الخلفية قد فُقدت تمامًا، كما هو الحال في الحيتان وخراف البحر ، أو اتحدت في زعنفة ذيلية واحدة كما هو الحال في الفقمات . في الحيتان، تكون الفقرات العنقية ملتحمة عادةً، وهو تكيف يضحي بالمرونة مقابل الثبات أثناء السباحة. [ 20 ]
البشر

يتكون الهيكل العظمي من عظام ملتحمة وأخرى منفصلة، مدعومة ومُدعمة بالأربطة والأوتار والعضلات والغضاريف. وهو بمثابة دعامة تدعم الأعضاء، وتثبت العضلات، وتحمي أعضاءً حيوية كالدماغ والرئتين والقلب والحبل الشوكي . [ 21 ] أكبر عظمة في الجسم هي عظمة الفخذ في أعلى الساق، وأصغرها عظمة الركاب في الأذن الوسطى . في البالغين، يشكل الهيكل العظمي حوالي 13.1% من إجمالي وزن الجسم، [ 22 ] ونصف هذا الوزن ماء.
تشمل العظام المندمجة عظام الحوض والجمجمة . لا تتصل جميع العظام ببعضها اتصالاً مباشراً: فهناك ثلاث عظام في كل أذن وسطى تُسمى العظيمات السمعية ، وهي تتمفصل فيما بينها فقط. أما العظم اللامي ، الموجود في الرقبة والذي يُعد نقطة ارتكاز اللسان ، فلا يتمفصل مع أي عظام أخرى في الجسم، إذ يدعمه العضلات والأربطة.
يحتوي الهيكل العظمي للإنسان البالغ على 206 عظام، مع العلم أن هذا العدد يختلف باختلاف طريقة احتساب عظام الحوض ( عظام الورك على كل جانب) - سواءً كانت عظمة واحدة أو ثلاث عظام على كل جانب (الحرقفة، والورك، والعانة) - وكذلك بالنسبة للعصعص (عظمة الذيل) - سواءً كانت عظمة واحدة أو أربع عظام منفصلة، ولا يشمل هذا العدد العظام الدودية المتغيرة الموجودة بين دروز الجمجمة. وبالمثل، يُحتسب العجز عادةً كعظمة واحدة، بدلاً من خمس فقرات ملتحمة. كما يوجد عدد متغير من العظام السمسمية الصغيرة، والتي توجد عادةً في الأوتار. وتُعد الرضفة (أو صابونة الركبة) على كل جانب مثالاً على عظمة سمسمية كبيرة. وتُحتسب الرضفتان ضمن العدد الإجمالي للعظام، لأنهما ثابتتان. ويختلف عدد العظام بين الأفراد ومع التقدم في العمر - إذ يمتلك الأطفال حديثو الولادة أكثر من 270 عظمة، بعضها ملتحم معًا. وتُنظم هذه العظام في محور طولي، يُسمى الهيكل العظمي المحوري ، والذي يرتبط به الهيكل العظمي الطرفي . [ 23 ]
يستغرق الهيكل العظمي البشري 20 عامًا قبل أن يكتمل نموه، وتحتوي العظام على نخاع العظم الذي ينتج خلايا الدم.
