العوالق

العوالق (من الكلمة اليونانية planktos ، وتعني "المنجرف" أو "الهائم") هي كائنات حية تنجرف في الماء (أو الهواء ) ولكنها غير قادرة على دفع نفسها بنشاط ضد التيارات (أو الرياح ). [ 1 ] [ 2 ] تشمل العوالق البحرية الكائنات المنجرفة التي تعيش في المياه المالحة للمحيطات والمياه قليلة الملوحة للمصبات . أما عوالق المياه العذبة فهي مشابهة للعوالق البحرية، ولكنها توجد في البحيرات والأنهار. يُطلق على الكائن الحي الواحد من العوالق اسم " العوالق " . [ 3 ]
يشمل العوالق كائنات حية من مختلف الأنواع في جميع الممالك البيولوجية الرئيسية، وتتراوح أحجامها من المجهرية (مثل البكتيريا ، والعتائق ، والأوليات ، والطحالب والفطريات المجهرية [ 4 ] ) إلى الكائنات الأكبر حجمًا (مثل قناديل البحر والمشطيات). [ 5 ] ويُعزى ذلك إلى أن العوالق تُعرَّف بمكانتها البيئية ومستوى حركتها ، وليس بتصنيفها التطوري أو التصنيفي . يُفرِّق تصنيف العوالق بين الكائنات التي تستطيع السباحة عكس التيار، والتي تُسمى النيكتون ، وتلك التي تعيش في قاع البحر العميق، والتي تُسمى البنثوس . تُسمى الكائنات التي تطفو على سطح الماء أو بالقرب منه بالنيوستون . يشكل النيوستون الذي ينجرف مع تيارات الماء أو الرياح، ويفتقر إلى القدرة على السباحة لمقاومة ذلك، مجموعة فرعية خاصة من العوالق. في الغالب، تنجرف العوالق مع التيارات، على الرغم من أن بعضها، مثل قناديل البحر، يسبح ببطء ولكن ليس بسرعة كافية للتغلب على تأثير التيارات.
العوالق مجموعة متنوعة، كانت تُقسم تقليديًا إلى مجموعتين غذائيتين : العوالق النباتية والعوالق الحيوانية. تُصنّع العوالق النباتية ( المنتجات ذاتية التغذية الشبيهة بالنباتات، مثل الدياتومات والبكتيريا الزرقاء ) غذاءها بنفسها، بينما تحصل العوالق الحيوانية ( المستهلكات غيرية التغذية ، مثل الشعاعيات ومجدافيات الأرجل ) على غذائها كما تفعل الحيوانات، عن طريق الافتراس والتغذي على الكائنات الحية الأخرى. في السنوات الأخيرة، أظهرت الأبحاث أن العوالق وحيدة الخلية غالبًا ما تجمع بين عملية التمثيل الضوئي والتغذية داخل خليتها الواحدة، مثل ميزودينيوم والعديد من السوطيات الدوارة، مما يعني أنها قادرة على العمل بكلتا طريقتي التغذية المذكورتين أعلاه. وقد أدى ذلك إلى اكتشاف مجموعة ثالثة تُسمى العوالق المختلطة . أما المجموعة الرابعة فهي العوالق المحللة ، والتي تشمل الفطريات المجهرية ( العوالق الفطرية والأبواغ المتحركة )، والبكتيريا العوالق، والفيروسات المائية . تقوم هذه الكائنات المحللة بإعادة تدوير العناصر الغذائية العضوية بحيث يمكن استخدامها مرة أخرى كغذاء من قبل العوالق الأخرى من خلال عمليات مثل الحلقة الفطرية والحلقة الميكروبية والتحويلة الفيروسية .
يلعب العوالق المجهرية، التي يقل حجمها عن مليمتر واحد تقريبًا، أدوارًا حيوية في الحفاظ على صحة وتوازن النظم البيئية المائية . وتُعدّ العوالق النباتية (المجهرية عمومًا) مسؤولة عن نحو نصف إنتاج الأكسجين على سطح الأرض من خلال عملية التمثيل الضوئي، كما أنها تلعب دورًا رئيسيًا في عزل الكربون . وتُسهم هذه العوالق المجهرية، التي لا تُرى بالعين المجردة ، في الإنتاج الأولي ، وتدعم الشبكات الغذائية المحلية، وتُعيد تدوير العناصر الغذائية. وتشير التقديرات إلى أن الكائنات الحية الدقيقة البحرية تُشكّل ما بين 70 و90 بالمئة من الكتلة الحيوية للمحيطات. وتؤثر هذه الكائنات على العمليات البيوجيوكيميائية العالمية ، وتُشغّل إلى حد كبير المضخة البيولوجية (التي تُزيل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي وتُصدّر الكربون إلى المياه العميقة). وبشكل عام، تُشكّل العوالق أساس الشبكة الغذائية البحرية ، وتدعم العديد من الأنواع ذات الأهمية التجارية، بدءًا من أسماك العلف وصولًا إلى الحيتان البالينية . وعلى الرغم من أن العوالق تُعتبر عادةً كائنات تعيش في الماء، إلا أن هناك أيضًا أنواعًا محمولة جوًا تقضي جزءًا من حياتها في الغلاف الجوي. قد تشمل هذه العوالق الهوائية أبواغ النباتات وحبوب اللقاح والبذور التي تنثرها الرياح . كما قد تشمل الكائنات الدقيقة التي تحملها العواصف الترابية الأرضية إلى الهواء، والعوالق البحرية التي تحملها رذاذ البحر إلى الهواء .
ملخص

إلى جانب العوالق الهوائية ، تعيش العوالق في المحيطات والبحار ومصبات الأنهار والأنهار والبحيرات والبرك. ويتفاوت وفرتها محليًا أفقيًا وعموديًا وموسميًا. والسبب الرئيسي لهذا التباين هو توافر الضوء. وتعتمد جميع النظم البيئية للعوالق تقريبًا على مدخلات الطاقة الشمسية (ولكن انظر التخليق الكيميائي )، مما يحصر جميع الإنتاج الأولي تقريبًا في المياه السطحية، وفي المناطق الجغرافية والفصول التي تتميز بوفرة الضوء.
يُعدّ توافر المغذيات متغيرًا ثانويًا. يعتمد مقدار العوالق وتوزيعها على المغذيات المتاحة، وحالة الماء ، وكمية كبيرة من العوالق الأخرى. [ 7 ] قد يتأثر التوزيع المحلي للعوالق بدوران لانغمير الناتج عن الرياح، والآثار البيولوجية لهذه العملية الفيزيائية. على الرغم من وفرة الضوء في مساحات شاسعة من المحيطات الاستوائية وشبه الاستوائية ، إلا أنها تشهد إنتاجًا أوليًا منخفضًا نسبيًا نظرًا لمحدودية المغذيات فيها، مثل النترات والفوسفات والسيليكات . وينتج هذا عن دوران المحيطات على نطاق واسع، وتطبق عمود الماء . في مثل هذه المناطق، يحدث الإنتاج الأولي عادةً على أعماق أكبر، وإن كان بمستوى منخفض (بسبب انخفاض الضوء).
على الرغم من أن العوالق تتواجد بكثرة في المياه السطحية، إلا أنها تعيش في جميع طبقات عمود الماء. في الأعماق التي لا يحدث فيها إنتاج أولي، تستهلك العوالق الحيوانية والبكتيرية المواد العضوية الغارقة من المياه السطحية الأكثر إنتاجية. ويمكن أن يكون تدفق هذه المواد الغارقة، والذي يُعرف باسم " الثلج البحري "، مرتفعًا بشكل خاص بعد انتهاء ازدهار الطحالب الربيعي .
على الرغم من التركيزات العالية للمغذيات الكبرى ، فإن بعض مناطق المحيطات غير منتجة (ما يُعرف بمناطق HNLC ). [ 8 ] ويعاني عنصر الحديد، وهو أحد المغذيات الصغرى، من نقص في هذه المناطق، وقد يؤدي إضافته إلى ازدهار الطحالب والعوالق النباتية . [ 9 ] يصل الحديد إلى المحيط بشكل أساسي عبر ترسب الغبار على سطح البحر. ومن المفارقات، أن المناطق المحيطية المجاورة للأراضي القاحلة غير المنتجة عادةً ما تزخر بالعوالق النباتية (مثل شرق المحيط الأطلسي ، حيث تحمل الرياح التجارية الغبار من الصحراء الكبرى في شمال إفريقيا ).
Within the plankton, holoplankton spend their entire life cycle as plankton (e.g. most algae, copepods, salps, and some jellyfish). By contrast, meroplankton are only planktic for part of their lives (usually the larval stage), and then graduate to either a nektic (swimming) or benthic (sea floor) existence. Examples of meroplankton include the larvae of sea urchins, starfish, crustaceans, marine worms, and most fish.[10]
Microscopic plankton
Plankton is mostly made up of planktonic microorganisms less than one millimetre across, most visible only through a microscope. Microorganisms have been variously estimated to make up about 70%,[11] or about 90%,[12][13] of the total ocean biomass. Taken together they form the marine microbiome. Over billions of years this microbiome has evolved many life styles and adaptations and come to participate in the global cycling of almost all chemical elements.[14]
Microplankton are ecological linchpins in the marine food web. They are crucial to nutrient recycling in the way they act as decomposers. They are also responsible for nearly all photosynthesis that occurs in the ocean, as well as the cycling of carbon, nitrogen, phosphorus and other nutrients and trace elements.[15] Microplankton sequesters large amounts of carbon and produce much of the world's oxygen.
It is estimated marine viruses kill 20% of ocean microplankton biomass every day. Viruses are the main agents responsible for the rapid destruction of harmful algal blooms which often kill other marine life. The number of viruses in the plankton decreases further offshore and deeper into the water, where there are fewer host organisms.
Terminology

صاغ عالم الأحياء البحرية الألماني فيكتور هينسن مصطلح "العوالق" عام 1887، وهو اختصار لكلمة "العوالق الملحية " المشتقة من الكلمتين اليونانيتين ἅλς ( هالس) بمعنى "بحر" و πλανάομαι ( بلانوماي ) بمعنى "الانجراف" أو "التجوال". [ 17 ] : 1 [ 18 ] تتميز بعض أنواع العوالق بقدرتها على الحركة الرأسية المستقلة، حيث يمكنها السباحة لمئات الأمتار عموديًا في يوم واحد (وهو سلوك يُعرف بالهجرة الرأسية اليومية ). مع ذلك، يتحدد موقعها الأفقي بشكل أساسي بحركة المياه المحيطة، لذا عادةً ما تتحرك العوالق مع تيارات المحيط . وهذا على عكس الكائنات السابحة ، مثل الأسماك والحبار والثدييات البحرية ، التي تستطيع السباحة عكس التيار المحيط والتحكم في موقعها في البيئة .
يُطلق على دراسة العوالق اسم علم العوالق، ويُشار إلى الكائن العوالقي باسم العوالق. [ 19 ] تُستخدم صفة "عوالق" على نطاق واسع في الأدبيات العلمية والشعبية، وهي مصطلح مقبول عمومًا. مع ذلك، من وجهة نظر قواعد اللغة المعيارية، تُعدّ صفة "عوالق" الأقل شيوعًا هي الأصح. عند اشتقاق الكلمات الإنجليزية من أصولها اليونانية أو اللاتينية، تُحذف عادةً اللاحقة المُحددة للجنس (في هذه الحالة، "-on" التي تُشير إلى أن الكلمة محايدة)، ويُستخدم جذر الكلمة فقط في الاشتقاق. [ 20 ]
حسب الموطن
العوالق الهوائية

