النظام البيئي
النظام البيئي (أو النظام الإيكولوجي ) هو نظام يتكون من الكائنات الحية في تفاعلها مع بيئتها . [ 2 ] : 458 ترتبط المكونات الحيوية وغير الحيوية معًا من خلال دورات المغذيات وتدفقات الطاقة .
تخضع النظم البيئية لسيطرة عوامل خارجية وداخلية . فالعوامل الخارجية، بما فيها المناخ ، تتحكم في بنية النظام البيئي، لكنها لا تتأثر به. في المقابل، تتحكم العوامل الداخلية في عمليات النظام البيئي وتتأثر بها؛ وتشمل هذه العمليات التحلل ، وأنواع الكائنات الحية الموجودة، وتنافس الجذور، والتظليل، والاضطرابات، والتعاقب البيئي. وبينما تحدد العوامل الخارجية عمومًا مدخلات الموارد المتاحة للنظام البيئي، فإن توافرها داخله يخضع لسيطرة العوامل الداخلية. تتسم النظم البيئية بالديناميكية ، فهي عرضة للاضطرابات الدورية، ودائمًا ما تكون في طور التعافي من الاضطرابات السابقة. يُطلق على ميل النظام البيئي للبقاء قريبًا من حالة توازنه اسم مقاومته . أما قدرته على استيعاب الاضطرابات وإعادة التنظيم، مع خضوعه للتغيير للحفاظ على وظيفته وبنيته وهويته الأساسية، فتُسمى مرونته البيئية .
يمكن دراسة النظم البيئية من خلال مناهج متنوعة، تشمل الدراسات النظرية، ودراسات رصد نظم بيئية محددة على مدى فترات زمنية طويلة، ودراسات تبحث في الاختلافات بين النظم البيئية لتوضيح كيفية عملها، بالإضافة إلى التجارب العملية المباشرة. تُعدّ المناطق الأحيائية فئات أو تصنيفات عامة للنظم البيئية، إلا أنه لا يوجد تمييز واضح بينها وبين النظم البيئية. تُصنّف النظم البيئية إلى أنواع محددة من التصنيفات البيئية التي تأخذ في الاعتبار العناصر الأربعة لتعريف النظم البيئية: المكونات الحيوية، والمكونات غير الحيوية ، والتفاعلات بينها وداخلها، والمساحة الفيزيائية التي تشغلها. تشمل العوامل الحيوية الكائنات الحية، مثل النباتات، بينما تشمل العوامل غير الحيوية المكونات غير الحية، مثل التربة. تسمح النباتات بدخول الطاقة إلى النظام من خلال عملية التمثيل الضوئي ، مما يُسهم في بناء أنسجة النبات. تلعب الحيوانات دورًا هامًا في حركة المادة والطاقة عبر النظام، من خلال تغذيتها على النباتات وعلى بعضها البعض. كما أنها تؤثر على كمية الكتلة الحيوية النباتية والميكروبية الموجودة. من خلال تحليل المواد العضوية الميتة ، تطلق الكائنات المحللة الكربون مرة أخرى إلى الغلاف الجوي وتسهل دورة المغذيات عن طريق تحويل العناصر الغذائية المخزنة في الكتلة الحيوية الميتة إلى شكل يمكن استخدامه بسهولة من قبل النباتات والميكروبات.
توفر النظم البيئية مجموعة متنوعة من السلع والخدمات التي يعتمد عليها الناس، وقد يكونون جزءًا منها. تشمل سلع النظام البيئي "المنتجات المادية الملموسة" لعمليات النظام البيئي، مثل الماء والغذاء والوقود ومواد البناء والنباتات الطبية . أما خدمات النظام البيئي ، فهي عمومًا "تحسينات في حالة أو موقع الأشياء ذات القيمة". وتشمل هذه الخدمات الحفاظ على الدورات الهيدرولوجية ، وتنقية الهواء والماء، والحفاظ على الأكسجين في الغلاف الجوي، وتلقيح المحاصيل ، وفرص البحث. تتعرض العديد من النظم البيئية للتدهور نتيجة للتأثيرات البشرية، مثل فقدان التربة ، وتلوث الهواء والماء ، وتجزئة الموائل ، وتحويل المياه ، وقمع الحرائق ، والأنواع الدخيلة والغازية . يمكن أن تؤدي هذه التهديدات إلى تحول مفاجئ في النظام البيئي أو إلى اضطراب تدريجي في العمليات الحيوية وتدهور الظروف غير الحيوية للنظام البيئي. بمجرد أن يفقد النظام البيئي الأصلي سماته المميزة، يُعتبر "منهارًا ". يمكن أن يساهم ترميم النظام البيئي في تحقيق أهداف التنمية المستدامة .
تعريف
يتكون النظام البيئي من جميع الكائنات الحية ومصادرها غير الحية (أو البيئة الفيزيائية) التي تتفاعل معها. [ 3 ] [ 4 ] : 5 [ 2 ] : 458 وترتبط المكونات الحيوية وغير الحيوية معًا من خلال دورات المغذيات وتدفقات الطاقة. [ 5 ]
تُعرَّف "عمليات النظام البيئي" بأنها عمليات نقل الطاقة والمواد من مصدر إلى آخر. [ 2 ] : 458 ومن المعروف أن عمليات النظام البيئي "تحدث على نطاق واسع". لذلك، يعتمد النطاق الصحيح للدراسة على السؤال المطروح. [ 4 ] : 5
أصل وتطور المصطلح
استُخدم مصطلح "النظام البيئي" لأول مرة عام 1935 في منشور لعالم البيئة البريطاني آرثر تانسلي . وقد صاغ هذا المصطلح آرثر روي كلافام بناءً على طلب تانسلي. [ 6 ] ابتكر تانسلي هذا المفهوم للفت الانتباه إلى أهمية انتقال المواد بين الكائنات الحية وبيئتها. [ 4 ] : 9 ثم قام لاحقًا بتطوير المصطلح، واصفًا إياه بأنه "النظام بأكمله، ... بما في ذلك ليس فقط مجموعة الكائنات الحية، بل أيضًا مجموعة العوامل الفيزيائية التي تُشكّل ما نسميه البيئة". [ 3 ] لم ينظر تانسلي إلى النظم البيئية على أنها مجرد وحدات طبيعية، بل على أنها "معزولات فكرية". [ 3 ] ثم عرّف تانسلي لاحقًا النطاق المكاني للنظم البيئية باستخدام مصطلح " الموئل البيئي ". [ 7 ]
قام جي. إيفلين هاتشينسون ، عالم البحيرات الذي عاصر تانسلي، بدمج أفكار تشارلز إلتون حول علم البيئة الغذائية مع أفكار عالم الجيوكيمياء الروسي فلاديمير فيرنادسكي . ونتيجة لذلك، اقترح أن توافر العناصر الغذائية المعدنية في البحيرة يحد من إنتاج الطحالب ، مما يحد بدوره من وفرة الحيوانات التي تتغذى على الطحالب. وقد طور ريموند ليندمان هذه الأفكار ليقترح أن تدفق الطاقة عبر البحيرة هو المحرك الرئيسي للنظام البيئي. كما طور تلاميذ هاتشينسون، الشقيقان هوارد تي. أودوم ويوجين بي. أودوم ، "نهجًا نظاميًا" لدراسة النظم البيئية، مما سمح لهم بدراسة تدفق الطاقة والمواد عبر النظم البيئية. [ 4 ] : 9
العمليات


العوامل الخارجية والداخلية
تخضع النظم البيئية لسيطرة عوامل خارجية وداخلية. تتحكم العوامل الخارجية، والتي تُسمى أيضًا عوامل الحالة، في البنية العامة للنظام البيئي وكيفية عمل العناصر داخله، ولكنها لا تتأثر به بشكل مباشر. وعلى نطاق جغرافي واسع، يُعد المناخ العامل الأكثر تأثيرًا في تحديد عمليات النظام البيئي وبنيته. [ 4 ] : 14 يُحدد المناخ المنطقة الأحيائية التي يندرج ضمنها النظام البيئي. وتؤثر أنماط هطول الأمطار ودرجات الحرارة الموسمية على عملية التمثيل الضوئي، وبالتالي تُحدد كمية الطاقة المتاحة للنظام البيئي. [ 8 ] : 145
تُحدد المادة الأم طبيعة التربة في النظام البيئي، وتؤثر على إمدادها بالعناصر المعدنية. كما تتحكم التضاريس في عمليات النظام البيئي من خلال تأثيرها على عوامل مثل المناخ المحلي ، وتكوين التربة، وحركة المياه عبر النظام. فعلى سبيل المثال، قد تختلف النظم البيئية اختلافًا كبيرًا إذا كانت تقع في منخفض صغير في التضاريس، مقارنةً بأخرى تقع على منحدر جبلي شديد الانحدار مجاور. [ 9 ] : 39 [ 10 ] : 66
تشمل العوامل الخارجية الأخرى التي تلعب دورًا هامًا في أداء النظام البيئي الوقت والكائنات الحية المحتملة ، أي الكائنات الموجودة في منطقة ما والتي يُحتمل أن تشغل موقعًا معينًا. قد تختلف النظم البيئية في بيئات متشابهة تقع في أجزاء مختلفة من العالم اختلافًا كبيرًا في أدائها لمجرد اختلاف أنواع الكائنات الحية الموجودة فيها. [ 11 ] : 321. كما أن إدخال أنواع غير محلية قد يُحدث تحولات جوهرية في وظائف النظام البيئي. [ 12 ]
على عكس العوامل الخارجية، لا تتحكم العوامل الداخلية في النظم البيئية بعملياتها فحسب، بل تتأثر بها أيضًا. [ 4 ] : 16 فبينما تخضع مدخلات الموارد عمومًا لعمليات خارجية كالمناخ والمادة الأم، فإن توافر هذه الموارد داخل النظام البيئي يخضع لعوامل داخلية كالتحلل، وتنافس الجذور، والتظليل. [ 13 ] كما تُعد عوامل أخرى كالاضطراب، والتتابع البيئي، وأنواع الكائنات الحية الموجودة، عوامل داخلية أيضًا.
