عملية التمثيل الضوئي

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

رسم تخطيطي لعملية التمثيل الضوئي في النباتات. يتم تخزين الكربوهيدرات المنتجة في النبات أو استخدامها من قبله.
صورة مركبة توضح التوزيع العالمي لعملية التمثيل الضوئي، بما في ذلك العوالق النباتية في المحيطات والنباتات البرية . يشير اللون الأحمر الداكن والأزرق المخضر إلى مناطق ذات نشاط تمثيلي ضوئي عالٍ في المحيط وعلى اليابسة، على التوالي.

البناء الضوئي [ ملاحظة 1 ] هو نظام من العمليات البيولوجية التي تقوم بها الكائنات الحية ذاتية التغذية الحاملة للأصباغ الضوئية، مثل معظم النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، بتحويل الطاقة الضوئية - عادةً من ضوء الشمس - إلى الطاقة الكيميائية اللازمة لتغذية عمليات الأيض لديها . يشير مصطلح البناء الضوئي عادةً إلى البناء الضوئي الأكسجيني ، وهي عملية تُطلق الأكسجين كمنتج ثانوي لتحلل الماء . تخزن الكائنات الحية التي تقوم بالبناء الضوئي الطاقة الكيميائية المُحوّلة داخل روابط المركبات العضوية داخل الخلايا ( مركبات معقدة تحتوي على الكربون )، وعادةً ما تكون كربوهيدرات مثل السكريات ( بشكل رئيسي الجلوكوز والفركتوز والسكروز )، والنشويات ، والفيتوجليكوجين ، والسليلوز . عندما تحتاج خلايا الكائن الحي إلى استخدام هذه الطاقة المخزنة، فإنها تقوم باستقلاب المركبات العضوية من خلال التنفس الخلوي . يلعب البناء الضوئي دورًا حاسمًا في إنتاج محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض والحفاظ عليه ، كما أنه يُوفر معظم الطاقة البيولوجية اللازمة للحياة المعقدة على الأرض . [ 2 ]

تُجري بعض الكائنات الحية أيضًا عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي ، التي لا تُنتج الأكسجين. تستخدم بعض البكتيريا (مثل البكتيريا الأرجوانية ) البكتيريوكلوروفيل لتحليل كبريتيد الهيدروجين كعامل مُختزل بدلًا من الماء ، مُطلقةً الكبريت بدلًا من الأكسجين، وهو الشكل السائد لعملية التمثيل الضوئي في محيطات كانفيلد المختزلة خلال العصر المورينغ مليار . [ 3 ] [ 4 ] كما تُجري العتائق، مثل بكتيريا هالوباكتيريوم، نوعًا من التمثيل الضوئي اللاهوائي غير المُثبِّت للكربون ، حيث يُستخدم صبغ الريتينال الضوئي الأبسط ومشتقاته من الرودوبسين الميكروبي لامتصاص الضوء الأخضر وإنتاج تدرج بروتوني ( هيدروني ) عبر غشاء الخلية ، وتُشغِّل حركة الأيونات اللاحقة مضخات البروتون عبر الغشاء لتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) مباشرةً، وهو "عملة الطاقة" في الخلايا. ربما كان هذا النوع من التمثيل الضوئي لدى العتائق هو أقدم شكل من أشكال التمثيل الضوئي الذي تطور على الأرض، ويعود تاريخه إلى العصر الباليواركي ، ويسبق ذلك الذي تطور لدى البكتيريا الزرقاء (انظر فرضية الأرض الأرجوانية ). [ 5 ]

على الرغم من اختلاف التفاصيل بين الأنواع ، تبدأ العملية دائمًا عندما تمتص مراكز التفاعل ، وهي بروتينات تحتوي على أصباغ التمثيل الضوئي أو الكروموفورات، طاقة الضوء . في النباتات، تكون هذه الأصباغ هي الكلوروفيل ( مشتق من البورفيرين يمتص الطيفين الأحمر والأزرق من الضوء، وبالتالي يعكس اللون الأخضر) الموجودة داخل البلاستيدات الخضراء ، والتي تكثر في خلايا الأوراق . أما في البكتيريا الزرقاء، فهي مُدمجة في الغشاء البلازمي . في هذه التفاعلات الضوئية، تُستخدم بعض الطاقة لانتزاع الإلكترونات من مواد مناسبة، مثل الماء، مما ينتج غاز الأكسجين. يُستخدم الهيدروجين الناتج عن انشطار الماء في تكوين جزيئين مهمين يشاركان في العمليات الحيوية: نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات المختزل (NADPH) وATP.

في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، تُصنَّع السكريات عبر سلسلة متتالية من التفاعلات غير المعتمدة على الضوء تُعرف بدورة كالفن . في هذه العملية، يُدمج ثاني أكسيد الكربون الجوي في مركبات عضوية موجودة مسبقًا، مثل ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP). [ 6 ] وباستخدام جزيئات ATP وNADPH الناتجة عن التفاعلات المعتمدة على الضوء، تُختزل المركبات الناتجة وتُزال لتكوين المزيد من الكربوهيدرات، مثل الجلوكوز . أما في أنواع أخرى من البكتيريا، فتُستخدم آليات مختلفة، مثل دورة كريبس العكسية، لتحقيق الغاية نفسها.

من المحتمل أن الكائنات الحية الأولى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي قد تطورت في مراحل مبكرة من تاريخ الحياة التطوري، مستخدمةً عوامل مختزلة مثل الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين، بدلاً من الماء، كمصادر للإلكترونات. [ 7 ] ظهرت البكتيريا الزرقاء لاحقًا؛ وساهم فائض الأكسجين الذي أنتجته بشكل مباشر في أكسجة الأرض ، [ 8 ] مما جعل تطور الحياة المعقدة ممكنًا. يبلغ متوسط ​​معدل الطاقة التي يتم امتصاصها بواسطة عملية التمثيل الضوئي العالمية حوالي 130 تيراواط ، [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] أي ما يعادل ثمانية أضعاف إجمالي استهلاك الطاقة للحضارة البشرية . [ 12 ] كما تحول الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي حوالي 100-115 مليار طن (91-104 بيتاغرام ، أو مليارات الأطنان المترية) من الكربون إلى كتلة حيوية سنويًا. [ 13 ] [ 14 ] اكتشف يان إنجنهاوس عملية التمثيل الضوئي عام 1779 ، حيث أثبت أن النباتات تحتاج إلى الضوء، وليس فقط إلى التربة والماء.

ملخص

تقوم عملية التمثيل الضوئي بتحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية، وتحلل الماء لتحرير الأكسجين ، وتثبت ثاني أكسيد الكربون في صورة سكر.

معظم الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي هي كائنات ذاتية التغذية الضوئية ، أي أنها قادرة على تصنيع الغذاء مباشرة من ثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام الطاقة الضوئية. مع ذلك، لا تستخدم جميع الكائنات الحية ثاني أكسيد الكربون كمصدر لذرات الكربون في عملية التمثيل الضوئي؛ فالكائنات غيرية التغذية الضوئية تستخدم مركبات عضوية، بدلاً من ثاني أكسيد الكربون، كمصدر للكربون. [ 2 ]

في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، تُطلق عملية التمثيل الضوئي الأكسجين. ويُعدّ هذا النوع من التمثيل الضوئي الأكسجيني الأكثر شيوعًا بين الكائنات الحية. بعض النباتات المحبة للظل (النباتات الظلية) تُنتج مستويات منخفضة جدًا من الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي ، بحيث تستخدمه بالكامل بنفسها بدلًا من إطلاقه في الغلاف الجوي. [ 15 ]

على الرغم من وجود بعض الاختلافات بين عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء، إلا أن العملية برمتها متشابهة إلى حد كبير في هذه الكائنات. كما توجد أنواع عديدة من التمثيل الضوئي اللاأكسجيني ، الذي تستخدمه البكتيريا في الغالب، حيث تستهلك ثاني أكسيد الكربون دون إطلاق الأكسجين، أو تنتج الكبريت العنصري بدلاً من الأكسجين الجزيئي. [ 16 ] [ 17 ]

يتحول ثاني أكسيد الكربون إلى سكريات في عملية تُسمى تثبيت الكربون ؛ أما عملية البناء الضوئي فتستغل الطاقة من ضوء الشمس لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات . يُعد تثبيت الكربون تفاعلًا ماصًا للحرارة ، وهو تفاعل أكسدة واختزال . بشكل عام، يُعتبر البناء الضوئي عكس التنفس الخلوي : فبينما يُعد البناء الضوئي عملية اختزال ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات، فإن التنفس الخلوي هو أكسدة الكربوهيدرات أو غيرها من العناصر الغذائية إلى ثاني أكسيد الكربون. تشمل العناصر الغذائية المستخدمة في التنفس الخلوي الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية. تُؤكسد هذه العناصر الغذائية لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء، ولإطلاق الطاقة الكيميائية اللازمة لعمليات الأيض في الكائن الحي .

تُعدّ عملية البناء الضوئي والتنفس الخلوي عمليتين متميزتين، إذ تحدثان عبر تسلسلات مختلفة من التفاعلات الكيميائية وفي حجيرات خلوية مختلفة (التنفس الخلوي في الميتوكوندريا ). [ 18 ] [ 19 ]

المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي كما اقترحها كورنيليس فان نيل لأول مرة هي: [ 20 ]

ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) + 2 جزيء ماء (H₂) + فوتونات (طاقة ضوئية) → كربوهيدرات (CH₂O ) + جزيء ماء ( H₂O ) + جزيء ماء ( H₂O )

بما أن الماء يُستخدم كمانح للإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، فإن معادلة هذه العملية هي:

ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) + الماء ( 2H₂O ) + طاقة ضوئية ( فوتونات) → الكربوهيدرات ( CH₂O ) + الأكسجين (O₂ ) + الماء ( H₂O )

تؤكد هذه المعادلة أن الماء هو متفاعل في التفاعل المعتمد على الضوء وناتج في التفاعل غير المعتمد على الضوء ، ولكن حذف n من جزيئات الماء من كل جانب يعطي المعادلة النهائية:

ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) + الماء ( H₂O ) + الفوتونات (طاقة ضوئية) → الكربوهيدرات ( CH₂O ) + الأكسجين ( O₂ )

تستبدل عمليات أخرى مركبات أخرى (مثل الزرنيخيت ) بالماء في دور إمداد الإلكترونات؛ على سبيل المثال، تستخدم بعض الميكروبات ضوء الشمس لأكسدة الزرنيخيت إلى زرنيخات : [ 21 ] معادلة هذا التفاعل هي:

CO2 ثاني أكسيد الكربون + (AsO3−3 ) أرسنيت + فوتونات طاقة الضوء → ( AsO3−4 ) أرسينات + CO أول أكسيد الكربون (يستخدم لبناء مركبات أخرى في التفاعلات اللاحقة ) [ 22 ]

تحدث عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين. في المرحلة الأولى، تستغل التفاعلات الضوئية طاقة الضوء لإنتاج جزيء NADPH الناقل للهيدروجين وجزيء ATP المُخزِّن للطاقة . أما في المرحلة الثانية، فتستخدم التفاعلات غير الضوئية هذه النواتج لامتصاص ثاني أكسيد الكربون واختزاله.

تستخدم معظم الكائنات الحية التي تستخدم عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني الضوء المرئي للتفاعلات المعتمدة على الضوء، على الرغم من أن ثلاثة منها على الأقل تستخدم الأشعة تحت الحمراء ذات الموجات القصيرة أو، على وجه التحديد، الأشعة تحت الحمراء البعيدة. [ 23 ]

تستخدم بعض الكائنات الحية أشكالاً أكثر جذرية من عملية التمثيل الضوئي. بينما تستخدم بعض العتائق طريقة أبسط تعتمد على صبغة مشابهة لتلك المستخدمة في الرؤية لدى الحيوانات. يغير البكتيريورودوبسين بنيته استجابةً لضوء الشمس، ويعمل كمضخة بروتونات . ينتج عن ذلك تدرج بروتوني مباشر، يُحوّل بدوره إلى طاقة كيميائية. لا تتضمن هذه العملية تثبيت ثاني أكسيد الكربون ولا تُطلق الأكسجين، ويبدو أنها تطورت بشكل منفصل عن أنواع التمثيل الضوئي الأكثر شيوعاً. [ 24 ]

الأغشية والعضيات الضوئية

البنية الدقيقة للبلاستيدات الخضراء :
  1. الغشاء الخارجي
  2. الحيز بين الغشائين
  3. الغشاء الداخلي (1+2+3: الغلاف)
  4. السدى (السائل المائي)
  5. تجويف الثايلاكويد (داخل الثايلاكويد)
  6. غشاء الثايلاكويد
  7. الجرانوم (مجموعة من الثايلاكويدات)
  8. الثايلاكويد (الصفائح)
  9. النشا
  10. الريبوسوم
  11. الحمض النووي البلاستيدي
  12. البلاستوغلوبول (قطرة من الدهون)

في البكتيريا الضوئية، تتغلغل البروتينات المسؤولة عن جمع الضوء لعملية التمثيل الضوئي في أغشية الخلايا . في أبسط صورها، يشمل ذلك الغشاء المحيط بالخلية نفسها. [ 25 ] مع ذلك، قد يكون الغشاء مطويًا بإحكام على شكل صفائح أسطوانية تُسمى الثايلاكويدات ، [ 26 ] أو متجمعًا في حويصلات مستديرة تُسمى الأغشية داخل السيتوبلازم . [ 27 ] يمكن لهذه التراكيب أن تملأ معظم المساحة الداخلية للخلية، مما يمنح الغشاء مساحة سطحية كبيرة جدًا، وبالتالي يزيد من كمية الضوء التي تستطيع البكتيريا امتصاصها. [ 26 ]

في النباتات والطحالب، تحدث عملية التمثيل الضوئي في عضيات تُسمى البلاستيدات الخضراء . تحتوي الخلية النباتية النموذجية على ما بين 10 إلى 100 بلاستيدة خضراء. تُحاط البلاستيدة الخضراء بغشاء يتكون من غشاء داخلي من الفوسفوليبيدات، وغشاء خارجي من الفوسفوليبيدات، وفراغ بين الغشائين. يحيط بالغشاء سائل مائي يُسمى الستروما. تتخلل الستروما حزم من الثايلاكويدات (الجرانا)، وهي موقع عملية التمثيل الضوئي. تظهر الثايلاكويدات على شكل أقراص مسطحة. يُحاط الثايلاكويد نفسه بغشاء الثايلاكويد، ويحتوي هذا الحيز على تجويف أو فراغ الثايلاكويد. تتخلل غشاء الثايلاكويد معقدات بروتينية غشائية متكاملة وطرفية لنظام التمثيل الضوئي.

