الثايلاكويد

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الثايلاكويدات (الخضراء الداكنة) داخل البلاستيدة الخضراء

الثايلاكويدات هي حُجيرات مُحاطة بغشاء داخل البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء . وهي موقع التفاعلات الضوئية لعملية البناء الضوئي . تتكون الثايلاكويدات من غشاء ثايلاكويد يُحيط بتجويف الثايلاكويد . غالبًا ما تُشكّل ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء رُزمًا من الأقراص تُعرف باسم الجرانا (مفردها: جرانوم ). ترتبط الجرانا ببعضها البعض بواسطة ثايلاكويدات بين الجرانا أو ثايلاكويدات سترومية ، والتي تربط رُزم الجرانا معًا لتُشكّل حُجيرة وظيفية واحدة.

توجد أصباغ الكلوروفيل في أغشية الثايلاكويد في حزم تسمى الكوانتازومات . يحتوي كل كوانتازوم على 230 إلى 250 جزيء من الكلوروفيل.

أصل الكلمة

كلمة Thylakoid مشتقة من الكلمة اليونانية thylakos أو θύλακος ، والتي تعني "كيس" أو "جراب". [ 1 ] وبالتالي، فإن thylakoid تعني "شبيه بالكيس" أو "شبيه بالجراب".

بناء

هياكل الثايلاكويد
تصوير أغشية الثايلاكويد بواسطة المجهر الإلكتروني الماسح النافذ (STEM) - شريحة مقطعية بسمك 10 نانومتر من بلاستيدة خضراء في الخس. تتكون من أغشية ثايلاكويد غير متراصة في النسيج الضام، تُسمى صفائح النسيج الضام . مقياس الرسم: 200 نانومتر. انظر [ 2 ] .
بنية تجميع الحبيبات والستروما: النموذج السائد لتجميع الحبيبات والستروما هو عبارة عن أكوام من الثايلاكويدات الحبيبية ملفوفة بثايلاكويدات ستروما حلزونية يمينية، والتي تتصل بصفائح كبيرة متوازية من الثايلاكويدات الستروما والحلزونات اليمينية المجاورة بواسطة هياكل حلزونية يسارية. (استنادًا إلى [ 2 ] ).

الثايلاكويدات هي تراكيب محاطة بغشاء وموجودة في حشوة البلاستيدات الخضراء . وتسمى مجموعة الثايلاكويدات بالجرانوم، وهي تشبه كومة من العملات المعدنية.

غشاء

غشاء الثايلاكويد هو موقع التفاعلات الضوئية لعملية البناء الضوئي، حيث تندمج أصباغ البناء الضوئي مباشرةً في الغشاء. وهو عبارة عن نمط متناوب من أشرطة داكنة وفاتحة، يبلغ قياس كل منها نانومترًا واحدًا . [ 3 ] تشترك الطبقة الدهنية الثنائية في غشاء الثايلاكويد في خصائص مميزة مع أغشية بدائيات النوى والغشاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء. على سبيل المثال، يمكن العثور على الدهون الحمضية في أغشية الثايلاكويد، والبكتيريا الزرقاء، وأنواع أخرى من البكتيريا الضوئية، وهي تساهم في سلامة وظائف الأنظمة الضوئية. [ 4 ] تتكون أغشية الثايلاكويد في النباتات الراقية بشكل أساسي من الفوسفوليبيدات [ 5 ] والجالاكتوليبيدات ، والتي تتوزع بشكل غير متماثل على طول الغشاء وعبره. [ 6 ] أغشية الثايلاكويد أغنى بالجالاكتوليبيدات من الفوسفوليبيدات؛ وهي تتكون في الغالب من الطور السداسي الثاني الذي يُشكل أحادي جالاكتوزيل ثنائي الجليسريد الدهني. على الرغم من هذا التركيب، فقد ثبت أن أغشية الثايلاكويد النباتية تتخذ تنظيمًا ديناميكيًا ثنائي الطبقة من الدهون إلى حد كبير. [ 7 ] تُصنَّع الدهون المكونة لأغشية الثايلاكويد، الغنية بحمض اللينولينيك عالي السيولة [ 8 ] ، في مسار معقد يتضمن تبادل سلائف الدهون بين الشبكة الإندوبلازمية والغشاء الداخلي لغلاف البلاستيدات، وتُنقل من الغشاء الداخلي إلى الثايلاكويدات عبر الحويصلات. [ 9 ]

لومين

يُعد تجويف الثايلاكويد طورًا مائيًا متصلًا مُحاطًا بغشاء الثايلاكويد . ويلعب دورًا هامًا في عملية الفسفرة الضوئية أثناء عملية التمثيل الضوئي . خلال هذا التفاعل الضوئي، تُضخ البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف، مما يجعله حمضيًا بدرجة حموضة تصل إلى 4 .