العوالق الهوائية كائنات حية دقيقة تطفو وتنجرف في الهواء، تحملها تيارات الرياح ؛ وهي النظير الجوي للعوالق البحرية. معظم الكائنات الحية التي تُكوّن العوالق الهوائية صغيرة جدًا، بل مجهرية، ويصعب تحديد العديد منها لصغر حجمها. يستطيع العلماء جمعها للدراسة باستخدام مصائد وشباك مسح من الطائرات أو الطائرات الورقية أو البالونات. [21] تتكون العوالق الهوائية من العديد من الميكروبات ، بما في ذلك الفيروسات ، ونحو 1000 نوع مختلف من البكتيريا ، وحوالي 40000 نوع من الفطريات ، ومئات الأنواع من الطلائعيات والطحالب والحزازيات التي تقضي جزءًا من دورة حياتها كعوالق هوائية، غالبًا على شكل أبواغ وحبوب لقاح وبذور تنثرها الرياح . بالإضافة إلى ذلك، تحمل العواصف الترابية الأرضية الكائنات الدقيقة المتنقلة في الهواء، كما تُقذف كميات أكبر من الكائنات الدقيقة البحرية المحمولة جوًا إلى طبقات الجو العليا بفعل رذاذ البحر. يُرسب العوالق الهوائية مئات الملايين من الفيروسات المحمولة جوًا وعشرات الملايين من البكتيريا يوميًا على كل متر مربع حول العالم. وهذا يعني أنه يمكن العثور على مزيج مماثل من أنواع العوالق المجهرية في المسطحات المائية المفتوحة حول العالم. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
تحتوي الطبقة السطحية الدقيقة للبحر ، مقارنةً بالمياه تحت السطحية، على تركيز عالٍ من البكتيريا والفيروسات . [ 25 ] [ 26 ] يمكن أن تنتقل هذه المواد من سطح البحر إلى الغلاف الجوي على شكل رذاذ مائي بفعل الرياح ، وذلك بسبب ارتفاع ضغط بخارها وعملية تُعرف بالتبخر . [ 27 ] عندما تكون محمولة جوًا، يمكن أن تنتقل هذه الميكروبات لمسافات طويلة إلى المناطق الساحلية. وإذا وصلت إلى اليابسة، فقد تؤثر على صحة الحيوانات والنباتات والإنسان. [ 28 ] يمكن أن ينتقل الرذاذ البحري الذي يحتوي على الفيروسات لمئات الكيلومترات من مصدره، ويبقى في حالة سائلة طالما كانت الرطوبة عالية بما يكفي (أكثر من 70%). [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] يستطيع هذا الرذاذ البقاء معلقًا في الغلاف الجوي لمدة 31 يومًا تقريبًا. [ 32 ] تشير الأدلة إلى أن البكتيريا يمكن أن تظل حية بعد انتقالها إلى الداخل عبر الرذاذ. وصل بعضها إلى مسافة 200 متر على ارتفاع 30 مترًا فوق مستوى سطح البحر. [ 33 ] وتؤدي عملية نقل هذه المواد إلى الغلاف الجوي إلى زيادة تركيز البكتيريا والفيروسات فيها مقارنةً بالطبقة السطحية أو المياه الجوفية (بنسبة تصل إلى ثلاثة أضعاف في بعض المواقع). [ 33 ]
العوالق المائية العذبة
العوالق المائية العذبة توازي العوالق البحرية (أدناه)، ولكنها توجد في المياه العذبة للبحيرات والأنهار في المناطق الداخلية.
العوالق الجيولوجية

تعيش العديد من الحيوانات في البيئات الأرضية مزدهرةً في مسطحات مائية ورطبة عابرة، غالباً ما تكون مجهرية. تشمل هذه الحيوانات الدوارات والديدان المعدية التي تضع بيضاً مقاوماً قادراً على البقاء لسنوات في البيئات الجافة، وبعضها قادر على الدخول في حالة سكون. عادةً ما تكون الديدان الأسطوانية مجهرية الحجم وتعتمد على نمط الحياة هذا. أما دببة الماء، فرغم أن أعمارها لا تتجاوز بضعة أشهر، إلا أنها معروفة بقدرتها على الدخول في حالة سبات عميق خلال الظروف الجافة أو القاسية والبقاء على قيد الحياة لعقود. وهذا ما يسمح لها بالانتشار في البيئات الأرضية على الرغم من حاجتها للماء للنمو والتكاثر. ومن المعروف أيضاً أن العديد من مجموعات القشريات المجهرية، مثل مجدافيات الأرجل والبرمائيات (التي ينتمي إليها جراد الرمل ) وروبيان البذور، تدخل في حالة سكون عند الجفاف وتعيش في مسطحات مائية عابرة [ 34 ] .
العوالق البحرية

يشمل العوالق البحرية الطلائعيات البحرية ( الطحالب والبروتوزوا )، والحيوانات العائمة والمنجرفة (وخاصة الحيوانات الدقيقة )، والكائنات بدائية النواة البحرية (البكتيريا والعتائق)، والفيروسات البحرية التي تعيش في المياه المالحة للمحيطات والمياه قليلة الملوحة للمصبات.
على سطح المحيط
توجد العوالق أيضًا على سطح المحيط. تُسمى الكائنات الحية التي تعيش عند أو أسفل سطح الماء مباشرةً بالعوالق السطحية . تطفو هذه العوالق إما على سطح الماء ( العوالق السطحية ) أو تسبح في السنتيمترات القليلة الأولى ( العوالق السطحية ). يُصنف العديد من العوالق السطحية ضمن مجتمع العوالق الأوسع، لأنها تنجرف بشكل أساسي بفعل التيارات أو الرياح، لافتقارها إلى قدرة سباحة كافية لمقاومتها. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
تتكيف الحيوانات النيوستاتيكية بشكل أساسي للطفو رأسًا على عقب على سطح المحيط، على غرار قاع البحر المقلوب، [ 38 ] وتشكل مجموعة فريدة من مجتمع العوالق الحيوانية، التي تلعب دورًا محوريًا في عمل النظم البيئية البحرية. [ 39 ] وتُعد العوالق الحيوانية النيوستاتيكية مسؤولة جزئيًا عن تدفق الطاقة النشط بين الطبقات السطحية والعميقة للمحيط. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] كما تُعد العوالق النيوستاتيكية مصدرًا غذائيًا للعوالق الحيوانية البحرية والأسماك المهاجرة من الطبقات العميقة والطيور البحرية. [ 35 ]
في أعماق المحيط
في عام 2025، اكتشف باحثون مجتمعات ميكروبية تعيش في الحزام الناقل للمحيطات ، حتى في أعماق سحيقة. [ 43 ] [ 44 ] تتولد تيارات المحيطات بفعل الرياح السطحية والعواصف حتى عمق 500 متر (1600 قدم) تقريبًا تحت السطح. لكن متوسط عمق المحيطات يصل إلى 3.7 كيلومتر (2.3 ميل) . [ 45 ] في هذه الأعماق، تتحرك التيارات بفعل اختلافات كثافة المياه، والتي بدورها تتأثر باختلافات درجة حرارة المياه وملوحتها. ينتج عن هذه الآلية دوران يشبه الحزام الناقل، ينقل المياه والكائنات الدقيقة إلى أعماق سحيقة وحول العالم. [ 43 ]
أُخذت عينات مياه على امتداد كامل عمق عمود الماء في جنوب المحيط الهادئ، من جزيرة إيستر إلى القارة القطبية الجنوبية. ووجد الباحثون زيادات ملحوظة في التنوع الميكروبي على عمق حوالي 300 متر (1000 قدم) ، في طبقة أطلقوا عليها اسم " طبقة التدرج الميكروبي بدائيات النوى" . تمثل هذه المنطقة، المشابهة لطبقة التدرج الكثافي ، تحولًا من مياه سطحية أقل تنوعًا إلى أنظمة بيئية ميكروبية وفيرة في أعماق المحيط. فعلى سبيل المثال، تحتوي مجموعة أطلقوا عليها اسم " مياه قاع القطب الجنوبي" على ميكروبات متأقلمة مع البرودة والضغط العالي، بينما تحتوي مجموعة أخرى أطلقوا عليها اسم " مجموعة المياه القديمة" ، الموجودة في مياه بطيئة الدوران معزولة عن السطح لأكثر من ألف عام، على ميكروبات ذات جينات متأقلمة مع نقص الأكسجين. [ 43 ] [ 44 ]

حسب التصنيف
يضم العوالق ممثلين عن جميع الأقسام الرئيسية للحياة. ويعود ذلك إلى أن العوالق تُعرَّف بموطنها (الماء/الهواء) وسلوكها (الانجراف)، وليس بأي اعتبارات تصنيفية أو تطورية . لذا، فإن العوالق ليست تصنيفًا بحد ذاتها، ولكن يمكن تقسيمها إلى مجموعات تصنيفية واسعة، كما يلي: [ 46 ] [ 47 ]
- الحيوانات العوالقية (ميتازوا) : – معظمها مفترسات (عوالق حيوانية) للعوالق الأصغر حجماً. ومن أمثلتها ديدان السهم ، وفراشات البحر ، والأوستراكودا ، والسالبيات . كما توجد أيضاً حيوانات مجهرية عوالق أصغر من مليمتر واحد عادةً، مثل مجدافيات الأرجل ، وبراغيث الماء ، والروتيفيرات ، والمراحل اليرقية لمختلف القشريات والشعاب المرجانية .
- الطلائعيات العوالقية : – كائنات حية دقيقة حقيقية النواة وحيدة الخلية ، لا تُرى بالعين المجردة في الغالب، مثل الدياتومات ، والسوطيات الدوارة ، والكوكوليثوفورات ، والمنخربات ، والشعاعيات ، والهدبيات . تشمل الطلائعيات العوالقية الطحالب (العوالق النباتية)، والبروتوزوا (العوالق الحيوانية)، والعديد من العوالق المختلطة . [ 48 ]
- الفطريات العوالقية : – والمعروفة أيضًا باسم العوالق الفطرية ، تلعب أدوارًا مهمة في إعادة التمعدن وتدوير المغذيات . [ 49 ] على سبيل المثال، في حلقة الفطريات ، تسهل الفطريات الكيتريدية الطفيلية نقل المغذيات من العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل إلى العوالق الحيوانية.
- بدائيات النوى العوالقية : البكتيريا والعتائقالعوالقية ، المعروفة أيضًا باسم البكتيريا العوالقية والعتائق العوالقية . تلعب هذه الكائنات أدوارًا مهمة كمنتجين أوليين، أو في إعادة تمعدن المواد العضوية مثل الفطريات العوالقية في عمود الماء. تُعد البكتيريا الزرقاء الضوئية من أهم مكونات العوالق النباتية. تشكل بكتيريا بيلاجيباكتر أوبيك ، صغيرة الحجم بشكل استثنائي ، وربما تكون أكثر البكتيريا وفرة على وجه الأرض، حوالي ثلث الخلايا الميكروبية في سطح المحيط، [ 50 ] وتلعب أدوارًا مهمة في إعادة تدوير المغذيات في الدورة الميكروبية .ترتبط مجموعة روزوباكتر ارتباطًا وثيقًا بالعوالق النباتية.
- الفيروسات العوالقية : تُعرف أيضًا باسم الفيروسات العوالقية ، [ 51 ] ورغم أنها لا تُصنف دائمًا ككائنات حية، إلا أنها وفيرة في المجتمعات العوالقية وتؤثر على ديناميكيات الميكروبات. الفيروسات عوامل مُعدية صغيرة لا تستطيع التكاثر إلا داخل الخلايا الحية للكائن المُضيف ، لأنها تحتاج إلى آلية التكاثر الخاصة به للقيام بذلك. [ 52 ] وهي أكثر وفرة في العوالق من البكتيريا والعتائق، رغم صغر حجمها. [ 53 ] [ 54 ] يمكن للفيروسات أن تُصيب جميع أنواع الكائنات الحية ، من الحيوانات والنباتاتإلى الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق .[ 55 ] في التحويلة الفيروسية ، تُصيب الفيروسات البكتيريا وتُحللها ، مُطلقةً مغذياتها وموادها العضوية مرة أخرى في الماء بدلًا من السماح للكائنات الأكبر حجمًا ، مثل العوالق الحيوانية، باستهلاكها. هذا يُحوّل المغذيات بعيدًا عن المستويات الغذائية الأعلى، مُبقيًا إياها في الحلقة الميكروبية لإعادة استخدامها من قِبل كائنات دقيقة أخرى.
هذا الحيوان العوالقي (ميتازوا) هو أنثى من مجدافيات الأرجل . يحتوي على كيسين بيض وطحالب دقيقة ملتصقة بجسمه.
هذه أصداف لكائنات أولية عائمة تسمى الشعاعيات ، رسمها إرنست هيكل (1904).
هذه البكتيريا العوالقية هي بكتيريا البروكلوروكوكس الزرقاء ، وهي أصغر كائن حي يقوم بعملية التمثيل الضوئي في العالم. وتساهم بنسبة تصل إلى 20% من إنتاج الأكسجين في العالم، أي أكثر من جميع الغابات الاستوائية المطيرة مجتمعة. [ 56 ]
هذا الفيروس العوالقي (المشار إليه بالسهم) هو فيروس الكوكوليثوفيروس العملاق، فيروس إيميليانيا هوكسلي 86 ، الذي يصيب كوكوليثوفور إيميليانيا هوكسلي
حسب الحجم
غالبًا ما يتم وصف العوالق من حيث الحجم. وعادةً ما تُستخدم التقسيمات التالية: [ 58 ]
مع ذلك، قد تُستخدم بعض هذه المصطلحات بحدود مختلفة تمامًا، لا سيما فيما يتعلق بالأنواع الأكبر حجمًا. يُستخدم مصطلح العوالق المجهرية أحيانًا على نطاق أوسع ليشمل العوالق التي لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة، كالعوالق التي يقل قطرها عن مليمتر واحد تقريبًا. لم يُكتشف وجود وأهمية العوالق النانوية، بل وحتى الأصغر منها، إلا في ثمانينيات القرن الماضي، ولكن يُعتقد أنها تُشكّل النسبة الأكبر من العوالق من حيث العدد والتنوع. وتُعدّ العوالق المجهرية، التي لا تُرى بالعين المجردة في الغالب، المحرك الرئيسي للشبكة الغذائية البحرية .
العوالق الدقيقة والمجموعات الأصغر هي كائنات دقيقة تعمل عند أرقام رينولدز المنخفضة ، حيث تكون لزوجة الماء أكثر أهمية من كتلته أو قصوره الذاتي. [ 59 ]
- العوالق الدقيقة
بعض الدياتومات البحرية - وهي مجموعة رئيسية من العوالق النباتية
تلعب بكتيريا Pelagibacter ubique ، وهي أكثر أنواع البكتيريا شيوعًا في المحيط، دورًا رئيسيًا في دورات الكربون العالمية.
تعتبر العوالق الحيوانية الدقيقة من أهم الحيوانات الرعوية للعوالق: اثنان من السوطيات الدوارة وهدبيات التينتينيد .
- العوالق الكبيرة
العوالق الحيوانية الكبيرة: البرمائيات Hyperia macrocephala