تمتص النباتات الضوء بشكل أساسي باستخدام صبغة الكلوروفيل . لا يُمتص الجزء الأخضر من طيف الضوء ، بل ينعكس، وهذا هو سبب اللون الأخضر لمعظم النباتات. إلى جانب الكلوروفيل، تستخدم النباتات أيضًا أصباغًا أخرى مثل الكاروتينات والزانثوفيل . [ 28 ] تستخدم الطحالب أيضًا الكلوروفيل، ولكنها تحتوي على أصباغ أخرى متنوعة، مثل الفيكوسيانين والكاروتينات والزانثوفيل في الطحالب الخضراء ، والفيكوإريثرين في الطحالب الحمراء (الرودوفيتات) ، والفوكوكسانثين في الطحالب البنية والدياتومات ، مما ينتج عنه مجموعة واسعة من الألوان.

تُدمج هذه الأصباغ في النباتات والطحالب ضمن مركبات تُسمى بروتينات الهوائي. في هذه البروتينات، تُرتّب الأصباغ لتعمل معًا. ويُطلق على هذا المزيج من البروتينات أيضًا اسم مُركّب حصاد الضوء . [ 29 ]

على الرغم من احتواء جميع خلايا الأجزاء الخضراء من النبات على بلاستيدات خضراء، إلا أن معظمها يوجد في تراكيب متخصصة تُسمى الأوراق . بعض الأنواع المتكيفة مع ظروف أشعة الشمس القوية والجفاف ، مثل العديد من أنواع الفربيون والصبار ، تمتلك أعضاءها الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي في سيقانها. تحتوي خلايا الأنسجة الداخلية للورقة، والتي تُسمى النسيج المتوسط ، على ما بين 450,000 و800,000 بلاستيدة خضراء لكل مليمتر مربع من الورقة. يُغطى سطح الورقة بطبقة شمعية مقاومة للماء تحميها من التبخر المفرط للماء وتقلل من امتصاص الأشعة فوق البنفسجية أو الضوء الأزرق لتقليل التسخين . تسمح طبقة البشرة الشفافة بمرور الضوء إلى خلايا النسيج المتوسط ​​العمادي حيث تحدث معظم عملية التمثيل الضوئي.

التفاعلات المعتمدة على الضوء

التفاعلات الضوئية المعتمدة على الضوء في غشاء الثايلاكويد

في التفاعلات الضوئية ، يمتص جزيء واحد من صبغة الكلوروفيل فوتونًا واحدًا ويفقد إلكترونًا واحدًا . يمتص هذا الإلكترون شكلٌ مُعدَّل من الكلوروفيل يُسمى فيوفيتين ، والذي ينقله بدوره إلى جزيء الكينون ، مُطلقًا بذلك تدفق الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون التي تؤدي في النهاية إلى اختزال NADP إلى NADPH . إضافةً إلى ذلك، يُولِّد هذا تدرجًا في تركيز البروتونات (تدرجًا في الطاقة) عبر غشاء البلاستيدة الخضراء ، والذي يستخدمه إنزيم ATP سينثاز في تخليق ATP . يستعيد جزيء الكلوروفيل الإلكترون الذي فقده في النهاية عندما ينقسم جزيء الماء في عملية تُسمى التحلل الضوئي ، والتي تُطلق الأكسجين .

المعادلة العامة للتفاعلات المعتمدة على الضوء في ظل ظروف تدفق الإلكترون غير الدوري في النباتات الخضراء هي: [ 30 ]

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 3 ADP + 3 Pi + ضوء → 2 NADPH + 2 H⁺ + 3 ATP + O₂

لا تدعم جميع أطوال موجات الضوء عملية التمثيل الضوئي . يعتمد طيف فعالية التمثيل الضوئي على نوع الأصباغ المساعدة الموجودة. على سبيل المثال، في النباتات الخضراء ، يشبه طيف الفعالية طيف امتصاص الكلوروفيل والكاروتينات ، مع وجود قمم امتصاص في الضوء البنفسجي والأزرق والأحمر. أما في الطحالب الحمراء ، فيكون طيف الفعالية ضوءًا أزرق مخضرًا، مما يسمح لهذه الطحالب باستخدام الطرف الأزرق من الطيف للنمو في المياه العميقة التي تحجب الأطوال الموجية الأطول (الضوء الأحمر) التي تستخدمها النباتات الخضراء فوق سطح الأرض. الجزء غير الممتص من طيف الضوء هو ما يمنح الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي لونها ( مثل النباتات الخضراء والطحالب الحمراء والبكتيريا الأرجوانية )، وهو الأقل فعالية في عملية التمثيل الضوئي في هذه الكائنات .

مخطط Z

"مخطط Z"

في النباتات ، تحدث التفاعلات الضوئية في أغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء ، حيث تحفز تخليق جزيئات ATP و NADPH . وتتخذ هذه التفاعلات شكلين: دورية وغير دورية .

في التفاعل غير الدوري، تُمتص الفوتونات في مُركبات هوائيات حصاد الضوء في النظام الضوئي الثاني بواسطة الكلوروفيل وأصباغ مساعدة أخرى (انظر مخطط "Z"). يؤدي امتصاص الفوتون بواسطة مُركب الهوائي إلى تحرير إلكترون من خلال عملية تُسمى فصل الشحنات المُستحث ضوئيًا . يقع نظام الهوائي في قلب جزيء الكلوروفيل في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني. يُمتص هذا الإلكترون المُحرر بواسطة جزيء مستقبل الإلكترونات الأساسي ، وهو الفيوفيتين . أثناء انتقال الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون (ما يُسمى مخطط Z الموضح في الرسم التخطيطي)، يتولد جهد كيميائي أسموزي عن طريق ضخ كاتيونات البروتون ( H + ) عبر الغشاء إلى حيز الثايلاكويد . يستخدم إنزيم سينثاز ATP هذا الجهد الكيميائي الأسموزي لإنتاج ATP أثناء الفسفرة الضوئية ، بينما يُعد NADPH ناتجًا عن تفاعل الأكسدة والاختزال النهائي في مخطط Z. يدخل الإلكترون جزيء الكلوروفيل في النظام الضوئي الأول . هناك، يزداد استثارة الإلكترون بفعل الضوء الذي يمتصه النظام الضوئي . ثم ينتقل الإلكترون عبر سلسلة من مستقبلات الإلكترونات ، حيث ينقل إليها جزءًا من طاقته . تُستخدم الطاقة المنقولة إلى مستقبلات الإلكترونات لنقل أيونات الهيدروجين عبر غشاء الثايلاكويد إلى تجويف الثايلاكويد . في النهاية، يُستخدم الإلكترون لاختزال الإنزيم المساعد NADP بواسطة أيون الهيدروجين ( H +) إلى NADPH (الذي يؤدي وظائف في التفاعل غير المعتمد على الضوء)؛ وعند هذه النقطة، ينتهي مسار الإلكترون.

يشبه التفاعل الدوري التفاعل غير الدوري، ولكنه يختلف عنه في أنه يُنتج جزيئات ATP فقط، ولا يُنتج جزيئات NADP المختزلة (NADPH). يحدث التفاعل الدوري فقط في النظام الضوئي الأول. بمجرد إزاحة الإلكترون من النظام الضوئي، ينتقل عبر جزيئات مستقبل الإلكترون ويعود إلى النظام الضوئي الأول، حيث انطلق منه، ومن هنا جاءت تسمية التفاعل الدوري .

تحلل الماء الضوئي

يؤدي النقل الخطي للإلكترونات عبر النظام الضوئي إلى أكسدة مركز التفاعل فيه . ويتطلب رفع إلكترون آخر إعادة اختزال مركز التفاعل. تُستبدل الإلكترونات المثارة المفقودة من مركز التفاعل ( P700 ) للنظام الضوئي الأول بنقلها من البلاستوسيانين ، الذي تأتي إلكتروناته من النقل الإلكتروني عبر النظام الضوئي الثاني . يتطلب النظام الضوئي الثاني، كخطوة أولى في مخطط Z ، مصدرًا خارجيًا للإلكترونات لاختزال مركز تفاعل الكلوروفيل أ المؤكسد . مصدر الإلكترونات لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء والبكتيريا الزرقاء هو الماء. تتأكسد جزيئتان من الماء بفعل طاقة أربعة تفاعلات متتالية لفصل الشحنات في النظام الضوئي الثاني، لينتج عنهما جزيء من الأكسجين ثنائي الذرة وأربعة أيونات هيدروجين . تُنقل الإلكترونات الناتجة إلى بقايا التيروسين النشطة في تفاعلات الأكسدة والاختزال ، والتي تتأكسد بدورها بفعل طاقة P680 + . هذا يُعيد ضبط قدرة P680 على امتصاص فوتون آخر وإطلاق إلكترون آخر مُنفصل ضوئيًا . يُحفَّز أكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني بواسطة بنية نشطة للأكسدة والاختزال تحتوي على أربعة أيونات منغنيز وأيون كالسيوم واحد ؛ يرتبط هذا المركب المُنتِج للأكسجين بجزيئين من الماء ويحتوي على أربعة مكافئات مؤكسدة تُستخدم لدفع تفاعل أكسدة الماء (مخططات كوك لحالات S). تُطلق أيونات الهيدروجين في تجويف الثايلاكويد ، وبالتالي تُساهم في الجهد الكيميائي الأسموزي عبر الغشاء الذي يؤدي إلى تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). يُعد الأكسجين ناتجًا ثانويًا للتفاعلات الضوئية، لكن غالبية الكائنات الحية على الأرض تستخدم الأكسجين وطاقته للتنفس الخلوي ، بما في ذلك الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي . [ 31 ]

التفاعلات غير المعتمدة على الضوء

دورة كالفن

في التفاعلات غير المعتمدة على الضوء (أو "التفاعلات المظلمة")، يقوم إنزيم روبيسكو بالتقاط ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي ، وفي عملية تُسمى دورة كالفن ، يستخدم جزيء NADPH المُتشكل حديثًا ويُطلق سكريات ثلاثية الكربون ، والتي تتحد لاحقًا لتكوين السكروز والنشا . المعادلة العامة للتفاعلات غير المعتمدة على الضوء في النباتات الخضراء هي [ 30 ] : 128

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃- فوسفات + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP⁺ + 3 H₂O
نظرة عامة على دورة كالفن وتثبيت الكربون

تُنتج عملية تثبيت الكربون سكرًا وسيطًا ثلاثي الكربون ، والذي يتحول بدوره إلى منتجات الكربوهيدرات النهائية . ثم تُستخدم سكريات الكربون البسيطة الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي لتكوين مركبات عضوية أخرى ، مثل السليلوز ، وهو مادة بناء أساسية، أو طليعة لتخليق الدهون والأحماض الأمينية ، أو كوقود في التنفس الخلوي . ولا يقتصر هذا الأخير على النباتات فحسب ، بل يحدث أيضًا في الحيوانات عندما ينتقل الكربون والطاقة من النباتات عبر السلسلة الغذائية .

تثبيت أو اختزال ثاني أكسيد الكربون عمليةٌ يتحد فيها ثاني أكسيد الكربون مع سكر خماسي الكربون ، ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات ، لإنتاج جزيئين من مركب ثلاثي الكربون، جليسرين 3-فوسفات ، المعروف أيضًا باسم 3-فوسفوجليسرين. يُختزل جليسرين 3-فوسفات، بوجود الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد الفوسفات ( NADPH) المُنتَجين خلال المراحل المعتمدة على الضوء، إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات . يُشار إلى هذا الناتج أيضًا باسم 3-فوسفوجليسيرالدهيد (PGAL) أو، بشكلٍ أعم، باسم فوسفات ثلاثي الكربون . يُستخدم معظم جليسرالدهيد 3-فوسفات المُنتَج (خمسة من أصل ستة جزيئات) لإعادة توليد ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات حتى تستمر العملية. غالباً ما تتكثف فوسفاتات التريوز التي لا تُعاد تدويرها لتكوين فوسفاتات الهكسوز ، والتي تُنتج في النهاية السكروز والنشا والسليلوز ، بالإضافة إلى الجلوكوز والفركتوز . وتُنتج السكريات الناتجة أثناء استقلاب الكربون هياكل كربونية يمكن استخدامها في تفاعلات أيضية أخرى مثل إنتاج الأحماض الأمينية والدهون .

آليات تركيز الكربون

على الأرض

نظرة عامة على تثبيت الكربون C4 . (تظهر هذه الصورة بشكل خاطئ حمض اللاكتيك بدلاً من البيروفات ، وجميع الأنواع التي تنتهي بـ "-ات" تظهر كأحماض غير متأينة، مثل حمض الماليك وما إلى ذلك).