الحبيبات والصفائح السدوية

في النباتات الراقية، تُنظَّم الثايلاكويدات في بنية غشائية تُعرف باسم الجرانوم-الستروما. الجرانوم (جمعها جرانا ) عبارة عن مجموعة من أقراص الثايلاكويد. قد تحتوي البلاستيدات الخضراء على ما بين 10 إلى 100 جرانا. ترتبط الجرانا ببعضها بواسطة ثايلاكويدات الستروما، والتي تُسمى أيضًا بالثايلاكويدات بين الجرانا أو الصفائح . يمكن التمييز بين ثايلاكويدات الجرانا وثايلاكويدات الستروما من خلال اختلاف تركيبها البروتيني. تُساهم الجرانا في ارتفاع نسبة مساحة سطح البلاستيدات الخضراء إلى حجمها. أظهرت دراسة حديثة باستخدام التصوير المقطعي الإلكتروني لأغشية الثايلاكويد أن صفائح الستروما مُنظَّمة في صفائح عريضة عمودية على محور مجموعة الجرانا، وتُشكِّل أسطحًا حلزونية يمينية متعددة عند سطح الجرانا البيني. [ 2 ] تندمج الأسطح الحلزونية اليسارية بين الحلزونات والصفائح اليمينية. أظهرت هذه الشبكة المعقدة من أسطح الأغشية الحلزونية المتناوبة ذات أنصاف أقطار وخطوات مختلفة أنها تقلل من طاقة السطح وطاقة الانحناء للأغشية. [ 2 ] كشف هذا النموذج الجديد - وهو الأكثر شمولاً الذي تم إنشاؤه حتى الآن - أن سمات من نموذجين قديمين، يبدوان متناقضين ظاهريًا، [ 10 ] [ 11 ] تتعايش في البنية. والجدير بالذكر أنه تم اقتراح وجود ترتيبات مماثلة للعناصر الحلزونية ذات الالتفاف المتناوب، والتي يشار إليها غالبًا باسم هياكل "موقف السيارات"، في الشبكة الإندوبلازمية [ 12 ] وفي المادة النووية فائقة الكثافة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] قد يشكل هذا التنظيم الهيكلي هندسة أساسية للربط بين الطبقات أو الصفائح المكتظة. [ 2 ]

تشكيل

تتطور البلاستيدات الخضراء من البلاستيدات الأولية عند ظهور البادرات من الأرض. ويتطلب تكوين الثايلاكويدات وجود الضوء. في جنين النبات، وفي غياب الضوء، تتطور البلاستيدات الأولية إلى بلاستيدات غير ناضجة تحتوي على تراكيب غشائية شبه بلورية تُسمى الأجسام الصفائحية الأولية. وعند تعرضها للضوء، تتطور هذه الأجسام الصفائحية الأولية إلى ثايلاكويدات. لا يحدث هذا في البادرات التي تنمو في الظلام، والتي تخضع لعملية الاستطالة . ويمكن أن يؤدي نقص التعرض للضوء إلى فشل تكوين الثايلاكويدات، مما يؤدي بدوره إلى فشل تكوين البلاستيدات الخضراء، وبالتالي موت النبات.

يتطلب تكوين الثايلاكويد عمل البروتين المحفز لتكوين الحويصلات في البلاستيدات 1 (VIPP1). لا تستطيع النباتات البقاء على قيد الحياة بدون هذا البروتين، ويؤدي انخفاض مستويات VIPP1 إلى تباطؤ النمو واصفرار النباتات وانخفاض قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي. يبدو أن VIPP1 ضروري لتكوين غشاء الثايلاكويد الأساسي، ولكنه ليس ضروريًا لتجميع المركبات البروتينية لغشاء الثايلاكويد. [ 16 ] وهو محفوظ في جميع الكائنات الحية التي تحتوي على الثايلاكويدات، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء، [ 17 ] والطحالب الخضراء، مثل الكلاميدوموناس ، [ 18 ] والنباتات الراقية، مثل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) . [ 19 ]

العزل والتجزئة

يمكن تنقية الثايلاكويدات من الخلايا النباتية باستخدام مزيج من الطرد المركزي التفاضلي والتدرجي . [ 20 ] يؤدي تفتيت الثايلاكويدات المعزولة، على سبيل المثال عن طريق القص الميكانيكي، إلى تحرير الجزء اللمعي. ويمكن استخلاص أجزاء الغشاء المحيطي والبروتينات الغشائية المتكاملة من الجزء الغشائي المتبقي. يؤدي المعالجة بكربونات الصوديوم (Na₂CO₃ ) إلى فصل بروتينات الغشاء المحيطي ، بينما تعمل المعالجة بالمنظفات والمذيبات العضوية على إذابة بروتينات الغشاء المتكاملة .

البروتينات

قرص الثايلاكويد مع البروتينات المدمجة والمرتبطة به.

تحتوي الثايلاكويدات على العديد من البروتينات الغشائية المتكاملة والطرفية، بالإضافة إلى البروتينات الموجودة في تجويفها. وقد قدمت دراسات البروتينات الحديثة لأجزاء الثايلاكويدات تفاصيل إضافية حول تركيبها البروتيني. [ 21 ] وقد جُمعت هذه البيانات في العديد من قواعد بيانات بروتينات البلاستيدات المتاحة عبر الإنترنت. [ 22 ] [ 23 ]

وفقًا لهذه الدراسات، يتكون بروتيوم الثايلاكويد من 335 بروتينًا مختلفًا على الأقل. من بينها، 89 بروتينًا في تجويف الثايلاكويد، و116 بروتينًا غشائيًا متكاملًا، و62 بروتينًا طرفيًا على جانب الستروما، و68 بروتينًا طرفيًا على جانب التجويف. ويمكن التنبؤ بوجود بروتينات إضافية منخفضة الوفرة في التجويف باستخدام الطرق الحسابية. [ 20 ] [ 24 ] من بين بروتينات الثايلاكويد ذات الوظائف المعروفة، يشارك 42% منها في عملية التمثيل الضوئي. وتشمل المجموعات الوظيفية الأكبر التالية البروتينات المشاركة في توجيه البروتينات ومعالجتها وطيّها بنسبة 11%، والاستجابة للإجهاد التأكسدي (9%)، والترجمة (8%). [ 22 ]