- تنجرف طحالب السرجس مع التيارات المائية مستخدمة أكياس الهواء للبقاء طافية.
عن طريق النمط الغذائي
يصف النمط الغذائي دور الكائنات العوالقية في الشبكة الغذائية بناءً على كيفية حصولها على الطاقة والمغذيات اللازمة لنموها وتكاثرها وبقائها. [ 1 ] وبناءً على النمط الغذائي، يمكن تقسيم العوالق إلى أربع مجموعات وظيفية رئيسية: العوالق النباتية، والعوالق الحيوانية، والعوالق المختلطة، والكائنات المحللة. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]
العوالق النباتية
العوالق النباتية (من الكلمة اليونانية phyton ، أو نبات) هي طحالب بدائية النواة أو حقيقية النواة ذاتية التغذية تعيش بالقرب من سطح الماء حيث يتوفر ضوء كافٍ لدعم عملية التمثيل الضوئي . ومن بين أهم مجموعاتها الدياتومات ، والبكتيريا الزرقاء ، والسوطيات الدوارة ، والكوكوليثوفورات .
- يشكل العوالق النباتية إلى حد كبير قاعدة الشبكة الغذائية البحرية
تُعد الدياتومات من أكثر أنواع العوالق النباتية شيوعاً
هيكل دياتوم أحفوري يعود تاريخه إلى ما بين 32 و 40 مليون سنة
نوع من البكتيريا الزرقاء ( Cylindrospermum sp)
الطحالب الخضراء، بيراميموناس
العوالق الحيوانية
العوالق الحيوانية (من اليونانية zoon ، أي حيوان) هي كائنات أولية أو حيوانات متعددة الخلايا صغيرة الحجم (مثل القشريات وغيرها من الحيوانات ) تتغذى على العوالق الأخرى. وتشمل هذه المجموعة بعض بيوض ويرقات الحيوانات السابحة الأكبر حجماً، مثل الأسماك والقشريات والديدان الحلقية .
- تميل العوالق الأكبر حجماً إلى أن تكون عوالق حيوانية تتغذى على العوالق النباتية الأصغر حجماً.
يرقة سمكة الرنجة مصورة مع بقايا صفار البيض والأمعاء الطويلة الظاهرة في الحيوان الشفاف
يرقات سمك الجليد من القارة القطبية الجنوبية لا تحتوي على الهيموجلوبين
مجدافيات الأرجل من القارة القطبية الجنوبية، وهي حيوانات مجهرية بيضاوية شفافة ذات قرنين استشعار طويلين.
يرقة الكريل من العوالق الحيوانية، بينما البالغ (كما هو موضح) من العوالق السابحة
العوالق المختلطة
تتميز العوالق المختلطة (من الكلمة اليونانية mixis ، أي خليط) باستراتيجية غذائية مختلطة. وفي السنوات الأخيرة، ازداد الإدراك بأن غالبية العوالق ربما تستطيع العمل بالنمطين المذكورين أعلاه.
تقليديًا، كان يُقسّم العوالق إلى مجموعتين غذائيتين رئيسيتين فقط: العوالق النباتية التي تُصنّع غذاءها بنفسها، عادةً عن طريق عملية التمثيل الضوئي، والعوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق الأخرى. في السنوات الأخيرة، ازداد الوعي بأن العديد من العوالق، وربما أكثر من نصفها، مختلطة التغذية . [ 65 ] لطالما صُنّفت العوالق إلى مجموعات منتجة ومستهلكة ومُعيدَة تدوير، لكن بعض العوالق قادرة على الاستفادة من أكثر من مستوى غذائي واحد. تعني هذه الاستراتيجية الغذائية المختلطة أن العوالق المختلطة يمكنها أن تعمل كمنتجة ومستهلكة في آنٍ واحد، إما في الوقت نفسه أو بالتبديل بين أنماط التغذية استجابةً للظروف المحيطة. وبهذه الطريقة، تستطيع العوالق المختلطة استخدام عملية التمثيل الضوئي للنمو عندما تكون العناصر الغذائية والضوء متوفرة بكثرة، ولكنها تتحول إلى التغذي على العوالق النباتية أو الحيوانية أو بعضها البعض عندما تكون ظروف النمو سيئة.
نتيجةً لهذه النتائج، لم يعد يُصنَّف العديد من العوالق وحيدة الخلية ، التي كانت تُصنَّف سابقًا ضمن العوالق النباتية، بما في ذلك الكوكوليثوفورات والدينوفلاجيلات ، ضمن العوالق النباتية بشكلٍ حصري، لأنها لا تُنتج غذاءها بنفسها عن طريق التغذية الضوئية فحسب ، بل يمكنها أيضًا ابتلاع كائنات حية أخرى. [ 66 ] ويُطلق على هذه الكائنات الآن اسم العوالق المختلطة بشكلٍ أدق. [ 63 ] ولهذا التصنيف آثارٌ مهمة على كيفية فهم آلية عمل الشبكة الغذائية للعوالق. [ 67 ]
- يمكن أن يتصرف العوالق المختلطة كعوالق نباتية وعوالق حيوانية على حد سواء.


تُسبب الدياتومات المختلطة التغذية كارينيا بريفيس ظاهرة المد الأحمر الضارة
رغوة طحالب الفايوسيستيس البيضاء التي تجرفها الأمواج إلى الشاطئ
يمكن تقسيم الكائنات المختلطة التغذية إلى مجموعتين: الكائنات المختلطة التغذية التكوينية ، القادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي بنفسها، والكائنات المختلطة التغذية غير التكوينية، التي تستخدم البلعمة لابتلاع الفرائس الضوئية، إما التي تبقى حية داخل الخلية المضيفة، مستفيدةً من عملية التمثيل الضوئي، أو التي تُهضم، باستثناء البلاستيدات التي تستمر في القيام بعملية التمثيل الضوئي ( البلاستيدات التكاثرية ). [ 68 ] يتزايد الاعتراف بأهمية التغذية المختلطة كاستراتيجية بيئية، [ 69 ] فضلاً عن الدور الأوسع الذي قد تلعبه في الكيمياء الحيوية البحرية . [ 70 ] أظهرت الدراسات أن العوالق المختلطة أكثر أهمية بكثير للبيئة البحرية مما كان يُعتقد سابقًا. [ 71 ] [ 72 ] يعمل وجودها كحاجز يمنع انهيار النظم البيئية خلال فترات نقص الضوء أو انعدامه. [ 73 ] للعوالق المختلطة أصول قديمة، وقد عرفها العلماء لأكثر من قرن. ومع ذلك، لم تكتسب الأهمية الواسعة النطاق للعوالق المختلطة اعترافاً في العلوم البحرية السائدة إلا في السنوات الأخيرة. [ 74 ]
الكائنات المحللة
بدلاً من بناء الكتلة الحيوية مباشرة، تقوم الكائنات المحللة بتفكيك العناصر الغذائية العضوية إلى أشكال غير عضوية يمكن إعادة تدويرها (وهو نهج قد يكون مكلفًا من الناحية الأيضية). [ 64 ]
الفطريات: في الغالب عوالق فطرية دقيقة ( فطريات مجهرية )، أو خميرة ، أو أبواغ متحركة ، يمكنها إعادة تدوير المواد العضوية من خلال عملية تسمى الحلقة الفطرية والتي تتضمن العوالق الطفيلية. [ 64 ]
البكتيريا/العتائق: تُعرف غالبًا باسم العوالق البكتيرية . هذه الكائنات بدائية النواة الدقيقة (عادةً أقل من 0.001 مم) تُعيد العناصر الغذائية العضوية إلى أشكال غير عضوية عن طريق تحليل المواد العضوية الجزيئية والمذابة من خلال عملية تُسمى الحلقة الميكروبية . [ 75 ] تُعيد هذه العملية تدوير العناصر الغذائية، مثل النيتروجين والفوسفور، إلى الماء لتستخدمها الكائنات المنتجة الأولية مثل العوالق النباتية مرة أخرى. بعضها يُحوّل الأمونيوم الموجود في مخلفات الحيوانات إلى نترات، بينما يُحوّل البعض الآخر النترات إلى غاز النيتروجين. من المُرجّح أن تُدمّر العدوى الفيروسية الكثير منها، بينما يُفترس البعض الآخر من قِبل العوالق الحيوانية الأولية والعوالق المختلطة، التي تستخدم عناصرها الغذائية في عملية التمثيل الضوئي. مع ذلك، فإن تفاصيل بيئتها مُعقّدة، وليس من الواضح ما الذي يُبقيها على قيد الحياة. [ 64 ]
الفيروسات: أصغر من البكتيريا بعشرة إلى مئة مرة، وهي أيضاً الأكثر وفرة (حوالي 100 مليار فيروس في اللتر الواحد)، تصيب الفيروسات العوالق الأخرى والكائنات الحية الأكبر حجماً. يُعتقد أنها توقف بفعالية تكاثر العوالق الهائل في غضون أيام، عن طريق تحويل الكتلة الحيوية إلى مواد عضوية ذائبة تدعم نمو البكتيريا من خلال عملية تُسمى التحويلة الفيروسية . [ 76 ] ونظراً لتخصصها في عائل محدد، فمن المرجح أيضاً أنها تؤثر على مضخات الكربون البيولوجية والميكروبية . [ 64 ]
مجموعات أخرى
العوالق الحيوانية الهلامية