الإنتاج الأولي

الإنتاج الأولي هو إنتاج المادة العضوية من مصادر الكربون غير العضوية، ويحدث ذلك بشكل رئيسي من خلال عملية التمثيل الضوئي . تدعم الطاقة المُستمدة من هذه العملية الحياة على الأرض، بينما يُشكل الكربون جزءًا كبيرًا من المادة العضوية في الكتلة الحيوية الحية والميتة، وكربون التربة ، والوقود الأحفوري . كما أنه يُحرك دورة الكربون ، التي تؤثر بدورها على المناخ العالمي من خلال ظاهرة الاحتباس الحراري .
من خلال عملية التمثيل الضوئي، تمتص النباتات الطاقة من الضوء وتستخدمها لدمج ثاني أكسيد الكربون والماء لإنتاج الكربوهيدرات والأكسجين . يُطلق على عملية التمثيل الضوئي التي تقوم بها جميع النباتات في النظام البيئي اسم الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP). [ 8 ] : 124 يستهلك النبات حوالي نصف الإنتاج الأولي الإجمالي عن طريق التنفس لتوفير الطاقة اللازمة لنموه واستمراريته. [ 14 ] : 157 أما الباقي، أي الجزء من الإنتاج الأولي الإجمالي الذي لا يُستهلك في التنفس، فيُعرف باسم الإنتاج الأولي الصافي (NPP). [ 14 ] : 157 يُحدّ من إجمالي عملية التمثيل الضوئي مجموعة من العوامل البيئية، تشمل كمية الضوء المتاحة، ومساحة أوراق النبات المتاحة لامتصاص الضوء (يُعدّ التظليل من قِبل النباتات الأخرى أحد أهمّ العوامل المُحدِّدة لعملية التمثيل الضوئي)، ومعدل إمداد البلاستيدات الخضراء بثاني أكسيد الكربون لدعم عملية التمثيل الضوئي، وتوافر الماء، وتوافر درجات الحرارة المناسبة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. [ 8 ] : 155
تدفق الطاقة
تدخل الطاقة والكربون إلى النظم البيئية عبر عملية التمثيل الضوئي ، حيث تُدمج في الأنسجة الحية، وتُنقل إلى الكائنات الحية الأخرى التي تتغذى على المواد النباتية الحية والميتة، ثم تُطلق في النهاية عبر عملية التنفس. [ 14 ] : 157 يُستهلك الكربون والطاقة المُدمجان في الأنسجة النباتية (الإنتاج الأولي الصافي) إما من قِبل الحيوانات أثناء حياة النبات، أو يتبقى منهما بعد موت النسيج النباتي ليتحول إلى حطام . في النظم البيئية الأرضية ، ينتهي المطاف بالغالبية العظمى من الإنتاج الأولي الصافي إلى التحلل بواسطة الكائنات المُحللة . أما الباقي، فتستهلكه الحيوانات وهي لا تزال حية، ويدخل إلى النظام الغذائي النباتي. بعد موت النباتات والحيوانات، تدخل المادة العضوية الموجودة فيها إلى النظام الغذائي القائم على الحطام. [ 15 ]
التنفس البيئي هو مجموع تنفس جميع الكائنات الحية (النباتات والحيوانات والكائنات المحللة) في النظام البيئي. [ 16 ] صافي إنتاج النظام البيئي هو الفرق بين الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) والتنفس البيئي. [ 17 ] في غياب أي اضطراب، يعادل صافي إنتاج النظام البيئي صافي تراكم الكربون فيه.
يمكن أيضًا إطلاق الطاقة من النظام البيئي من خلال الاضطرابات مثل حرائق الغابات أو نقلها إلى أنظمة بيئية أخرى (على سبيل المثال، من غابة إلى مجرى مائي إلى بحيرة) عن طريق التعرية .
