التبادلية والحفاظ على البيئة

الحفاظ على التنوع البيولوجي هو صون هذا التنوع . ويمكن أن يركز على صون التنوع على المستويات الجينية ، أو على مستوى الأنواع ، أو على مستوى المجتمعات، أو على مستوى النظام البيئي ككل . ستتناول هذه المقالة الحفاظ على التنوع على مستوى الأنواع، لأن التكافل يشمل التفاعلات بين الأنواع. والهدف الأسمى للحفاظ على التنوع على هذا المستوى هو منع انقراض الأنواع. ومع ذلك، فإن الحفاظ على الأنواع له هدف أوسع يتمثل في الحفاظ على وفرة جميع الأنواع وتوزيعها، وليس فقط تلك المهددة بالانقراض (فان دايك، 2008). ويمكن تحديد قيمة الحفاظ على أنواع معينة من خلال استخدام وحدات ذات أهمية تطورية، والتي تسعى أساسًا إلى إعطاء الأولوية للحفاظ على الأنواع الأندر، والأسرع انخفاضًا، والأكثر تميزًا من الناحية الجينية والظاهرية (موريتز، 1994؛ فريزر وبرناتشيز، 2001).

يمكن تعريف التكافل بأنه "تفاعلات بين الأنواع يحصل فيها كل نوع من النوعين الشريكين على فائدة صافية" (برونشتاين وآخرون، 2004). تُعرَّف الفائدة الصافية هنا بأنها زيادة قصيرة الأجل في اللياقة الشاملة. يُعدّ دمج مفهوم القرابة الجينية (من خلال اللياقة الشاملة) أمرًا أساسيًا لأن العديد من علاقات التكافل تشمل الحشرات الاجتماعية، حيث لا يكون غالبية الأفراد نشطين تكاثريًا. تم اختيار المكون قصير الأجل لأنه مفيد عمليًا، على الرغم من عدم مراعاة دور التكيف طويل الأجل (دي مازانكور وآخرون، 2005). يكفي هذا التعريف للتكافل في هذه المقالة، على الرغم من أنه يُهمل مناقشة العديد من الجوانب الفرعية لنظرية اللياقة الشاملة المطبقة على علاقات التكافل، وصعوبات دراسة الفوائد قصيرة الأجل مقارنةً بالفوائد طويلة الأجل، والتي نوقشت في فوستر ووينسيلنيرز (2006) ودي مازانكور وآخرون (2005) على التوالي. يمكن تقسيم علاقات التكافل بشكل عام إلى فئتين. أولاً، التكافل الإلزامي، حيث يعتمد الشريكان المتكافلان اعتمادًا كليًا على بعضهما البعض للبقاء والتكاثر. ثانيًا، التكافل الاختياري، حيث يستفيد الشريكان المتكافلان من التكافل، ولكنهما نظريًا قادران على البقاء في غياب بعضهما البعض.

تُعدّ علاقات التكافل شائعة للغاية، بل يُعتقد أن جميع الكائنات الحية تُشارك في علاقة تكافل في مرحلة ما من حياتها (برونشتاين وآخرون، 2004). وينطبق هذا بشكل خاص على تعريف التكافل المُعتمد هنا، حيث يُمكن أن يكون الرعي، على نحوٍ مُتناقض، تكافلاً، كما في حالة تعويض النبات عن نقص الكتلة الحيوية بإنتاج المزيد منها عند الرعي عليه. لذلك، من المُرجّح أن يكون لأي نوع يُصنّف على أنه ذو أهمية خاصة للحفظ شركاء تكافليون. ولا يتسع نطاق هذه المقالة لمناقشة جميع أنواع التكافل هذه، لذا سينصبّ التركيز تحديدًا على علاقات التكافل بين الحيوانات والنباتات.