العوالق الحيوانية الهلامية حيوانات هشة تعيش في عمود الماء في المحيط. أجسامها الرقيقة خالية من الأجزاء الصلبة، مما يجعلها عرضة للتلف أو التدمير بسهولة. [ 78 ] غالبًا ما تكون العوالق الحيوانية الهلامية شفافة. [ 79 ] جميع قناديل البحر هي عوالق حيوانية هلامية، ولكن ليس كل العوالق الحيوانية الهلامية قناديل بحر. تشمل الكائنات الأكثر شيوعًا في المياه الساحلية المشطيات ، والقناديل البحرية ، والسالبيات ، وشعيرات الفك . مع ذلك، تحتوي جميع الشعب البحرية تقريبًا، بما في ذلك الديدان الحلقية ، والرخويات، والمفصليات ، على أنواع هلامية، لكن العديد من هذه الأنواع النادرة تعيش في المحيط المفتوح وأعماق البحار، وهي أقل وضوحًا للمراقب العادي للمحيطات. [ 80 ]
العوالق السمكية

العوالق السمكية هي بيوض ويرقات الأسماك. وتوجد في الغالب في المنطقة المضاءة بأشعة الشمس من عمود الماء ، على عمق أقل من 200 متر، والتي تُسمى أحيانًا بالمنطقة السطحية أو المنطقة الضوئية . العوالق السمكية عوالق ، أي أنها لا تستطيع السباحة بفعالية بقوتها الذاتية، بل تنجرف مع تيارات المحيط. أما بيوض الأسماك فلا تستطيع السباحة إطلاقًا، وهي عوالق بشكل قاطع. تسبح اليرقات في مراحلها المبكرة بشكل ضعيف، ولكن اليرقات في مراحلها اللاحقة تسبح بشكل أفضل وتتوقف عن كونها عوالق مع نموها إلى أسماك يافعة . تُعد يرقات الأسماك جزءًا من العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق الأصغر حجمًا، بينما تحمل بيوض الأسماك مخزونها الغذائي الخاص. وتُفترس كل من البيوض واليرقات من قِبل حيوانات أكبر. [ 81 ] [ 82 ] يمكن للأسماك أن تضع أعدادًا كبيرة من البيوض التي غالبًا ما تُطلق في عمود الماء المفتوح. يبلغ قطر بيوض الأسماك عادةً حوالي 1 مليمتر (0.039 بوصة) . تُسمى صغار الأسماك البيوضة حديثة الفقس باليرقات . عادةً ما تكون هذه اليرقات ضعيفة التكوين، وتحمل كيس مح كبير (للتغذية)، وتختلف في مظهرها اختلافًا كبيرًا عن الأسماك اليافعة والبالغة. فترة اليرقات في الأسماك البيوضة قصيرة نسبيًا (عادةً بضعة أسابيع فقط)، وتنمو اليرقات بسرعة وتتغير في مظهرها وبنيتها (وهي عملية تُسمى التحول ) لتصبح أسماكًا يافعة. خلال هذه المرحلة الانتقالية، يجب على اليرقات أن تنتقل من كيس المح إلى التغذية على العوالق الحيوانية ، وهي عملية تعتمد عادةً على كثافة غير كافية من العوالق الحيوانية، مما يؤدي إلى جوع العديد من اليرقات. مع مرور الوقت، تصبح يرقات الأسماك قادرة على السباحة عكس التيارات، وعندها تتوقف عن كونها عوالق وتصبح أسماكًا يافعة .
العوالق الكاذبة
العوالق الكاذبة هي كائنات حية تلتصق بالكائنات العوالقية أو غيرها من الأجسام الطافية، مثل الأخشاب الطافية، أو أصداف الكائنات الطافية مثل سبيرولا ، أو الحطام الاصطناعي . ومن أمثلتها برنقيل الإوز وحيوان جيليلا البريوزواني . لا تستطيع هذه الحيوانات الطفو بمفردها ، مما يتناقض مع الكائنات العوالقية الحقيقية، مثل فيليلا وقنديل البحر البرتغالي ، التي تطفو. غالبًا ما توجد العوالق الكاذبة في أمعاء العوالق الحيوانية المرشحة . [ 83 ]
تيكوبلانكتون
العوالق التيكوبلانكتونية هي كائنات حية، مثل الكائنات القاعية الحرة أو الملتصقة، وغيرها من الكائنات غير العوالقية، التي تنتقل إلى العوالق نتيجة اضطراب بيئتها القاعية، أو بفعل الرياح والتيارات. [ 84 ] قد يحدث هذا عن طريق الاضطراب المباشر أو عن طريق تمزق الركيزة وما يتبعه من انجراف في عمود الماء. [ 84 ] [ 85 ] ولذلك، تُعد العوالق التيكوبلانكتونية تصنيفًا فرعيًا أساسيًا لفرز الكائنات العوالقية حسب مدة دورة حياتها في العوالق، إذ لا تقتصر حياتها بالكامل، ولا أجزاء معينة من تكاثرها، على الوجود العوالقي. [ 86 ] وتُسمى العوالق التيكوبلانكتونية أحيانًا بالعوالق العرضية .
العوالق المعدنية
- بعض أنواع العوالق محمية بأصداف أو هياكل معدنية .
تمتلك الدياتومات أصدافاً زجاجية ( فروستولات ) وتنتج جزءاً كبيراً من أكسجين العالم.


حسب دورة الحياة
العوالق الكاملة

العوالق الكاملة هي كائنات حية تعيش في العوالق طوال دورة حياتها. ويمكن تمييزها عن العوالق الجزئية ، وهي كائنات حية تعيش في قاع البحر خلال جزء من دورة حياتها . تشمل أمثلة العوالق الكاملة بعض أنواع الدياتومات ، والشعاعيات ، وبعض أنواع السوطيات الدوارة ، والمنخربات ، والبرمائيات ، والمجدافيات ، والسالبيات ، بالإضافة إلى بعض أنواع الرخويات البطنقدمية . تستوطن العوالق الكاملة المنطقة البحرية المفتوحة، على عكس المنطقة القاعية . [ 88 ] تشمل العوالق الكاملة كلاً من العوالق النباتية والحيوانية ، وتختلف في أحجامها. أكثر أنواع العوالق شيوعًا هي الطلائعيات . [ 89 ]
العوالق البحرية

العوالق الميروية هي مجموعة واسعة من الكائنات المائية التي تمر بمرحلتين في دورة حياتها: العوالق والقاع . يتكون جزء كبير من العوالق الميروية من يرقات كائنات أكبر حجماً. [ 34 ] ويمكن مقارنة العوالق الميروية بالعوالق الكاملة، وهي كائنات عوالق تبقى في المنطقة البحرية المفتوحة كعوالق طوال دورة حياتها. [ 90 ] بعد فترة من وجودها في العوالق، تنتقل العديد من العوالق الميروية إلى مرحلة السابحة أو تتخذ نمط حياة قاعي (غالباً ما يكون ثابتاً ) على قاع البحر . تشكل يرقات اللافقاريات القاعية نسبة كبيرة من مجتمعات العوالق. [ 91 ] وتُعد مرحلة اليرقات العوالقية بالغة الأهمية للعديد من اللافقاريات القاعية من أجل نشر صغارها. اعتمادًا على النوع المحدد والظروف البيئية، قد تبقى يرقات أو يرقات العوالق النباتية في المنطقة البحرية لفترات تتراوح من ساعات إلى شهور. [ 34 ]
علم البيئة
الشبكات الغذائية
إلى جانب كونها تمثل المستويات الدنيا من السلسلة الغذائية التي تدعم مصائد الأسماك ذات الأهمية التجارية، تلعب النظم البيئية للعوالق دورًا في الدورات البيوجيوكيميائية للعديد من العناصر الكيميائية الهامة، بما في ذلك دورة الكربون في المحيط . [ 92 ] تتغذى يرقات الأسماك بشكل رئيسي على العوالق الحيوانية، التي بدورها تتغذى على العوالق النباتية. [ 93 ]
الحلقة الميكروبية : تلعب البكتيريا أدوارًا محورية في الشبكات الغذائية المائية. تشير الحلقة الميكروبية إلى عملية في النظم البيئية المائية حيث تستهلك البكتيريا المواد العضوية الذائبة (DOM) ثم تستهلكها الكائنات الحية الدقيقة الأكبر حجمًا، مما يؤدي إلى تدوير المغذيات والطاقة داخل النظام البيئي بشكل فعال. [ 94 ]
التحويلة الفيروسية : تلعب الفيروسات أيضًا أدوارًا محورية في الشبكات الغذائية المائية. التحويلة الفيروسية هي عملية تقوم فيها الفيروسات بإصابة الخلايا المضيفة وتحللها (تفجيرها)، مطلقةً محتوياتها الخلوية (بما في ذلك المواد العضوية الذائبة) التي يمكن أن تستخدمها أنواع أخرى من العوالق الدقيقة مثل البكتيريا، متجاوزةً بذلك مسارات الشبكة الغذائية التقليدية. تلعب هذه العملية دورًا هامًا في دورة المغذيات وتدفق الكربون داخل النظم البيئية المائية. [ 95 ]
للفطريات دورٌ أيضاً. تُعدّ حلقة الفطريات مساراً غذائياً مائياً محدداً، حيث تُصيب الفطريات الكيترايدية الطفيلية العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل، وتُصبح أبواغها المتحركة (نوع من الأبواغ) مصدراً غذائياً للعوالق الحيوانية. وبهذه الطريقة، تنقل الفطريات الكيترايدية العناصر الغذائية من العوالق النباتية غير القابلة للاستخدام إلى العوالق الحيوانية. [ 96 ]
النموذج التقليدي لشبكة الغذاء البحرية [ 97 ]
نموذج الشبكة الغذائية البحرية للعوالق المختلطة [ 97 ]- يستخدم القرش المتشمس التغذية الترشيحية لتصفية العوالق من الماء.
الحلقة الميكروبية: هي الرابط بين الحلقة الميكروبية والشبكة الغذائية المائية. تتحول المواد العضوية الذائبة (DOM) إلى مواد عضوية جسيمية (POM) عندما تتغذى عليها البكتيريا وتنمو لتشكل كتلًا. تتغذى الكائنات الحية التي تتغذى على البكتيريا على الكتل الصغيرة من المواد العضوية ، بينما يتغذى العوالق الحيوانية على كل من الكائنات الحية التي تتغذى على البكتيريا والكتل الكبيرة من المواد العضوية. ثم تتغذى الأسماك على العوالق الحيوانية. تُفرز المواد العضوية الذائبة أو تُطرح من قِبل العوالق الحيوانية والأسماك، وتبدأ الدورة، التي تُسمى الحلقة الميكروبية، من جديد. تُظهر الأسهم الزرقاء حركة المواد العضوية من الحلقة الميكروبية إلى الشبكة الغذائية والعودة. [ 94 ]
التحويلة الفيروسية: يعيش العوالق النباتية في المنطقة الضوئية من المحيط، حيث تتم عملية التمثيل الضوئي . وخلال هذه العملية، تمتص ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين. وللنمو، تعتمد خلايا العوالق النباتية على المغذيات التي تدخل المحيط عبر الأنهار، والتجوية القارية، ومياه ذوبان الجليد القطبي. تطلق العوالق النباتية الكربون العضوي المذاب في المحيط. وبما أن العوالق النباتية تشكل أساس الشبكات الغذائية البحرية، فإنها تُعد فريسة للعوالق الحيوانية، ويرقات الأسماك، والكائنات الحية الأخرى غيرية التغذية. كما يمكن أن تتحلل بواسطة البكتيريا أو عن طريق التحلل الفيروسي. [ 95 ]
دياتوم ريشي من بركة ذوبان جليدية في القطب الشمالي ، مصاب بنوعين من الفطريات الممرضة الشبيهة بالفطريات الكيتريدية (باللون الأحمر الزائف). [ 98 ] مقياس الرسم = 10 ميكرومتر.
حلقة الفطريات: يمكن للعوالق الحيوانية أن تتغذى على العوالق النباتية الصغيرة، لكن العوالق النباتية الكبيرة ليست سهلة الهضم، أو حتى غير صالحة للأكل. يمكن أن تجعل الإصابة بالفطريات الكيتريدية العوالق النباتية الكبيرة أكثر استساغة، نتيجة لتجمع العائل (انخفاض قابلية الهضم) أو التفتت الميكانيكي للخلايا أو الخيوط (زيادة الاستساغة). أولًا، تستخلص طفيليات الكيتريدية العناصر الغذائية والطاقة من عوائلها وتعيد تعبئتها على شكل أبواغ متحركة سهلة الهضم. ثانيًا، يمكن أيضًا للعوالق الحيوانية أن تبتلع العوائل المصابة والمجزأة، بما في ذلك الأكياس البوغية الملتصقة بها. [ 96 ]
دورة الكربون