في الأنظمة المائية ، تكون نسبة الكتلة الحيوية النباتية التي تستهلكها الحيوانات العاشبة أعلى بكثير منها في الأنظمة الأرضية. [ 15 ] في الأنظمة الغذائية، تُعد الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي هي المنتجين الأوليين. أما الكائنات التي تستهلك أنسجتها فتُسمى المستهلكين الأوليين أو المنتجين الثانويين - أي الحيوانات العاشبة . وتُسمى الكائنات التي تتغذى على الميكروبات ( البكتيريا والفطريات ) بالميكروبات المتغذية على الميكروبات . أما الحيوانات التي تتغذى على المستهلكين الأوليين - أي الحيوانات اللاحمة - فتُسمى المستهلكين الثانويين. ويُمثل كل من هذه المستويات مستوى غذائيًا. [ 15 ]
يشكل تسلسل الاستهلاك - من النبات إلى العاشب، ثم إلى اللاحم - سلسلة غذائية . لكن الأنظمة الحقيقية أكثر تعقيدًا من ذلك بكثير؛ فالكائنات الحية تتغذى عمومًا على أكثر من نوع واحد من الغذاء، وقد تتغذى على أكثر من مستوى غذائي. قد تصطاد الحيوانات اللاحمة فرائس تنتمي إلى نظام غذائي نباتي، وأخرى تنتمي إلى نظام غذائي يعتمد على المواد العضوية المتحللة (كطائر يتغذى على الجراد العاشب وديدان الأرض التي تستهلك المواد العضوية المتحللة). تشكل الأنظمة الحقيقية، بكل هذه التعقيدات، شبكات غذائية وليست سلاسل غذائية، والتي تتميز بعدد من الخصائص المشتركة غير العشوائية في بنية شبكتها. [ 18 ]
التحلل

تتحلل المواد العضوية الميتة، بما تحتويه من كربون ومغذيات، عبر سلسلة من العمليات تُعرف بالتحلل. يُطلق هذا التحلل مغذيات يُمكن إعادة استخدامها في إنتاج النباتات والكائنات الدقيقة، كما يُعيد ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي (أو الماء) حيث يُستخدم في عملية التمثيل الضوئي. في حال غياب التحلل، تتراكم المواد العضوية الميتة في النظام البيئي، مما يؤدي إلى استنزاف المغذيات وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 19 ] : 183
يمكن تقسيم عمليات التحلل إلى ثلاث فئات: الترشيح ، والتفتت، والتغير الكيميائي للمواد الميتة. عندما يمر الماء عبر المواد العضوية الميتة، فإنه يذيب المكونات القابلة للذوبان في الماء ويحملها معه. ثم تمتصها الكائنات الحية في التربة، أو تتفاعل مع التربة المعدنية، أو تُنقل خارج حدود النظام البيئي (وتُعتبر مفقودة منه). [ 20 ] : 271-280. تحتوي الأوراق المتساقطة حديثًا والحيوانات النافقة حديثًا على تركيزات عالية من المكونات القابلة للذوبان في الماء، بما في ذلك السكريات والأحماض الأمينية والعناصر الغذائية المعدنية. يكون الترشيح أكثر أهمية في البيئات الرطبة وأقل أهمية في البيئات الجافة. [ 10 ] : 69-77
تُفتت عمليات التفتيت المواد العضوية إلى قطع أصغر، كاشفةً أسطحًا جديدةً لاستعمارها من قِبل الميكروبات. قد يكون الوصول إلى مخلفات الأوراق المتساقطة حديثًا صعبًا بسبب طبقة خارجية من الكيوتيكل أو اللحاء ، كما أن محتويات الخلايا محمية بجدار خلوي . قد تكون الحيوانات النافقة حديثًا مغطاة بهيكل خارجي . تُسرّع عمليات التفتيت، التي تخترق هذه الطبقات الواقية، معدل التحلل الميكروبي. [ 19 ] : 184 تُفتت الحيوانات الفتات أثناء بحثها عن الطعام، وكذلك أثناء مرورها عبر الجهاز الهضمي. كما تُفتت دورات التجميد والذوبان ودورات الترطيب والتجفيف المواد الميتة. [ 19 ] : 186
يتم التحول الكيميائي للمواد العضوية الميتة بشكل أساسي من خلال نشاط البكتيريا والفطريات. تنتج الخيوط الفطرية إنزيمات قادرة على اختراق الهياكل الخارجية الصلبة المحيطة بالمواد النباتية الميتة. كما تنتج إنزيمات أخرى تُحلل اللجنين ، مما يُتيح لها الوصول إلى محتويات الخلية والنيتروجين الموجود في اللجنين. تستطيع الفطريات نقل الكربون والنيتروجين عبر شبكاتها الخيطية، وبالتالي، على عكس البكتيريا، فهي لا تعتمد كليًا على الموارد المتاحة محليًا. [ 19 ] : 186
معدلات التحلل
تختلف معدلات التحلل بين النظم البيئية. [ 21 ] ويخضع معدل التحلل لثلاث مجموعات من العوامل: البيئة الفيزيائية (درجة الحرارة، والرطوبة، وخصائص التربة)، وكمية ونوعية المواد الميتة المتاحة للكائنات المحللة، وطبيعة المجتمع الميكروبي نفسه. [ 19 ] : 194 تتحكم درجة الحرارة في معدل تنفس الكائنات الدقيقة؛ فكلما ارتفعت درجة الحرارة، تسارع التحلل الميكروبي. كما تؤثر درجة الحرارة على رطوبة التربة، مما يؤثر بدوره على التحلل. وتؤثر دورات التجمد والذوبان أيضًا على التحلل؛ إذ تقتل درجات الحرارة المتجمدة الكائنات الدقيقة في التربة، مما يسمح لعملية الترشيح بلعب دور أكثر أهمية في نقل العناصر الغذائية. وقد يكون هذا الأمر بالغ الأهمية مع ذوبان التربة في الربيع، مما يخلق تدفقًا مفاجئًا للعناصر الغذائية المتاحة. [ 20 ] : 280
تكون معدلات التحلل منخفضة في الظروف شديدة الرطوبة أو شديدة الجفاف. وتكون أعلى معدلات التحلل في الظروف الرطبة مع مستويات كافية من الأكسجين. تميل التربة الرطبة إلى أن تصبح فقيرة بالأكسجين (وهذا ينطبق بشكل خاص على الأراضي الرطبة )، مما يبطئ نمو الكائنات الحية الدقيقة. في التربة الجافة، يتباطأ التحلل أيضًا، لكن البكتيريا تستمر في النمو (وإن كان بمعدل أبطأ) حتى بعد أن تصبح التربة جافة جدًا بحيث لا تدعم نمو النباتات. [ 19 ] : 200
الديناميكيات والمرونة
تُعدّ النظم البيئية كيانات ديناميكية، فهي عرضة لاضطرابات دورية، ودائمًا ما تكون في طور التعافي من الاضطرابات السابقة. [ 22 ] : 347 عند حدوث اضطراب ، يستجيب النظام البيئي بالابتعاد عن حالته الأولية. يُطلق على ميل النظام البيئي للبقاء قريبًا من حالة توازنه، على الرغم من ذلك الاضطراب، اسم مقاومته . أما قدرة النظام على استيعاب الاضطراب وإعادة تنظيم نفسه أثناء خضوعه للتغيير، بحيث يحتفظ بشكل أساسي بنفس الوظيفة والبنية والهوية وآليات التغذية الراجعة، فتُسمى مرونته البيئية . [ 23 ] [ 24 ] يشمل مفهوم المرونة أيضًا البشرية كجزء لا يتجزأ من المحيط الحيوي، حيث نعتمد على خدمات النظام البيئي من أجل بقائنا، وعلينا بناء قدراتها الطبيعية والحفاظ عليها لتحمل الصدمات والاضطرابات. [ 25 ] يلعب الزمن دورًا محوريًا على نطاق واسع، على سبيل المثال، في التطور البطيء للتربة من الصخور العارية، والتعافي الأسرع للمجتمع من الاضطراب . [ 14 ] : 67
يلعب الاضطراب دورًا هامًا في العمليات البيئية. يُعرّف ف. ستيوارت تشابين وزملاؤه الاضطراب بأنه "حدث منفصل نسبيًا في الزمن يُزيل الكتلة الحيوية النباتية". [ 22 ] : 346 ويتراوح هذا بين تفشي الحيوانات العاشبة ، وسقوط الأشجار، والحرائق، والأعاصير، والفيضانات، وتقدم الأنهار الجليدية ، وصولًا إلى الانفجارات البركانية . يمكن أن تُسبب هذه الاضطرابات تغييرات كبيرة في أعداد النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة، فضلًا عن محتوى المادة العضوية في التربة. ويتبع الاضطراب التعاقب البيئي، وهو "تغيير اتجاهي في بنية النظام البيئي ووظائفه ناتج عن تغييرات حيوية في إمدادات الموارد". [ 2 ] : 470
يُحدد تواتر وشدة الاضطراب كيفية تأثيره على وظائف النظام البيئي. فالاضطرابات الكبرى، كالثوران البركاني أو تقدم الأنهار الجليدية وانحسارها، تُخلّف تربةً خاليةً من النباتات والحيوانات والمواد العضوية. وتخضع النظم البيئية التي تتعرض لمثل هذه الاضطرابات لعملية التعاقب الأولي . أما الاضطرابات الأقل شدة، كحرائق الغابات والأعاصير والزراعة، فتؤدي إلى التعاقب الثانوي والتعافي بشكل أسرع. [ 22 ] : 348 وتؤدي الاضطرابات الأكثر شدةً وتواتراً إلى فترات تعافي أطول.