يُعرَّف حدث الانقراض المشترك التكافلي بأنه انقراض نوعٍ ما نتيجة فقدان الكائن المتعايش معه (كوه وآخرون، 2004). وقد سعت النماذج إلى التنبؤ بموعد انهيار التكافل الذي يؤدي إلى الانقراض المشترك، لأن حماية هذا التكافل في هذه الحالة تُصبح بالغة الأهمية للحفاظ على الأنواع. وتتميز هذه النماذج بتعدد أبعادها، إذ تدرس شبكات التفاعلات المعقدة، بدلاً من مجرد أزواج الأنواع المتفاعلة. وهذا يعني أن هذه النماذج تتضمن نمذجة انهيار التكافل الإلزامي (الذي يؤدي مباشرةً إلى الانقراض المشترك)، وكذلك انهيار التكافل الاختياري (الذي قد يؤدي بشكل غير مباشر إلى الانقراض المشترك). وقد استخدم كوه وآخرون (2004) "نموذجًا بيانيًا لانقراضات الأنواع التابعة"، والذي يُقدِّر احتمالية أن يؤدي انقراض نوعٍ ما إلى انقراض الكائن المتعايش معه، وذلك بناءً على تقدير مُحدد لخصوصية التكافل. ومن خلال تطبيق النموذج على أنواعٍ حقيقية، قام كوه وآخرون... تشير تقديرات (2004) إلى وقوع 200 حالة انقراض مشترك منذ بدء تسجيل حالات انقراض الأنواع في القرون القليلة الماضية، وأن 6300 حالة انقراض مشترك أخرى معرضة لخطر الحدوث في المستقبل القريب. مع ذلك، لا تقتصر هذه التقديرات على حالات الانقراض المشترك الناتجة عن التكافل (إذ تشمل حالات الانقراض المشترك الناتجة عن التطفل مثلاً)، إلا أن حالات الانقراض المشترك الناتجة عن التكافل تشكل نسبة كبيرة من العدد المذكور. إضافةً إلى ذلك، يتوقع النموذج أن هذه الانقراضات المشتركة قد تُطلق سلسلة من الانقراضات، حيث تنقرض أنواع أخرى كثيرة في النظام البيئي المحيط. وتتفق نماذج حديثة أخرى إلى حد كبير مع هذا النموذج، إذ تتوقع أن الانقراض المشترك الناتج عن التكافل يُعد سببًا بالغ الأهمية لفقدان الأنواع، وأنه قد يؤدي إلى سلسلة من الانقراضات (دان وآخرون، 2009).

على نحوٍ مُثيرٍ للدهشة، وبالنظر إلى تنبؤات النموذج، فإنّ الأمثلة المُسجّلة على الانقراضات المُتزامنة الناتجة عن التكافل العالمي نادرةٌ جدًا (برونشتاين وآخرون، 2004؛ دان وآخرون، 2009)، والعديد من الأمثلة التي تُستشهد بها غالبًا غير مُقنعة عند التدقيق فيها. على سبيل المثال، تتضمن إحدى الحالات الموثقة جيدًا للانقراض المُتزامن بين الحيوانات والنباتات، وما يتبعه من سلسلة انقراض، تفاعلًا بين فراشة ( Phengaris arion ) ونملة ( Myrmica sabuleti ). تُوفّر يرقات P. arion الندوة العسلية لعاملات M. sabuleti ، التي تُربي اليرقات في أعشاشها. عندما تمّ إدخال فيروس الميكسوما للسيطرة على أعداد الأرانب في المملكة المتحدة، أدّى التزايد اللاحق في المراعي إلى انخفاض درجات حرارة التربة على مستوى سطح الأرض. تسبّب هذا في انخفاض أعداد M. sabuleti ، ممّا أدّى إلى انقراض أعداد P. arion (دان، 2005). ومع ذلك، فإن هذا في الواقع مثال ضعيف نسبياً، لأنه كان انقراضاً محلياً (بدلاً من انقراض عالمي)، وغالباً ما لا يُنظر إلى طبيعة التفاعل على أنها تبادل منفعة، لأنه من المعروف منذ فترة طويلة أن يرقات M. sabuleti تأكل يرقات M. sabuleti (Elmes and Thomas 1992).