في الظروف الحارة والجافة ، تغلق النباتات ثغورها لمنع فقدان الماء. في ظل هذه الظروف، ينخفض ​​مستوى ثاني أكسيد الكربون ويزداد مستوى الأكسجين الناتج عن تفاعلات الضوء في عملية التمثيل الضوئي، مما يؤدي إلى زيادة التنفس الضوئي بفعل نشاط إنزيم ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز/أوكسيجيناز (RuBisCO) وانخفاض تثبيت الكربون. وقد طورت بعض النباتات آليات لزيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الأوراق في ظل هذه الظروف. [ 32 ]

تقوم النباتات التي تستخدم عملية تثبيت الكربون C4 بتثبيت ثاني أكسيد الكربون كيميائيًا في خلايا النسيج المتوسط ​​عن طريق إضافته إلى جزيء الفوسفينول بيروفات (PEP) ثلاثي الكربون، وهو تفاعل يحفزه إنزيم يُسمى كربوكسيلاز PEP ، مما ينتج عنه حمض الأوكسالوأسيتيك العضوي رباعي الكربون . ثم يُنقل حمض الأوكسالوأسيتيك أو الماليت المُصنّع بهذه العملية إلى خلايا غمد الحزمة المتخصصة حيث يوجد إنزيم روبيسكو وإنزيمات أخرى لدورة كالفن، وهناك يُثبّت ثاني أكسيد الكربون الناتج عن نزع الكربوكسيل من الأحماض رباعية الكربون بواسطة نشاط روبيسكو إلى حمض 3-فوسفوجليسيريك ثلاثي الكربون . يُقلل الفصل الفيزيائي لروبيسكو عن تفاعلات الضوء المُولّدة للأكسجين من التنفس الضوئي ويزيد من تثبيت ثاني أكسيد الكربون ، وبالتالي، القدرة التمثيلية الضوئية للورقة . [ 33 ] تستطيع نباتات C4 إنتاج سكر أكثر من نباتات C3 في ظروف الإضاءة العالية ودرجة الحرارة المرتفعة . تُعدّ العديد من المحاصيل الزراعية الهامة نباتات C4 ، بما في ذلك الذرة الرفيعة ، وقصب السكر ، والدخن . تُسمى النباتات التي لا تستخدم إنزيم PEP-كربوكسيلاز في تثبيت الكربون بنباتات C3، لأن تفاعل الكربوكسيل الأولي ، الذي يحفزه إنزيم روبيسكو، يُنتج أحماض 3-فوسفوجليسيريك ثلاثية الكربون مباشرةً في دورة كالفن-بنسون . يستخدم أكثر من 90% من النباتات تثبيت الكربون C3 ، مقارنةً بـ 3% فقط تستخدم تثبيت الكربون C4؛ [ 34 ] ومع ذلك ، فإن تطور C4 في أكثر من ستين سلالة نباتية يجعله مثالًا بارزًا على التطور التقاربي . [ 32 ] يُعدّ التمثيل الضوئي C2 ، الذي يتضمن تركيز الكربون عن طريق التحلل الانتقائي للجليسين الناتج عن التنفس الضوئي، سلفًا تطوريًا لـ C4 وآليةً مفيدةً لتركيز الكربون بحد ذاتها. [ 35 ]

تستخدم النباتات الصحراوية ، مثل الصبار ومعظم النباتات العصارية ، إنزيم كربوكسيلاز الفوسفينول بيروفات (PEP ) لالتقاط ثاني أكسيد الكربون في عملية تُعرف باسم استقلاب حمض الكراسولاسين (CAM). وعلى عكس استقلاب C4 ، الذي يفصل مكانيًا تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة PEP عن دورة كالفن، يفصل استقلاب CAM هاتين العمليتين زمنيًا . تتميز نباتات CAM ببنية ورقية مختلفة عن نباتات C3 ، وتثبت ثاني أكسيد الكربون ليلًا عندما تكون ثغورها مفتوحة. تخزن نباتات CAM ثاني أكسيد الكربون في الغالب على شكل حمض الماليك عبر كربوكسيل الفوسفينول بيروفات إلى أوكسالوأسيتات ، والذي يُختزل بعد ذلك إلى مالات. يؤدي نزع الكربوكسيل من المالات خلال النهار إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون داخل الأوراق، مما يسمح بتثبيت الكربون في 3-فوسفوجليسيرات بواسطة إنزيم روبيسكو. يستخدم استقلاب CAM من قبل 16000 نوع من النباتات. [ 36 ]

تُظهر النباتات المُراكمة لأكسالات الكالسيوم ، مثل نبات القطيفة الهجين (Amaranthus hybridus) ونبات الكولوبانثوس الكيتنسي (Colobanthus quitensis )، نمطًا مُختلفًا من عملية التمثيل الضوئي، حيث تعمل بلورات أكسالات الكالسيوم كمخازن ديناميكية للكربون ، تُزود الخلايا المُنتجة للضوء بثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) عندما تكون الثغور مُغلقة جزئيًا أو كليًا. تُعرف هذه العملية باسم التمثيل الضوئي المُنذر . في ظروف الإجهاد (مثل نقص المياه )، يتحول الأكسالات المُتحرر من بلورات أكسالات الكالسيوم إلى ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) بواسطة إنزيم أكسيداز الأكسالات ، ويُمكن لثاني أكسيد الكربون الناتج دعم تفاعلات دورة كالفن . يُمكن معادلة بيروكسيد الهيدروجين التفاعلي ( H₂O₂ )، وهو ناتج ثانوي لتفاعل أكسيداز الأكسالات، بواسطة إنزيم الكاتالاز . يُمثل التمثيل الضوئي المُنذر نمطًا مُختلفًا من التمثيل الضوئي يُضاف إلى مساري C4 وCAM المعروفين. مع ذلك، تعمل عملية التمثيل الضوئي الإنذاري، على عكس هذه المسارات، كمضخة كيميائية حيوية تجمع الكربون من داخل العضو (أو من التربة ) وليس من الغلاف الجوي. [ 37 ] [ 38 ]

في الماء

تمتلك البكتيريا الزرقاء جسيمات كاربوكسيسومية ، تعمل على زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو لزيادة معدل عملية التمثيل الضوئي. يقوم إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، الموجود داخل الجسيم الكاربوكسيسومي، بتحرير ثاني أكسيد الكربون من أيونات البيكربونات الذائبة (HCO₃⁻ ) . قبل أن ينتشر ثاني أكسيد الكربون إلى الخارج ، يمتصه إنزيم روبيسكو المركز داخل الجسيم الكاربوكسيسومي بسرعة. تُصنع أيونات البيكربونات من ثاني أكسيد الكربون خارج الخلية بواسطة إنزيم أنهيدراز كربوني آخر، ويتم ضخها بنشاط إلى داخل الخلية بواسطة بروتين غشائي. لا تستطيع هذه الأيونات عبور الغشاء لأنها مشحونة، وفي السيتوسول، تتحول مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون ببطء شديد دون مساعدة الأنهيدراز الكربوني. يؤدي هذا إلى تراكم أيونات البيكربونات داخل الخلية ، ومنها تنتشر إلى الجسيمات الكاربوكسيسومية. [ 39 ] تعمل البيرينويدات الموجودة في الطحالب والأعشاب القرنية أيضًا على تركيز ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو. [ 40 ] [ 41 ]

الترتيب والحركية

تتم عملية التمثيل الضوئي بشكل عام في أربع مراحل: [ 14 ]

منصةحدثموقعالجدول الزمني
1انتقال الطاقة في الكلوروفيل الهوائيأغشية الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراءمن الفيمتوثانية إلى البيكوثانية
2انتقال الإلكترونات في التفاعلات الكيميائية الضوئيةمن البيكوثانية إلى النانوثانية
3سلسلة نقل الإلكترون وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفاتمن الميكروثانية إلى الميلي ثانية
4تثبيت الكربون وتصدير المنتجات المستقرةسدى البلاستيدات الخضراء وسيتوبلازم الخليةمن جزء من الألف من الثانية إلى الثانية

كفاءة

عادةً ما تحوّل النباتات الضوء إلى طاقة كيميائية بكفاءة تمثيل ضوئي تتراوح بين 3 و6%. [ 42 ] [ 43 ] أما الضوء الممتص غير المحوّل فيُبدد في الغالب على شكل حرارة ، مع إعادة انبعاث جزء صغير منه (1-2%) على شكل فلورة الكلوروفيل بأطوال موجية أطول (أكثر احمرارًا) . هذه الحقيقة تسمح بقياس تفاعل الضوء في عملية التمثيل الضوئي باستخدام مقاييس فلورة الكلوروفيل . [ 44 ]

تتفاوت كفاءة التمثيل الضوئي للنباتات الفعلية تبعًا لتردد الضوء المُحوَّل، وشدة الضوء ، ودرجة الحرارة ، ونسبة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، وقد تتراوح بين 0.1% و8%. [ 45 ] وبالمقارنة، تُحوِّل الألواح الشمسية الضوء إلى طاقة كهربائية بكفاءة تتراوح بين 6% و20% تقريبًا للألواح المُنتَجة بكميات كبيرة ، وتتجاوز 40% في الأجهزة المختبرية . يدرس العلماء عملية التمثيل الضوئي على أمل تطوير نباتات ذات إنتاجية أعلى . [ 43 ]

يمكن قياس كفاءة كل من التفاعلات الضوئية والظلامية، لكن العلاقة بينهما قد تكون معقدة. على سبيل المثال، ينتج التفاعل الضوئي جزيئات الطاقة ATP و NADPH ، والتي Cيمكن لثلاثة نباتاتاستخدام هذه العمليةلتثبيت الكربونأوالتنفس الضوئي. [ 46 ] وقد تتدفقالإلكترونات أيضًا إلى مصارف إلكترونية أخرى. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] ولهذا السبب، من الشائعأن يفرقالباحثونظروف غير تنفسية ضوئية والعمل الذي يتم في ظروف تنفسية ضوئية. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

يمكن قياس التفاعل الضوئي باستخدام فلورة الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني ، بينما يمكن لأجهزة تحليل الغازات بالأشعة تحت الحمراء قياس التفاعل المظلم . [ 53 ] ويمكن لنظام متكامل لقياس فلورة الكلوروفيل وتبادل الغازات دراسة كل من التفاعلات الضوئية والمظلمة عند استخدام النظامين معًا . [ 54 ] وتتمتع أجهزة تحليل الغازات بالأشعة تحت الحمراء وبعض أجهزة استشعار الرطوبة بحساسية كافية لقياس عملية التمثيل الضوئي لثاني أكسيد الكربون.2 وΔH2O باستخدامطرقموثوقة.COيُقاس الرقم 2 عادةً بوحدة ميكرومول/(م²/ث)، أوجزءفيالمليون، أو حجم لكل مليون؛ وHيُقاس الأكسجين (2O) عادةً بوحدة مليمول /(م²/ث) أو بوحدةمليبار. أما ثاني أكسيدالكربون (CO₂)م²2 الاستيعاب، ΔHبمعرفة درجة حرارة الورقة،والضغط الجوي، ومساحة الورقة،والإشعاع النشط ضوئيًا(PAR)، يصبح من الممكن تقدير "A" أو تمثيل الكربون، و"E" أوالنتحو"gs" أوالموصلية الثغريةثاني أكسيد الكربونداخل الخلايا2. [ 55 ] ومع ذلك ،من الشائع استخدام فلورة الكلوروفيللقياس إجهاد النبات، عند الاقتضاء، لأن أكثر المعايير استخدامًاFV/FMوY(II) أو F/FM'يمكن قياسها في غضون ثوانٍ قليلة، مما يسمح بدراسة مجموعات نباتية أكبر. [ 52 ]

أنظمة تبادل الغازات التي توفر التحكم في ثاني أكسيد الكربونيسمح مستويان ، أعلى وأسفل مستوىالمحيط، بالممارسة الشائعة لقياس منحنيات A/Ci، عند مستويات مختلفةمن ثاني أكسيد الكربون.مستويان ، لتوصيف استجابة النبات لعملية التمثيل الضوئي. [ 55 ]

تتيح أنظمة قياس فلورية الكلوروفيل المتكاملة مع أنظمة تبادل الغازات قياسًا أكثر دقة للاستجابة والآليات الضوئية. [ 53 ] [ 54 ] في حين أن أنظمة تبادل الغازات الضوئية القياسية يمكنها قياس تركيز ثاني أكسيد الكربون داخل الخلايا (Ci)، أو ثاني أكسيد الكربون تحت الثغور (CO2) .على مستويين، تسمح إضافة قياسات فلورة الكلوروفيل المتكاملة بقياس أكثر دقة لـ CC، وتقديرCO2 تركيز في موقعالكربوكسيلفي البلاستيدة الخضراء، لاستبدال Ci. [ 54 ] [ 53 ] CO2- يصبح من الممكن تقدير تركيز المادة في البلاستيدات الخضراء عن طريق قياس موصلية النسيج المتوسط ​​أو gmباستخدام نظام متكامل. [ 53 ] [ 54 ] [ 56 ]

لم تُصمم أنظمة قياس عملية التمثيل الضوئي لقياس كمية الضوء التي تمتصها الورقة بشكل مباشر، ولكن تحليل تألق الكلوروفيل ، وامتصاص P700 وP515، وقياسات تبادل الغازات ، يكشف عن معلومات تفصيلية حول، على سبيل المثال، الأنظمة الضوئية ، والكفاءة الكمية ، وثاني أكسيد الكربون.2 معدلات التمثيل الضوئي. باستخدام بعض الأجهزة، يمكنتحليل. [ 57 ]

تزيد ظاهرة تُعرف باسم "المشي الكمومي" من كفاءة نقل طاقة الضوء بشكل ملحوظ. في الخلية الضوئية للطحالب أو البكتيريا أو النباتات، توجد جزيئات حساسة للضوء تُسمى الكروموفورات، مرتبة في بنية تشبه الهوائي تُسمى المركب الضوئي. عندما يمتص الكروموفور فوتونًا ، يتحول إلى شبه جسيم يُسمى الإكسيتون ، والذي ينتقل من كروموفور إلى آخر باتجاه مركز تفاعل المركب الضوئي، وهو عبارة عن مجموعة من الجزيئات التي تحبس طاقته في شكل كيميائي يسهل على عمليات الأيض في الخلية استخدامه. تُمكّن الخصائص الموجية للإكسيتون من تغطية مساحة أوسع وتجربة عدة مسارات محتملة في آنٍ واحد، مما يسمح له باختيار المسار الأكثر كفاءة على الفور، حيث يكون لديه أعلى احتمال للوصول إلى وجهته في أقل وقت ممكن.

نظرًا لأن هذا المشي الكمومي يحدث عند درجات حرارة أعلى بكثير من تلك التي تحدث عندها الظواهر الكمومية عادةً، فإنه لا يكون ممكنًا إلا على مسافات قصيرة جدًا. تتسبب العوائق، على شكل تداخل هدّام، في فقدان الجسيم لخصائصه الموجية للحظة قبل أن يستعيدها مرة أخرى بعد تحرره من موضعه الثابت عبر "قفزة" كلاسيكية. ولذلك، فإن حركة الإلكترون نحو المركز الضوئي تتم عبر سلسلة من القفزات والمشي الكمومي التقليدية. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

تطور

- 4500 — 
–
—
–
- 4000 — 
–
—
–
- 3500 — 
–
—
–
- 3000 — 
–
—
–
- 2500 — 
–
—
–
٢٠٠٠ -​ 
–
—
–
- 1500 — 
–
—
–
- 1000 — 
–
—
–
- 500 — 
–
—
–
٠ — 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

تم تأريخ أحافير ما يُعتقد أنها كائنات حية خيطية تقوم بعملية التمثيل الضوئي إلى 3.4 مليار سنة. [ 61 ] [ 62 ] وتشير دراسات أحدث إلى أن عملية التمثيل الضوئي ربما بدأت منذ حوالي 3.4 مليار سنة، [ 63 ] [ 64 ] على الرغم من أن أول دليل مباشر على عملية التمثيل الضوئي يأتي من أغشية الثايلاكويد المحفوظة في صخور الصوان التي يبلغ عمرها 1.75 مليار سنة . [ 65 ]

تُعدّ عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني المصدر الرئيسي للأكسجين في الغلاف الجوي للأرض ، ويُشار أحيانًا إلى ظهورها الأول بـ" كارثة الأكسجين" . تشير الأدلة الجيولوجية إلى أن عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، كما هو الحال في البكتيريا الزرقاء ، اكتسبت أهمية بالغة خلال حقبة ما قبل الكامبري (الباليوبوروتيروزويك) قبل حوالي ملياري عام. وتُعتبر عملية التمثيل الضوئي الحديثة في النباتات ومعظم بدائيات النوى الضوئية عمليةً أكسجينية، حيث تستخدم الماء كمانح للإلكترونات ، والذي يتأكسد إلى أكسجين جزيئي في مركز التفاعل الضوئي .