توجد عدة اختلافات عامة بين الهيكل العظمي للذكور والإناث. فالهيكل العظمي للذكور، على سبيل المثال، يكون أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من الهيكل العظمي للإناث. وفي الهيكل العظمي للإناث، تكون عظام الجمجمة أقل حدة. كما أن عظم القص لدى الإناث أعرض وأقصر، والمعصمان أنحف. وتوجد اختلافات جوهرية بين حوضي الذكور والإناث، تتعلق بقدرة الأنثى على الحمل والولادة. فحوض الأنثى أعرض وأقل عمقًا من حوض الذكر. كما يتميز حوض الأنثى بفتحة مخرج أوسع وفتحة مدخل أوسع وأكثر استدارة. ومن المعروف أن الزاوية بين عظمي العانة تكون أكثر حدة لدى الذكور، مما ينتج عنه حوض أكثر استدارة وأضيق وأقرب إلى شكل القلب. [ 24 ] [ 25 ]
هياكل اللافقاريات
تتميز اللافقاريات بانعدام العمود الفقري، ولا تمتلك هياكل عظمية. تمتلك المفصليات هياكل خارجية، بينما تمتلك شوكيات الجلد هياكل داخلية. بعض الكائنات الرخوة، مثل قناديل البحر وديدان الأرض ، تمتلك هياكل هيدروستاتيكية. [ 26 ]
المفصليات
تُعدّ الهياكل العظمية للمفصليات ، بما في ذلك الحشرات والقشريات والعناكب ، هياكل خارجية مغطاة بالكيوتين . تتكون هذه الهياكل من الكيتين الذي تفرزه البشرة . [ 27 ] يغطي الكيوتين جسم الحيوان ويبطن العديد من الأعضاء الداخلية، بما في ذلك أجزاء من الجهاز الهضمي. تنسلخ المفصليات أثناء نموها من خلال عملية الانسلاخ ، حيث تُكوّن هيكلاً خارجياً جديداً، وتهضم جزءاً من الهيكل السابق، وتترك الباقي . يؤدي هيكل المفصليات وظائف عديدة، فهو بمثابة غطاء يوفر حاجزاً ويدعم الجسم، ويوفر زوائد للحركة والدفاع، ويساعد في الإدراك الحسي. تمتص بعض المفصليات، مثل القشريات، معادن حيوية مثل كربونات الكالسيوم من البيئة لتقوية الكيوتين. [ 5 ]
شوكيات الجلد
تُعدّ الهياكل العظمية لشوكيات الجلد ، مثل نجم البحر وقنافذ البحر ، هياكل داخلية تتكون من صفائح صلبة كبيرة ومتطورة تتجاور أو تتداخل لتغطية جسم الحيوان. وتُستثنى من ذلك هياكل خيار البحر ، إذ تتميز بصغر حجمها لتسهيل التغذية والحركة. تتكون هياكل شوكيات الجلد من مادة "ستيريوم"، وهي عبارة عن صفائح صلبة من الكالسيت ذات بنية أحادية البلورة . كما تحتوي على نسبة عالية من المغنيسيوم ، تصل إلى 15% من تركيب الهيكل العظمي. وتتميز بنية "الستيريوم" بمساميتها، حيث تمتلئ المسام بنسيج ضام مع تقدم الحيوان في العمر. ولدى قنافذ البحر ما يصل إلى عشرة أنواع مختلفة من بنية "الستيريوم". وتُعدّ هذه الهياكل العظمية فريدة من نوعها بين الحيوانات الحية، إذ تنفرد بها شوكيات الجلد، على الرغم من أن بعض حيوانات حقبة الحياة القديمة استخدمت هياكل عظمية مشابهة . [ 28 ] وتُصنف هياكل شوكيات الجلد ضمن الطبقة المتوسطة ، لأنها مُغطاة في الغالب بنسيج رخو. قد تتشابك صفائح الهيكل العظمي أو تتصل ببعضها عبر العضلات والأربطة. تتميز العناصر الهيكلية في شوكيات الجلد بتخصصها العالي وتتخذ أشكالًا متعددة، مع احتفاظها عادةً بنوع من التناظر. تُعد أشواك قنافذ البحر أكبر أنواع الهياكل العظمية في شوكيات الجلد. [ 29 ]
الرخويات
تمتلك بعض الرخويات، مثل المحار والأسقلوب والقواقع، أصدافاً تعمل كهياكل خارجية. وتتكون هذه الأصداف من البروتينات والمعادن التي تفرزها عباءة الحيوان . [ 4 ]
الإسفنج
يتكون الهيكل العظمي للإسفنج من شويكات مجهرية كلسية أو سيليسية . تشمل الإسفنجيات الديموسية 90% من جميع أنواع الإسفنج. تتكون "هياكلها العظمية" من شويكات تتألف من ألياف بروتين الإسفنجين ، أو معدن السيليكا ، أو كليهما. وعند وجود شويكات السيليكا، فإنها تتخذ شكلاً مختلفاً عن تلك الموجودة في الإسفنجيات الزجاجية المشابهة لها في الشكل . [ 30 ]
غضروف
الغضروف نسيج ضام هيكلي يتكون من خلايا متخصصة تُسمى الخلايا الغضروفية ، ضمن مادة خارج خلوية . تتكون هذه المادة عادةً من ألياف الكولاجين من النوع الثاني، والبروتيوغليكان ، والماء. توجد أنواع عديدة من الغضروف، منها الغضروف المرن ، والغضروف الزجاجي ، والغضروف الليفي ، والغضروف الدهني الزجاجي. [ 15 ] على عكس الأنسجة الضامة الأخرى، لا يحتوي الغضروف على أوعية دموية. تتغذى الخلايا الغضروفية عن طريق الانتشار، بمساعدة حركة الضخ الناتجة عن انضغاط الغضروف المفصلي أو انثناء الغضروف المرن. لذا، بالمقارنة مع الأنسجة الضامة الأخرى، ينمو الغضروف ويُرمم ببطء أكبر.