البروتينات الغشائية المتكاملة

تحتوي أغشية الثايلاكويد على بروتينات غشائية متكاملة تلعب دورًا هامًا في امتصاص الضوء والتفاعلات الضوئية في عملية التمثيل الضوئي. يوجد أربعة مركبات بروتينية رئيسية في غشاء الثايلاكويد:

يقع النظام الضوئي الثاني في الغالب في أغشية الثايلاكويد في الجرانا، بينما يقع النظام الضوئي الأول وإنزيم ATP سينثاز في الغالب في أغشية الثايلاكويد في الستروما والطبقات الخارجية للجرانا. ويتوزع معقد السيتوكروم b6f بالتساوي في جميع أنحاء أغشية الثايلاكويد. ونظرًا لموقع النظامين الضوئيين المنفصل في نظام غشاء الثايلاكويد، يلزم وجود نواقل إلكترونية متحركة لنقل الإلكترونات بينهما. وهذه النواقل هي البلاستوكينون والبلاستوسيانين. ينقل البلاستوكينون الإلكترونات من النظام الضوئي الثاني إلى معقد السيتوكروم b6f، بينما ينقل البلاستوسيانين الإلكترونات من معقد السيتوكروم b6f إلى النظام الضوئي الأول.

تستغل هذه البروتينات مجتمعةً طاقة الضوء لتشغيل سلاسل نقل الإلكترون التي تولد فرق جهد كيميائي أسموزي عبر غشاء الثايلاكويد، بالإضافة إلى NADPH ، وهو ناتج تفاعل الأكسدة والاختزال النهائي . ويستخدم إنزيم ATP سينثاز فرق الجهد الكيميائي الأسموزي لإنتاج ATP أثناء عملية الفسفرة الضوئية .

الأنظمة الضوئية

تُعدّ هذه الأنظمة الضوئية مراكز أكسدة واختزال تعمل بالضوء، ويتألف كل منها من مُركّب هوائي يستخدم الكلوروفيل وأصباغ التمثيل الضوئي المساعدة، مثل الكاروتينات والفيوكوبيلينات ، لامتصاص الضوء بأطوال موجية متنوعة. يحتوي كل مُركّب هوائي على ما بين 250 و400 جزيء صبغي، وتُنقل الطاقة التي تمتصها هذه الجزيئات عبر نقل طاقة الرنين إلى جزيء كلوروفيل أ مُتخصص في مركز تفاعل كل نظام ضوئي. عندما يمتص أي من جزيئي الكلوروفيل أ في مركز التفاعل الطاقة، يُثار إلكترون وينتقل إلى جزيء مُستقبل للإلكترونات. يحتوي النظام الضوئي الأول على زوج من جزيئات الكلوروفيل أ ، يُشار إليها بـ P700 ، في مركز تفاعله، والتي تمتص  الضوء بطول موجي 700 نانومتر بشكل أقصى. أما النظام الضوئي الثاني فيحتوي على الكلوروفيل P680 الذي يمتص  الضوء بطول موجي 680 نانومتر بشكل أفضل (لاحظ أن هذه الأطوال الموجية تُقابل اللون الأحمر الداكن - انظر الطيف المرئي ). يشير الحرف P إلى الصبغة، بينما يمثل الرقم ذروة الامتصاص المحددة بالنانومتر لجزيئات الكلوروفيل في كل مركز تفاعل. هذه هي الصبغة الخضراء الموجودة في النباتات والتي لا تُرى بالعين المجردة.

معقد السيتوكروم b6f

يُعدّ مُركّب السيتوكروم b6f جزءًا من سلسلة نقل الإلكترون في الثايلاكويد، ويربط نقل الإلكترون بضخ البروتونات إلى تجويف الثايلاكويد. من الناحية الطاقية، يقع هذا المُركّب بين النظامين الضوئيين، وينقل الإلكترونات من النظام الضوئي الثاني (بلاستوكينون) إلى النظام الضوئي الأول (بلاستوسيانين).

إنزيم ATP سينثاز

إن إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في الثايلاكويد هو سينثاز CF1FO-ATP مشابه لإنزيم ATPase الميتوكوندري. وهو مُدمج في غشاء الثايلاكويد، حيث يلتصق الجزء CF1 منه بالستروما. وبالتالي، يحدث تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) على جانب الستروما من الثايلاكويدات، حيث يكون الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ضروريًا للتفاعلات غير المعتمدة على الضوء في عملية البناء الضوئي.

بروتينات التجويف

يوجد بروتين نقل الإلكترون بلاستوسيانين في التجويف وينقل الإلكترونات من مركب بروتين السيتوكروم b6f إلى النظام الضوئي الأول. في حين أن البلاستوكينونات قابلة للذوبان في الدهون وبالتالي تتحرك داخل غشاء الثايلاكويد، فإن البلاستوسيانين يتحرك عبر تجويف الثايلاكويد.

كما أن تجويف الثايلاكويدات هو موقع أكسدة الماء بواسطة المركب المولد للأكسجين المرتبط بالجانب اللمعي للنظام الضوئي الثاني.