التكافل وأصل البلاستيدات الخضراء

خلايا نباتية مع بلاستيدات خضراء مرئية (من طحلب، Plagiomnium affine )

أقامت العديد من مجموعات الحيوانات علاقات تكافلية مع الطحالب الضوئية. وتنتشر هذه العلاقات بشكل خاص في المرجان والإسفنج وشقائق النعمان البحرية . ويرجح العلماء أن ذلك يعود إلى بساطة تركيب أجسام هذه الحيوانات وكبر مساحة سطحها مقارنة بحجمها . [ 66 ] إضافةً إلى ذلك، تحافظ بعض الرخويات البحرية ، مثل إليسيا فيريديس وإليسيا كلوروتيكا ، على علاقة تكافلية مع البلاستيدات الخضراء التي تستخلصها من الطحالب في غذائها وتخزنها في أجسامها (انظر: الاستيلاء على البلاستيدات ). وهذا يسمح للرخويات بالبقاء على قيد الحياة بالاعتماد على عملية التمثيل الضوئي فقط لعدة أشهر متتالية. [ 67 ] [ 68 ] بل إن بعض الجينات من نواة الخلية النباتية قد نُقلت إلى هذه الرخويات ، بحيث يمكن تزويد البلاستيدات الخضراء بالبروتينات اللازمة لبقائها. [ 69 ]

قد يُفسر شكلٌ أوثق من التكافل أصل البلاستيدات الخضراء. تتشابه البلاستيدات الخضراء مع البكتيريا الضوئية في العديد من الخصائص، بما في ذلك الكروموسوم الدائري ، والريبوسوم من النوع بدائي النواة ، والبروتينات المتشابهة في مركز التفاعل الضوئي . [ 70 ] [ 71 ] تشير نظرية التكافل الداخلي إلى أن البكتيريا الضوئية قد اكتسبتها الخلايا حقيقية النواة المبكرة (عن طريق البلعمة ) لتكوين أولى الخلايا النباتية. لذلك، قد تكون البلاستيدات الخضراء بكتيريا ضوئية تكيفت مع الحياة داخل الخلايا النباتية. ومثل الميتوكوندريا ، تمتلك البلاستيدات الخضراء حمضها النووي الخاص ، منفصلاً عن الحمض النووي النووي للخلايا النباتية المضيفة، وتشبه الجينات الموجودة في هذا الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء . [ 72 ] يشفر الحمض النووي في البلاستيدات الخضراء بروتينات الأكسدة والاختزال ، مثل تلك الموجودة في مراكز التفاعل الضوئي. تقترح فرضية CoRR أن هذا التواجد المشترك للجينات مع منتجاتها الجينية ضروري لتنظيم التعبير الجيني عن طريق الأكسدة والاختزال ، ويفسر استمرار الحمض النووي في العضيات الحيوية . [ 73 ]

السلالات حقيقية النواة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي

باستثناء الكائنات التكافلية والكائنات الحية التي تسرق المواد من الأنسجة المحيطة :

باستثناء اليوجلينيدات، الموجودة ضمن مجموعة إكسكافاتا ، تنتمي جميع هذه الكائنات إلى مجموعة ديافوريتكيس . حصلت كل من الأركيبلاستيدا وباولينيلا الضوئية على بلاستيداتها، المحاطة بغشائين، من خلال التكافل الداخلي الأولي في حدثين منفصلين، عن طريق ابتلاع بكتيريا زرقاء. أما بلاستيدات جميع المجموعات الأخرى، فلها أصل طحلبي أحمر أو أخضر، ويُشار إليها باسم "السلالات الحمراء" و"السلالات الخضراء". الاستثناء الوحيد المعروف هو الهدبيات سودوبليفاريزما تينو ، التي بالإضافة إلى بلاستيداتها ذات الأصل الطحلبي الأخضر، لديها أيضًا بكتيريا كبريتية أرجوانية كمتعايش. في الدياتومات السوطية واليوجلينيدات، تُحاط البلاستيدات بثلاثة أغشية، وفي السلالات المتبقية بأربعة. يوجد النيوكليومورف ، وهو بقايا نواة الطحلب الأصلية الموجودة بين الغشائين الداخلي والخارجي للبلاستيدة، في الكريبتوفيتات (من الطحالب الحمراء) والكلوراراكنيوفيتات (من الطحالب الخضراء). [ 74 ] استعادت بعض الدياتومات التي فقدت قدرتها على التمثيل الضوئي هذه القدرة لاحقًا من خلال أحداث تكافلية داخلية جديدة مع طحالب مختلفة. وعلى الرغم من قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي، فإن العديد من هذه المجموعات حقيقية النواة هي كائنات مختلطة التغذية وتمارس التغذية غيرية التغذية بدرجات متفاوتة.

السلالات بدائية النواة القادرة على التمثيل الضوئي

يُعتقد أن أنظمة التمثيل الضوئي المبكرة، كتلك الموجودة في البكتيريا الكبريتية الخضراء والبنفسجية ، والبكتيريا غير الكبريتية الخضراء والبنفسجية ، كانت أنظمة لا هوائية ، وتستخدم جزيئات أخرى غير الماء كمصدر للإلكترونات . ويُعتقد أن البكتيريا الكبريتية الخضراء والبنفسجية استخدمت الهيدروجين والكبريت كمصدر للإلكترونات. أما البكتيريا غير الكبريتية الخضراء، فاستخدمت أحماضًا أمينية وأحماضًا عضوية أخرى متنوعة كمصدر للإلكترونات . في حين استخدمت البكتيريا غير الكبريتية البنفسجية مجموعة متنوعة من الجزيئات العضوية غير المتخصصة. ويتوافق استخدام هذه الجزيئات مع الأدلة الجيولوجية التي تشير إلى أن الغلاف الجوي للأرض في بداياته كان شديد الاختزال في ذلك الوقت . [ 75 ]

باستثناء محتمل لـ Heimdallarchaeota ، لا توجد عملية التمثيل الضوئي في العتائق . [ 76 ] العتائق المحبة للملوحة هي كائنات ضوئية غيرية التغذية ؛ إذ يمكنها امتصاص الطاقة من الشمس، لكنها لا تستخلص الكربون من الغلاف الجوي، وبالتالي فهي ليست كائنات تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 77 ] وبدلاً من الكلوروفيل، تستخدم هذه العتائق الرودوبسينات، التي تحول طاقة الضوء إلى تدرجات أيونية، لكنها لا تستطيع التوسط في تفاعلات نقل الإلكترون. [ 78 ] [ 79 ]

في البكتيريا، تم التعرف حاليًا على ثمانية سلالات ضوئية: [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

البكتيريا الزرقاء وتطور عملية التمثيل الضوئي

تطورت القدرة البيوكيميائية على استخدام الماء كمصدر للإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي مرة واحدة، لدى سلف مشترك للبكتيريا الزرقاء الحالية (التي كانت تُسمى سابقًا بالطحالب الخضراء المزرقة). تشير السجلات الجيولوجية إلى أن هذا التحول حدث في وقت مبكر من تاريخ الأرض، قبل 2450-2320 مليون سنة على الأقل، ويُعتقد أنه حدث قبل ذلك بكثير. [ 84 ] [ 85 ] ولأن الغلاف الجوي للأرض كان يكاد يخلو من الأكسجين خلال التطور المُقدَّر لعملية التمثيل الضوئي، يُعتقد أن أولى البكتيريا الزرقاء القادرة على التمثيل الضوئي لم تُنتج الأكسجين. [ 86 ] تشير الأدلة المتاحة من الدراسات الجيولوجية الحيوية للصخور الرسوبية الأركية (أكثر من 2500 مليون سنة) إلى أن الحياة كانت موجودة قبل 3500 مليون سنة، لكن يبقى السؤال حول وقت تطور عملية التمثيل الضوئي المُنتجة للأكسجين دون إجابة. وقد فُتحت نافذة أحفورية واضحة على تطور البكتيريا الزرقاء قبل حوالي 2000 مليون سنة، كاشفةً عن تنوع بيولوجي كبير من البكتيريا الزرقاء. ظلت البكتيريا الزرقاء المنتجين الأوليين الرئيسيين للأكسجين طوال حقبة البروتيروزويك (2500-543 مليون سنة)، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن بنية الأكسدة والاختزال في المحيطات كانت مواتية للكائنات ذاتية التغذية الضوئية القادرة على تثبيت النيتروجين . [ 87 ] [ 88 ] انضمت الطحالب الخضراء إلى البكتيريا الزرقاء كمنتجين أوليين رئيسيين للأكسجين على الجروف القارية قرب نهاية حقبة البروتيروزويك ، ولكن لم يتخذ الإنتاج الأولي للأكسجين في مياه الجروف البحرية شكله الحديث إلا مع انتشار الدياتومات السوطية الدوارة والكوكوليثوفوريدات والدياتومات في حقبة الميزوزويك (251-66 مليون سنة). ولا تزال البكتيريا الزرقاء ذات أهمية بالغة للنظم البيئية البحرية كمنتجين أوليين للأكسجين في الدوامات المحيطية، وكعوامل لتثبيت النيتروجين البيولوجي، وفي شكل مُعدَّل، كبلاستيدات الطحالب البحرية. [ 89 ]

التاريخ التجريبي

اكتشاف

على الرغم من أن بعض خطوات عملية التمثيل الضوئي لا تزال غير مفهومة تمامًا، إلا أن المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي معروفة منذ القرن التاسع عشر.

صورة جان بابتيست فان هيلمونت لماري بيل ، ج. 1674

بدأ يان فان هيلمونت أبحاثه حول هذه العملية في منتصف القرن السابع عشر، عندما قاس بدقة كتلة التربة التي يستخدمها النبات وكتلة النبات أثناء نموه. بعد أن لاحظ أن كتلة التربة لم تتغير إلا قليلاً، افترض أن كتلة النبات النامي تأتي من الماء ، المادة الوحيدة التي أضافها إلى النبات المزروع في الأصيص. كانت فرضيته صحيحة جزئيًا ، إذ أن جزءًا كبيرًا من الكتلة المكتسبة يأتي من ثاني أكسيد الكربون بالإضافة إلى الماء. ومع ذلك، كانت هذه نقطة انطلاق لفكرة أن الجزء الأكبر من الكتلة الحيوية للنبات يأتي من مدخلات عملية التمثيل الضوئي، وليس من التربة نفسها.

اكتشف جوزيف بريستلي ، الكيميائي والقس ، أنه عندما عزل حجمًا من الهواء تحت وعاء مقلوب وأشعل فيه شمعة (أصدرت غاز ثاني أكسيد الكربون )، فإن الشمعة تحترق بسرعة كبيرة، قبل أن ينفد شمعها . واكتشف أيضًا أن فأرًا يمكنه أن "يُلحق الضرر" بالهواء بنفس الطريقة. ثم أثبت أن نباتًا يمكنه أن يُعيد الهواء إلى حالته التي "ألحقت" بها الشمعة والفأر الضرر. [ 90 ]

في عام 1779، أعاد يان إنجنهاوس تجارب بريستلي . واكتشف أن تأثير ضوء الشمس على النبات هو ما يمكن أن يتسبب في إنعاش فأر في غضون ساعات. [ 90 ] [ 91 ]

في عام ١٧٩٦، أثبت جان سينيبير ، وهو قس سويسري وعالم نباتات وعالم طبيعة ، أن النباتات الخضراء تستهلك ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين تحت تأثير الضوء . وبعد ذلك بوقت قصير، بيّن نيكولا تيودور دي سوسير أن زيادة كتلة النبات أثناء نموه لا تعود فقط إلى امتصاص ثاني أكسيد الكربون، بل أيضًا إلى دمج الماء. وهكذا، تم تحديد التفاعل الأساسي الذي تستخدمه الكائنات الحية في عملية التمثيل الضوئي لإنتاج الغذاء (مثل الجلوكوز ). [ ٩٢ ]

التحسينات

قدّم كورنيليس فان نيل اكتشافاتٍ أساسيةً في تفسير كيمياء عملية التمثيل الضوئي. فمن خلال دراسة بكتيريا الكبريت الأرجوانية والبكتيريا الخضراء ، كان أول من أثبت أن عملية التمثيل الضوئي هي تفاعل أكسدة واختزال يعتمد على الضوء، حيث يقوم الهيدروجين باختزال ثاني أكسيد الكربون (أي يتبرع بذراته على شكل إلكترونات وبروتونات ).