تشهد النظم البيئية تقلبات في بيئاتها الحيوية وغير الحيوية من عام لآخر. فالجفاف ، والشتاء الأبرد من المعتاد، وانتشار الآفات، كلها أمثلة على تقلبات قصيرة الأجل في الظروف البيئية. وتختلف أعداد الحيوانات من عام لآخر، إذ تتزايد خلال فترات وفرة الموارد، ثم تتراجع بشدة عندما تتجاوز قدرتها على توفير الغذاء. كما تؤثر التغيرات طويلة الأجل على عمليات النظام البيئي. فعلى سبيل المثال، لا تزال غابات شرق أمريكا الشمالية تحمل آثار الزراعة التي توقفت عام 1850 عندما عادت مساحات شاسعة منها إلى غاباتها. [ 22 ] : 340 ومثال آخر هو إنتاج غاز الميثان في بحيرات شرق سيبيريا ، والذي يتحكم فيه وجود المواد العضوية المتراكمة خلال العصر البليستوسيني . [ 26 ]

تدوير العناصر الغذائية

تتبادل النظم البيئية باستمرار الطاقة والكربون مع البيئة المحيطة . أما العناصر الغذائية المعدنية، فتُعاد تدويرها في الغالب بين النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة والتربة. يدخل معظم النيتروجين إلى النظم البيئية من خلال تثبيت النيتروجين البيولوجي ، أو يترسب عبر الهطول المطري والغبار والغازات، أو يُستخدم كسماد . [ 20 ] : 266 تُعاني معظم النظم البيئية الأرضية من نقص النيتروجين على المدى القصير، مما يجعل دورة النيتروجين عاملاً مهماً في التحكم بإنتاجية النظام البيئي. [ 20 ] : 289 وعلى المدى الطويل، قد يكون توافر الفوسفور بالغ الأهمية أيضاً. [ 27 ]
تشمل المغذيات الكبرى التي تحتاجها جميع النباتات بكميات كبيرة العناصر الغذائية الأساسية (وهي الأكثر تحديدًا للنمو نظرًا لاستخدامها بكميات كبيرة): النيتروجين، والفوسفور، والبوتاسيوم. [ 28 ] : 231. أما المغذيات الثانوية الكبرى (الأقل تحديدًا للنمو) فتشمل: الكالسيوم، والمغنيسيوم، والكبريت. وتشمل المغذيات الصغرى التي تحتاجها جميع النباتات بكميات صغيرة: البورون، والكلوريد، والنحاس، والحديد، والمنغنيز، والموليبدينوم، والزنك. وأخيرًا، هناك أيضًا مغذيات مفيدة قد تحتاجها بعض النباتات أو النباتات في ظل ظروف بيئية محددة: الألومنيوم، والكوبالت، واليود، والنيكل، والسيلينيوم، والسيليكون، والصوديوم، والفاناديوم. [ 28 ] : 231
حتى العصر الحديث، كان تثبيت النيتروجين المصدر الرئيسي للنيتروجين في النظم البيئية. تعيش البكتيريا المثبتة للنيتروجين إما تكافليًا مع النباتات أو حرة في التربة. وتُعدّ التكلفة الطاقية مرتفعة بالنسبة للنباتات التي تدعم هذه البكتيريا، إذ تصل إلى 25% من إجمالي الإنتاج الأولي عند قياسها في ظروف مُحكمة. يدعم العديد من أفراد عائلة البقوليات هذه البكتيريا. كما أن بعض البكتيريا الزرقاء قادرة على تثبيت النيتروجين، وهي كائنات ضوئية التغذية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. ومثل غيرها من البكتيريا المثبتة للنيتروجين، يمكن أن تعيش هذه البكتيريا حرة أو في علاقات تكافلية مع النباتات. [ 22 ] : 360 تشمل المصادر الأخرى للنيتروجين الترسبات الحمضية الناتجة عن احتراق الوقود الأحفوري، وغاز الأمونيا المتصاعد من الحقول الزراعية التي سُمّدت، والغبار. [ 20 ] : 270 تُشكّل مدخلات النيتروجين البشرية المنشأ حوالي 80% من إجمالي تدفقات النيتروجين في النظم البيئية. [ 20 ] : 270
عندما تتساقط أنسجة النباتات أو تُستهلك، يصبح النيتروجين الموجود فيها متاحًا للحيوانات والكائنات الدقيقة. يُطلق التحلل الميكروبي مركبات النيتروجين من المواد العضوية الميتة في التربة، حيث تتنافس النباتات والفطريات والبكتيريا عليها. تستخدم بعض بكتيريا التربة المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين كمصدر للكربون، وتُطلق أيونات الأمونيوم في التربة. تُعرف هذه العملية باسم تمعدن النيتروجين . بينما تُحوّل أنواع أخرى الأمونيوم إلى أيونات النتريت والنترات ، وهي عملية تُعرف باسم النترجة . كما يُنتج أكسيد النيتريك وأكسيد النيتروز أثناء النترجة. [ 20 ] : 277 في ظل ظروف غنية بالنيتروجين وفقيرة بالأكسجين، تتحول النترات والنتريت إلى غاز النيتروجين ، وهي عملية تُعرف باسم نزع النيتروجين . [ 20 ] : 281
تستخدم الفطريات الجذرية، التي تعيش في تكافل مع جذور النباتات، الكربوهيدرات التي توفرها النباتات، وفي المقابل تنقل مركبات الفوسفور والنيتروجين إلى جذورها. [ 29 ] [ 30 ] يُعدّ هذا مسارًا هامًا لنقل النيتروجين العضوي من المواد العضوية الميتة إلى النباتات. قد تُساهم هذه الآلية في استيعاب النباتات لأكثر من 70 تيراغرام من النيتروجين سنويًا، ما يجعلها تلعب دورًا حاسمًا في دورة المغذيات العالمية ووظائف النظام البيئي. [ 30 ]
يدخل الفوسفور إلى النظم البيئية عبر التجوية . ومع تقدم عمر هذه النظم، يتناقص هذا الإمداد، مما يجعل نقص الفوسفور أكثر شيوعًا في المناظر الطبيعية القديمة (خاصة في المناطق الاستوائية). [ 20 ] : 287-290. كما تُنتج التجوية الكالسيوم والكبريت، لكن الترسيب الحمضي يُعد مصدرًا مهمًا للكبريت في العديد من النظم البيئية. وعلى الرغم من أن التجوية تُنتج المغنيسيوم والمنغنيز، فإن التبادلات بين المادة العضوية في التربة والخلايا الحية تُشكل جزءًا كبيرًا من تدفقات النظام البيئي. أما البوتاسيوم، فيتم تدويره بشكل أساسي بين الخلايا الحية والمادة العضوية في التربة. [ 20 ] : 291
الوظيفة والتنوع البيولوجي

يلعب التنوع البيولوجي دورًا هامًا في أداء النظام البيئي. [ 32 ] : 449-453. تتأثر عمليات النظام البيئي بالأنواع الموجودة فيه، وطبيعة كل نوع، والوفرة النسبية للكائنات الحية بين هذه الأنواع. وتمثل عمليات النظام البيئي المحصلة النهائية لأفعال الكائنات الحية الفردية أثناء تفاعلها مع بيئتها. تشير النظرية البيئية إلى أنه لكي تتعايش الأنواع، يجب أن يكون بينها مستوى معين من التشابه المحدود - أي يجب أن تختلف عن بعضها البعض بطريقة جوهرية، وإلا فإن أحد الأنواع سيستبعد الآخر تنافسيًا . [ 33 ] مع ذلك، فإن التأثير التراكمي للأنواع الإضافية في النظام البيئي ليس خطيًا: فقد تُحسّن الأنواع الإضافية، على سبيل المثال، من احتفاظ النيتروجين. ومع ذلك، بعد تجاوز مستوى معين من ثراء الأنواع، [ 11 ] : 331 قد يكون للأنواع الإضافية تأثير إضافي ضئيل ما لم تختلف اختلافًا جوهريًا عن الأنواع الموجودة بالفعل. [ 11 ] : 324 وهذا هو الحال، على سبيل المثال، بالنسبة للأنواع الدخيلة . [ 11 ] : 321