يمكن التنبؤ بالبروتينات الموجودة في تجويف الخلية باستخدام الحسابات الحاسوبية بناءً على إشارات استهدافها. في نبات الأرابيدوبسيس، من بين البروتينات المتوقعة الموجودة في تجويف الخلية والتي تحمل إشارة Tat ، تشكل المجموعات الأكبر ذات الوظائف المعروفة ما يلي: 19% منها تشارك في معالجة البروتين (التحلل البروتيني والطي)، و18% في عملية التمثيل الضوئي، و11% في عملية الأيض، و7% في ناقلات الأكسدة والاختزال والدفاع. [ 20 ]

التعبير البروتيني

تحتوي البلاستيدات الخضراء على جينومها الخاص الذي يُشفّر عددًا من بروتينات الثايلاكويد. مع ذلك، وخلال تطور البلاستيدات من أسلافها المتكافلة مع البكتيريا الزرقاء ، حدث انتقال جيني واسع النطاق من جينوم البلاستيدات الخضراء إلى نواة الخلية . نتج عن ذلك أن مُركّبات بروتين الثايلاكويد الأربعة الرئيسية تُشفّر جزئيًا بواسطة جينوم البلاستيدات الخضراء وجزئيًا بواسطة الجينوم النووي. طوّرت النباتات آليات عديدة لتنظيم التعبير عن الوحدات الفرعية المختلفة المُشفّرة في العضيتين لضمان التناسب الصحيح وتجميع هذه المُركّبات البروتينية. على سبيل المثال، يُنظّم الضوء نسخ الجينات النووية التي تُشفّر أجزاءً من جهاز التمثيل الضوئي . كما تُنظّم عملية التكوين الحيوي، والاستقرار، ودوران مُركّبات بروتين الثايلاكويد عن طريق الفسفرة بواسطة كينازات حساسة للأكسدة والاختزال في أغشية الثايلاكويد. [ 25 ] يُتحكم في معدل ترجمة البروتينات المشفرة في البلاستيدات الخضراء بوجود أو غياب شركاء التجميع (التحكم عن طريق التفاعل الجيني). [ 26 ] تتضمن هذه الآلية تغذية راجعة سلبية من خلال ارتباط البروتين الزائد بالمنطقة غير المترجمة 5' من الحمض النووي الريبوزي الرسول للبلاستيدات الخضراء . [ 27 ] تحتاج البلاستيدات الخضراء أيضًا إلى موازنة نسب النظامين الضوئيين الأول والثاني لسلسلة نقل الإلكترون. تؤثر حالة الأكسدة والاختزال لناقل الإلكترون بلاستوكينون في غشاء الثايلاكويد بشكل مباشر على نسخ جينات البلاستيدات الخضراء التي تشفر بروتينات مراكز تفاعل النظامين الضوئيين، وبالتالي تُعاكس الاختلالات في سلسلة نقل الإلكترون. [ 28 ]

استهداف البروتين للثايلاكويدات

تمثيل تخطيطي لمسارات استهداف بروتين الثايلاكويد. [ 29 ]

تُوجَّه بروتينات الثايلاكويد إلى وجهتها عبر ببتيدات إشارة ومسارات إفرازية شبيهة بتلك الموجودة في بدائيات النوى داخل البلاستيدة الخضراء. تحتاج معظم بروتينات الثايلاكويد المشفرة بواسطة الجينوم النووي للنبات إلى إشارتي توجيه لتحديد موقعها بدقة: ببتيد توجيه في الطرف الأميني للبلاستيدة الخضراء (موضح باللون الأصفر في الشكل)، يليه ببتيد توجيه في الثايلاكويد (موضح باللون الأزرق). تُستورد البروتينات عبر مُركَّبات النقل في الغشاءين الخارجي والداخلي ( Toc وTic ). بعد دخولها البلاستيدة الخضراء، يُفصل ببتيد التوجيه الأول بواسطة بروتياز يُعالج البروتينات المستوردة. يكشف هذا عن إشارة التوجيه الثانية، ويُصدَّر البروتين من الستروما إلى الثايلاكويد في خطوة توجيه ثانية. تتطلب هذه الخطوة الثانية عمل مكونات نقل البروتين في الثايلاكويدات، وهي تعتمد على الطاقة. تُدخَل البروتينات في الغشاء عبر المسار المعتمد على جسيم التعرف على الإشارة (SRP) (1)، أو المسار المعتمد على بروتين Tat (2)، أو تلقائيًا عبر نطاقاتها العابرة للغشاء (غير موضحة في الشكل). تُصدَّر البروتينات الموجودة في تجويف الثايلاكويد عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف إما عبر المسار المعتمد على بروتين Tat (2) أو المسار المعتمد على بروتين Sec (3)، وتُحرَّر عن طريق فصلها عن إشارة استهداف الثايلاكويد. تستخدم المسارات المختلفة إشارات ومصادر طاقة مختلفة. يتطلب مسار Sec (الإفرازي) الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) كمصدر للطاقة، ويتكون من بروتين SecA الذي يرتبط بالبروتين المُدخَل، ومركب غشائي من بروتين Sec لنقل البروتين عبر الغشاء. تُنقل البروتينات التي تحتوي على وحدة أرجينين مزدوجة في ببتيد إشارة الثايلاكويد عبر مسار Tat (نقل الأرجينين المزدوج)، الذي يتطلب مركب Tat مرتبطًا بالغشاء وتدرج الأس الهيدروجيني كمصدر للطاقة. تُدخَل بعض البروتينات الأخرى في الغشاء عبر مسار جسيم التعرف على الإشارة (SRP ). يستطيع بروتين التعرف على الإشارة (SRP) في البلاستيدات الخضراء التفاعل مع البروتينات المستهدفة إما بعد الترجمة أو أثناءها، ناقلاً بذلك البروتينات المستوردة بالإضافة إلى تلك التي تُترجم داخل البلاستيدة. يتطلب مسار SRP وجود GTP وتدرج الأس الهيدروجيني كمصادر للطاقة. قد تندمج بعض البروتينات الغشائية تلقائيًا في الغشاء من جهة الستروما دون الحاجة إلى طاقة. [ 29 ]

وظيفة

التفاعلات الضوئية المعتمدة على الضوء في غشاء الثايلاكويد

تُعدّ الثايلاكويدات موقع التفاعلات الضوئية لعملية البناء الضوئي. وتشمل هذه التفاعلات أكسدة الماء وإنتاج الأكسجين بفعل الضوء ، وضخ البروتونات عبر أغشية الثايلاكويدات بالتزامن مع سلسلة نقل الإلكترون في الأنظمة الضوئية ومركب السيتوكروم، وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بواسطة إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP synthase) باستخدام تدرج البروتونات الناتج.