تُساهم العوالق الحيوانية، بشكل أساسي، في تزويد الشبكة الغذائية العوالقية بالكربون من خلال التغذي على العوالق النباتية ، إما عن طريق تنفسه لتوفير الطاقة الأيضية ، أو عند موتها على شكل كتلة حيوية أو مخلفات عضوية . تميل المواد العضوية إلى أن تكون أكثر كثافة من مياه البحر ، لذا فهي تغوص في النظم البيئية للمحيطات المفتوحة بعيدًا عن السواحل، ناقلةً الكربون معها. تُعرف هذه العملية بالمضخة البيولوجية ، وهي أحد أسباب كون المحيطات أكبر مستودع للكربون على وجه الأرض . ومع ذلك، فقد ثبت تأثرها بارتفاع درجات الحرارة. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] في عام 2019، أشارت دراسة إلى أنه مع استمرار معدلات تحمض مياه البحر ، قد تصبح العوالق النباتية في القطب الجنوبي أصغر حجمًا وأقل فعالية في تخزين الكربون قبل نهاية القرن. [ 104 ]
قد يكون من الممكن زيادة امتصاص المحيط لثاني أكسيد الكربون ( CO2).٢ ) يتم توليدها من خلالالأنشطة البشريةعن طريق زيادة إنتاج العوالق من خلالتخصيبها بالحديد- أي إدخال كميات منالحديدإلى المحيط. ومع ذلك، قد لا تكون هذه التقنية عملية على نطاق واسع.يُعدّ استنزاف الأكسجينوما ينتج عنهإنتاج غاز الميثانإعادة تمعدنالإنتاج الزائدفي الأعماق) أحد العيوب المحتملة. [ ١٠٥ ] [ ١٠٦ ]
حزام الكالسيت العظيم
حزام الكالسيت العظيم منطقة في المحيط الجنوبي تتميز بتركيزات عالية من الكوكوليثوفورات ، وهي نوع من العوالق النباتية المنتجة للكالسيت. ويلعب هذا الحزام دورًا هامًا في الكيمياء الحيوية للمحيطات ودورة الكربون العالمية. تُنتج الكوكوليثوفورات في هذا الحزام صفائح من كربونات الكالسيوم ( الكالسيت أو الطباشير ) تُسمى الكوكوليثات . تُعرف هذه العملية بالتكلس ، وتؤثر على دورة الكربون في المحيط عن طريق خفض القلوية وإطلاق ثاني أكسيد الكربون . مع ذلك، عندما تموت الكوكوليثوفورات، تغرق أصدافها الكالسيتية، مما يُساهم في المضخة البيولوجية عن طريق نقل الكربون إلى أعماق المحيط، وعزله لقرون أو أكثر، وتخفيف مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 107 ]
إنتاج الأكسجين
يمتص العوالق النباتية الطاقة من الشمس والمغذيات من الماء لإنتاج غذائها أو طاقتها. وفي عملية التمثيل الضوئي ، تطلق العوالق النباتية الأكسجين الجزيئي ( O₂).٢ ) في الماء كمنتج ثانوي نفايات. تشير التقديرات إلى أن حوالي ٥٠٪ من أكسجين العالم يُنتج عن طريق عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية. [ ١٠٨ ] أما الباقي فيُنتج عن طريق عملية التمثيل الضوئي على اليابسة بواسطةالنباتات. [ ١٠٨ ] علاوة على ذلك، ساهمت عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية في التحكم فيثاني أكسيد الكربون2 /O2 التوازن منذ بدايةما قبل الكمبري. [ 109 ]
كفاءة الامتصاص
كفاءة امتصاص العوالق هي نسبة الغذاء الذي تمتصه، والتي تحدد مدى توافر المواد العضوية المستهلكة لتلبية الاحتياجات الفسيولوجية. [ 110 ] وبناءً على معدل التغذية وتكوين الفرائس، قد تؤدي الاختلافات في كفاءة الامتصاص إلى اختلافات في إنتاج كريات البراز ، وبالتالي تنظم كمية المواد العضوية التي تُعاد تدويرها إلى البيئة البحرية. عادةً ما تؤدي معدلات التغذية المنخفضة إلى كفاءة امتصاص عالية وكريات صغيرة وكثيفة، بينما تؤدي معدلات التغذية المرتفعة عادةً إلى كفاءة امتصاص منخفضة وكريات أكبر ذات محتوى عضوي أعلى. ومن العوامل الأخرى المساهمة في إطلاق المواد العضوية الذائبة معدل التنفس. قد تؤثر العوامل الفيزيائية، مثل توافر الأكسجين ودرجة الحموضة وظروف الإضاءة، على إجمالي استهلاك الأكسجين وكمية الكربون المفقودة من العوالق الحيوانية على شكل ثاني أكسيد الكربون المتنفس . كما يؤثر الحجم النسبي للعوالق الحيوانية والفرائس على كمية الكربون المنبعثة عبر التغذية غير المتوازنة . تُبتلع الفرائس الصغيرة كاملةً، بينما قد تُستهلك الفرائس الأكبر حجمًا بطريقة غير متقنة، أي يُطلق المزيد من المواد الحيوية نتيجةً للاستهلاك غير الفعال. [ 111 ] [ 112 ] وهناك أيضًا أدلة على أن تركيبة النظام الغذائي تؤثر على إطلاق العناصر الغذائية، حيث تُطلق الأنظمة الغذائية اللاحمة كميات أكبر من الكربون العضوي المذاب (DOC) والأمونيوم مقارنةً بالأنظمة الغذائية القارتة. [ 113 ]
تباين الكتلة الحيوية