إذن، لماذا توجد أمثلة موثقة قليلة جدًا على الانقراضات المشتركة الناتجة عن التكافل؟ ثمة أسباب محتملة عديدة. ربما تكون الانقراضات المشتركة الناتجة عن التكافل على مستوى العالم نادرة بالفعل، وتكون تنبؤات النماذج غير دقيقة. قد تبالغ النماذج في تقدير خصوصية علاقات التكافل، لأن الأنواع قد لا ترتبط بأنواع بديلة إلا عندما يكون شريكها التكافلي "المعتاد" نادرًا أو غائبًا. على سبيل المثال، يزور النحل المتخصص في جمع حبوب اللقاح عددًا قليلًا من الأزهار. ومع ذلك، لا يمتلك هذا النحل عمومًا تشريحًا أو شكلًا أو وظائف فيزيولوجية متخصصة للغاية. لذلك، في غياب هذه الأزهار المعتادة، تستطيع العديد من أنواع النحل المتخصص في جمع حبوب اللقاح التحول إلى جمع حبوب اللقاح من أنواع أزهار لا ترتبط بها عادةً (Wcislo and Cane 1996). حتى بعض دبابير التين ، التي غالبًا ما تُعتبر في علاقات إلزامية تمامًا، حافظت على كثافة سكانية منخفضة عند إدخالها إلى مناطق جديدة بدون أنواع أشجار التين المتكافلة معها بشكل طبيعي (McKey 1989). قد تقلل النماذج أيضًا من شأن متانة العلاقات التكافلية. على سبيل المثال، تتكيف أشجار التين ودبابير التين معًا بحيث يمكن للدبابير العثور على الأشجار من مسافات بعيدة (برونشتاين وآخرون 1994).

بدلاً من ذلك، قد يكون هناك ببساطة العديد من حالات الانقراض المشترك العالمية الناتجة عن التكافل والتي لم نكتشفها بعد. هذا التفسير ليس مستبعداً، لأن التكافل عموماً لم يحظَ بالدراسة الكافية كتفاعلات (برونشتاين 1994، ريتشاردسون وآخرون 2000). يُضاف إلى ذلك صعوبة تحديد متى ينقرض نوع ما عالمياً، مقارنةً بكونه نادراً للغاية أو يُحافظ عليه حصراً من خلال برامج التربية في الأسر. بالطبع، هذه التفسيرات المذكورة ليست متنافية. مع ذلك، يلزم إجراء المزيد من البحوث لتصحيح تنبؤات النموذج المتعلقة بالعديد من حالات الانقراض المشترك الناتجة عن التكافل، في ظل نقص الأدلة التجريبية على مثل هذه الأحداث. عندها فقط يمكننا معرفة ما إذا كان الحفاظ على التكافل من شأنه أن يمنع انقراض العديد من الأنواع على مستوى العالم.

حتى وإن كانت حالات الانقراض المشترك القائمة على التكافل نادرةً حقًا، فإن الحفاظ على هذه العلاقات التكافلية يظل مهمًا للحفاظ على البيئة. وكما ذُكر سابقًا، لا يقتصر الحفاظ على البيئة على منع الانقراض فحسب، بل يشمل أيضًا منع تراجع الأنواع. وعلى عكس حالات الانقراض المشترك، توجد أمثلة موثقة عديدة على تراجع أو انقراض نوع ما أدى إلى تراجع الأنواع التي تتشارك معه في التكافل ("التراجع المشترك"). ومن الأمثلة الموثقة على انهيار علاقة التكافل في التلقيح، والذي يؤدي إلى تراجع أعداد الأنواع، تفاعل شجرة المطاط الهندية ( Ficus elastica ) مع دبور التلقيح ( Pleistodontes clavigar ). فقد أدى تجزؤ الموائل إلى انخفاض أعداد شجرة المطاط الهندية إلى مستويات متدنية للغاية. ومع ذلك، فإن شجرة المطاط الهندية قادرة على التكاثر الخضري، ولذلك بقيت موجودة. في المقابل، يُعتبر دبور التلقيح منقرضًا تقريبًا على مستوى العالم، لأن علاقة التكافل بينهما ربما تكون إلزامية بالنسبة له (Mawsdley et al. 1998). ومن الأمثلة على انهيار علاقة التكافل في نشر البذور، والذي يتسبب في تراجع أعداد الأنواع، نوعان مستوطنان في جزيرة مينوركا. سحلية آكلة للفاكهة ( Podarcis lilfordi ) هي ناشرة لبذور شجيرة ( Daphne rodriguezii ). عندما انقرضت سحلية P. lilfordi في مينوركا، نتيجةً لإدخال الثدييات اللاحمة، انخفضت أعداد شجيرة D. rodriguezii بشكل ملحوظ إلى مستويات مهددة بالانقراض. يُعزى هذا الانخفاض في أعداد D. rodriguezii إلى الانقراض المحلي لـ P. lilfordi ، بسبب نقص إنبات الشتلات في مينوركا مقارنةً بالجزر المجاورة الأخرى، حيث بقيت P. lilfordi موجودة وكانت أعداد D. rodriguezii أكبر (Traveset and Riera 2005).