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "الهيكل العظمي". ميش 2003 ، ص 1167 .
- ↑ "تعريف كلمة SCELETON" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يوليو 2022 .
- 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2003 ، ص. 102 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ "لماذا تطورت الحيوانات إلى أربعة أنواع من الهياكل العظمية؟" . ناشيونال جيوغرافيك . ١٩ أكتوبر ٢٠٢١. مؤرشف من الأصل في ١٩ أكتوبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٣١ يوليو ٢٠٢٢ .
- 1 2 بوليتي، يائيل؛ بار-أون، بيني؛ فابريتيوس، هيلج-أوتو (2019)، "ميكانيكا غلاف المفصليات - تنوع من خلال التباين الهيكلي والتركيبي" ، في إسترين، يوري؛ بريشيه، إيف؛ دنلوب، جون؛ فراتزل، بيتر (محررون)، المواد المصممة في الطبيعة والهندسة: أرشيمات ، سلسلة سبرينغر في علوم المواد، المجلد 282، تشام: سبرينغر للنشر الدولي، الصفحات 287-327 ، doi : 10.1007/978-3-030-11942-3_10 ، ISBN 978-3-030-11942-3، S2CID 109418804
- 1 2 دي بوفرينيل، فيفيان؛ دي ريكليس ، أرماند جيه ؛ زيلبيربيرج، لويز؛ باديان، كيفن؛ لورين ميشيل. كويلهاك، الكسندرا (2021). أنسجة الهيكل العظمي للفقاريات وعلم الأنسجة القديمة . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص. الثاني عشر + 825. ISBN 978-1351189576.
- ↑ بيشينيك 2015 .
- ↑ كير، ويليام م . (15 أبريل 2012). "تنوع الهياكل الهيدروستاتيكية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (8): 1247-1257 . Bibcode : 2012JExpB.215.1247K . doi : 10.1242/jeb.056549 . ISSN 0022-0949 . PMID 22442361. S2CID 1177498 .
- ↑ "cyt- أو cyto-". ميش 2003 ، ص 312 .
- ↑ فليتشر، دانيال أ.؛ مولينز، ر. دايتش (2010). "ميكانيكا الخلية والهيكل الخلوي" . مجلة نيتشر . 463 (7280): 485-492 . Bibcode : 2010Natur.463..485F . doi : 10.1038/nature08908 . ISSN 1476-4687 . PMC 2851742. PMID 20110992 .
- ↑ بيليه، غيوم؛ باردين، جيريمي (13 أكتوبر 2021). "السلسلة القطاعية والحجم: دراسة شاملة لنسب الأضراس تكشف عن تباين تطوري رئيسي في أسنان الثدييات المشيمية" . علم الأحياء المنهجي . 70 (6): 1101-1109 . doi : 10.1093/sysbio/syab007 . PMID 33560370 .