تحلل الماء الضوئي

تتمثل الخطوة الأولى في عملية البناء الضوئي في اختزال الماء (انشطاره) بفعل الضوء لتوفير الإلكترونات اللازمة لسلاسل نقل الإلكترون الضوئية، بالإضافة إلى البروتونات اللازمة لتكوين تدرج البروتونات. يحدث تفاعل انشطار الماء على الجانب الداخلي لغشاء الثايلاكويد، مدفوعًا بطاقة الضوء التي تمتصها الأنظمة الضوئية. ينتج عن أكسدة الماء هذه الأكسجين الجزيئي (O₂ ) ، وهو ناتج ثانوي ضروري للتنفس الخلوي . يُطلق الأكسجين الجزيئي الناتج عن التفاعل في الغلاف الجوي.

سلاسل نقل الإلكترون

يتم استخدام نوعين مختلفين من نقل الإلكترون أثناء عملية التمثيل الضوئي:

  • ينتج عن نقل الإلكترون غير الدوري أو الفسفرة الضوئية غير الدورية NADPH + H + و ATP.
  • ينتج عن نقل الإلكترون الدوري أو الفسفرة الضوئية الدورية جزيئات ATP فقط.

يتضمن النوع غير الدوري مشاركة كلا النظامين الضوئيين، بينما يعتمد تدفق الإلكترون الدوري على النظام الضوئي الأول فقط.

  • يستخدم النظام الضوئي الأول طاقة الضوء لاختزال NADP + إلى NADPH+H + ، وهو نشط في كلٍ من نقل الإلكترون غير الدوري والدوري. في الوضع الدوري، ينتقل الإلكترون المُنشَّط عبر سلسلة من التفاعلات التي تعيده في النهاية (في حالته الأساسية) إلى الكلوروفيل الذي نشّطه.
  • يستخدم النظام الضوئي الثاني طاقة الضوء لأكسدة جزيئات الماء، منتجًا الإلكترونات (e⁻ ) والبروتونات (H⁺ ) والأكسجين الجزيئي (O₂ ) ، وهو نشط فقط في النقل غير الدوري. لا تُحفظ الإلكترونات في هذا النظام، بل تدخل باستمرار من جزيء الماء المؤكسد (2H₂O ) (O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ ) وتخرج مع NADP⁺ عندما يُختزل في النهاية إلى NADPH.

التناضح الكيميائي

تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية لغشاء الثايلاكويد وأنظمته الضوئية المتكاملة في إرساء الجهد الكيميائي الأسموزي. تستخدم نواقل سلسلة نقل الإلكترون جزءًا من طاقة الإلكترون لنقل البروتونات بنشاط من الستروما إلى التجويف . أثناء عملية التمثيل الضوئي، يصبح التجويف حمضيًا ، حيث تصل درجة حموضته إلى 4، مقارنةً بدرجة حموضة 8 في الستروما. [ 30 ] وهذا يمثل تدرجًا في تركيز البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد بمقدار 10000 ضعف.

مصدر تدرج البروتون

تأتي البروتونات الموجودة في تجويف الأنبوب من ثلاثة مصادر رئيسية.

وينتج تدرج البروتون أيضًا عن استهلاك البروتونات في الستروما لصنع NADPH من NADP+ في مختزلة NADP.

توليد ATP

تتشابه الآلية الجزيئية لتوليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في البلاستيدات الخضراء مع تلك الموجودة في الميتوكوندريا ، حيث تستمد الطاقة اللازمة من قوة دافعة البروتونات (PMF). مع ذلك، تعتمد البلاستيدات الخضراء بشكل أكبر على الجهد الكيميائي لقوة دافعة البروتونات لتوليد الطاقة الكامنة اللازمة لتخليق ATP. تمثل قوة دافعة البروتونات مجموع الجهد الكيميائي للبروتونات (الناتج عن تدرج تركيز البروتونات) والجهد الكهربائي عبر الغشاء (الناتج عن فصل الشحنات عبر الغشاء). بالمقارنة مع الأغشية الداخلية للميتوكوندريا، التي تتميز بجهد غشائي أعلى بكثير نتيجة لفصل الشحنات، تفتقر أغشية الثايلاكويد إلى تدرج الشحنات. وللتعويض عن ذلك، يكون تدرج تركيز البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد أعلى بكثير (10000 ضعف) مقارنةً بتدرج (10 أضعاف) عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. ينتج عن ذلك جهد كيميائي أسموزي بين تجويف الثايلاكويد والستروما ، وهو جهد كافٍ لتحفيز تخليق ATP باستخدام إنزيم سينثاز ATP . أثناء عودة البروتونات عبر قنوات إنزيم ATP synthase وفقًا لتدرج تركيز البروتونات ، يتم دمج ADP وPi لتكوين ATP. وبهذه الطريقة، ترتبط التفاعلات الضوئية بتخليق ATP عبر تدرج تركيز البروتونات.