مع ذلك، أظهرت بعض الدراسات أن انخفاض أعداد أحد الشريكين في علاقة تكافلية لا يؤدي بالضرورة إلى انخفاض ملحوظ في أعداد الشريك الآخر. فعلى سبيل المثال، كان نبات الكرمة الهاوائية ( Freycinetia arborea ) يُلقّح في القرن التاسع عشر بواسطة أربعة أنواع من الطيور. جميع هذه الأنواع من الطيور إما مهددة بالانقراض محليًا أو منقرضة. ورغم ذلك، لا يزال نبات الكرمة الهاوائية موجودًا بوفرة معقولة، ولكنه يُلقّح الآن بشكل رئيسي بواسطة طائر العين البيضاء ( Zosterops japonica ) الذي أُدخل حديثًا (Cox and Elmqvist 2000). في هذه الحالة، لم يكن الحفاظ على العلاقة التكافلية ضروريًا للحفاظ على أعداد نبات الكرمة الهاوائية . ربما لا توجد تقديرات منشورة حول مدى تكرار عدم تسبب انخفاض أعداد أحد الأنواع في انخفاض أعداد الكائن المتعايش معه، وذلك بسبب وجود كائن متعايش "بديل". مع ذلك، وبالنظر إلى الأمثلة القليلة في الأدبيات العلمية التي أشارت إلى حدوث هذا الاستبدال، يبدو أنه أمر نادر الحدوث نسبيًا.

يُوضح مثال الكرمة الهاوائية أيضًا إمكانية انخراط الأنواع الدخيلة في علاقات تكافلية بين الحيوانات والنباتات. في الواقع، غالبًا ما تعتمد الأنواع الدخيلة على هذه العلاقات التكافلية للاستقرار في بيئات جديدة (خاصةً في الجزر)، ولا سيما تلك الأنواع التي تتطلب التلقيح بواسطة الحيوانات (ريتشاردسون وآخرون، 2000). ستكون هذه الأنواع الدخيلة، بحكم تعريفها، مفيدةً للياقة الشاملة قصيرة الأجل للأنواع التي تُقيم معها علاقة تكافلية. مع ذلك، ستؤثر الأنواع الدخيلة سلبًا على الأنواع الأخرى في النظام البيئي، على سبيل المثال، من خلال التنافس على الموارد (بما في ذلك التنافس على الشركاء التكافليين) (كايزر-بونبري وآخرون، 2009). في الواقع، يُمكن نظريًا أن تنتشر هذه الآثار السلبية عبر النظام البيئي، وتؤدي إلى تأثير سلبي غير مباشر طويل الأجل للأنواع الدخيلة على الأنواع التي تُقيم معها علاقة تكافلية. هذا يعني أن العلاقات التكافلية التي تشمل الأنواع الدخيلة مهمة في مجال الحفاظ على البيئة. مع ذلك، قد يكون الإجراء الذي تتخذه منظمة الحفاظ على البيئة إما الحفاظ على العلاقة التكافلية أو تعطيلها.