- ↑ بوفرنيل، فيفيان دي؛ كيلهاك، ألكسندرا (2021). "نظرة عامة على التطور الجنيني للهيكل العظمي" . علم الأنسجة الهيكلية وعلم الأنسجة القديمة للفقاريات . مطبعة CRC: 29-38 . doi : 10.1201/9781351189590-2 . ISBN 978-1351189590. S2CID 236422314 .
- ↑ سومرفيلدت، د.؛ روبين، س. (1 أكتوبر 2001). "بيولوجيا العظام وكيفية تنظيمها لشكل ووظيفة الهيكل العظمي" . المجلة الأوروبية للعمود الفقري . 10 (2): S86– S95. doi : 10.1007/s005860100283 . ISSN 1432-0932 . PMC 3611544. PMID 11716022 .
- ↑ لوفيفر، فيرونيك؛ بهاتارام، بالافي (1 يناير 2010)، كوبمان، بيتر (محرر)، "الفصل الثامن - تكوين الهيكل العظمي للفقاريات"، مواضيع حديثة في علم الأحياء النمائي ، تكوين الأعضاء في النمو، 90 ، دار النشر الأكاديمية: 291-317 ، doi : 10.1016/S0070-2153(10)90008-2 ، PMC 3077680 ، PMID 20691853
- 1 2 جيليس، ج. أندرو (2019)، "تطور الغضروف ونموه" ، وحدة مرجعية في علوم الحياة ، إلسيفير، ISBN 978-0-12-809633-8
- ↑ فورفيك، ليندا ج. (13 أغسطس 2020). "الوتر مقابل الرباط" . موسوعة آدم الطبية . إيبكس . تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2021 - عبر ميدلاين بلس.
- ^ ناجاشيما، هيروشي؛ كوراكو، شيغيرو؛ أوشيدا، كاتسوهيسا؛ كاواشيما-أوهيا، يوشي؛ ناريتا، يويتشي؛ كوراتاني ، شيجيرو (1 مارس 2012). "مخطط جسم السلاحف: منظور تشريحي وتنموي وتطوري" . العلوم التشريحية الدولية . 87 (1): 1– 13. دوى : 10.1007 / s12565-011-0121-y . ISSN 1447-073X . بميد 22131042 . S2CID 41803725 .
- ↑ م. وولترينغ، جوست (1 يونيو 2012). " من السحلية إلى الثعبان: وراء تطور بنية جسمية متطرفة" . علم الجينوم الحالي . 13 (4): 289-299 . doi : 10.2174/138920212800793302 . PMC 3394116. PMID 23204918 .
- ↑ دومونت، إليزابيث ر. (22 يوليو 2010). "كثافة العظام والهياكل العظمية خفيفة الوزن للطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 ( 1691): 2193-2198 . doi : 10.1098/rspb.2010.0117 . PMC 2880151. PMID 20236981 .
- ↑ بيبيج، رايان م؛ سميث، كاثلين م (17 مارس 2018). "حركة الفقرات القطنية في الحيتان القديمة (الثدييات: الحيتان) وتطور الحركة المائية في أقدم الحيتان" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 182 (3): 695-721 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlx058 . ISSN 0024-4082 . تاريخ الاسترجاع: 7 مارس 2022 .
- ↑ "الجهاز الهيكلي: حقائق ووظائف وأمراض" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2017 .
- ^ رينولدز وكارلوتسكي 1977 ، ص. 161
- ^ توزرين 2000 ، ص 6-10 .
- ↑ بالابان 2008 ، ص 61
- ↑ شتاين 2007 ، ص 73 .
- ↑ لانغلي، ليز (19 أكتوبر 2021). "لماذا تطورت الحيوانات إلى أربعة أنواع من الهياكل العظمية؟" . ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2022 .
- ↑ فينسنت، جوليان إف في (1 أكتوبر 2002). "جلد المفصليات: نظام صدفة مركب طبيعي" . المواد المركبة، الجزء أ: العلوم التطبيقية والتصنيع . 33 (10): 1311-1315 . doi : 10.1016/S1359-835X(02)00167-7 . ISSN 1359-835X .