إن إضافة (أو فقدان) أنواعٍ مشابهة بيئيًا لتلك الموجودة بالفعل في النظام البيئي لا تُحدث عادةً سوى تأثير طفيف على وظائفه. أما الأنواع المتميزة بيئيًا، فلها تأثير أكبر بكثير. وبالمثل، فإن للأنواع السائدة تأثيرًا كبيرًا على وظائف النظام البيئي، بينما تميل الأنواع النادرة إلى إحداث تأثير طفيف. أما الأنواع المحورية، فتميل إلى إحداث تأثير على وظائف النظام البيئي يفوق وفرتها فيه. [ 11 ] : 324
مهندس النظام البيئي هو أي كائن حي يقوم بإنشاء أو تعديل أو صيانة أو تدمير موطن بيئي . [ 34 ]
مناهج الدراسة
علم بيئة النظم البيئية

علم بيئة النظم الإيكولوجية هو "دراسة التفاعلات بين الكائنات الحية وبيئتها كنظام متكامل". [ 2 ] : 458. ويمكن أن يتراوح حجم النظم الإيكولوجية حتى عشرة أضعاف ، من الطبقات السطحية للصخور إلى سطح الكوكب. [ 4 ] : 6
بدأت دراسة نظام هوبارد بروك البيئي عام 1963 لدراسة جبال وايت في نيو هامبشاير . وكانت أول محاولة ناجحة لدراسة مستجمع مائي كامل كنظام بيئي. استخدمت الدراسة كيمياء الجداول المائية كوسيلة لرصد خصائص النظام البيئي، وطورت نموذجًا بيوجيوكيميائيًا مفصلًا للنظام البيئي. [ 35 ] أدى البحث طويل الأمد في الموقع إلى اكتشاف الأمطار الحمضية في أمريكا الشمالية عام 1972. ووثق الباحثون استنزاف الكاتيونات في التربة (وخاصة الكالسيوم) على مدى العقود التالية. [ 36 ]
يمكن دراسة النظم البيئية من خلال مناهج متنوعة، تشمل الدراسات النظرية، ودراسات رصد نظم بيئية محددة على مدى فترات زمنية طويلة، ودراسات تبحث في الاختلافات بين النظم البيئية لتوضيح كيفية عملها، والتجارب العملية المباشرة. [ 37 ] ويمكن إجراء الدراسات على نطاقات مختلفة، بدءًا من دراسات النظم البيئية الكاملة وصولًا إلى دراسة النظم البيئية المصغرة أو المتوسطة (تمثيلات مبسطة للنظم البيئية). [ 38 ] وقد جادل عالم البيئة الأمريكي ستيفن آر. كاربنتر بأن تجارب النظم البيئية المصغرة قد تكون "غير ذات صلة ومشتتة" إذا لم تُجرَ بالتزامن مع الدراسات الميدانية التي تُجرى على مستوى النظام البيئي. في مثل هذه الحالات، قد تفشل تجارب النظم البيئية المصغرة في التنبؤ بدقة بديناميكيات النظام البيئي. [ 39 ]
التصنيفات
المناطق الأحيائية هي فئات أو تصنيفات عامة للنظم البيئية. [ 4 ] : 14 ومع ذلك، لا يوجد تمييز واضح بين المناطق الأحيائية والنظم البيئية. [ 40 ] تُعرَّف المناطق الأحيائية دائمًا على مستوى عام جدًا. يمكن وصف النظم البيئية على مستويات تتراوح من العامة جدًا (وفي هذه الحالة تكون الأسماء أحيانًا هي نفسها أسماء المناطق الأحيائية) إلى المحددة جدًا، مثل "الغابات الساحلية الرطبة ذات الأوراق الإبرية".
تتنوع المناطق الأحيائية نتيجةً للتغيرات المناخية العالمية . وغالبًا ما تُعرَّف المناطق الأحيائية ببنيتها: على المستوى العام، على سبيل المثال، الغابات الاستوائية ، والمراعي المعتدلة ، والتندرا القطبية . [ 4 ] : 14 ويمكن أن تتعدد التصنيفات الفرعية بين أنواع النظم البيئية التي تُشكِّل منطقة أحيائية، مثل الغابات الشمالية ذات الأوراق الإبرية أو الغابات الاستوائية الرطبة. وعلى الرغم من أن تصنيف النظم البيئية يتم عادةً بناءً على بنيتها وجغرافيتها، إلا أن هناك طرقًا أخرى لتصنيفها، مثل تصنيفها حسب مستوى التأثير البشري (انظر: المنطقة الأحيائية البشرية المنشأ )، أو حسب اندماجها مع العمليات الاجتماعية أو التكنولوجية، أو حسب حداثتها (مثل: النظام البيئي الجديد ). ويميل كل تصنيف من هذه التصنيفات إلى التركيز على خصائص بنيوية أو وظيفية مختلفة. [ 41 ] ولا يُعد أيٌّ من هذه التصنيفات "الأفضل".
تُعدّ تصنيفات النظم البيئية أنواعًا محددة من التصنيفات البيئية التي تُراعي جميع العناصر الأربعة لتعريف النظم البيئية : المكون الحيوي، والمجموعة غير الحيوية ، والتفاعلات بينهما وداخلهما، والمساحة الفيزيائية التي يشغلانها. [ 41 ] وقد طُوّرت مناهج مختلفة للتصنيفات البيئية في مجالات علوم الأرض والمياه العذبة والبحر، واقتُرح تصنيف قائم على الوظائف للاستفادة من نقاط قوة هذه المناهج المختلفة في نظام موحد. [ 42 ]
التفاعلات البشرية مع النظم البيئية
تُعدّ الأنشطة البشرية مهمة في جميع النظم البيئية تقريبًا. ورغم وجود البشر وتفاعلهم داخل هذه النظم، فإنّ تأثيراتهم التراكمية كبيرة بما يكفي للتأثير على عوامل خارجية كالمناخ. [ 4 ] : 14
سلع وخدمات النظام البيئي

توفر النظم البيئية مجموعة متنوعة من السلع والخدمات التي يعتمد عليها الناس. [ 43 ] تشمل سلع النظام البيئي "المنتجات المادية الملموسة" لعمليات النظام البيئي، مثل الماء والغذاء والوقود ومواد البناء والنباتات الطبية . [ 44 ] [ 45 ] كما تشمل أيضًا عناصر أقل مادية، مثل السياحة والترفيه، والجينات من النباتات والحيوانات البرية التي يمكن استخدامها لتحسين الأنواع المستأنسة. [ 43 ]
أما خدمات النظام البيئي ، فهي عمومًا "تحسينات في حالة أو موقع الأشياء ذات القيمة". [ 45 ] وتشمل هذه الخدمات أمورًا مثل الحفاظ على الدورات الهيدرولوجية، وتنقية الهواء والماء، والحفاظ على الأكسجين في الغلاف الجوي، وتلقيح المحاصيل ، وحتى أمورًا مثل الجمال والإلهام وفرص البحث. [ 43 ] في حين أن المواد من النظام البيئي كانت تُعتبر تقليديًا أساسًا للأشياء ذات القيمة الاقتصادية، فإن خدمات النظام البيئي غالبًا ما تُعتبر أمرًا مفروغًا منه. [ 45 ]
يُعدّ تقييم الألفية للنظم الإيكولوجية دراسةً دوليةً شاملةً أعدّها أكثر من ألفٍ من أبرز علماء الأحياء في العالم، تُحلّل حالة النظم الإيكولوجية للأرض، وتُقدّم ملخصاتٍ وتوجيهاتٍ لصنّاع القرار. حدّد التقرير أربع فئاتٍ رئيسيةٍ لخدمات النظام الإيكولوجي: خدمات التزويد، والتنظيم، والخدمات الثقافية، والخدمات الداعمة. [ 46 ] ويخلص إلى أن النشاط البشري يُؤثّر بشكلٍ كبيرٍ ومتزايدٍ على التنوّع البيولوجي للنظم الإيكولوجية العالمية، ممّا يُقلّل من مرونتها وقدرتها البيولوجية . ويشير التقرير إلى النظم الطبيعية باعتبارها "نظام دعم الحياة" للبشرية، إذ تُوفّر خدماتٍ أساسيةً للنظام الإيكولوجي. يقيس التقييم 24 خدمةً من خدمات النظام الإيكولوجي، ويخلص إلى أن أربع خدماتٍ فقط قد شهدت تحسّنًا خلال الخمسين عامًا الماضية، وأن 15 خدمةً في تراجعٍ خطير، وخمس خدماتٍ في حالةٍ حرجة. [ 46 ] : 6-19
المنصة الحكومية الدولية للعلوم والسياسات المعنية بالتنوع البيولوجي وخدمات النظم الإيكولوجية (IPBES) هي منظمة حكومية دولية أُنشئت لتحسين التفاعل بين العلم والسياسة في قضايا التنوع البيولوجي وخدمات النظم الإيكولوجية. [ 47 ] [ 48 ] وتهدف إلى القيام بدور مماثل لدور الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ . [ 49 ]