يعتمد نمو تجمعات العوالق النباتية على مستويات الضوء وتوافر المغذيات. ويختلف العامل الرئيسي المحدد للنمو من منطقة إلى أخرى في محيطات العالم. فعلى نطاق واسع، يكون نمو العوالق النباتية في الدوامات الاستوائية وشبه الاستوائية قليلة المغذيات محدودًا عمومًا بتوافر المغذيات، بينما غالبًا ما يحد الضوء من نمو العوالق النباتية في الدوامات شبه القطبية. ويؤثر التباين البيئي على مستويات متعددة على المغذيات والضوء المتاحين للعوالق النباتية، وبما أن هذه الكائنات تشكل قاعدة الشبكة الغذائية البحرية، فإن هذا التباين في نمو العوالق النباتية يؤثر على المستويات الغذائية الأعلى. فعلى سبيل المثال، على نطاقات بين سنوية، تنخفض مستويات العوالق النباتية بشكل حاد مؤقتًا خلال فترات ظاهرة النينيو ، مما يؤثر على تجمعات العوالق الحيوانية والأسماك والطيور البحرية والثدييات البحرية .
يُعدّ تأثير الاحتباس الحراري الناتج عن الأنشطة البشرية على أعداد العوالق النباتية العالمية مجالًا بحثيًا نشطًا. ومن المتوقع أن يكون للتغيرات في التطبق الرأسي لعمود الماء، ومعدل التفاعلات البيولوجية المرتبطة بدرجة الحرارة، وإمدادات المغذيات من الغلاف الجوي، تأثيراتٌ بالغة الأهمية على إنتاجية العوالق النباتية مستقبلًا. [ 114 ] إضافةً إلى ذلك، قد تكون التغيرات في معدل نفوق العوالق النباتية نتيجةً لمعدلات رعي العوالق الحيوانية كبيرة.
العلاقات العوالقية
الأسماك والعوالق
تُعدّ العوالق الحيوانية الفريسة الأولى لمعظم يرقات الأسماك عند انتقالها من التغذية داخل أكياس المح إلى التغذية الخارجية. وتعتمد الأسماك على كثافة العوالق الحيوانية وتوزيعها لتتناسب مع كثافة اليرقات الجديدة، وإلا فقد تموت جوعًا. ويمكن لعوامل طبيعية (مثل تغيرات التيارات المائية ودرجات الحرارة) وعوامل بشرية (مثل سدود الأنهار وتحمض المحيطات وارتفاع درجات الحرارة) أن تؤثر بشدة على أعداد العوالق الحيوانية، مما يؤثر بدوره بشدة على بقاء يرقات الأسماك، وبالتالي على نجاح تكاثرها.
لقد ثبت أن العوالق قد تكون غير منتظمة في البيئات البحرية التي لا توجد بها أعداد كبيرة من الأسماك، بالإضافة إلى ذلك، في البيئات التي تكثر فيها الأسماك، تتأثر ديناميكيات العوالق الحيوانية بمعدل افتراس الأسماك لها. وبناءً على معدل الافتراس، قد تُظهر العوالق سلوكًا منتظمًا أو فوضويًا. [ 115 ]
من الآثار السلبية التي يمكن أن تحدثها يرقات الأسماك على ازدهار الطحالب العوالقية أنها ستطيل فترة الازدهار عن طريق تقليل أعداد العوالق الحيوانية المتاحة؛ وهذا بدوره يسمح بنمو مفرط للعوالق النباتية مما يسمح للازدهار بالازدهار. [ 93 ]
تُعدّ أهمية كلٍّ من العوالق النباتية والحيوانية معروفةً جيداً في تربية الأسماك في الأحواض، سواءً كانت واسعة النطاق أو شبه مكثفة. وقد دأب مُربّو الأسماك التقليديون لعقودٍ على تطبيق استراتيجيات إدارة الأحواض القائمة على أعداد العوالق لتربية الأسماك، مما يُبيّن أهمية العوالق حتى في البيئات التي صنعها الإنسان.
الحيتان والعوالق
من بين جميع أنواع فضلات الحيوانات، تُعدّ فضلات الحيتان بمثابة "الكنز" من حيث زيادة توافر العناصر الغذائية. فالعوالق النباتية هي المحرك الرئيسي للإنتاج الأولي في المحيطات المفتوحة، ويمكنها الحصول على العديد من العناصر الغذائية من فضلات الحيتان. [ 116 ] في الشبكة الغذائية البحرية، تُشكّل العوالق النباتية قاعدة السلسلة الغذائية، حيث تتغذى عليها العوالق الحيوانية والكريل، والتي بدورها تُفترس من قِبل كائنات بحرية أكبر فأكبر، بما في ذلك الحيتان، لذا يُمكن القول إن فضلات الحيتان تُغذي الشبكة الغذائية بأكملها.
البشر والعوالق
للعوالق العديد من التأثيرات المباشرة وغير المباشرة على البشر.
يتم إنتاج حوالي 70% من الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي في المحيطات من خلال العوالق النباتية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، مما يعني أن غالبية الأكسجين المتاح للبشر والكائنات الحية الأخرى التي تتنفس هوائياً يتم إنتاجها بواسطة العوالق. [ 117 ]
يشكل العوالق أيضًا قاعدة الشبكة الغذائية البحرية، إذ توفر الغذاء لجميع المستويات الغذائية الأعلى. وقد حللت دراسات حديثة الشبكة الغذائية البحرية لمعرفة ما إذا كان النظام يعمل وفق نهج تنازلي أم تصاعدي . ويركز هذا البحث بشكل أساسي على فهم ما إذا كانت التغيرات في الشبكة الغذائية مدفوعة بالعناصر الغذائية في قاعدتها أم بالمفترسات في قمتها. ويُستنتج عمومًا أن النهج التصاعدي يبدو أكثر قدرة على التنبؤ بسلوك الشبكة الغذائية. [ 118 ] وهذا يشير إلى أن للعوالق تأثيرًا أكبر في تحديد نجاح أنواع المستهلكين الأوليين الذين يفترسونها، مقارنةً بالمستهلكين الثانويين الذين يفترسون المستهلكين الأوليين.
في بعض الحالات، يعمل العوالق كعائل وسيط للطفيليات القاتلة لدى البشر. ومن هذه الحالات الكوليرا ، وهي عدوى تسببها سلالات ممرضة متعددة من ضمة الكوليرا . وقد ثبت أن هذه الأنواع تربطها علاقة تكافلية مع أنواع العوالق الحيوانية الكيتينية، مثل مجدافيات الأرجل . لا تستفيد هذه البكتيريا من الغذاء الذي توفره الكيتينات من العوالق الحيوانية فحسب، بل تستفيد أيضًا من الحماية من البيئات الحمضية. بمجرد أن يبتلع الإنسان مجدافيات الأرجل، يحمي غلافها الكيتيني البكتيريا من أحماض المعدة، فتنتقل إلى الأمعاء. هناك، ترتبط البكتيريا بسطح الأمعاء الدقيقة، ويبدأ المضيف في إظهار الأعراض، بما في ذلك الإسهال الشديد، في غضون خمسة أيام. [ 119 ]
بيان العوالق
في عام 2024، أطلق تحالف الإشراف على المحيطات التابع للميثاق العالمي للأمم المتحدة بيان العوالق [ 64 ] ، الذي طوره أكثر من 30 خبيرًا دوليًا بالتعاون مع آخرين. [ 120 ] يحدد البيان توصيات استراتيجية لتوجيه الجهود العالمية الرامية إلى حماية العوالق وتسخير إمكاناتها لمعالجة قضايا تغير المناخ على مستوى الكوكب ، فضلًا عن التلوث وفقدان التنوع البيولوجي . ويؤكد البيان على الدور المحوري للعوالق باعتبارها أساس النظم البيئية البحرية ، إذ تنتج حوالي 50% من أكسجين الأرض وتخزن ما بين 30 و50 مليار طن متري من الكربون سنويًا. [ 64 ]
تشمل التوصيات الرئيسية ما يلي: [ 64 ]
- تحسين البحث والرصد: الاستفادة من تقنيات مثل تسلسل الحمض النووي ، والمعلوماتية الحيوية ، والرصد عبر الأقمار الصناعية ، وتحليل الصور بالذكاء الاصطناعي لتحسين فهم ديناميكيات العوالق وإنشاء أطلس عالمي للعوالق.
- حلول تعتمد على العوالق: تعزيز التطبيقات المبتكرة، مثل استخدام العوالق لتنقية المياه ، والبلاستيك الحيوي ، والأسمدة ، وأعلاف الحيوانات لدعم الصناعات المستدامة.
- تكامل السياسات: حث الحكومات ووكالات الأمم المتحدة والشركات على إدراج العوالق في أطر المناخ والتنوع البيولوجي، مع السعي للحصول على تأييد في مؤتمر الأطراف التاسع والعشرين ( COP29) ومؤتمر الأطراف السادس عشر (COP16) ومؤتمر الأمم المتحدة للمحيطات لعام 2025 .
- الوعي العام: تعزيز "معرفة العوالق" من خلال التعليم والمبادرات متعددة التخصصات لتسليط الضوء على دورها في الأمن الغذائي وصحة النظام البيئي .
- التعاون: تشجيع الشراكات بين القطاعات المختلفة بين الأوساط الأكاديمية والصناعة والحكومات لتمويل البحوث وحماية العوالق من التهديدات مثل تلوث المغذيات وارتفاع درجة حرارة المحيطات .
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 لالي، كارول؛ بارسونز، تيموثي ر. (10-04-1997). علم المحيطات البيولوجي: مقدمة . أكسفورد: إلسيفير. ISBN 978-0-08-052799-4.
- ↑ سميث، ديفيد ج. (يوليو 2013). "العوالق الهوائية والحاجة إلى شبكة رصد عالمية" . مجلة العلوم البيولوجية . 63 (7): 515-516 . doi : 10.1525/bio.2013.63.7.3 . S2CID 86371218 .
- ↑ "plankter" . قاموس التراث الأمريكي . شركة هوتون ميفلين هاركورت للنشر. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 9 نوفمبر 2018 .
- ↑ لوتون، غراهام (10 فبراير 2024). "فطريات في الأفق!". مجلة نيو ساينتست . 261 (3477): 37-39 . رمز Bibcode : 2024NewSc.261b..37L . doi : 10.1016/S0262-4079(24)00274-4 .
- ↑ دولان، جون (نوفمبر 2012). "العوالق الحيوانية الدقيقة: الحيوانات المجهرية (الميكرو) في العوالق" (ملف PDF) . المعهد الأوقيانوغرافي . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2014 .
- ↑ الكلوروفيل، مرصد ناسا للأرض. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2019.
- ↑ أغراواي، أنجو؛ غوبنال، كريشنا (2013). الرصد البيولوجي للمياه ومياه الصرف الصحي . سبرينغر الهند. ص 34. ISBN 978-8-132-20864-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أبريل 2018 .
- ↑ مارتن، جيه إتش؛ فيتزواتر، إس إي (1988). "نقص الحديد يحد من نمو العوالق النباتية في شمال شرق المحيط الهادئ شبه القطبي". مجلة نيتشر . 331 (6154): 341-343 . Bibcode : 1988Natur.331..341M . doi : 10.1038/331341a0 . S2CID 4325562 .
- ↑ بويد، ب. و. وآخرون (2000). "ازدهار العوالق النباتية متوسطة الحجم في المحيط الجنوبي القطبي نتيجةً للتخصيب". مجلة نيتشر . 407 (6805): 695-702 . Bibcode : 2000Natur.407..695B . doi : 10.1038/35037500 . PMID 11048709. S2CID 4368261 .
- ↑ كارلسكينت، جورج؛ تيرنر، ريتشارد؛ سمول، جيمس (2013). "17: البحر المفتوح". مقدمة في علم الأحياء البحرية ( الطبعة الرابعة). بروكس/كول. الصفحات 442-443 . ISBN 978-1-133-36446-7.
- ↑ بار-أون، واي إم؛ فيليبس، آر؛ ميلو، آر (2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 ( 25): 6506-6511 . رمز Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .
- ↑ تم الاطلاع على تعداد الحياة البحرية في 29 أكتوبر 2020.
- ↑ كافيكيولي، ريكاردو؛ ريبل، ويليام جيه؛ تيميس، كينيث إن؛ عزام، فاروق؛ وآخرون (2019). " تحذير العلماء للبشرية: الكائنات الدقيقة وتغير المناخ" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 17 (9): 569-586 . doi : 10.1038/s41579-019-0222-5 . PMC 7136171. PMID 31213707 .
تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ بولهويس، هـ. وكريتويو، م.س. (2016) "ما الذي يميز الكائنات الدقيقة البحرية؟". في: ل.ج. ستال وم.س. كريتويو (محرران) الميكروبيوم البحري ، الصفحات 3-20، سبرينغر. ISBN 9783319330006
- ↑ "وظائف الميكروبيوم المحيطي العالمي أساسية لفهم التغيرات البيئية" . www.sciencedaily.com . جامعة جورجيا. 10 ديسمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 11 ديسمبر 2015 .
- ↑ تشوست، جي.، فوغت، إم.، بينيديتي، إف.، ناكوف، تي.، فيليجر، إس.، أوبير، إيه.، فالينا، إس إم، ريغيتي، دي.، نوت، إف.، بيارد، تي.، وبيتنر، إل. (2017). " بحر مجهول : لمحة عن تنوع العوالق وبحوث بيئتها في المستقبل". مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس ، 4 : 68. doi : 10.3389/fmars.2017.00068 .