في بعض الحالات، تسعى منظمات الحفاظ على البيئة إلى صون العلاقات التكافلية. فعلى سبيل المثال، فقدت العديد من جزر هاواي الغالبية العظمى من مُشتِّتي بذورها الأصليين، وأصبحت أنواع الطيور الدخيلة تُعدّ من أهم مُشتِّتي بذور الأنواع الأصلية. بل إن هذه الأنواع الدخيلة تُسهم في الواقع في إعادة نمو الغابات الأصلية في بعض المناطق (فوستر وروبنسون، 2007). في هذه الحالات، قد يصبح الحفاظ على التكافل الأصلي أقل أهمية من الحفاظ على التكافل الجديد. وقد تكون الأنواع الدخيلة التي تُشارك في علاقات تكافلية مرغوبة لدى دعاة الحفاظ على البيئة لحمايتها بشكل عام. ومن المرجح أن تُولِّد الأنواع الدخيلة علاقات تكافلية عامة وغير متناظرة، مما يُساعد على استقرار المجتمعات، ويجعلها أقل عرضة للتدهور والانقراض (أيزن وآخرون، 2008).

في حالات أخرى، يُمكن تسهيل جهود الحفاظ على البيئة من خلال تعطيل علاقات التكافل التي تشمل الأنواع الدخيلة. على سبيل المثال، أزاحت النحلات الطنانة الدخيلة ( Bombus terrestris ) العديد من الملقحات المحلية، كما لقحت بعض أنواع الأعشاب الضارة غير المرغوب فيها، في جميع أنحاء العالم (Hingston et al. 2002). قد تؤدي علاقات التكافل هذه إلى انخفاض أعداد كل من أنواع الحيوانات والنباتات ذات القيمة الخاصة للحفاظ على البيئة. تشير الأدلة التجريبية إلى أنه في معظم الحالات، ينبغي على منظمات الحفاظ على البيئة محاولة تعطيل علاقات التكافل التي تشمل الأنواع الدخيلة (Kaiser-Bunbury et al. 2009).

• علم الأحياء الحفظي
• التكافل (علم الأحياء)