اكتشف روبرت إيمرسون تفاعلين ضوئيين من خلال اختبار إنتاجية النباتات باستخدام أطوال موجية مختلفة من الضوء. عند استخدام الضوء الأحمر وحده، كانت التفاعلات الضوئية ضعيفة. وعند دمج الضوء الأزرق والأحمر، كان الناتج أكثر وفرة. وهكذا، وُجد نظامان ضوئيان، أحدهما يمتص  أطوال موجية تصل إلى 600 نانومتر، والآخر حتى 700  نانومتر. يُعرف الأول باسم النظام الضوئي الثاني (PSII)، والثاني باسم النظام الضوئي الأول (PSI). يحتوي النظام الضوئي الأول (PSI) على الكلوروفيل "أ" فقط، بينما يحتوي النظام الضوئي الثاني (PSII) بشكل أساسي على الكلوروفيل "أ" مع معظم الكلوروفيل "ب" المتاح، بالإضافة إلى أصباغ أخرى. تشمل هذه الأصباغ الفيكوبيلينات، وهي الأصباغ الحمراء والزرقاء للطحالب الحمراء والزرقاء على التوالي، والفوكوكسانثول للطحالب البنية والدياتومات. تكون العملية أكثر إنتاجية عندما يكون امتصاص الكمات الضوئية متساويًا في كل من النظام الضوئي الثاني (PSII) والنظام الضوئي الأول (PSI)، مما يضمن تقسيم الطاقة الداخلة من مُركّب الهوائي بين النظامين الضوئيين الأول والثاني (PSI)، وهو ما يُغذي بدوره التفاعلات الكيميائية الضوئية. [ 14 ]

اعتقد روبرت هيل أن مجموعة من التفاعلات تتكون من وسيط لتكوين السيتوكروم ب 6 (الذي أصبح الآن بلاستوكينون)، وأن تفاعلًا آخر ينتقل من السيتوكروم و إلى خطوة في آليات توليد الكربوهيدرات. ويرتبط هذان التفاعلان بواسطة البلاستوكينون، الذي يتطلب طاقة لاختزال السيتوكروم و. أجرى هيل تجارب إضافية في عامي 1937 و1939 لإثبات أن الأكسجين المتولد أثناء عملية التمثيل الضوئي للنباتات الخضراء مصدره الماء. وأظهر أن البلاستيدات الخضراء المعزولة تُطلق الأكسجين في وجود عوامل اختزال غير طبيعية مثل أكسالات الحديد ، أو فيريسيانيد البوتاسيوم ، أو بنزوكينون بعد تعرضها للضوء. في تفاعل هيل: [ 93 ]

2 H₂O + 2 A + (ضوء، بلاستيدات خضراء) → 2 AH₂ + O₂

A هو مستقبل الإلكترونات. لذلك، في وجود الضوء، يُختزل مستقبل الإلكترونات وينطلق الأكسجين. استخدم صموئيل روبن ومارتن كامين النظائر المشعة لتحديد أن الأكسجين المنطلق في عملية التمثيل الضوئي مصدره الماء.

يعمل ميلفين كالفين في مختبره الخاص بعملية التمثيل الضوئي.

قام ميلفين كالفن وأندرو بنسون ، إلى جانب جيمس باشام ، بتوضيح مسار عملية تثبيت الكربون (دورة اختزال الكربون الضوئي) في النباتات. تُعرف دورة اختزال الكربون بدورة كالفن ، لكن العديد من العلماء يشيرون إليها بدورة كالفن-بنسون، أو بنسون-كالفن، أو حتى دورة كالفن-بنسون-باشام (أو CBB).

تمكن العالم الحائز على جائزة نوبل رودولف أ. ماركوس لاحقاً من اكتشاف وظيفة وأهمية سلسلة نقل الإلكترون.

اكتشف أوتو هاينريش واربورغ ودين بيرك تفاعل التمثيل الضوئي الكمي الأول الذي يقسم ثاني أكسيد الكربون ، والذي يتم تنشيطه عن طريق التنفس. [ 94 ]

في عام 1950، قدم أوتو كاندلر أول دليل تجريبي على وجود الفسفرة الضوئية في الكائنات الحية باستخدام خلايا الكلوريلا السليمة ، وفسر نتائجه على أنها تكوين ATP معتمد على الضوء. [ 95 ] وفي عام 1954، اكتشف دانيال آي . أرنون وآخرون الفسفرة الضوئية في المختبر في البلاستيدات الخضراء المعزولة بمساعدة P32 . [ 96 ] [ 97 ]

اكتشف لويس إن إم دويسينز وجان أميز أن الكلوروفيل "أ" سيمتص ضوءًا واحدًا، ويؤكسد السيتوكروم f، بينما الكلوروفيل "أ" (والأصباغ الأخرى) سيمتص ضوءًا آخر ولكنه سيختزل نفس السيتوكروم المؤكسد، مما يشير إلى أن تفاعلي الضوء متسلسلة.

تطوير المفهوم

في عام ١٨٩٣، اقترح عالم النبات الأمريكي تشارلز ريد بارنز مصطلحين، هما: التمثيل الضوئي (photosyntax) والتمثيل الضوئي (photosynthesis )، لوصف العملية البيولوجية لتخليق مركبات الكربون المعقدة من حمض الكربونيك، بوجود الكلوروفيل، وتحت تأثير الضوء . يُشتق مصطلح التمثيل الضوئي من الكلمتين اليونانيتين phōs ( φῶς ، وتعني " البريق " ) و sýnthesis ( σύνθεσις ، وتعني " الترتيب معًا " )، [ ٩٨ ] [ ٩٩ ] [ ١٠٠ ] بينما يُشتق مصطلح التمثيل الضوئي من sýntaxis ( σύνταξις ، وتعني " التكوين " ). وبمرور الوقت، شاع استخدام مصطلح التمثيل الضوئي . إلا أن اكتشاف البكتيريا اللاهوائية الضوئية وعملية الفسفرة الضوئية لاحقًا استدعى إعادة تعريف المصطلح. [ 101 ]

بحث حول عملية التمثيل الضوئي C3  : C4

في أواخر أربعينيات القرن العشرين، في جامعة كاليفورنيا، بيركلي ، قام الكيميائيون ميلفين كالفين ، وأندرو بنسون، وجيمس باشام، ومجموعة من الطلاب والباحثين، بتوضيح تفاصيل استقلاب الكربون في عملية التمثيل الضوئي، وذلك باستخدام تقنيات نظير الكربون-14 وتقنية كروماتوغرافيا الورق. [ 102 ] وقد أسفر مسار تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة طحالب الكلوريلا في جزء من الثانية في وجود الضوء عن جزيء ثلاثي الكربون يُسمى حمض الفوسفوجليسيريك (PGA). تقديراً لهذا العمل الأصيل والرائد، مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لملفين كالفن عام 1961. بالتوازي، درس علماء وظائف الأعضاء النباتية تبادل الغازات في الأوراق باستخدام طريقة جديدة لتحليل الغازات بالأشعة تحت الحمراء وحجرة خاصة بالأوراق، حيث تراوحت معدلات التمثيل الضوئي الصافية بين 10 و13 ميكرومول من ثاني أكسيد الكربون لكل متر مربع في الثانية ، وخلصوا إلى أن جميع النباتات الأرضية تمتلك القدرات التمثيلية الضوئية نفسها، والتي تصل إلى التشبع الضوئي عند أقل من 50% من ضوء الشمس. [ 103 ] [ 104 ]

في وقت لاحق، بين عامي 1958 و1963، أُفيد في جامعة كورنيل أن الذرة المزروعة في الحقول تتميز بمعدلات تمثيل ضوئي أعلى بكثير في أوراقها، حيث بلغت 40 ميكرومول من ثاني أكسيد الكربون لكل متر مربع في الثانية، وأنها لا تصل إلى التشبع الضوئي عند تعرضها لأشعة الشمس المباشرة تقريبًا. [ 105 ] [ 106 ] وكان هذا المعدل المرتفع في الذرة ضعف المعدلات الملاحظة تقريبًا في أنواع أخرى مثل القمح وفول الصويا، مما يشير إلى وجود اختلافات كبيرة في عملية التمثيل الضوئي بين النباتات الراقية. وفي جامعة أريزونا، كشفت دراسة تفصيلية لتبادل الغازات على أكثر من 15 نوعًا من ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين ، ولأول مرة، أن الاختلافات في بنية الأوراق تُعد عوامل حاسمة في تمييز القدرات التمثيلية الضوئية بين الأنواع. [ 107 ] في الأعشاب الاستوائية، بما في ذلك الذرة الرفيعة، والذرة، وقصب السكر، ونجيل برمودا، وفي نبات القطيفة ثنائي الفلقة، تراوحت معدلات التمثيل الضوئي في الأوراق بين 38 و40 ميكرومول من ثاني أكسيد الكربون لكل متر مربع في الثانية ، وتحتوي الأوراق على نوعين من الخلايا الخضراء: طبقة خارجية من خلايا النسيج المتوسط ​​تحيط بخلايا غمد الحزمة الوعائية الكلوروفيلية المتراصة بإحكام. وقد أطلق عالم النبات غوتليب هابرلاندت على هذا النوع من التشريح اسم "تشريح كرانز" في القرن التاسع عشر أثناء دراسته لتشريح أوراق قصب السكر. [ 108 ] أظهرت أنواع النباتات ذات أعلى معدلات التمثيل الضوئي وتشريح كرانز عدم وجود تنفس ضوئي واضح، ونقطة تعويض منخفضة جدًا لثاني أكسيد الكربون ، ودرجة حرارة مثلى عالية، ومقاومة عالية للثغور، ومقاومة أقل للنسيج المتوسط ​​لانتشار الغاز، ولم تصل معدلاتها إلى التشبع أبدًا تحت ضوء الشمس الكامل. [ 109 ] صُنِّف البحث الذي أُجري في أريزونا ضمن الأبحاث الكلاسيكية المتميزة عام 1986. [ 107 ] سُمِّيت هذه الأنواع لاحقًا بنباتات C4، نظرًا لأن أول مركب مستقر لتثبيت ثاني أكسيد الكربون في الضوء يحتوي على أربع ذرات كربون، وهي: الماليت والأسبارتات. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] أما الأنواع الأخرى التي تفتقر إلى بنية كرانز، مثل القطن وعباد الشمس، فقد سُمِّيت بنباتات C3، لأن أول مركب كربوني مستقر فيها هو حمض البولي جليكوليك (PGA) ثلاثي الكربون. عند تركيز 1000 جزء في المليون من ثاني أكسيد الكربون في هواء القياس، أظهرت نباتات C3 وC4 معدلات تمثيل ضوئي ورقية متقاربة، حوالي 60 ميكرومول من ثاني أكسيد الكربون لكل متر مربع في الثانية ، مما يشير إلى تثبيط التنفس الضوئي في نباتات C3. [ 107 ]

عوامل

تُعد الورقة الموقع الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي في النباتات.

هناك أربعة عوامل رئيسية تؤثر على عملية التمثيل الضوئي، بالإضافة إلى عدة عوامل فرعية. العوامل الأربعة الرئيسية هي: [ 113 ]

تتأثر عملية التمثيل الضوئي الكلية بمجموعة من العوامل البيئية. وتشمل هذه العوامل كمية الضوء المتاحة، ومساحة أوراق النبات التي يمكنها امتصاص الضوء (يُعدّ التظليل بواسطة النباتات الأخرى أحد أهمّ العوامل التي تحدّ من عملية التمثيل الضوئي)، ومعدل إمداد البلاستيدات الخضراء بثاني أكسيد الكربون لدعم عملية التمثيل الضوئي، وتوافر الماء، وتوافر درجات الحرارة المناسبة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. [ 114 ]

شدة الضوء (الإشعاع)، والطول الموجي، ودرجة الحرارة

أطياف الامتصاص للكلوروفيل الحر أ ( أزرق ) وب ( أحمر ) في مذيب. تتغير أطياف عمل جزيئات الكلوروفيل قليلاً في الجسم الحي تبعاً لتفاعلات محددة بين الصبغة والبروتين.

تُعدّ عملية التمثيل الضوئي المصدر الرئيسي للطاقة الحرة في المحيط الحيوي، وهي إحدى الطرق الأربع الرئيسية التي يكون فيها الإشعاع مهمًا لحياة النبات. [ 115 ]

إن المناخ الإشعاعي داخل المجتمعات النباتية متغير للغاية، سواء من حيث الزمان أو المكان.

في أوائل القرن العشرين، قام فريدريك بلاكمان وغابرييل ماثاي بدراسة تأثيرات شدة الضوء ( الإشعاع ) ودرجة الحرارة على معدل استيعاب الكربون.

  • عند درجة حرارة ثابتة، يختلف معدل استيعاب الكربون باختلاف الإشعاع، حيث يزداد مع زيادة الإشعاع، ولكنه يصل إلى مستوى ثابت عند مستويات إشعاع أعلى.
  • عند انخفاض الإشعاع الشمسي، لا يؤثر رفع درجة الحرارة بشكل كبير على معدل امتصاص الكربون. أما عند ثبات الإشعاع الشمسي العالي، فيزداد معدل امتصاص الكربون مع ارتفاع درجة الحرارة.

تُوضح هاتان التجربتان عدة نقاط مهمة: أولًا، من المعروف عمومًا أن التفاعلات الكيميائية الضوئية لا تتأثر بدرجة الحرارة . ومع ذلك، تُظهر هاتان التجربتان بوضوح أن درجة الحرارة تؤثر على معدل استيعاب الكربون، لذا لا بد من وجود مجموعتين من التفاعلات في عملية استيعاب الكربون الكاملة. وهما: المرحلة الكيميائية الضوئية المعتمدة على الضوء وغير المعتمدة على درجة الحرارة، والمرحلة غير المعتمدة على الضوء والمعتمدة على درجة الحرارة. ثانيًا، تُوضح تجارب بلاكمان مفهوم العوامل المُحددة . ومن العوامل المُحددة الأخرى طول موجة الضوء. لا تستطيع البكتيريا الزرقاء، التي تعيش على عمق عدة أمتار تحت الماء، استقبال الأطوال الموجية الصحيحة اللازمة لإحداث فصل الشحنات الضوئي في أصباغ التمثيل الضوئي التقليدية. ولمعالجة هذه المشكلة، تمتلك البكتيريا الزرقاء مُركبًا لحصاد الضوء يُسمى الفيكوبيلوزوم . [ 116 ] يتكون هذا المُركب من سلسلة من البروتينات ذات أصباغ مختلفة تُحيط بمركز التفاعل.

مستويات ثاني أكسيد الكربون والتنفس الضوئي

التنفس الضوئي

مع ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون، يزداد معدل إنتاج السكريات عبر التفاعلات غير المعتمدة على الضوء حتى يحدّ منه عوامل أخرى. إنزيم روبيسكو ، المسؤول عن التقاط ثاني أكسيد الكربون في هذه التفاعلات، لديه قدرة على الارتباط بكل من ثاني أكسيد الكربون والأكسجين. عندما يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون مرتفعًا، يقوم روبيسكو بتثبيته. أما إذا كان تركيزه منخفضًا، فإنه يرتبط بالأكسجين بدلًا من ثاني أكسيد الكربون. هذه العملية، التي تُسمى التنفس الضوئي ، تستهلك الطاقة، لكنها لا تُنتج السكريات.