خدمات النظام البيئي محدودة ومهددة أيضًا بالأنشطة البشرية. [ 50 ] ولمساعدة صانعي القرار، تُمنح العديد من خدمات النظام البيئي قيمًا اقتصادية، غالبًا بناءً على تكلفة استبدالها ببدائل من صنع الإنسان. ويُحفز التحدي المستمر المتمثل في تحديد قيمة اقتصادية للطبيعة، على سبيل المثال من خلال بنوك التنوع البيولوجي ، تحولات متعددة التخصصات في كيفية إدراكنا وإدارتنا للبيئة، والمسؤولية الاجتماعية ، وفرص الأعمال، ومستقبلنا كجنس بشري. [ 50 ]
التدهور والانحدار
مع ازدياد عدد السكان واستهلاك الفرد، تتزايد متطلبات الموارد المفروضة على النظم البيئية، وتتفاقم آثار البصمة البيئية البشرية . فالموارد الطبيعية هشة ومحدودة، وتتضح الآثار البيئية للأنشطة البشرية بشكل متزايد. تشمل المشكلات التي تواجه جميع النظم البيئية: التلوث البيئي ، وتغير المناخ ، وفقدان التنوع البيولوجي . أما بالنسبة للنظم البيئية البرية، فتشمل التهديدات الأخرى تلوث الهواء ، وتدهور التربة ، وإزالة الغابات . وبالنسبة للنظم البيئية المائية، تشمل التهديدات أيضًا الاستغلال غير المستدام للموارد البحرية (مثل الصيد الجائر )، والتلوث البحري ، وتلوث الجسيمات البلاستيكية الدقيقة ، وآثار تغير المناخ على المحيطات (مثل ارتفاع درجة حرارتها وتحمضها )، والبناء على المناطق الساحلية. [ 51 ]
تتعرض العديد من النظم البيئية للتدهور نتيجة للتأثيرات البشرية، مثل فقدان التربة ، وتلوث الهواء والماء ، وتجزئة الموائل ، وتحويل المياه ، وقمع الحرائق ، وانتشار الأنواع الدخيلة والغازية . [ 52 ] : 437
يمكن أن تؤدي هذه التهديدات إلى تحول مفاجئ في النظام البيئي أو إلى اضطراب تدريجي في العمليات الحيوية وتدهور الظروف غير الحيوية للنظام البيئي. وبمجرد أن يفقد النظام البيئي الأصلي سماته المميزة، يُعتبر منهارًا (انظر أيضًا القائمة الحمراء للنظم البيئية الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ). [ 53 ] قد يكون انهيار النظام البيئي قابلاً للعكس، وبهذا يختلف عن انقراض الأنواع . [ 54 ] تُستخدم التقييمات الكمية لمخاطر الانهيار كمؤشرات لحالة الحفظ واتجاهاته.
إدارة
عندما تُطبَّق إدارة الموارد الطبيعية على النظم البيئية بأكملها، بدلاً من الأنواع الفردية، يُطلق عليها إدارة النظام البيئي . [ 55 ] ورغم تعدد تعريفات إدارة النظام البيئي، إلا أن هناك مجموعة مشتركة من المبادئ التي تقوم عليها هذه التعريفات: أحد المبادئ الأساسية هو الاستدامة طويلة الأجل لإنتاج السلع والخدمات بواسطة النظام البيئي؛ [ 52 ] "الاستدامة بين الأجيال شرط أساسي للإدارة، وليست فكرة لاحقة". [ 43 ] في حين يمكن استخدام إدارة النظام البيئي كجزء من خطة لحماية المناطق البرية ، يمكن استخدامها أيضاً في النظم البيئية المُدارة بشكل مكثف [ 43 ] (انظر، على سبيل المثال، النظام الزراعي البيئي والحراجة القريبة من الطبيعة ).
الترميم والتنمية المستدامة
تهدف مشاريع الحفظ والتنمية المتكاملة إلى معالجة شواغل الحفظ وسبل عيش الإنسان ( التنمية المستدامة ) في البلدان النامية معًا، بدلًا من معالجتها بشكل منفصل كما كان شائعًا في الماضي. [ 52 ] : 445
انظر أيضاً
- نظام معقد
- علوم الأرض
- المنطقة البيئية
- المرونة البيئية
- التكيف القائم على النظام البيئي
- التصنع
- بنية النظام البيئي
الأنواع
المقالات التالية هي أنواع النظم البيئية لأنواع معينة من المناطق أو النطاقات:
- النظام البيئي المائي
- نظام بيئي للمياه العذبة
- النظام البيئي للبحيرة (النظام البيئي الراكد)
- النظام البيئي النهري (النظام البيئي المائي)
- النظام البيئي البحري
- النظام البيئي لبرك الملح الاستوائية
- نظام بيئي للمياه العذبة
- النظام البيئي الأرضي
- تم تجميع النظم البيئية حسب الحالة
الحالات
أمثلة على النظم البيئية في مناطق محددة من العالم:
مراجع
- ↑ هاتشر، بروس جوردون (1990). "الإنتاجية الأولية للشعاب المرجانية: تسلسل هرمي للنمط والعملية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 5 (5): 149-155 . Bibcode : 1990TEcoE...5..149H . doi : 10.1016/0169-5347(90)90221-X . PMID 21232343 .
- 1 2 3 4 5 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "مسرد المصطلحات". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- 1 2 3 تانسلي، أ. ج. (1935). "استخدام وإساءة استخدام المفاهيم والمصطلحات النباتية" (ملف PDF) . علم البيئة . 16 (3): 284-307 . Bibcode : 1935Ecol...16..284T . doi : 10.2307/1930070 . JSTOR 1930070. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-10-06.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 1: مفهوم النظام البيئي". مبادئ علم بيئة النظم البيئية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ أودوم، يوجين ب. (1971). أساسيات علم البيئة ( الطبعة الثالثة). نيويورك: سوندرز. ISBN 978-0-534-42066-6.
- ↑ ويليس، أ. ج. (1997). "النظام البيئي: مفهوم متطور من منظور تاريخي" . علم البيئة الوظيفية . 11 (2): 268-271 . doi : 10.1111/j.1365-2435.1997.00081.x .
- ↑ تانسلي، أ.ج. (1939). الجزر البريطانية ونباتاتها . مطبعة جامعة كامبريدج.
- 1 2 3 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 5: مدخلات الكربون إلى النظم البيئية". مبادئ علم بيئة النظم البيئية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 2: نظام مناخ الأرض". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- 1 2 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 3: الجيولوجيا والتربة والرواسب". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- 1 2 3 4 5 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 11: تأثير الأنواع على عمليات النظام البيئي". مبادئ علم بيئة النظم البيئية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين (الطبعة الثانية ). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ سيمبرلوف، دانيال؛ مارتن، جان لويس؛ جينوفيسي، بييرو؛ ماريس، فيرجيني؛ واردل، ديفيد أ.؛ آرونسون، جيمس؛ كورشامب، فرانك؛ غاليل، بيلا؛ غارسيا-بيرثو، إميلي (2013). "آثار الغزوات البيولوجية: ما هو الواقع وما هي السبل للمضي قدمًا". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (1): 58-66 . Bibcode : 2013TEcoE..28...58S . doi : 10.1016/j.tree.2012.07.013 . hdl : 10261/67376 . ISSN 0169-5347 . PMID 22889499 .
- ↑ "46.1أ: ديناميكيات النظام البيئي" . نصوص بيولوجية ليبر . 17-07-2018. مؤرشف من الأصل في 02-08-2021 . تم الاسترجاع في 02-08-2021 .

تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . تمت أرشفته في 2017-10-16 في Wayback Machine . - 1 2 3 4 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 6: موازنات الكربون النباتية". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- 1 2 3 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 10: ديناميكيات التغذية". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ إيفون-دروشيه، غابرييل؛ كافري، جين م.؛ سيسكاتي، أليساندرو؛ دوسينا، ماتيو؛ جورجيو، بول ديل؛ غاسول، جوزيب م.؛ مونتويا، خوسيه م.؛ بومبانين، يوكا؛ ستاهر، بيتر أ. (2012). "التوفيق بين اعتماد التنفس على درجة الحرارة عبر النطاقات الزمنية وأنواع النظم البيئية". مجلة نيتشر . 487 (7408): 472-476 . Bibcode : 2012Natur.487..472Y . doi : 10.1038/nature11205 . ISSN 0028-0836 . PMID 22722862. S2CID 4422427 .
- ↑ لوفيت، غاري م.؛ كول، جوناثان ج.؛ بيس، مايكل ل. (2006). "هل إنتاج النظام البيئي الصافي يساوي تراكم الكربون في النظام البيئي؟" . النظم البيئية . 9 (1): 152-155 . Bibcode : 2006Ecosy...9..152L . doi : 10.1007/s10021-005-0036-3 . ISSN 1435-0629 . S2CID 5890190 .
- ↑ برياند، ف.؛ كوهين، ج. إي. (19 يناير 1984). "شبكات الغذاء المجتمعية لها بنية ثابتة المقياس". مجلة نيتشر . 307 (5948): 264-267 . Bibcode : 1984Natur.307..264B . doi : 10.1038/307264a0 . S2CID 4319708 .
- 1 2 3 4 5 6 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 7: التحلل وموازنات الكربون في النظام البيئي". مبادئ علم بيئة النظام البيئي الأرضي . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين (الطبعة الثانية ). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 9: دورة المغذيات". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين (الطبعة الثانية ). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ أوتشوا-هويسو، ر؛ ديلغادو-باكيريزو، م؛ كينغ، ب.ت.أ؛ بنهام، م؛ أركا، ف؛ باور، س.أ (فبراير 2019). "نوع النظام البيئي وجودة الموارد أكثر أهمية من عوامل التغير العالمي في تنظيم المراحل المبكرة لتحلل المخلفات النباتية". بيولوجيا وكيمياء التربة . 129 : 144-152 . Bibcode : 2019SBiBi.129..144O . doi : 10.1016/j.soilbio.2018.11.009 . hdl : 10261/336676 . S2CID 92606851 .
- 1 2 3 4 5 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 12: الديناميات الزمنية". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ تشابين، ف. ستيوارت الثالث؛ كوفيناس، غاري ب.؛ فولك، كارل؛ تشابين، ميليسا س.، محرران. (2009). مبادئ الإشراف على النظام البيئي: إدارة الموارد الطبيعية القائمة على المرونة في عالم متغير ( الطبعة الأولى). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-0-387-73033-2. OCLC 432702920 .
- ↑ ووكر، برايان؛ هولينغ، سي إس؛ كاربنتر، ستيفن آر؛ كينزيغ، آن بي. (2004). "المرونة، والقدرة على التكيف، وقابلية التحول في النظم الاجتماعية-البيئية" . علم البيئة والمجتمع . 9 (2): المادة 5. رمز Bibcode : 2004EcSoc...9Tar.5W . doi : 10.5751/ES-00650-090205 . hdl : 10535/3282 . ISSN 1708-3087 . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2019. تم الاسترجاع في 23 يوليو 2021 .
- ↑ سيمونسن، إس إتش "تطبيق التفكير المرن" (ملف PDF) . مركز ستوكهولم للمرونة. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 15-12-2017.
- ↑ والتر، ك.م.؛ زيموف، س.أ.؛ شانتون، ج.ب.؛ فيربيلا، د.؛ تشابين، ف.س. (2006). "انبعاث غاز الميثان من بحيرات الذوبان في سيبيريا كآلية تغذية راجعة إيجابية لظاهرة الاحتباس الحراري" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 443 (7107): 71-75 . رمز Bibcode : 2006Natur.443...71W . doi : 10.1038/nature05040 . ISSN 0028-0836 . PMID 16957728. S2CID 4415304. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 23 نوفمبر 2011. تاريخ الاسترجاع : 16 أغسطس 2021 .
- ↑ فيتوسيك، ب.؛ بوردر، س. (2010). "محدودية الفوسفور الأرضي: الآليات، والآثار، والتفاعلات بين النيتروجين والفوسفور" . التطبيقات البيئية . 20 (1): 5-15 . Bibcode : 2010EcoAp..20....5V . doi : 10.1890/08-0127.1 . PMID 20349827 .
- 1 2 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 8: استخدام العناصر الغذائية للنبات". مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑ بولان، ن. س. (1991). "مراجعة نقدية لدور الفطريات الجذرية في امتصاص الفوسفور بواسطة النباتات". النبات والتربة . 134 (2): 189-207 . Bibcode : 1991PlSoi.134..189B . doi : 10.1007/BF00012037 . S2CID 44215263 .
- هيسترين ، ر .؛ هامر، إي سي؛ مولر، سي دبليو (2019). "التآزر بين الفطريات الجذرية ومجتمعات الميكروبات في التربة يزيد من امتصاص النبات للنيتروجين" . مجلة علم الأحياء التواصلي . 2 (1) 233. رمز Bibcode : 2019CmBio...2..233H . doi : 10.1038/s42003-019-0481-8 . PMC 6588552. PMID 31263777 .
- ↑ آدامز، سي إي (1994). "مجتمع الأسماك في بحيرة لوموند، اسكتلندا: تاريخه ووضعه المتغير بسرعة" . هيدروبيولوجيا . 290 ( 1-3 ): 91-102 . Bibcode : 1994HyBio.290...91A . doi : 10.1007/BF00008956 . S2CID 6894397 .
- ^ شولز ، إرنست ديتليف. إروين بيك؛ كلاوس مولر هوهنشتاين (2005). بيئة النبات . برلين: سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-20833-4.
- ↑ شوينر، توماس و. (2009). "المكانة البيئية". في سيمون أ. ليفين (محرر). دليل برينستون لعلم البيئة . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 2-13 . ISBN 978-0-691-12839-9.
- ↑ جونز، كلايف ج.؛ لوتون، جون هـ.؛ شاك، موشيه (1994). "الكائنات الحية كمهندسين للنظام البيئي". Oikos . 69 (3): 373–386 . Bibcode : 1994Oikos..69..373J . doi : 10.2307/3545850 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545850 .
- ↑ ليندنماير، ديفيد ب.؛ جين إي. ليكنز (2010). "الإشكالي، والفعال، والقبيح - بعض دراسات الحالة". الرصد البيئي الفعال . كولينجوود، أستراليا: دار نشر CSIRO. الصفحات 87-145 . ISBN 978-1-84971-145-6.
- ↑ ليكنز، جين إي. (2004). "بعض وجهات النظر حول البحوث البيوجيوكيميائية طويلة الأجل من دراسة نظام هوبارد بروك البيئي" (ملف PDF) . علم البيئة . 85 (9): 2355-2362 . Bibcode : 2004Ecol...85.2355L . doi : 10.1890/03-0243 . JSTOR 3450233. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2013-05-01.
- ↑ كاربنتر، ستيفن ر.؛ جوناثان ج. كول؛ تيموثي إي. إيسينغتون؛ جيمس ر. هودجسون؛ جيفري ن. هاوزر؛ جيمس ف. كيتشل؛ مايكل ل. بيس (1998). "تقييم التفسيرات البديلة في تجارب النظم البيئية" . النظم البيئية . 1 (4): 335-344 . Bibcode : 1998Ecosy...1..335C . doi : 10.1007/s100219900025 . S2CID 33559404 .