أغشية الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء

الثايلاكويدات (باللون الأخضر) داخل بكتيريا زرقاء ( Synechocystis )

البكتيريا الزرقاء كائنات بدائية النواة تقوم بعملية التمثيل الضوئي، وتتميز بأنظمة غشائية شديدة التخصص. تمتلك البكتيريا الزرقاء نظامًا داخليًا من أغشية الثايلاكويد، حيث توجد سلاسل نقل الإلكترون الوظيفية بالكامل لعمليتي التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي . يمنح وجود أنظمة غشائية مختلفة هذه الخلايا تعقيدًا فريدًا بين أنواع البكتيريا . يجب أن تكون البكتيريا الزرقاء قادرة على إعادة تنظيم أغشيتها، وتخليق دهون غشائية جديدة، وتوجيه البروتينات بدقة إلى النظام الغشائي المناسب. لكل من الغشاء الخارجي ، والغشاء البلازمي ، وأغشية الثايلاكويد أدوار متخصصة في البكتيريا الزرقاء. ولا يزال فهم تنظيم ووظائف وتركيب البروتينات وديناميكيات الأنظمة الغشائية يمثل تحديًا كبيرًا في بيولوجيا خلايا البكتيريا الزرقاء. [ 31 ]

على عكس شبكة الثايلاكويد في النباتات الراقية، والتي تتمايز إلى صفائح الجرانا والستروما، فإن الثايلاكويدات في البكتيريا الزرقاء مُنظمة في أغلفة متحدة المركز متعددة تنقسم وتندمج لتُشكل طبقات متوازية، مُكوّنةً شبكة شديدة الترابط. ينتج عن ذلك شبكة متصلة تُحيط بتجويف واحد (كما هو الحال في بلاستيدات النباتات الراقية) وتسمح للجزيئات الذائبة في الماء والدهون بالانتشار عبر شبكة الغشاء بأكملها. علاوة على ذلك، غالبًا ما تُلاحظ ثقوب داخل صفائح الثايلاكويد المتوازية. تسمح هذه الفجوات في الغشاء بمرور جزيئات بأحجام مختلفة في جميع أنحاء الخلية، بما في ذلك الريبوسومات وحبيبات الجليكوجين والأجسام الدهنية. [ 32 ] توفر المسافة الكبيرة نسبيًا بين الثايلاكويدات مساحة لهوائيات حصاد الضوء الخارجية، وهي الفيكوبيلوزومات . [ 33 ] يُظهر هذا التركيب الكلي، كما هو الحال في النباتات الراقية، بعض المرونة أثناء التغيرات في البيئة الفيزيائية والكيميائية. [ 34 ] تتميز أغشية الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء بتوزيعات مكانية متنوعة ومختلفة، وهي سمة مميزة للأنواع المختلفة، وقد استُخدمت هذه التوزيعات في الماضي لاستنتاج العلاقات التصنيفية بين الأنواع؛ لكن الأدلة المستمدة من الحمض النووي تشير إلى أن نوع التوزيع المكاني لا يعكس بدقة العلاقات التصنيفية بين الأنواع. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ θύλακος . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
  2. 1 2 3 4 5 بوسي ي، شيموني إي، وينر أ، وآخرون  (2019). "الهندسة الحلزونية الأساسية تُعزز غشاء التمثيل الضوئي في النبات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (44): 22366-22375 . Bibcode : 2019PNAS..11622366B . doi : 10.1073/pnas.1905994116 . PMC 6825288. PMID 31611387 .  
  3. ↑ "التمثيل الضوئي" موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا، الطبعة العاشرة، 2007، المجلد 13، صفحة 469، رقم ISBN 978-0-07-144143-8
  4. ↑ ساتو ن (2004). "أدوار الليبيدات الحمضية سلفوكينوفوزيل ثنائي أسيل جليسرول وفوسفاتيديل جليسرول في عملية التمثيل الضوئي: خصوصيتها وتطورها". مجلة أبحاث النبات . 117 (6): 495-505 . Bibcode : 2004JPlR..117..495S . doi : 10.1007/s10265-004-0183-1 . PMID 15538651. S2CID 27225926 .  
  5. ↑ "التمثيل الضوئي". موسوعة بريتانيكا. 2008. موسوعة بريتانيكا 2006، مجموعة المراجع النهائية، قرص DVD، 9 أبريل 2008
  6. ↑ سبراك إس جي (1987). " التنظيم البنيوي والوظيفي للجالاكتوليبيدات على تنظيم غشاء الثايلاكويد". مجلة الطاقة الحيوية والأغشية الحيوية . 19 (6): 691-703 . doi : 10.1007/BF00762303 . PMID 3320041. S2CID 6076741 .  
  7. ↑ ياشروي، آر سي (1990). "دراسات الرنين المغناطيسي للتنظيم الديناميكي للدهون في أغشية البلاستيدات الخضراء". مجلة العلوم البيولوجية . 15 (4): 281-288 . doi : 10.1007/bf02702669 . S2CID 360223 . 
  8. ↑ ياشروي، آر سي (1987). "دراسات الرنين المغناطيسي النووي للكربون-13 لسلاسل الأحماض الدهنية في أغشية البلاستيدات الخضراء" . المجلة الهندية للكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 24 (3): 177-178 . PMID 3428918 . 
  9. ↑ بينينغ سي، شو سي، أواي ك (2006). "نقل الدهون غير الحويصلي والحويصلي الذي يشمل البلاستيدات". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 9 (3): 241-247 . Bibcode : 2006COPB....9..241B . doi : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . PMID 16603410 . 