يُعد نشاط إنزيم روبيسكو أوكسيجيناز ضارًا بالنباتات لعدة أسباب:

  1. أحد نواتج نشاط الأكسيجيناز هو فوسفوجليكولات (كربونان) بدلاً من 3-فوسفوجليسيرات (ثلاثة كربونات). لا يمكن استقلاب الفوسفوجليكولات بواسطة دورة كالفن-بنسون، وهو يمثل الكربون المفقود من الدورة. لذا، يؤدي ارتفاع نشاط الأكسيجيناز إلى استنزاف السكريات اللازمة لإعادة تدوير ريبولوز 5-ثنائي الفوسفات واستمرار دورة كالفن-بنسون .
  2. يتم استقلاب الفوسفوجليكولات بسرعة إلى جليكولات سامة للنبات عند التركيز العالي؛ فهي تثبط عملية التمثيل الضوئي.
  3. يُعدّ استخلاص الجليكولات عمليةً مُكلفةً من الناحية الطاقية، وتعتمد على مسار الجليكولات، ولا يُعاد سوى 75% من الكربون إلى دورة كالفن-بنسون على شكل 3-فوسفوجليسيرات. كما تُنتج هذه التفاعلات الأمونيا (NH₃ ) ، التي يُمكنها الانتشار خارج النبات، مما يؤدي إلى فقدان النيتروجين.
ملخص مبسط للغاية هو:
2 جليكولات + ATP → 3-فوسفوجليسيرات + ثاني أكسيد الكربون + ADP + NH3

إن مسار استعادة نواتج نشاط إنزيم RuBisCO المؤكسد يُعرف بشكل أكثر شيوعًا باسم التنفس الضوئي، لأنه يتميز باستهلاك الأكسجين المعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ / ˌ foʊtoʊ ˈsɪn θəsɪs , ˌfoʊtə - / FOH -toh- SINTH -ə - sis , FOH -tə- [ 1 ]​​​​​​​​​​