- ↑ كوكورين، أ.ي.؛ ميرانتسيف، ج.ف.؛ روزنوف، س.ف. (1 ديسمبر 2014). "السمات العامة لتكوين الهيكل العظمي لشوكيات الجلد" . مجلة علم الأحياء القديمة . 48 (14): 1532-1539 . Bibcode : 2014PalJ...48.1532K . doi : 10.1134/S0031030114140056 . ISSN 1555-6174 . S2CID 84336543 .
- ↑ نيبيلسيك، جيمس هـ.؛ دينوفسكي، جانينا ف.؛ غروسمان، يان نيلز؛ توتزكه، كريستيان (2015)، "شوكيات الجلد: هياكل خفيفة الوزن منظمة هرميًا" ، في هام، كريستيان (محرر)، تطور الهياكل خفيفة الوزن: تحليلات وتطبيقات تقنية ، أنظمة مستوحاة بيولوجيًا، المجلد 6، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 141-155 ، doi : 10.1007/978-94-017-9398-8_8 ، ISBN 978-94-017-9398-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يوليو 2022
- ↑ بارنز، فوكس وبارنز 2003 ، ص 105-106 .
فهرس
- بالابان، نعومي (2008). كتاب إجابات التشريح العملي . دار نشر فيزيبل إنك. رقم ISBN 978-1-57859-190-9.
- بارنز، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2003). علم الحيوان اللافقاري : منهج تطوري وظيفي ( الطبعة السابعة). بلمونت، كاليفورنيا: تومسون، بروكس/كول. ISBN 0-03-025982-7.
- فوربس، آر إم؛ ميتشل، إتش إتش؛ كوبر، إيه آر (1956). "دراسات إضافية حول التركيب الإجمالي والعناصر المعدنية لجسم الإنسان البالغ" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 223 (2). الجمعية الأمريكية للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية: 969-975 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)65095-1 . PMID 13385244 .
- ميش، فريدريك سي، محرر. (2003). قاموس ميريام-ويبستر الجامعي ( الطبعة الحادية عشرة). ميريام-ويبستر. ISBN 978-0-87779-807-1.
- نصوري، علي رضا (2020). "تكوين وبنية ووظيفة العظام خارج الهيكل العظمي في الثدييات" . المراجعات البيولوجية . 95 (4). الجمعية الفلسفية في كامبريدج: 986-1019 . doi : 10.1111/brv.12597 . PMID 32338826. S2CID 216556342 .
- بيتشينيك، جان أ. (2015). بيولوجيا اللافقاريات ( الطبعة السابعة). ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 978-0-07-352418-4.
- رينولدز، ويليام دبليو؛ كارلوتسكي، ويليام جيه (1977). "العلاقة الألومترية بين وزن الهيكل العظمي ووزن الجسم في الأسماك العظمية: مقارنة أولية مع الطيور والثدييات". كوبيا . 1977 (1). الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف: 160-163 . doi : 10.2307/1443520 . JSTOR 1443520 .
- روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2003). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). طومسون، بروكس/كول. ISBN 978-0-03-025982-1.
- شتاين، ليزا (2007). الجسد: الإنسان الكامل . الجمعية الجغرافية الوطنية . رقم ISBN 978-1-4262-0128-8.
- توزيرين، أيدين (2000). ديناميكيات جسم الإنسان: الميكانيكا الكلاسيكية وحركة الإنسان . سبرينغر. ISBN 0-387-98801-7.
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بالهياكل العظمية على ويكيميديا كومنز
- عارض ثلاثي الأبعاد لهيكل عظمي لذكر الماموث الأمريكي ، مع تسمية العظام، في مستودع الأحافير الرقمي لعائلة الماموثيات بجامعة ميشيغان.
- عروض تفاعلية لهياكل عظمية مختلفة للرئيسيات على موقع eSkeletons.org (التابع لجامعة تكساس في أوستن )
- الهياكل العظمية
- تشريح الحيوانات