- ↑ شيندلر، ديفيد و. (1998). "التكرار مقابل الواقعية: الحاجة إلى تجارب على نطاق النظام البيئي". النظم البيئية . 1 (4): 323-334 . doi : 10.1007/s100219900026 . JSTOR 3658915. S2CID 45418039 .
- ↑ كاربنتر، ستيفن ر. (1996). "تجارب النظم البيئية المصغرة ذات صلة محدودة بعلم بيئة المجتمعات والنظم البيئية". علم البيئة . 77 (3): 677-680 . Bibcode : 1996Ecol...77..677C . doi : 10.2307/2265490 . JSTOR 2265490 .
- ↑ "الاختلافات بين المراعي والتندرا" . ساينسينغ . 22 نوفمبر 2019. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2021 .
- 1 2 كيث، د.أ.؛ فيرير-باريس، ج.ر.؛ نيكلسون، إ.؛ كينغسفورد، ر.ت.، محرران. (2020). تصنيف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة العالمي للنظم الإيكولوجية 2.0: ملفات تعريفية وصفية للمناطق الأحيائية والمجموعات الوظيفية للنظم الإيكولوجية . غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. doi : 10.2305/IUCN.CH.2020.13.en . ISBN 978-2-8317-2077-7. S2CID 241360441 .
- ^ كيث، ديفيد أ. فيرير باريس، خوسيه ر. نيكولسون، إميلي؛ المطران ميلاني ج. بوليدورو، بيث أ. راميريز لودرا، إيفا؛ توزر، مارك ج. نيل، جين L.؛ ماك نالي، رالف؛ جريجر، إدوارد J.؛ واترماير، كيت إي؛ إسل، فرانز؛ فابر لانغندوين، دون؛ فرانكلين، جانيت؛ ليمان، كارولين ER. اتر، أندريس. رو، ديرك J .؛ ستارك، جوناثان س. رولاند، جيسيكا أ. بروميت، نيل أ. فرنانديز أركايا، أولا سي؛ سوذرز، إيان م. أكثر حكمة، سوزان ك.؛ دونوهيو، إيان؛ جاكسون، ليلاند J .؛ بنينجتون، ر. توبي؛ إليف، توماس م.؛ جيروفاسيليو، فاسيليس؛ جيلر، بول؛ روبسون، بيليندا جيه؛ بيتوريلي، ناتالي؛ أندرادي، أنجيلا؛ ليندجارد، أرلد؛ تاهفانين، تيمو؛ تيراودس، أليكس؛ تشادويك، مايكل أ؛ موراي، نيكولاس جيه؛ موات، جاستن؛ بليسكوف، باتريسيو؛ زاجر، إيرين؛ كينجسفورد، ريتشارد تي. (12 أكتوبر 2022). "تصنيف قائم على الوظائف للنظم البيئية للأرض" . مجلة نيتشر . 610 (7932): 513-518 . Bibcode : 2022Natur.610..513K . doi : 10.1038/ s41586-022-05318-4 . PMC 9581774. PMID 36224387 .
- 1 2 3 4 5 كريستنسن، نورمان ل.؛ بارتوسكا، آن م.؛ براون، جيمس هـ.؛ كاربنتر، ستيفن؛ دانتونيو، كارلا؛ فرانسيس، روبرت؛ فرانكلين، جيري ف.؛ ماكماهون، جيمس أ.؛ نوس، ريد ف.؛ بارسونز، ديفيد ج.؛ بيترسون، تشارلز هـ.؛ تيرنر، مونيكا ج.؛ وودمانسي، روبرت ج. (1996). "تقرير لجنة الجمعية البيئية الأمريكية حول الأسس العلمية لإدارة النظم البيئية". التطبيقات البيئية . 6 (3): 665-691 . Bibcode : 1996EcoAp...6..665C . CiteSeerX 10.1.1.404.4909 . doi : 10.2307/2269460 . JSTOR 2269460 . S2CID 53461068 .
- ↑ "سلع وخدمات النظام البيئي" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 10-11-2009.
- براون ، توماس سي؛ جون سي. بيرجستروم؛ جون بي. لوميس (2007). "تعريف وتقييم وتوفير سلع وخدمات النظام البيئي" (ملف PDF) . مجلة الموارد الطبيعية . 47 ( 2): 329-376 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-05-2013.
- 1 2 "تقييم النظام البيئي للألفية" . 2005. مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 10 نوفمبر 2021 .
- ↑ "IPBES" . مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2019 .
- ^ دياز، ساندرا. ديميسيو، سبسيبي؛ كارابياس، جوليا؛ جولي كارلوس. لونسديل، مارك؛ الرماد، نيفيل. لاريجوديري، آن؛ أديكاري، جاي رام؛ أريكو، سلفاتوري؛ بالدي، أندراس؛ بارتوسكا، آن (2015). "الإطار المفاهيمي للمنبر الحكومي الدولي - ربط الطبيعة والناس" . الرأي الحالي في الاستدامة البيئية . 14 : 1– 16. بيب كود : 2015COES...14....1D . دوى : 10.1016/j.cosust.2014.11.002 . اتش دي ال : 11336/56765 . S2CID 14000233 .
- ↑ «أزمة التنوع البيولوجي أسوأ من تغير المناخ، بحسب الخبراء» . ساينس ديلي . 20 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2019 .
- 1 2 سيكاتو، بيترو؛ فرنانديز، كاتيا؛ رويز، دانيال؛ أليس، إريكا (17 يونيو 2014). "رصد المناخ والبيئة لدعم اتخاذ القرارات" . منظورات الأرض . 1 (1): 16. Bibcode : 2014EarP....1...16C . doi : 10.1186/2194-6434-1-16 . S2CID 46200068 .
- ↑ ألكسندر، ديفيد إي. (1 مايو 1999). موسوعة العلوم البيئية . سبرينغر . ISBN 978-0-412-74050-3.
- 1 2 3 تشابين، ف. ستيوارت الثالث (2011). "الفصل 15: إدارة النظم البيئية واستدامتها". مبادئ علم بيئة النظم البيئية الأرضية . بي. أ. ماتسون، بيتر موريسون فيتوسيك، ميليسا سي. تشابين ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9504-9. OCLC 755081405 .
- ↑Keith, DA; Rodríguez, J.P.; Rodríguez-Clark, K.M.; Aapala, K.; Alonso, A.; Asmussen, M.; Bachman, S.; Bassett, A.; Barrow, E.G.; Benson, J.S.; Bishop, M.J.; Bonifacio, R.; Brooks, T.M.; Burgman, M.A.; Comer, P.; Comín, F.A.; Essl, F.; Faber-Langendoen, D.; Fairweather, P.G.; Holdaway, R.J.; Jennings, M.; Kingsford, R.T.; Lester, R.E.; Mac Nally, R.; McCarthy, M.A.; Moat, J.; Nicholson, E.; Oliveira-Miranda, M.A.; Pisanu, P.; Poulin, B.; Riecken, U.; Spalding, M.D.; Zambrano-Martínez, S. (2013). "Scientific Foundations for an IUCN Red List of Ecosystems". PLOS ONE. 8 (5) e62111. Bibcode:2013PLoSO...862111K. doi:10.1371/journal.pone.0062111. PMC 3648534. PMID 23667454.
- ↑Boitani, Luigi; Mace, Georgina M.; Rondinini, Carlo (2014). "Challenging the Scientific Foundations for an IUCN Red List of Ecosystems"(PDF). Conservation Letters. 8 (2): 125–131. doi:10.1111/conl.12111. hdl:11573/624610. S2CID 62790495. Archived(PDF) from the original on 2018-07-22. Retrieved 2021-01-06.

- ↑Grumbine, R. Edward (1994). "What is ecosystem management?"(PDF). Conservation Biology. 8 (1): 27–38. Bibcode:1994ConBi...8...27G. doi:10.1046/j.1523-1739.1994.08010027.x. Archived from the original(PDF) on 2013-05-02.
External links
Media related to Ecosystems at Wikimedia Commons
The dictionary definition of ecosystem at Wiktionary- Wikidata: topic (Scholia)
Biomes and ecosystems travel guide from Wikivoyage
- Ecosystems
