إخماد غير كيميائي ضوئي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

التخميد غير الضوئي ( NPQ ) آلية تستخدمها النباتات والطحالب لحماية نفسها من الآثار الضارة لشدة الضوء العالية. وتشمل هذه الآلية تخميد جزيئات الكلوروفيل (Chl) في الحالة المثارة المفردة عبر تحويل داخلي مُعزز إلى الحالة الأرضية (التحلل غير الإشعاعي)، وبالتالي تبديد طاقة الإثارة الزائدة بشكل غير ضار على هيئة حرارة من خلال الاهتزازات الجزيئية. يحدث التخميد غير الضوئي في جميع حقيقيات النوى الضوئية تقريبًا (الطحالب والنباتات)، ويساعد على تنظيم وحماية عملية التمثيل الضوئي في البيئات التي يتجاوز فيها امتصاص طاقة الضوء قدرة الجسم على استخدامه في عملية التمثيل الضوئي . [ 1 ]

عملية

يميل استيعاب الكربون (الخط الأحمر) إلى التشبع عند شدة الضوء العالية، بينما يزداد امتصاص الضوء (الخط الأزرق) بشكل خطي [ 2 ].
العلاقة بين الإشعاع واستيعاب الكربون لزراعة أحادية من العوالق Woloszynskia halophila عند درجات حموضة مختلفة [ 3 ]

عندما يمتص جزيء الكلوروفيل الضوء، ينتقل من حالته الأرضية إلى أول حالة إثارة مفردة. ثم تواجه حالة الإثارة ثلاثة مصائر رئيسية: إما أن تنتقل الطاقة إلى جزيء كلوروفيل آخر عبر نقل طاقة رنين فورستر (وبهذه الطريقة، تنتقل الإثارة تدريجيًا إلى مراكز التفاعل الكيميائي الضوئي ( النظام الضوئي الأول والنظام الضوئي الثاني ) حيث تُستخدم الطاقة في عملية التمثيل الضوئي (وتُسمى هذه العملية بالتخميد الكيميائي الضوئي)؛ أو أن تعود حالة الإثارة إلى حالتها الأرضية عن طريق انبعاث الطاقة على شكل حرارة (وتُسمى هذه العملية بالتخميد غير الكيميائي الضوئي)؛ أو أن تعود حالة الإثارة إلى حالتها الأرضية عن طريق انبعاث فوتون ( التألق ).

في النباتات الراقية، يزداد امتصاص الضوء مع ازدياد شدته، بينما تميل قدرة عملية التمثيل الضوئي إلى التشبع. لذا، توجد إمكانية لامتصاص طاقة ضوئية زائدة بواسطة أنظمة حصاد الضوء في عملية التمثيل الضوئي . تؤدي هذه الطاقة الزائدة إلى زيادة عمر الكلوروفيل المُثار أحادي الحالة ، مما يزيد من احتمالية تكوين حالات الكلوروفيل الثلاثية طويلة الأمد عبر الانتقال بين الأنظمة . يُعد الكلوروفيل الثلاثي مُحسِّسًا ضوئيًا قويًا للأكسجين الجزيئي، مُكوِّنًا أكسجينًا أحاديًا يُمكن أن يُسبب تلفًا تأكسديًا للأصباغ والدهون والبروتينات في غشاء الثايلاكويد الضوئي . ولمواجهة هذه المشكلة، تُعد آلية التخميد غير الكيميائي الضوئي (NPQ) إحدى آليات الحماية الضوئية، والتي تعتمد على تحويل وتبديد طاقة الإثارة الزائدة إلى حرارة. تتضمن عملية التبريد غير الضوئي (NPQ) تغييرات بنيوية داخل بروتينات حصاد الضوء في النظام الضوئي الثاني (PS II) (المعروف باسم LHCII)، مما يؤدي إلى تغيير في تفاعلات الصبغات وتكوين مصائد طاقة. [ 4 ] تُحفز هذه التغييرات البنيوية من خلال مزيج من تدرج البروتونات عبر الغشاء، والوحدة الفرعية S للنظام الضوئي الثاني ( PsbS )، والتحويل الإنزيمي للكاروتينويد فيولاكسانثين إلى زياكسانثين ( دورة الزانثوفيل ) داخل LHCII.

قياس NPQ

يُقاس التثبيط غير الضوئي بانخفاض تألق الكلوروفيل، ويُفرّق عنه بالتثبيط الضوئي بتطبيق نبضة ضوئية ساطعة تحت ضوء مُحفّز لتشبيع مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني مؤقتًا، ومقارنة أعلى إنتاجية لانبعاث التألق في حالتي التكيف مع الضوء والظلام. لا يتأثر التثبيط غير الضوئي إذا كانت نبضة الضوء قصيرة. خلال هذه النبضة، يصل التألق إلى المستوى الذي يصل إليه في غياب أي تثبيط ضوئي، وهو ما يُعرف بالتألق الأقصى.Fم{\displaystyle F_{m}}.

لمزيد من المناقشة، انظر قياس تألق الكلوروفيل وقياس إجهاد النبات .

يمكن قياس تألق الكلوروفيل بسهولة باستخدام مقياس تألق الكلوروفيل. بعض مقاييس التألق قادرة على حساب NPQ ومعاملات التخميد الكيميائي الضوئي (بما في ذلك qP و qN و qE و NPQ)، بالإضافة إلى معلمات التكيف مع الضوء والظلام (بما في ذلك Fo و Fm و Fv/Fm).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ روبان، ألكسندر؛ ويلسون، سام (2021). "آلية التثبيط غير الضوئي في النباتات: التموضع والقوى الدافعة" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 62 : 1063-1072 . doi : 10.1093/pcp/pcaa155 .
  2. ↑ ماساهيرو تاموي؛ ميكي ناغاوكا؛ يوشيكو مياغاوا؛ شيغيرو شيغيوكا (2006). "مساهمة إنزيم فركتوز-1،6-ثنائي الفوسفاتاز وإنزيم سيدوهيبتولوز-1،7-ثنائي الفوسفاتاز في معدل التمثيل الضوئي وتدفق الكربون في دورة كالفن في النباتات المعدلة وراثيًا" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 29 (10): 380-390 . doi : 10.1093/pcp/pcj004 . PMID 16415064. S2CID 41099959 .  
  3. ↑ كريستيان سبيلينغ (2007). "ازدهار كثيف للطحالب الدوارة تحت الجليد في بحر البلطيق، والذي قد يكون محدودًا بسبب ارتفاع درجة الحموضة" . مجلة أبحاث العوالق . 29 (10): 895-901 . doi : 10.1093/plankt/fbm067 .
  4. ^ روبان، الكسندر. ساكون ، فرانشيسكو (2022). "الكلوروفيل مسارات إزالة الإثارة في هوائي LHCII" . جيه كيم. فيز . 156 : 070902. دوى : 10.1063/5.0073825 .