  10. ↑ شيموني إي، راف-هون أو، أوهاد آي، وآخرون (2005). "التنظيم ثلاثي الأبعاد لأغشية الثايلاكويد في بلاستيدات النباتات العليا كما كُشِف عنه بالتصوير المقطعي الإلكتروني" . خلية النبات . 17 (9): 2580-2586 . Bibcode : 2005PlanC..17.2580S . doi : 10.1105/tpc.105.035030 . PMC 1197436. PMID 16055630 .   
  11. ↑ موستاردي، ل.؛ بوتل، ك.؛ شتاينباخ، ج.؛ غاراب، ج. (2008). "الشبكة ثلاثية الأبعاد لأغشية الثايلاكويد في النباتات: نموذج شبه حلزوني لتكوين الجرانوم-الستروما" . خلية النبات . 20 (10): 2552-2557 . Bibcode : 2008PlanC..20.2552M . doi : 10.1105/tpc.108.059147 . PMC 2590735. PMID 18952780 .  
  12. ↑ تيراساكي م، شيمش ت، كاستوري ن، وآخرون (2013). "ترتبط صفائح الشبكة الإندوبلازمية المتراصة بزخارف غشائية حلزونية" . الخلية . 154 ( 2): 285-296 . doi : 10.1016/j.cell.2013.06.031 . PMC 3767119. PMID 23870120 .   
  13. ^ بيري دي كيه. كابلان مي . هورويتز سي جيه . وآخرون . (2016). " "هياكل "مواقف السيارات" في الفيزياء الفلكية النووية والفيزياء الحيوية الخلوية" . مجلة Physical Review C. 94 ( 5) 055801. الجمعية الفيزيائية الأمريكية. arXiv : 1509.00410 . Bibcode : 2016PhRvC..94e5801B . doi : 10.1103/PhysRevC.94.055801 . S2CID 36462725 . 
  14. ↑ هورويتز سي جيه؛ بيري دي كيه؛ بريغز سي إم؛ وآخرون (2015). "البنية النووية غير المنتظمة، وتلاشي المجال المغناطيسي، وتبريد القشرة في النجوم النيوترونية". مجلة Physical Review Letters ، 114 (3) 031102. arXiv : 1410.2197 . Bibcode : 2015PhRvL.114c1102H . doi : 10.1103/PhysRevLett.114.031102 . PMID: 25658989. S2CID : 12021024 .   
  15. ↑ شنايدر إيه إس؛ بيري دي كيه؛ كابلان إم إي؛ وآخرون (2016). "تأثير العيوب الطوبولوجية على متغيرات "المعكرونة النووية"". مجلة Physical Review C. 93 ( 6) 065806. arXiv : 1602.03215 . Bibcode : 2016PhRvC..93f5806S . doi : 10.1103/PhysRevC.93.065806 . S2CID 28272522 .  
  16. ↑ أسيفا إي، أوسنبوهل إف، سيبل سي، وآخرون (2007). "يُعدّ بروتين Vipp1 ضروريًا لتكوين غشاء الثايلاكويد الأساسي، ولكنه ليس ضروريًا لتجميع معقدات بروتين الثايلاكويد". فيزيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية . 45 (2): 119-128 . Bibcode : 2007PlPB...45..119A . doi : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . PMID 17346982 .  
  17. ↑ ويستفال إس، هاينز إل، سول جيه، فوثكنيشت يو (2001). "طفرة حذف Vipp1 في سينيكوكستيس: هل ثمة صلة بين صدمة العاثيات البكتيرية وتكوين الثايلاكويد؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 ( 7): 4243-4248 . doi : 10.1073/pnas.061501198 . PMC 31210. PMID 11274448 .  
  18. ↑ ليو سي، ويلموند إف، غوليكي جيه، وآخرون (2007). "تحفز البروتينات المرافقة HSP70B-CDJ2-CGE1 في البلاستيدات الخضراء تجميع وتفكيك قليل الوحدات من VIPP1 في الكلاميدوموناس". مجلة النبات . 50 (2): 265-277 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2007.03047.x . PMID 17355436 .  
  19. ↑ كرول د، مايرهوف ك، بيشتولد ن، وآخرون (2001). "VIPP1، جين نووي في نبات رشاد أذن الفأر ضروري لتكوين غشاء الثايلاكويد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (7): 4238-4242 . doi : 10.1073/pnas.061500998 . PMC 31209. PMID 11274447 .   
  20. 1 2 3 بيلتييه ج، إيمانويلسون أ، كالوم د، وآخرون (2002). "الوظائف المركزية لبروتينات الثايلاكويد اللمعية والمحيطية في نبات الأرابيدوبسيس، كما تم تحديدها تجريبيًا وبالتنبؤ على مستوى الجينوم" . خلية النبات . 14 (1): 211-36 . Bibcode : 2002PlanC..14..211P . doi : 10.1105/tpc.010304 . PMC 150561. PMID 11826309 .   
  21. ^ فان ويجك ك (2004). “البروتينات البلاستيدية”. نبات فيسيول بيوكيم . 42 (12): 963– 77. بيب كود : 2004PlPB...42..963V . دوى : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . بميد 15707834 . 
  22. 1 2 فريزو جي، جياكوميلي إل، يتربيرغ إيه، وآخرون (2004). "تحليل معمق لبروتينات غشاء الثايلاكويد في بلاستيدات نبات رشاد أذن الفأر: بروتينات جديدة، وظائف جديدة، وقاعدة بيانات لبروتينات البلاستيدات" . خلية النبات . 16 (2): 478-99 . Bibcode : 2004PlanC..16..478F . doi : 10.1105/tpc.017814 . PMC 341918. PMID 14729914 .   
  23. ↑ كليفمان تي، هيرش-هوفمان إم، غرويسيم دبليو، باغينسكي إس (2006). "plprot: قاعدة بيانات شاملة للبروتينات لأنواع البلاستيدات المختلفة" . فيزيولوجيا الخلية النباتية . 47 (3): 432-436 . doi : 10.1093/pcp/pcj005 . PMID 16418230 . 