مراجع

  1. ↑ "التمثيل الضوئي" . lexico.com ( قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني). مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2023 .
  2. 1 2 براينت، دونالد أ.؛ فريجارد، نيلز-أولريك (نوفمبر 2006). "تسليط الضوء على عملية التمثيل الضوئي والتغذية الضوئية في بدائيات النوى". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (11): 488-496 . doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  3. ↑ كانفيلد، دي إي (1998). "نموذج جديد لكيمياء محيطات حقبة البروتيروزويك". مجلة نيتشر . 396 (6710): 450-453 . رمز Bibcode : 1998Natur.396..450C . doi : 10.1038/24839 .
  4. ↑ جافو، إي جيه؛ ليبوت، ك. (2018). "السجل الأحفوري للعصر الباليوبوروتيروزوي: دلالات على تطور المحيط الحيوي خلال العصور الوسطى للأرض" . مراجعات علوم الأرض . 176 : 68-86 . Bibcode : 2018ESRv..176...68J . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.10.001 . hdl : 20.500.12210/62416 .
  5. ↑ داس سارما، شيلاديتيا؛ شويترمان، إدوارد و. (11 أكتوبر 2018). "التطور المبكر لأصباغ الشبكية الأرجوانية على الأرض وآثارها على البصمات الحيوية للكواكب الخارجية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكي . 20 (3). مطبعة جامعة كامبريدج : 241-250 . arXiv : 1810.05150 . Bibcode : 2021IJAsB..20..241D . doi : 10.1017/S1473550418000423 . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2025 .
  6. ↑ ريس، جين ب.؛ أوري، ليزا أ.؛ كاين، مايكل ل.؛ واسرمان، ستيفن أ.؛ مينورسكي، بيتر ف.؛ جاكسون، روبرت ب.؛ كامبل، نيل أ. (2011). علم الأحياء (الطبعة الدولية ). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون إديوكيشن . ص 235، 244. ISBN   978-0-321-73975-9يُعرف هذا الإدماج الأولي للكربون في المركبات العضوية باسم تثبيت الكربون .
  7. ↑ أولسون، ج. م. (مايو 2006). "عملية التمثيل الضوئي في العصر الأركي". بحث في التمثيل الضوئي . 88 (2): 109-117 . Bibcode : 2006PhoRe..88..109O . doi : 10.1007/s11120-006-9040-5 . PMID 16453059 . 
  8. ↑ بويك ر (أغسطس 2008). "متى تطورت عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 363 (1504): 2731-2743 . Bibcode : 2008RSPTB.363.2731B . doi : 10.1098 / rstb.2008.0041 . PMC 2606769. PMID 18468984 .  
  9. ↑ نيلسون، ك. هـ.، وكونراد، ب. ج. (ديسمبر 1999). "الحياة: الماضي والحاضر والمستقبل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 354 (1392): 1923-1939 . Bibcode : 1999RSPTB.354.1923N . doi : 10.1098/rstb.1999.0532 . PMC 1692713. PMID 10670014 .  
  10. ↑ ويتمارش، جون؛ جوفيندجي (1999). "الفصل 2: ​​عملية التمثيل الضوئي" . في: سينغال، جي إس؛ رينجر، جي؛ سوبوري، إس كيه؛ إيرجانج، كيه دي؛ جوفيندجي (محررون). مفاهيم في علم الأحياء الضوئي: التمثيل الضوئي والتكوين الضوئي . بوسطن: دار كلوير الأكاديمية للنشر . الصفحات 11-51 . ISBN  978-0-7923-5519-9أُرشف من الأصل بتاريخ 14 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يوليو 2012. تشير التقديرات إلى أن الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي تزيل100 × 10 ^ 15 غرام من الكربون تُثبّت سنويًا بواسطة الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. وهذا يعادل4 × 10^ 18  كيلوجول/سنة من الطاقة الحرة المخزنة في الكربون المختزل. (في الجزء 8: "عملية التمثيل الضوئي العالمية والغلاف الجوي")
  11. ^ ستيجر يو، أشتربيرج دبليو، بلوك ك، بودي إتش، فرينز دبليو، جمع سي، هانيكامب جي، إمبودين د، جانكي إم، كوست إم، كورز آر، نوتزينجر إتش جي، زيسيمر تي (2005). التنمية المستدامة والابتكار في قطاع الطاقة . برلين: سبرينغر . ص. 32. ردمك  978-3-540-23103-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2016-09-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-02-21 . يبلغ متوسط ​​معدل التمثيل الضوئي العالمي 130 تيراواط.
  12. ↑ "الاستهلاك العالمي للطاقة الأولية حسب نوع الطاقة ومجموعات مختارة من البلدان، 1980-2004" . إدارة معلومات الطاقة . 31 يوليو 2006. مؤرشف من الأصل (XLS) في 9 نوفمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2007 .
  13. ↑ فيلد سي بي، بيرنفيلد إم جيه، رانديرسون جيه تي، فالكوفسكي بي (يوليو 1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية" . مجلة ساينس . 281 (5374): 237-240 . رمز Bibcode : 1998Sci...281..237F . doi : 10.1126/science.281.5374.237 . PMID 9657713. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2018 . 
  14. 1 2 3 "التمثيل الضوئي". موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا . المجلد 13. نيويورك: ماكجرو هيل . 2007. ISBN  978-0-07-144143-8.
  15. ↑ إنجرويل، مارتن؛ إيدي، بيل (17 أغسطس 2006). النباتات: التنوع والتطور . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-139-45546-6– عبر كتب جوجل.
  16. ↑ جورج، دريشيا م.؛ فينسنت، أنيت س.؛ ماكي، هاميش ر. (2020). "نظرة عامة على البكتيريا الضوئية اللاهوائية وتطبيقاتها في التكنولوجيا الحيوية البيئية لاستعادة الموارد المستدامة" . تقارير التكنولوجيا الحيوية (أمستردام، هولندا) . 28 e00563. doi : 10.1016/j.btre.2020.e00563 . PMC 7714679. PMID 33304839 .  
  17. ↑ فوكس، جورج (1987). "اختزال ثاني أكسيد الكربون بواسطة البكتيريا اللاهوائية" . في: أريستا، م.؛ فورتي، ج. (محرران). ثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون: الاستخدامات البيوكيميائية والكيميائية . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 263-273 . doi : 10.1007/978-94-009-3923-3_14 . ISBN  978-94-009-3923-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-06-2024 .
  18. ↑ ستيفانو، جورج ب.؛ سنايدر، كريستوفر؛ كريم، ريتشارد م. (17 يوليو 2015). "الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في الخلايا الحيوانية والنباتية: أهمية التوافق البنيوي" . مجلة العلوم الطبية: المجلة الطبية الدولية للبحوث التجريبية والسريرية . 21 : 2073-2078 . doi : 10.12659/MSM.894758 . PMC 4517925. PMID 26184462 .  
  19. ↑ شيماكاوا، جينغا؛ ماتسودا، يوسوكي؛ بورلاكوت، أدريان (2024). "التفاعل بين عملية التمثيل الضوئي والتنفس في الميكروبات". مجلة العلوم البيولوجية . 49 (2): 45. doi : 10.1007/s12038-023-00417-4 . PMID 38516912 . 
  20. ↑ ويتمارش وغوفيندجي 1999 ، ص 13.
  21. ↑ عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي ، أخبار الكيمياء والهندسة ، 86 ، 33، 18 أغسطس 2008، ص 36
  22. ↑ كولب تي آر، هوفت إس إي، أساو إم، مادجان إم تي، هوليباف جيه تي، فيشر جيه سي، ستولز جيه إف، كولبرتسون سي دبليو، ميلر إل جي، أوريلاند آر إس (أغسطس 2008). "يُغذي الزرنيخ (III) عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي في الأغشية الحيوية للينابيع الساخنة في بحيرة مونو، كاليفورنيا". مجلة ساينس . 321 (5891): 967-970 . Bibcode : 2008Sci...321..967K . doi : 10.1126/science.1160799 . PMID 18703741 . 
  23. ↑ «علماء يكتشفون ميكروبًا فريدًا في أكبر بحيرة بكاليفورنيا» . bio-medicine.org . يناير 2005. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2009 .
  24. ↑ إنجروي إم، إيدي بي (17 أغسطس 2006). النباتات: التنوع والتطور . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 13-14 . ISBN  978-1-139-45546-6.
  25. ↑ تافانو سي إل، دونوهيو تي جيه (ديسمبر 2006). " تطور جهاز التمثيل الضوئي البكتيري" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 9 (6): 625-631 . doi : 10.1016/j.mib.2006.10.005 . PMC 2765710. PMID 17055774 .  
  26. 1 2 مولينو، سي دبليو (1999). "أغشية الثايلاكويد في البكتيريا الزرقاء: التركيب، والديناميكية، والوظيفة". المجلة الأسترالية لفسيولوجيا النبات . 26 (7): 671-677 . Bibcode : 1999FunPB..26..671M . doi : 10.1071/PP99027 .
  27. ↑ سينر إم كيه، أولسن جيه دي، هنتر سي إن، شولتن كيه (أكتوبر 2007). "نموذج بنيوي ووظيفي على المستوى الذري لحويصلة غشائية ضوئية بكتيرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (40): 15723-15728 . Bibcode : 2007PNAS..10415723S . doi : 10.1073/pnas.0706861104 . PMC 2000399. PMID 17895378 .  
  28. ↑ كامبل، ن. أ.، ويليامسون، ب.، هايدن، ر. ج. (2006). علم الأحياء: استكشاف الحياة . أبر سادل ريفر، نيو جيرسي: برنتيس هول . رقم ISBN 978-0-13-250882-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2014-11-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-02-03 .
  29. ↑ زيهي د، دونشيده ب، شونيمان د (ديسمبر 2018). "الآلية الجزيئية لنقل بروتين حصاد الضوء المعتمد على SRP إلى غشاء الثايلاكويد في النباتات" . أبحاث التمثيل الضوئي . 138 (3): 303-313 . Bibcode : 2018PhoRe.138..303Z . doi : 10.1007/s11120-018-0544-6 . PMC 6244792. PMID 29956039 .  
  30. 1 2 رافين، بي. إتش.، إيفرت، آر. إف.، إيشهورن، إس. إي. (2005). بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه . الصفحات 124-127 . ISBN   978-0-7167-1007-3.
  31. ↑ بوشكار، ي.، يانو، ج.، ساور، ك.، بوساك، أ.، ياشاندرا، ف.ك. (فبراير 2008). " التغيرات البنيوية في عنقود Mn4Ca وآلية انشطار الماء الضوئي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (6): 1879-1884 . Bibcode : 2008PNAS..105.1879P . doi : 10.1073/pnas.0707092105 . PMC 2542863. PMID 18250316 .  
  32. 1 2 ويليامز بي بي، جونستون آي جي، كوفشوف إس، هيبرد جي إم (سبتمبر 2013). "استنتاج المشهد الظاهري يكشف عن مسارات تطورية متعددة لعملية التمثيل الضوئي C4" . eLife . 2 e00961 . Bibcode : 2013eLife...200961W . doi : 10.7554/eLife.00961 . PMC 3786385. PMID 24082995 .  
  33. ^ تعز ل، جيجر إي (2006). فسيولوجيا النبات (الطبعة الرابعة ). سيناور أسوشيتس . رقم ISBN  978-0-87893-856-8.
  34. ↑ مونسون آر كيه، سيج آر إف (1999). "التوزيع التصنيفي لـ C٤- عملية التمثيل الضوئي.ج٤-بيولوجيا النبات. بوسطن:دار النشر الأكاديمية. الصفحات٥٥١-٥٨٠.ISBN  978-0-12-614440-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  35. ↑ لوندغرين، إم آر (ديسمبر 2020). "التمثيل الضوئي C2: مسار واعد لتحسين المحاصيل؟" . مجلة نيو فايتولوجيست . 228 (6): 1734-1740 . Bibcode : 2020NewPh.228.1734L . doi : 10.1111/nph.16494 . PMID 32080851 . 
  36. ↑ دود، أ. ن.، بورلاند، أ. م.، هاسلام، ر. ب.، غريفيث، هـ.، ماكسويل، ك. (أبريل 2002). "استقلاب حمض الكراسولاسين: مرن، رائع" . مجلة علم النبات التجريبي . 53 (369): 569-580 . doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID 11886877 . 
  37. ↑ تولاكو جي، جيانوبولوس أ، نيكولوبولوس د، بريستا ب، دوتسيكا إي، أوركولا إم جي، وآخرون . (أغسطس 2016). " التمثيل الضوئي الإنذاري: بلورات أكسالات الكالسيوم كمصدر داخلي لثاني أكسيد الكربون في النباتات" . علم وظائف النبات . 171 (4): 2577-2585 . Bibcode : 2016PlanP.171.2577T . doi : 10.1104/pp.16.00111 . PMC 4972262. PMID 27261065 .   
  38. ^ غوميز-اسبينوزا أو، غونزاليس-راميريز د، بريستا بي، كارابورنيوتيس جي، برافو لا (أكتوبر 2020). "تحلل بلورات أكسالات الكالسيوم في كولوبانثوس كوتنسيس تحت ظروف الحد من ثاني أكسيد الكربون" . النباتات . 9 (10): 1307. بيب كود : 2020Plnts...9.1307G . دوى : 10.3390 / النباتات 9101307 . بمك 7600318 . بميد 33023238 .  
  39. ↑ بادجر إم آر، برايس جي دي (فبراير 2003). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء: المكونات الجزيئية، وتنوعها، وتطورها" . مجلة علم النبات التجريبي . 54 (383): 609-622 . doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 . 
  40. ↑ بادجر إم آر، أندروز جيه تي، ويتني إس إم، لودفيج إم، يلوليز دي سي، ليجات دبليو، برايس جي دي (1998). "تنوع وتطور روبيسكو، والبلاستيدات، والبيرينويدات، وآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون القائمة على البلاستيدات الخضراء في الطحالب". المجلة الكندية لعلم النبات . 76 (6): 1052-1071 . Bibcode : 1998CaJB...76.1052B . doi : 10.1139/b98-074 .
  41. ↑ روبيسون، تي. أ.، أوه، زد. جي.، لافيرتي، دي.، شو، إكس.، فياريال، جيه. سي. أ.، غان، إل. إتش.، لي، إف.-دبليو. (3 يناير 2025). "تكشف نباتات القرن عن نموذج مكاني لآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون القائمة على البيرينويد في النباتات البرية". مجلة نيتشر بلانتس . 11 (1). مجموعة نيتشر للنشر: 63-73 . doi : 10.1038/s41477-024-01871-0 . PMID 39753956 . 
  42. ↑ مياموتو ك، محرر (1997). "إنتاج الطاقة البيولوجية" . الأنظمة البيولوجية المتجددة لإنتاج الطاقة المستدامة البديلة . نشرة الخدمات الزراعية لمنظمة الأغذية والزراعة - 128. منظمة الأغذية والزراعة. ISBN 92-5-104059-1.
  43. 1 2 إهرنبرغ ر (15-12-2017). "إصلاح عملية التمثيل الضوئي". مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-121917-115502 .
  44. ↑ ماكسويل ك، جونسون جي إن (أبريل 2000). "تألق الكلوروفيل - دليل عملي" . مجلة علم النبات التجريبي . 51 (345): 659-668 . doi : 10.1093/jexbot/51.345.659 . PMID 10938857 . 
  45. ↑ جوفيندجي، راجني. "ما هي عملية التمثيل الضوئي؟" . علم الأحياء في إلينوي. مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2014. تم الاسترجاع في 17 أبريل 2014 .
  46. ↑ روزنكفيست إي، فان كوتين أو (2003). "تألق الكلوروفيل: وصف عام وتسمية" . في: ديل جيه إيه، تويفونين بي إم (محرران). التطبيقات العملية لتألق الكلوروفيل في بيولوجيا النبات . ص 31-77 . doi : 10.1007/978-1-4615-0415-3_2 . ISBN  978-1-4613-5065-1. OCLC 840283350 . 
  47. ↑ بيكر، ن. ر.، وأوكسبورو، ك. (2004). "تألق الكلوروفيل كأداة لقياس إنتاجية التمثيل الضوئي". تألق الكلوروفيل أ . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 19. الصفحات 65-82 . doi : 10.1007/978-1-4020-3218-9_3 . ISBN   978-1-4020-3217-2.
  48. ↑ فليكساس ج، إسكالنونا ج م، ميدرانو هـ (يناير 1999). "يؤدي الإجهاد المائي إلى مستويات مختلفة من تنظيم عملية التمثيل الضوئي ومعدل نقل الإلكترون في كروم العنب" . النبات، الخلية والبيئة . 22 (1): 39-48 . Bibcode : 1999PCEnv..22...39F . doi : 10.1046/j.1365-3040.1999.00371.x .
  49. ↑ فراير إم جيه، أندروز جيه آر، أوكسبورو كيه، بلورز دي إيه، بيكر إن آر (1998). "العلاقة بين أول أكسيد الكربون2- التمثيل الضوئي، ونقل الإلكترون الضوئي، والأكسجينالنشط2- الأيض فيأوراق الذرة في الحقل خلال فترات انخفاض درجة الحرارة.علم وظائف النبات.116(2):571-580.doi:10.1104/pp.116.2.571.PMC35114.PMID9490760.  
  50. ↑ إيرل هـ، سعيد إناهلي س (2004). "تقدير نقل الإلكترون الضوئي عبر قياس فلورية الكلوروفيل دون تشبع ضوئي للنظام الضوئي الثاني". أبحاث التمثيل الضوئي . 82 (2): 177-186 . Bibcode : 2004PhoRe..82..177E . doi : 10.1007/s11120-004-1454-3 . PMID 16151873 . 
  51. ↑ جينتي ب، بريانتايس ج، بيكر ن.ر (1989). "العلاقة بين المردود الكمي لنقل الإلكترون الضوئي وتثبيط تألق الكلوروفيل". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - مواضيع عامة . 990 (1): 87-92 . Bibcode : 1989BBAcG.990...87G . doi : 10.1016/s0304-4165(89)80016-9 .
  52. 1 2 بيكر، ن. ر. (2008). "تألق الكلوروفيل: أداة لدراسة عملية التمثيل الضوئي في الكائنات الحية ". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 59 (1): 89-113 . Bibcode : 2008AnRPB..59...89B . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759 . PMID 18444897 . 
  53. 1 2 3 4 بيرناتشي سي جيه، بورتيس إيه آر، ناكانو إتش، فون كاميرر إس، لونغ إس بي (2002). " استجابة موصلية الميزوفيل لدرجة الحرارة. الآثار المترتبة على تحديد حركية إنزيم روبيسكو وعلى قيود عملية التمثيل الضوئي في الكائنات الحية" . علم وظائف النبات . 130 (4): 1992-1998 . Bibcode : 2002PlanP.130.1992B . doi : 10.1104/pp.008250 . PMC 166710. PMID 12481082 .  
  54. 1 2 3 4 ريباس-كاربو م، فليكساس ج، روبنسون س أ، تشيركيز ج ج (2010). " قياس تنفس النبات في الكائن الحي ". في تايز ل، زايجر إي (محرران). دليل فسيولوجيا النبات (الطبعة الخامسة ). hdl : 10779/uow.27696597 . 
  55. 1 2 لونغ إس بي، بيرناتشي سي جيه (2003). "قياسات تبادل الغازات، ماذا يمكن أن تخبرنا عن القيود الأساسية لعملية التمثيل الضوئي؟ الإجراءات ومصادر الخطأ" . مجلة علم النبات التجريبي . 54 (392): 2393-2401 . doi : 10.1093/jxb/erg262 . PMID 14512377 . 
  56. ↑ ين إكس، ستريك بي سي (2009). "إعادة النظر النظرية عند تقدير موصلية النسيج المتوسط ​​لثاني أكسيد الكربون2. انتشار الكلوروفيل في أوراق نباتات C3 من خلال تحليل قياسات تبادل الغازات وتألق الكلوروفيل.مجلة النبات والخلايا والبيئة.32(11): 1513-1524 [1524].Bibcode:2009PCEnv..32.1513Y.doi:10.1111/j.1365-3040.2009.02016.x.PMID19558403. 
  57. ↑ شريبر يو، كلوغهمر سي، كولبوسكي جيه (2012). "تقييم معلمات نقل الإلكترون الضوئي المعتمدة على الطول الموجي باستخدام نوع جديد من مقياس فلورية الكلوروفيل متعدد الألوان PAM" . أبحاث التمثيل الضوئي . 113 ( 1-3 ): 127-144 . Bibcode : 2012PhoRe.113..127S . doi : 10.1007/s11120-012-9758-1 . PMC 3430841. PMID 22729479 .  
  58. ↑ بالمر ج (21 يونيو 2013). "النباتات 'شوهدت وهي تمارس الفيزياء الكمية'"" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2018 .
  59. ↑ لويد س (10 مارس 2014). "علم الأحياء الكمي: حياة أفضل من خلال ميكانيكا الكم" . طبيعة الواقع. نوفا: بي بي إس أونلاين؛ دبليو جي بي إتش بوسطن. مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2017 .
  60. ↑ هيلدنر ر، برينكس د، نيدر ج ب، كوجدل ر ج، فان هولست ن ف (يونيو 2013). "نقل الطاقة الكمومي المتماسك عبر مسارات متنوعة في مركبات حصاد الضوء المفردة". مجلة ساينس . 340 (6139): 1448-1451 . Bibcode : 2013Sci...340.1448H . doi : 10.1126/science.1235820 . PMID 23788794 . 
  61. ↑ ديفيس ك (2 أكتوبر 2004). "بدأت عملية التمثيل الضوئي مبكراً جداً" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2017 .
  62. ↑ هوبر ر (19 أغسطس 2006). "الكشف عن فجر عملية التمثيل الضوئي" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2017 .
  63. ↑ كاردونا ت (مارس 2018). "الأصل الأركي المبكر للنظام الضوئي الأول غير المتجانس" . هيليون . 4 (3) e00548. Bibcode : 2018Heliy...400548C . doi : 10.1016/j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716. PMID 29560463 .  
  64. ↑ هوارد ف. (7 مارس 2018). "دراسة تُظهر أن عملية التمثيل الضوئي نشأت قبل مليار عام مما كنا نعتقد" . مجلة علم الأحياء الفلكي . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2018 .
  65. ↑ ديمولين، كاثرين ف.؛ لارا، يانيك ج.؛ لامبيون، ألكسندر؛ جافو، إيمانويل ج. (2024). "أقدم أغشية ثايلاكويد في الخلايا الأحفورية دليل مباشر على عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني". مجلة نيتشر . 625 (7995): 529-534 . Bibcode : 2024Natur.625..529D . doi : 10.1038/s41586-023-06896-7 . hdl : 2268/312062 . PMID 38172638 . 
  66. ↑ فين، أ. أ.، لورام، ج. إ.، دوغلاس، أ. إ. (2008). "التكافل الضوئي في الحيوانات" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (5): 1069-1080 . doi : 10.1093/jxb/erm328 . PMID 18267943 . 
  67. ↑ رومفو، م. إي.، سمر، إي. جيه.، مانارت، جيه. آر. (مايو 2000). " رخويات بحرية تعمل بالطاقة الشمسية. التكافل بين الرخويات والطحالب في البلاستيدات الخضراء" . علم وظائف النبات . 123 (1): 29-38 . doi : 10.1104/pp.123.1.29 . PMC 1539252. PMID 10806222 .  
  68. ↑ موسكاتين إل، غرين آر دبليو (1973). البلاستيدات الخضراء والطحالب كمتعايشات في الرخويات . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 36. الصفحات 137-169 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)60217-X . ISBN   978-0-12-364336-0PMID 4587388​​ 
  69. ↑ رومفو، م. إي.، وورفول، ج. م.، لي، ج.، كانان، ك.، تايلر، م. س.، بهاتاشاريا، د.، مصطفى، أ.، مانارت، ج. ر. (نوفمبر 2008). " الانتقال الأفقي لجين psbO النووي الطحلبي إلى رخويات البحر الضوئية Elysia chlorotica" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (46): 17867-17871 . Bibcode : 2008PNAS..10517867R . doi : 10.1073/pnas.0804968105 . PMC 2584685. PMID 19004808 .  
  70. ↑ دوغلاس، إس. إي. (ديسمبر 1998). "تطور البلاستيدات: الأصول، والتنوع، والاتجاهات". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 8 (6): 655-661 . doi : 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 . PMID 9914199 . 
  71. ↑ رييس-بريتو أ، ويبر أ.ب، بهاتاشاريا د (2007). "أصل البلاستيدات وتأسيسها في الطحالب والنباتات". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 41 : 147-168 . doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . PMID 17600460 . 
  72. ↑ رافين، جيه. إيه.، وآلن ، جيه. إف. (2003). "علم الجينوم وتطور البلاستيدات الخضراء: ما الذي قدمته البكتيريا الزرقاء للنباتات؟" . علم الأحياء الجينومي . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . PMC 153454. PMID 12620099 .  
  73. ↑ ألين، ج. ف. (ديسمبر 2017). "فرضية CoRR للجينات في العضيات" . مجلة البيولوجيا النظرية . 434 : 50-57 . Bibcode : 2017JThBi.434...50A . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . PMID 28408315 . 
  74. ↑ كيلينغ، بي. جيه. (مارس 2010). "الأصل التكافلي الداخلي، والتنوع، ومصير البلاستيدات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1541): 729-748 . doi : 10.1098 /rstb.2009.0103 . PMC 2817223. PMID 20124341 .  
  75. ↑ غيل، ج. (2009). علم الأحياء الفلكي للأرض: نشأة الحياة وتطورها ومستقبلها على كوكب مضطرب . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 112-113 . ISBN  978-0-19-154835-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  76. ↑ ليو ر، كاي ر، تشانغ ج، صن سي (فبراير 2020). "تستغلّ بكتيريا هيمدالارشيوت طاقة الضوء من خلال عملية التمثيل الضوئي". bioRxiv 10.1101/2020.02.20.957134 . 
  77. ↑ داس سارما إس، وشويترمان إي دبليو (يونيو 2021). "التطور المبكر لأصباغ الشبكية الأرجوانية على الأرض وآثارها على البصمات الحيوية للكواكب الخارجية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكي . 20 (3): 241-250 . arXiv : 1810.05150 . Bibcode : 2021IJAsB..20..241D . doi : 10.1017/S1473550418000423 .ملخص التقرير: "حكم اللون الأرجواني: ربما كانت الحياة على الأرض في يوم من الأيام مهيمنة عليها الكائنات الدقيقة الأرجوانية" . هيئة الإذاعة الكندية/راديو كندا . 26 أكتوبر 2018.
  78. ↑ هاميلتون، تي إل (أغسطس 2019). "مشكلة الأكسجين: علم وظائف الأعضاء البيئية للكائنات الضوئية الحية وآثارها على تطور عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني" . بيولوجيا الطب والجذور الحرة . 140 : 233-249 . Bibcode : 2019FRBM..140..233H . doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2019.05.003 . PMID 31078729 . 
  79. ↑ شارما إيه كيه، والش دي إيه، بابتيست إي، رودريغيز-فاليرا إف، فورد دوليتل دبليو، بابكي آر تي (مايو 2007). "تطور مضخات أيونات الرودوبسين في العتائق المحبة للملوحة" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 7 (1): 79. رمز Bibcode : 2007BMCEE...7...79S . doi : 10.1186 / 1471-2148-7-79 . PMC 1885257. PMID 17511874 .  
  80. ↑ شيونغ جيه (2006). " التمثيل الضوئي: ما لون أصله؟" . علم الأحياء الجينومي . 7 (12): 245. doi : 10.1186/gb-2006-7-12-245 . PMC 1794423. PMID 17210067 .  
  81. ↑ باولي إل، روشيفيه إتش جيه، فورنيريس سي سي، هوبريش إف، كاوتسار إس، بهوشان إيه، وآخرون . (يوليو 2022). " الإمكانات الحيوية للميكروبيوم المحيطي العالمي" . نيتشر . 607 (7917): 111-118 . doi : 10.1038/s43705-022-00201-9 . PMC 9758169. PMID 35732736 .   
  82. ↑ هي ز، فيرليز ب، كوراشوف ف، تانك م، غولبيك جيه إتش، براينت دي إيه (أكتوبر 2019). "مراكز التفاعل في البكتيريا المحبة للحرارة الدقيقة الهوائية، كلوراسيدوباكتيريوم ثيرموفيلوم (أسيدوباكتيريا) 1: توصيف بيوكيميائي وبيوفيزيائي" . أبحاث التمثيل الضوئي . 142 (1): 87-103 . Bibcode : 2019PhoRe.142...87H . doi : 10.1007/ s11120-019-00650-9 . OSTI 1800808. PMID 31161318 .  
  83. ↑ زينغ ي، فينغ ف، ميدوفا هـ، دين ج، كوبليزيك م (مايو 2014). "مراكز تفاعل التمثيل الضوئي الوظيفية من النوع 2 الموجودة في شعبة البكتيريا النادرة Gemmatimonadetes" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (21): 7795-7800 . Bibcode : 2014PNAS..111.7795Z . doi : 10.1073/pnas.1400295111 . PMC 4040607. PMID 24821787 .  
  84. ↑ توميتاني أ، كنول أ.هـ، كافانو س.م، أونو ت (أبريل 2006). "التنوع التطوري للبكتيريا الزرقاء: منظورات جزيئية-وراثية وأخرى أحفورية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (14): 5442-5447 . Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . doi : 10.1073/pnas.0600999103 . PMC 1459374. PMID 16569695 .  
  85. ↑ "السجل الأحفوري للبكتيريا الزرقاء" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا .
  86. ↑ سميث أ (2010). بيولوجيا النبات . نيويورك: جارلاند ساينس. ص 5. ISBN  978-0-8153-4025-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  87. ↑ أولسون، ستيفاني ل.؛ راينهارد، كريستوفر ت.؛ ليونز، تيموثي و. (2016). "تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء وتأخر أكسجة الأرض" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1526. Bibcode : 2016FrMic...7.1526O . doi : 10.3389/fmicb.2016.01526 . PMC 5033965. PMID 27721813 .  
  88. ↑ سانشيز-باراكالدو، باتريشيا؛ بيانشيني، جورجيو؛ ويلسون، جيمي د.؛ نول، أندرو هـ. (2022). "البكتيريا الزرقاء والدورات البيوجيوكيميائية عبر تاريخ الأرض". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 30 (2): 143-157 . doi : 10.1016/j.tim.2021.05.008 . PMID 34229911 . 
  89. ↑ هيريرو أ، فلوريس إي (2008). البكتيريا الزرقاء: البيولوجيا الجزيئية، وعلم الجينوم، والتطور ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-15-8. OCLC 1498473237 . 
  90. مارتن د ، طومسون أ، ستيوارت إ، جيلبرت إ، هوب ك، كاواي ج، جريفيثس أ (سبتمبر 2012). "نموذج للأرض الهشة في جرة بريستلي الزجاجية" . علم وظائف الأعضاء والطب المتطرف . 1 (1) 4. doi : 10.1186/2046-7648-1-4 . PMC 3707099. PMID 23849304 .  
  91. ↑ جيست هـ (2000). "تكريمًا بمناسبة مرور مئتي عام على ميلاد الدكتور يان إنجن-هاوس، طبيب (1730-1799)، رائد أبحاث التمثيل الضوئي" . أبحاث التمثيل الضوئي . 63 (2): 183-190 . Bibcode : 2000PhoRe..63..183G . doi : 10.1023/A:1006460024843 . PMID 16228428 . 
  92. ↑ رابينوفيتش إي آي (1945). عملية التمثيل الضوئي والعمليات ذات الصلة . المجلد 1. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2020-08-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-12-14 – عبر مكتبة التراث البيولوجي . 
  93. ↑ ووكر دي إيه (2002). "«وحضوره الباهر» - تقدير لروبرت هيل ورد فعله (ملف PDF) . أبحاث التمثيل الضوئي . 73 ( 1-3 ) : 51-54 . Bibcode : 2002PhoRe..73...51W . doi : 10.1023/A:1020479620680 . PMID 16245102. ProQuest 753892870 .  
  94. ↑ أوتو واربورغ - سيرة ذاتية مؤرشفة بتاريخ 15 ديسمبر 2010 على موقع Wayback Machine . Nobelprize.org (1 أغسطس 1970). تم الاطلاع عليها بتاريخ 3 نوفمبر 2011.
  95. ^ كاندلر أو (1950). "Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels" [ حول العلاقة بين استقلاب الفوسفات والتمثيل الضوئي I. الاختلافات في مستويات الفوسفات في Chlorella pyrenoidosa نتيجة للتغيرات في الضوء والظلام ] (بي دي إف) . Zeitschrift für Naturforschung . 5ب (8): 423–437 . بيب كود : 1950ZNatB...5..423K . دوى : 10.1515/znb-1950-0806 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2018-06-24 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2018 .
  96. ↑ أرنون دي آي ، واتلي إف آر، ألين إم بي (1954). "التمثيل الضوئي بواسطة البلاستيدات الخضراء المعزولة. الجزء الثاني: الفسفرة الضوئية، تحويل الضوء إلى طاقة رابطة الفوسفات". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 76 (24): 6324-6329 . doi : 10.1021/ja01653a025 .
  97. ↑ أرنون، د. آي. (1956). "استقلاب الفوسفور والتمثيل الضوئي". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 7 : 325-354 . Bibcode : 1956ARPP....7..325A . doi : 10.1146/annurev.pp.07.060156.001545 .
  98. ↑ "التمثيل الضوئي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 مارس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2013 .
  99. ↑ ليدل إتش جي ، سكوت آر . "φῶς" . معجم يوناني-إنجليزي . مشروع بيرسيوس . مؤرشف من الأصل في 19-10-2014 . تم الاسترجاع في 03-09-2023 .
  100. ↑ ليدل إتش جي ، سكوت آر . "σύνθεσις" . معجم يوناني-إنجليزي . مشروع بيرسيوس . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2023 .
  101. ↑ جيست، هـ. (2002). "تاريخ كلمة التمثيل الضوئي وتطور تعريفها". أبحاث التمثيل الضوئي . 73 ( 1-3 ): 7-10 . Bibcode : 2002PhoRe..73....7G . doi : 10.1023/A:1020419417954 . PMID 16245098 . 
  102. ↑ كالفن م (يوليو 1989). "أربعون عامًا من عملية التمثيل الضوئي والأنشطة ذات الصلة". أبحاث التمثيل الضوئي . 21 (1): 3-16 . Bibcode : 1989PhoRe..21....3C . doi : 10.1007/BF00047170 . PMID 24424488 . 
  103. ↑ فيردوين، ج. (1953). "جدول معدلات التمثيل الضوئي في ظل ظروف مثالية قريبة من الظروف الطبيعية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 40 (9): 675-679 . Bibcode : 1953AmJB...40..675V . doi : 10.1002/j.1537-2197.1953.tb06540.x . JSTOR 2439681 . 
  104. ↑ فيردوين ج، ويتوير إي إي، كويل بي سي (يوليو 1959). "أقصى معدلات التمثيل الضوئي في الطبيعة". مجلة ساينس . 130 (3370): 268-269 . Bibcode : 1959Sci...130..268V . doi : 10.1126/science.130.3370.268 . PMID 13668557 . 
  105. ↑ هيسكث، جيه دي، وموسغريف، آر (1962). "التمثيل الضوئي في ظروف الحقل. الجزء الرابع: دراسات الضوء على أوراق الذرة الفردية". مجلة علوم المحاصيل . 2 (4): 311-315 . Bibcode : 1962CrSci...2..311H . doi : 10.2135/cropsci1962.0011183x000200040011x .
  106. ↑ هيسكث، جيه دي، وموس، دي إن (1963). "التغير في استجابة عملية التمثيل الضوئي للضوء". علوم المحاصيل . 3 (2): 107-110 . Bibcode : 1963CrSci...3..107H . doi : 10.2135/cropsci1963.0011183X000300020002x .
  107. 1 2 3 الشركاوي، ماجستير، وهيسكيث، دكتوراه في القانون (1965). "التمثيل الضوئي بين الأنواع وعلاقته بخصائص تشريح الأوراق ومقاومة انتشار ثاني أكسيد الكربون " . علوم المحاصيل . 5 (6): 517-521 . doi : 10.2135/cropsci1965.0011183x000500060010x .أُعيد نشرها بعنوان: الشركاوي، م. أ.، وهيسكيث، ج. د. (1986). "الاستشهاد بالتمثيل الضوئي الكلاسيكي بين الأنواع وعلاقته بخصائص تشريح الأوراق ومقاومة انتشار ثاني أكسيد الكربون" ( ملف PDF) . مجلة "التغيرات الحالية/الزراعة والبيولوجيا والبيئة" ، 27 : 14. أُرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 29 نوفمبر 2023. تاريخ الاسترجاع: 6 ديسمبر 2023 .
  108. ^ هابرلاندت جي (1904). التشريح الفسيولوجي . لايبزيغ: إنجلمان. hdl : 2027/coo.31924001886070 . او سي ال سي 1432100820 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-01-19 . تم الاسترجاع 2019-04-17 . 
  109. ↑ الشرقاوي، م. أ. (1965). العوامل المحددة لمعدلات التمثيل الضوئي لأنواع نباتية مختلفة (أطروحة دكتوراه). جامعة أريزونا، توسون. OCLC 28758199. ProQuest 302171747 .  
  110. ↑ كاربيلوف واي إس (1960). "توزيع النشاط الإشعاعي للكربون-14 بين نواتج عملية التمثيل الضوئي في الذرة". وقائع معهد قازان الزراعي . 14 : 15-24 .
  111. ↑ كورتشاك إتش بي، هارت سي إي، بور جي أو (1965). " تثبيت ثاني أكسيد الكربون في أوراق قصب السكر" . علم وظائف النبات . 40 (2): 209-213 . doi : 10.1104/pp.40.2.209 . PMC 550268. PMID 16656075 .  
  112. ↑ هاتش، إم دي، وسلاك، سي آر (1966). "التمثيل الضوئي بواسطة أوراق قصب السكر. تفاعل كربوكسيل جديد ومسار تكوين السكر" . مجلة الكيمياء الحيوية 101 (1): 103-111 . doi : 10.1042/bj1010103 . PMC 1270070. PMID 5971771 .  
  113. ↑ ستيربيت أ، لازار د، غو ي، غوفيندجي ج (سبتمبر 2020). "التمثيل الضوئي: الأساسيات والتاريخ والنمذجة" . حوليات علم النبات . 126 (4): 511-537 . doi : 10.1093/aob/mcz171 . PMC 7489092. PMID 31641747 .  
  114. ↑ تشابين، إف إس، ماتسون، بي إيه، موني، إتش إيه (2002). مبادئ علم بيئة النظم الإيكولوجية الأرضية . نيويورك: سبرينغر. ص 97-104 . ISBN  978-0-387-95443-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  115. ↑ جونز، هـ. ج. (2014). النباتات والمناخ المحلي: منهج كمي لفسيولوجيا النبات البيئية ( الطبعة الثالثة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-27959-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2019 .
  116. ↑ أدير ن، بار-زفي س، هاريس د (أبريل 2020). "الفيكوبيلوزوم المذهل" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الطاقة الحيوية . حصاد الضوء. 1861 (4) 148047. رمز Bibcode : 2020BBAcB186148047A . doi : 10.1016/j.bbabio.2019.07.002 . PMID 31306623 . 