• أيزن، إم إيه، موراليس، سي إل، وموراليس، جيه إم (2008)، الكائنات المتعايشة الغازية تُضعف شبكات التلقيح المحلية، مجلة PLoS Biology، المجلد 6، الصفحات  396-403
• برونشتاين، جيه إل (1994)، فهمنا الحالي للتبادل المنفعي، المجلة الفصلية لعلم الأحياء، المجلد 69، الصفحات  31-51
• برونشتاين، جيه إل، وديكمان، يو، وفيرير، آر (2004)، تقرير مؤقت: ديناميكيات التطور المشترك والحفاظ على علاقات التكافل، المعهد الدولي لتحليل النظم التطبيقية، ص  1-23
• تشيفيان، إي.، وبرنشتاين، أ. (محرران) (2008)، استدامة الحياة: كيف تعتمد صحة الإنسان على التنوع البيولوجي، الفصل 8، ص  339، مطبعة جامعة أكسفورد
• كوكس، بي إيه، وإلمكفيست (2000)، انقراض الملقحات في جزر المحيط الهادئ، المجلد 14، الصفحات  1237-1239
• دي مازانكور، سي.، لوريو، إم.، وديكمان، يو. (2005)، فهم التكافل حيث يوجد تكيف مع الشريك، مجلة علم البيئة، المجلد 93، الصفحات  305-314
• دان، آر آر (2005)، انقراض الحشرات الحديثة، الأغلبية المهملة، علم الأحياء الحفظي، المجلد 19، الصفحات  1030-1036
• دان، آر آر، هاريس، إن سي، كولول، آر كيه، كوه، إل بي، وسودهي، إن إس (2009)، الانقراض الجماعي السادس: هل معظم الأنواع المهددة بالانقراض طفيلية ومتعايشة؟، وقائع الجمعية الملكية ب، المجلد 276، الصفحات  3037-3045
• إلمز، جي دبليو، وتوماس، جيه إيه (1992)، تعقيد حفظ الأنواع في الموائل المُدارة: التفاعلات بين فراشات ماكولينيا ومضيفيها من النمل، التنوع البيولوجي والحفظ، المجلد 1، الصفحات  155-169
• فوستر، جيه تي، وروبنسون، إس كيه (2007)، الطيور الدخيلة ومصير الغابات المطيرة في هاواي، علم الأحياء الحفظي، المجلد 21، الصفحات  1248-1257
• فوستر، كيه آر، ووينسيلنيرز، تي (2006)، نموذج عام لتطور العلاقات التكافلية، مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد 19، الصفحات  1283-1293
• فريزر، دي جيه، وبرناتشيز، إل. (2001)، الحفظ التطوري التكيفي: نحو مفهوم موحد لتحديد وحدات الحفظ، علم البيئة الجزيئية، المجلد 10، الصفحات  2741-2752
• هينغستون، أ.ب.، ماردسن-سميدلي، ج.، دريسكول، د.أ.، كوربيت، س.، فينتون، ج.، أندرسون، ر.، بلاومان، س.، مولينغ، ف.، جينكين، م.، ماتسوي، ك.، بونهام، ك.ج.، إيلوسكي، م.، ماكويلان، ب.ب.، ياكسلي، ب.، ريد، ت.، ستوري، د.، بول، ل.، ماليك، س.أ.، فيتزجيرالد، ن.، كيركباتريك، ج.ب.، فيبي، ج.، هاروود، أ.ج.، مايكلز، ك.ف.، راسل، م.ج.، بلاك، ب.ج.، إيمرسون، ل.، فيسويو، م.، * مورغين، ج.، برين، س.، غيتس، س.، بانتيش، م.ن.، وديسمارشيلييه، ج.م. (2002)، مدى غزو النباتات الدخيلة للنباتات الأصلية في تسمانيا النحلة الطنانة Bombus terrestris (Apoidea: Apidae)، علم البيئة الأسترالي، المجلد 27، الصفحات  162-172
• كايزر-بونبري، سي إن، ترافيسيت، أ، وهانسن، دي إم (2009)، صون واستعادة التكافل بين النباتات والحيوانات في الجزر المحيطية، وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف، قيد النشر
• كوه، إل بي، دان، آر آر، سودي، إن إس، كولول، آر كيه، بروكتر، إتش سي، وسميث، في إس (2004)، الانقراضات المشتركة للأنواع وأزمة التنوع البيولوجي، مجلة ساينس، المجلد 205، الصفحات  1632-1634
• مارغوليس، سي آر وبريسي، آر إل (2000)، التخطيط المنهجي للحفظ، مجلة نيتشر، المجلد 405، الصفحات  243-253
• ماودسلي، إن إيه، كومبتون، إس جي، وويتاكر، آر جيه (1989)، علم الأحياء الحفظي، المجلد 12، الصفحات  1416-1420
• ماكي، د. (1989)، بيولوجيا تجمعات التين: تطبيقات في مجال الحفظ، علوم الحياة الخلوية والجزيئية، المجلد 45، الصفحات  661-673
• تقييم الألفية للنظم الإيكولوجية (2005)، النظم الإيكولوجية ورفاهية الإنسان: توليف التنوع البيولوجي، ملخص، ص  8، معهد الموارد العالمية، واشنطن العاصمة
• موريتز، سي. (1994)، تعريف "الوحدات ذات الأهمية التطورية" لأغراض الحفظ، اتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد 9، الصفحات  373-375
• ريتشاردسون، دي إم، ألسوب، إن، دانتونيو، سي إم، ميلتون، إس جيه، وريجمانيك، إم (2000)، المراجعات البيولوجية، المجلد 75، الصفحات  65-93
• ترافيسيت، أ.، ورييرا، ن. (2005)، تعطيل نظام انتشار بذور سحلية النبات وآثاره البيئية على نبات مستوطن مهدد بالانقراض في جزر البليار، علم الأحياء الحفظي، المجلد 19، الصفحات  421-431
• فان دايك، ف. (2008)، علم الأحياء الحفظي: الأسس والمفاهيم والتطبيقات، الطبعة الثانية، الفصل 4، الصفحات  117-118، دار نشر سبرينغر
• Wcislo, WT, Cane JH (1996), استخدام الموارد الزهرية من قبل النحل الانفرادي (Hymenoptera apoidea) واستغلال الأعداء الطبيعيين لأغذيتهم المخزنة، Annual Review of Entomology، المجلد 41، الصفحات  257-286