  24. ↑ بيلتييه ج، فريزو ج، كالوم د، وآخرون (2000). "علم البروتينات في البلاستيدات الخضراء: التحديد المنهجي وتحليل استهداف بروتينات الثايلاكويد اللمعية والمحيطية" . خلية النبات . 12 (3): 319-41 . Bibcode : 2000PlanC..12..319P . doi : 10.1105/tpc.12.3.319 . PMC 139834. PMID 10715320 .   
  25. ↑ فينير إيه في، أوهاد آي، أندرسون بي (1998). "فسفرة البروتين واستشعار الأكسدة والاختزال في أغشية الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 1 (3): 217-223 . رمز Bibcode : 1998COPB....1..217V . doi : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . PMID 10066592 . 
  26. ↑ شوكيه واي، ووستريكوف كيه، ريمبو بي، وآخرون (2001). "تنظيم ترجمة جينات البلاستيدات الخضراء بواسطة التجميع". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 29 (الجزء 4): 421-426 . doi : 10.1042/BST0290421 . PMID 11498001 .  
  27. ↑ ميناي إل، ووستريكوف ك، وولمان إف، شوكيه واي (2006). "تكوين البلاستيدات الخضراء لنوى النظام الضوئي الثاني يتضمن سلسلة من الخطوات المُتحكَّم بها في التجميع والتي تنظم الترجمة" . خلية النبات . 18 (1): 159-175 . Bibcode : 2006PlanC..18..159M . doi : 10.1105/tpc.105.037705 . PMC 1323491. PMID 16339851 .  
  28. ↑ ألين ج، بفانشميدت ت (2000). "موازنة النظامين الضوئيين: نقل الإلكترون الضوئي يتحكم في نسخ جينات مركز التفاعل في البلاستيدات الخضراء" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 355 (1402): 1351-1359 . doi : 10.1098/rstb.2000.0697 . PMC 1692884. PMID 11127990 .  
  29. 1 2 غوتنسون م، فان إي، فريلينغسدورف س، وآخرون (2006). "توك، تيك، تات وآخرون: بنية ووظيفة آليات نقل البروتين في البلاستيدات الخضراء". مجلة فسيولوجيا النبات . 163 (3): 333-47 . Bibcode : 2006JPPhy.163..333G . doi : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . PMID 16386331 .  
  30. ↑ جاغندورف إيه تي وإي. أوريبي (1966). "تكوين الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الناتج عن التحول الحمضي القاعدي في بلاستيدات السبانخ الخضراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 55 (1): 170-177 . Bibcode : 1966PNAS...55..170J . doi : 10.1073/pnas.55.1.170 . PMC 285771. PMID 5220864 .  
  31. ↑ هيريرو، أنطونيا؛ فلوريس، إنريكي، محرران. (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية، وعلم الجينوم، والتطور ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-15-8.
  32. ↑ نيفو ر، شاروفي د، شيموني إ، وآخرون (2007). "ثقوب غشاء الثايلاكويد والترابط بين مكوناته تُمكّن من النقل داخل الخلايا في البكتيريا الزرقاء" . مجلة EMBO . 26 (5): 1467-1473 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601594 . PMC 1817639. PMID 17304210 .   
  33. ↑ أوليف، ج؛ عجلاني، ج؛ أستير، س؛ وآخرون (1997). "البنية الدقيقة والتكيف الضوئي لطفرات الفيكوبيلوزوم في سينيكوكستيس PCC 6803". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيونرجيتكس . 1319 ( 2-3 ): 275-282 . doi : 10.1016/S0005-2728(96)00168-5 . 
  34. ↑ ناجي، جي؛ بوسيلت، دي؛ كوفاتش، إل؛ وآخرون . (1 يونيو 2011). "إعادة تنظيم الأغشية القابلة للانعكاس أثناء عملية التمثيل الضوئي في الكائنات الحية: كُشِف عنها بواسطة تشتت النيوترونات بزاوية صغيرة" (ملف PDF) . مجلة الكيمياء الحيوية . 436 (2): 225-230 . doi : 10.1042/BJ20110180 . PMID 21473741 .  
  35. ^ ماريس، ج. سترونيكي، O .؛ بوتسينسكا، إل؛ فيديرمانوفا، ج. (2019). "الأنماط التطورية لعمارة الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 10 : 277. دوى : 10.3389/fmicb.2019.00277 . بمك 6395441 . بميد 30853950 .  

مصادر الكتب الدراسية

  • هيلر، إتش. كريج؛ أوريانز، جوردان إتش.؛ بورفيس، ويليام ك.؛ وسادافا، ديفيد (2004). الحياة: علم الأحياء (  الطبعة السابعة). سيناور أسوشيتس، إنك. ISBN 978-0-7167-9856-9.
  • رافين، بيتر هـ.؛ راي ف. إيفرت؛ سوزان إي. إيشهورن (2005). بيولوجيا النباتات (الطبعة السابعة  ). نيويورك: دار نشر دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 115-127 . ISBN  978-0-7167-1007-3.
  • هيريرو، أنطونيا؛ فلوريس، إنريكي، محرران. (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية، وعلم الجينوم، والتطور (  الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-15-8.