للمزيد من القراءة

الكتب

  • بيدلاك جيه إي، ستيرن كيه آر، جانسكي إس (2003). مدخل إلى علم الأحياء النباتي . نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-290941-8.
  • بلانكنشيب، ر. إي. (2002). الآليات الجزيئية لعملية التمثيل الضوئي . doi : 10.1002/9780470758472 . ISBN 978-0-632-04321-7.
  • جوفيندجي، بيتي جيه تي، جيست إتش، ألين جيه إف، محررون. (2005). اكتشافات في عملية التمثيل الضوئي . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد  20. doi : 10.1007/1-4020-3324-9 . ISBN 978-1-4020-3323-0.
  • ريس جيه بي وآخرون  (2014). بيولوجيا كامبل . بيرسون. ISBN 978-0-321-77565-8.

أوراق

  • غوبتا، آر إس، ومختار، تي، وسينغ، بي (يونيو 1999). "العلاقات التطورية بين بدائيات النوى الضوئية ( هيليوباكتيريوم كلوروم ، وكلوروفليكسوس أورانتياكوس ، والبكتيريا الزرقاء، وكلوروبيوم تيبيدوم، والبروتيوبكتيريا): دلالات تتعلق بأصل عملية التمثيل الضوئي". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 32 (5): 893-906 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x . PMID 10361294 . 
  • روثرفورد، أ. و.، وفالر، ب. (يناير 2003). "النظام الضوئي الثاني: منظورات تطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1429): 245-253 . doi : 10.1098 /rstb.2002.1186 . PMC 1693113. PMID 12594932 .