- ^ هانسن ، فيكتور (1887). "Uber die Bestimmung des Plankton's oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren" [ حول تحديد العوالق أو المواد العائمة في البحر على النباتات والحيوانات ] . Fünfter Bericht der Kommission zur Wissenschaftlichen Unter suchung der Deutschen Meere (باللغة الألمانية). 12 ( 12- 16). برلين، ألمانيا: بول باري: 1– 108 – عبر مكتبة تراث التنوع البيولوجي.
- ↑ ἅλς , πλανάω . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
- ↑ "العوالق - علم الأحياء البحرية" . موسوعة بريتانيكا .
- ↑ إميلياني، سي. (1991). "Planktic/Planktonic, Nevtic/Nektonic, Benthic/Benthonic". مجلة علم الأحياء القديمة . 65 (2): 329. Bibcode : 1991JPal...65..329E . doi : 10.1017/S0022336000020576 . JSTOR 1305769. S2CID 131283465 .
- ↑ أ. س. هاردي وب. س. ميلن (1938) دراسات في توزيع الحشرات بواسطة التيارات الهوائية. مجلة علم البيئة الحيوانية، 7(2): 199-229
- ↑ البكتيريا الحية تركب تيارات الهواء الأرضية، مجلة سميثسونيان ، 11 يناير 2016.
- ↑ روبنز، جيم (13 أبريل 2018). "تريليونات من الفيروسات تسقط من السماء كل يوم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
- ^ ريش ، إيزابيل. دورتا، جايتانو؛ ملادينوف، ناتالي؛ وينجت ، دانييل م. سوتل ، كيرتس أ (29 يناير 2018). "معدلات ترسيب الفيروسات والبكتيريا فوق الطبقة الحدودية للغلاف الجوي" . مجلة ISME . 12 (4): 1154– 1162. بيب كود : 2018ISMEJ..12.1154R . دوى : 10.1038/s41396-017-0042-4 . بمك 5864199 . بميد 29379178 .
- ↑ ليس، ب. س. (1997). سطح البحر والتغير العالمي . كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC 34933503 .
- ↑ بلانشارد، دي سي، 1983. إنتاج وتوزيع وإثراء البكتيريا في رذاذ ملح البحر. في: ليس، بي إس، سلين، دبليو جي إن، محرران، تبادل الغازات والجسيمات بين الهواء والبحر. دار نشر دي ريدل، دوردريخت، هولندا، الصفحات 407-444.
- ↑ والاس الابن، جي تي، دوس، آر إيه، 1978. نقل المواد العضوية الجسيمية بواسطة الفقاعات في المياه البحرية. علم البحيرات وعلم المحيطات 23، 6، 1155-1167.
- ↑ منظمة الصحة العالمية، 1998. مسودة المبادئ التوجيهية لبيئات المياه الترفيهية الآمنة: المياه الساحلية والمياه العذبة، مسودة للاستشارة. منظمة الصحة العالمية، جنيف، EOSrDRAFTr98 14، الصفحات 207-299.
- ↑ كلاسين، آر دي، وروبرج، بي آر (1999). نمذجة نقل الهباء الجوي كوسيلة مساعدة لفهم أنماط التآكل الجوي. المواد والتصميم، 20، 159-168.
- ↑ مورثي، ك.ك.، ساتيش، س.ك.، وكريشنا مورثي، ب.ف. (1998). خصائص الأعماق البصرية الطيفية وتوزيعات أحجام الهباء الجوي فوق المناطق المحيطية الاستوائية. مجلة فيزياء الغلاف الجوي والشمسية الأرضية، 60، 981-992.
- ↑ تشاو، جي سي، واتسون، جي جي، غرين، إم سي، لوينثال، دي إتش، بيتس، بي، أوسلوند، دبليو، وتوري، جي (2000). النقل عبر الحدود والتباين المكاني للجسيمات العالقة في مكسيكالي ووادي إمبريال في كاليفورنيا. البيئة الجوية، 34، 1833-1843.
- ↑ آلر، ج.، كوزنتسوفا، م.، جانز، س.، كيمب، ب. (2005) الطبقة السطحية الدقيقة للبحر كمصدر للإثراء الفيروسي والبكتيري في الهباء الجوي البحري. مجلة علوم الهباء الجوي. المجلد 36، الصفحات 801-812.
- 1 2 ماركس، ر.، كروتشالاك، ك.، يانكوفسكا، ك.، وميشالسكا، م. (2001). البكتيريا والفطريات في الهواء فوق خليج غدانسك وبحر البلطيق. مجلة علوم الهباء الجوي، 32، 237-250.
- 1 2 3 ستوبنر، آي آي؛ سوريدي، جي إي (27/01/2016). "ديناميكيات العوالق البحرية على مدار العام في منطقة القطب الشمالي المرتفعة في سفالبارد" . مجلة أبحاث العوالق . 38 (3): 522-536 . دوى : 10.1093/plankt/fbv124 .
- 1 2 ألبوكيرك، روي؛ بود، أنطونيو؛ غونزاليس غورديلو، خوان إجناسيو؛ دوارتي، كارلوس م.؛ كيروجا، هنريكي (2021). “الهيكل الغذائي لنيوستون عبر المقاطعات المحيطية الاستوائية وشبه الاستوائية التي تم تقييمها بالنظائر المستقرة” . الحدود في العلوم البحرية . 7 . بيب كود : 2021FrMaS...706088A . دوى : 10.3389/fmars.2020.606088 . اتش دي ال : 10754/667566 .
تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ↑ هيلم، ريبيكا ر. (28 أبريل 2021). "النظام البيئي الغامض على سطح المحيط" . مجلة PLOS Biology . 19 (4) e3001046. doi : 10.1371/journal.pbio.3001046 . ISSN 1545-7885 . PMC 8081451. PMID 33909611 .
- ↑ إيغر، ماتياس؛ كويروس، لورين؛ ليون، جوليا؛ فيراري، فرانشيسكو؛ بورغر، كريستيانا م.؛ تيشلر، ميشيل (2021-06-03). "الوفرة النسبية للحطام البلاستيكي العائم والنيوستون في شرق شمال المحيط الهادئ" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 8. doi : 10.3389/fmars.2021.626026 . ISSN 2296-7745 .
- ↑ أنتوني، كولين جيه؛ بنتلاج، باستيان؛ هيلم، ريبيكا آر. (2024). "تطور الحيوانات عند سطح التماس بين الماء والهواء في المحيط" . علم الأحياء الحالي . 34 (1): 196-203.e2. Bibcode : 2024CBio...34E.196A . doi : 10.1016/j.cub.2023.11.013 . ISSN 0960-9822 . PMID 38194916 .
- ↑ هيلم، ريبيكا ر. (28 أبريل 2021). "النظام البيئي الغامض على سطح المحيط" . مجلة PLOS Biology . 19 (4) e3001046. مكتبة العلوم العامة. doi : 10.1371/journal.pbio.3001046 . PMC 8081451. PMID 33909611 .
- ↑ تيرنر، جيه تي (2002). "كريات براز العوالق الحيوانية، والثلج البحري، وازدهار العوالق النباتية الغارقة" . علم البيئة الميكروبية المائية . 27 : 57-102 . doi : 10.3354/ame027057 .
- ↑ جوناسدوتير، سيغرون هولد؛ فيسر، أندريه دبليو؛ ريتشاردسون، كاثرين؛ هيث، مايكل آر. (2015). "مضخة الدهون الموسمية في مجدافيات الأرجل تعزز عزل الكربون في أعماق شمال المحيط الأطلسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (39): 12122-12126 . doi : 10.1073/pnas.1512110112 . PMC 4593097. PMID 26338976 .
- ^ هيرنانديز ليون، إس. كوبيلمان، ر.؛ فراي-نويز، إي؛ بودي، أ.؛ مومبيان، C .؛ إيريجوين، إكس؛ أوليفر، النائب؛ إيتشفاريا، ف؛ فرنانديز دي بويليس، ML؛ غونزاليس غورديلو، جي. كوزار، أ. أكونيا، JL. أغوستي، س.؛ دوارتي، سم (2020). "تعكس الكتلة الحيوية الكبيرة للعوالق الحيوانية في أعماق البحار الإنتاج الأولي في المحيط العالمي" . اتصالات الطبيعة . 11 (1): 6048. بيب كود : 2020NatCo..11.6048H . دوى : 10.1038/s41467-020-19875-7 . بمك 7695708 . PMID 33247160 . S2CID 227191974 .
- ١ ٢ ٣ ٤ "تيارات المحيطات العميقة تُشكّل المجتمعات الميكروبية في جميع أنحاء جنوب المحيط الهادئ، وفقًا لاكتشافات العلماء" . Phys.org . ١٤ يوليو ٢٠٢٥. تاريخ الاطلاع: ١٦ يوليو ٢٠٢٥ .
- 1 2 3 كولودي، بيثاني سي؛ ساشديفا، روهان؛ تشنغ، هونغ؛ فوسي، زولتان؛ تسانغ، يونيس؛ سونيروب، رولف إي؛ بوركي، سارة جي؛ ألين، إريك إي؛ بانفيلد، جيليان إف؛ ألين، أندرو إي. (10 يوليو 2025). "يُشكّل دوران المياه المقلوب المشهد الوظيفي الميكروبي لجنوب المحيط الهادئ" . مجلة ساينس . 389 (6756): 176-182 . doi : 10.1126/science.adv6903 . ISSN 0036-8075 . تاريخ الاسترجاع: 16 يوليو 2025 .
- ↑ "ما هو عمق المحيط؟" . خدمة المحيطات الوطنية التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2023 .
- ↑ ووردن، ألكسندرا ز.؛ فولوز، مايكل ج.؛ جيوفانوني، ستيفن ج.؛ ويلكن، سوزان؛ وآخرون . (13 فبراير 2015). "إعادة النظر في دورة الكربون البحرية: مراعاة أنماط الحياة المتعددة للميكروبات" . مجلة ساينس . 347 (6223). doi : 10.1126/science.1257594 . ISSN 0036-8075 .
- ^ سوناجاوا، شينيتشي؛ كويلو، لويس بيدرو؛ شافرون، صموئيل؛ كولتيما، ينس روت؛ وآخرون . (2015/05/22). "بنية ووظيفة الميكروبيوم المحيطي العالمي" . علوم . 348 (6237). دوى : 10.1126/science.1261359 . اتش دي ال : 2078.1/231548 . ISSN 0036-8075 . تم الاسترجاع 2025-08-11 .
- ↑ ميليت، نيكول سي؛ ليليس، سوزانا جي؛ جونسون، ماثيو دي؛ مالوني، آشلي إي؛ براونلي، إميلي إف؛ كوهين، ناتالي آر؛ دوهاميل، سولانج؛ بولتون، نيكول جيه؛ برينسيوتا، سارة دي؛ ستاميشكين، كارين؛ ويلكن، سوزان؛ مولر، هولي في. (2024-06-05). "توصيات للنهوض بأبحاث العوالق المختلطة من خلال التكامل بين النماذج التجريبية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 11. doi : 10.3389/fmars.2024.1392673 . ISSN 2296-7745 .
- ↑ وانغ، جي.؛ وانغ، إكس.؛ ليو، إكس.؛ لي، كيو. (2012). "تنوع ووظيفة الفطريات العوالقية في المحيط من الناحية البيوجيوكيميائية". في: راغوكومار، تشاندرا لاتا (محرر). بيولوجيا الفطريات البحرية . سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 71-88 . ISBN 978-3-642-23342-5.
- ↑ " كانديداتوس بيلاجيباكتر أوبيكي". المعهد الأوروبي للمعلوماتية الحيوية. المعهد الأوروبي للمعلوماتية الحيوية، 2011. موقع إلكتروني. 8 يناير 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html مؤرشف في 1 ديسمبر 2008، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- ↑ ووماك، ك. إريك؛ كولول، ريتا ر. (2000). "الفيروسات العالقة: الفيروسات في النظم البيئية المائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 69-114 . doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . ISSN 1092-2172 . PMC 98987. PMID 10704475. تاريخ الاسترجاع: 10 يناير 2026 .
- ↑ بروسارد، كورينا ب.د.؛ بودو، آن كلير؛ رودريغيز-فاليرا، فرانسيسكو (2016). "الفيروسات البحرية". في: ستال، لوكاس ج.؛ كريتويو، ماريانا سيلفيا (محرران). الميكروبيوم البحري . دار نشر سبرينغر الدولية . الصفحات 155-183 . doi : 10.1007/978-3-319-33000-6_5 . ISBN 978-3-319-32998-7.
- ↑ ووماك، ك. إي.؛ كولول، ر. ر. (مارس 2000). "الفيروسات العالقة: الفيروسات في النظم البيئية المائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 69-114 . doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . PMC 98987. PMID 10704475 .
- ↑ "العوالق" . مكتبة الموارد . ناشيونال جيوغرافيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2019 .
- ↑ كونين إي في، سينكيفيتش تي جي، دولجا في في (2006). " عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا" . بيولوجي دايركت . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID 16984643 .
تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 2.0 International License . - ↑ "كمية الأكسجين التي تأتي من المحيط؟" . خدمة المحيطات الوطنية التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2025 .
تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح للعموم . - ↑ كارسنتي، إريك؛ أسيناس، سيلفيا ج.؛ بورك، بير؛ بولر، كريس؛ وآخرون (2011). " نهج شامل لبيولوجيا النظم البيئية البحرية" . مجلة PLOS Biology . 9 (10) e1001177. doi : 10.1371/journal.pbio.1001177 . PMC 3196472. PMID 22028628 .
- ↑ أوموري، م.؛ إيكيدا، ت. (1992). مناهج في علم بيئة العوالق الحيوانية البحرية . مالابار، الولايات المتحدة الأمريكية: شركة كريجر للنشر. ISBN 978-0-89464-653-9.
- ↑ دوسنبري، ديفيد ب. (2009). العيش على المستوى الميكروي: الفيزياء غير المتوقعة للصغر . كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-03116-6.
- ↑ مايكل لو بيج (مارس 2019). "حيوان بفتحة شرج تظهر وتختفي قد يكشف كيف تطورت فتحة شرجنا" . مجلة نيو ساينتست .
- ↑ فلين، كيفن جيه؛ ستوكر، ديان كيه؛ ميترا، أديتي؛ رافين، جون إيه؛ وآخرون . (2013-01-01). "إساءة استخدام ثنائية العوالق النباتية والحيوانية: الحاجة إلى تصنيف الكائنات الحية ككائنات مختلطة التغذية ضمن الأنواع الوظيفية للعوالق" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العوالق . 35 (1): 3-11 . doi : 10.1093/plankt/fbs062 . ISSN 1464-3774 . تاريخ الاسترجاع: 2025-08-11 .
- ↑ ميترا، أديتي؛ فلين، كيفن جيه؛ تيلمان، أوربان؛ رافين، جون أ؛ وآخرون (2016). "تحديد المجموعات الوظيفية للعوالق الأولية بناءً على آليات اكتساب الطاقة والمغذيات: دمج استراتيجيات التغذية المختلطة المتنوعة" . بروتيست . 167 (2): 106-120 . doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 1912/7897 .
- 1 2 فلين، كيفن جيه؛ ميترا، أديتي؛ أنيستيس، كونستانتينوس؛ أنشوتز، آنا أ؛ وآخرون . (26 يوليو 2019). "الطلائعيات المختلطة التغذية ونموذج جديد لعلم البيئة البحرية: إلى أين تتجه أبحاث العوالق الآن؟" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العوالق . 41 (4): 375-391 . doi : 10.1093/plankt/fbz026 . ISSN 0142-7873 . تاريخ الاسترجاع: 9 أغسطس 2025 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 بيان العوالق مؤرشف في 2024-12-30 في Wayback Machine ائتلاف الإشراف على المحيطات التابع للميثاق العالمي للأمم المتحدة ،نُشر في سبتمبر 2024.
- ↑ ريتشارد كولينز (14-11-2016). "احذروا الكائنات المختلطة التغذية - فهي قادرة على تدمير النظم البيئية بأكملها في غضون ساعات قليلة"" . Irish Examiner .
- ↑ ميترا، أديتي؛ كارون، ديفيد أ.؛ فور، إميل؛ فلين، كيفن ج.؛ ليليس، سوزانا غونسالفيس؛ هانسن، بير ج.؛ ماكمانوس، جورج ب.؛ نوت، فابريس؛ دو روزاريو غوميز، هيلغا؛ سانتوفرارا، لوسيانا ف.؛ ستوكر، ديان ك.؛ تيلمان، أوربان (27 فبراير 2023). "قاعدة بيانات العوالق المختلطة (MDB): تنوع العوالق الضوئية التغذية في الشكل والوظيفة والتوزيع عبر المحيط العالمي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 70 (4) e12972. doi : 10.1111/jeu.12972 . ISSN 1066-5234 . PMID 36847544 .
- ↑ غليبرت، باتريشيا م.؛ ميترا، أديتي (21 يناير 2022). "من الشبكات والحلقات والتحويلات والمضخات إلى تعدد مهام الميكروبات: مفاهيم متطورة لعلم البيئة الميكروبية البحرية، ونموذج العوالق المختلطة، وآثارها على مستقبل المحيط". علم البحيرات والمحيطات . 67 (3): 585-597 . Bibcode : 2022LimOc..67..585G . doi : 10.1002/lno.12018 . ISSN 0024-3590 .
- ↑ ليليس، سوزانا غونسالفيس (نوفمبر 2018). "نمذجة التنوع الوظيفي المختلط التغذية وآثاره على وظائف النظام البيئي - مجلات أكسفورد" . مجلة أبحاث العوالق . 40 (6): 627-642 . doi : 10.1093/plankt/fby044 .
- ↑ هارتمان، م.؛ جروب، س.؛ تاران، ج. أ.؛ مارتن، أ. ب.؛ بوركيل، ب. هـ.؛ سكانلان، د. ج.؛ زوبكوف، م. ف. (2012). "الأساس المختلط للمغذيات في النظم البيئية قليلة المغذيات في المحيط الأطلسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (15): 5756-5760 . Bibcode : 2012PNAS..109.5756H . doi : 10.1073/pnas.1118179109 . PMC 3326507. PMID 22451938 .
- ↑ وارد، ب.أ.؛ فولوز، م.ج. (2016). "التغذية المختلطة البحرية تزيد من كفاءة نقل العناصر الغذائية، ومتوسط حجم الكائنات الحية، وتدفق الكربون الرأسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (11): 2958-2963 . Bibcode : 2016PNAS..113.2958W . doi : 10.1073/pnas.1517118113 . PMC 4801304. PMID 26831076 .
- ↑ "الخلط في شبكة الحياة" . مجلة ساينتست . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-01-2021.
- ↑ "كشف النقاب: مخلوقات التريفيد القاتلة الغامضة التي تهيمن على الحياة في محيطاتنا" . 3 نوفمبر 2016.
- ↑ "ظلام كارثي" . مجلة علم الأحياء الفلكي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-09-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2019 .
- ↑ ميترا، أديتي؛ كارون، ديفيد أ.؛ فور، إميل؛ فلين، كيفن ج.؛ ليليس، سوزانا غونسالفيس؛ هانسن، بير ج.؛ ماكمانوس، جورج ب.؛ نوت، فابريس؛ دو روزاريو غوميز، هيلغا؛ سانتوفرارا، لوسيانا ف.؛ ستوكر، ديان ك.؛ تيلمان، أوربان (2023). "قاعدة بيانات العوالق المختلطة (MDB): تنوع العوالق الضوئية التغذية من حيث الشكل والوظيفة والتوزيع عبر المحيط العالمي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 70 (4). doi : 10.1111/jeu.12972 . ISSN 1066-5234 . تاريخ الاسترجاع : 4 أغسطس 2025 .
- ↑ عزام، ف.، فينكل، ت.، فيلد، ج. ج.، غراي، ج. س.، ماير-ريل، ل. أ.، وثينغستاد، ف. ج. م. إ. ب. س.، 1983. "الدور البيئي للميكروبات في عمود الماء في البحر" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . أولدندورف، 10(3)، ص 257-263.
- ↑ سوتل، كاليفورنيا، 2007. "الفيروسات البحرية - لاعبون رئيسيون في النظام البيئي العالمي." مراجعات الطبيعة في علم الأحياء الدقيقة ، 5(10)، ص 801-812.
- ↑ هايز، غرايم سي .؛ دويل، توماس ك.؛ هوتون، جوناثان دي آر (2018). "تحول نموذجي في الأهمية الغذائية لقناديل البحر؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 33 (11): 874-884 . Bibcode : 2018TEcoE..33..874H . doi : 10.1016/j.tree.2018.09.001 . PMID 30245075. S2CID 52336522 .
- ↑ لالي، سي إم وبارسونز، تي آر (2001) علم المحيطات البيولوجي . باتروورث-هاينمان.
- ↑ جونسن، س. (2000) الحيوانات الشفافة. مجلة ساينتفك أمريكان 282 : 62-71.
- ↑ نوفيان، سي. (2007) الأعماق . مطبعة جامعة شيكاغو.
- ↑ ما هي العوالق السمكية؟ مركز علوم مصايد الأسماك في جنوب غرب المحيط الهادئ، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. تم التعديل في 3 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 22 يوليو 2011.
- ↑ ألين، د. لاري ج.؛ هورن، د. مايكل هـ. (15 فبراير 2005). بيئة الأسماك البحرية: كاليفورنيا والمياه المجاورة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 269-319 . ISBN 978-0-520-93247-0.
- ↑ سوروكين، يوري إي. (12 مارس 2013). بيئة الشعاب المرجانية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 96. ISBN 978-3-642-80046-7.
- 1 2 تشابمان، مايكل جيه .؛ مارغوليس، لين (2009). الممالك والمجالات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( [الطبعة الرابعة]. محرر). أمستردام: أكاديميك برس/إلسيفير. ص 566. ISBN 978-0-12-373621-5.
- ↑ سيمبرلوف، دانيال؛ ريمانيك ، مارسيل، محرران. (2011). موسوعة الغزوات البيولوجية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 736. ISBN 978-0-520-26421-2.
- ↑ كينش، مايكل جيه، محرر. (2004). أبحاث مصبات الأنهار، والرصد، وحماية الموارد . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. ص 194. ISBN 978-0-8493-1960-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-11-03 .
{{cite book}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ هارفي، إدموند نيوتن (1952). التلألؤ البيولوجي . دار النشر الأكاديمية.
- ↑ أندرسون، جيني. "العوالق البحرية" . العلوم البحرية . تم الاسترجاع في 4 أبريل 2012 .
- ↑ تيد، محاضرات. "العوالق الحيوانية" . الحياة البحرية/اللافقاريات البحرية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2012 .
- ↑ "العوالق" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 13 يونيو 2020 .
- ↑ إرشوفا، إي. أ.؛ ديسكوتو ، ر. (13 أغسطس/آب 2019). "تنوع وتوزيع يرقات العوالق البحرية في القطب الشمالي للمحيط الهادئ وعلاقتها بمجتمعات اللافقاريات القاعية البالغة" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00490 . hdl : 10037/16483 . S2CID 199638114 .
- ↑ فالكوفسكي، بول ج. (1994). "دور عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية في الدورات البيوجيوكيميائية العالمية" (ملف PDF) . أبحاث التمثيل الضوئي ( FTP ). الصفحات 235-258 . Bibcode : 1994PhoRe..39..235F . doi : 10.1007/BF00014586 . PMID: 24311124. S2CID : 12129871 . (للاطلاع على المستندات، انظر صفحة المساعدة: FTP )
- 1 2 جيمس، أليكس؛ بيتشفورد، جوناثان دبليو؛ بريندلي، جون (2003-02-01). "العلاقة بين ازدهار العوالق، وفقس يرقات الأسماك، والتكاثر" . النمذجة البيئية . 160 (1): 77-90 . Bibcode : 2003EcMod.160...77J . doi : 10.1016/S0304-3800(02)00311-3 . ISSN 0304-3800 .
- 1 2 تونغ، أليس؛ ليمان، بيغي دبليو؛ دوراند، جون (2022-04-26). "هل تستطيع البكتيريا إنقاذ الشبكة الغذائية لمصب النهر؟" . مجلة فرونتيرز فور يونغ مايندز . 10. doi : 10.3389/frym.2022.624953 . ISSN 2296-6846 .
تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License - 1 2 كايس، لورا؛ جوير، جانا ك. (2018). "استجابات العوالق النباتية لتغير المناخ البحري - مقدمة". YOUMARES 8 - المحيطات عبر الحدود: التعلم من بعضنا البعض . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 55-71. doi : 10.1007/978-3-319-93284-2_5 . ISBN 978-3-319-93283-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2025 .
تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License - 1 2 فرينكن، ثيس؛ الحمض، إليزابيث؛ بيرغر، ستيلا أ؛ بورن، إليزابيث C .؛ جيرفانون، ميلاني؛ جروسارت، هانز بيتر؛ جيسيل ، ألينا س. إبلينغز، باس دبليو؛ كاغامي، مايكو؛ كوبر، فريثجوف سي؛ ليتشر، بيتر م. لوياو، أديلين؛ ميكي، تاكيشي؛ نيجستجارد، ينس سي؛ راسكوني، سيرينا؛ رينيه، ألبرت. رورلاك، توماس. روخاس جيمينيز، كيلور؛ شميلر، ديرك S.؛ شولز، بيتينا؛ سيتو، كينسوكي؛ Sime-Ngando، تيليسبور؛ سوكينك، عساف؛ فان دي وال، ديدمير ب. فان دن وينجيرت، سيلك؛ فان دونك، إلين؛ وولينسكا، جوستينا؛ وورزباخر، كريستيان؛ آغا، رامسي (2017). "دمج الطفيليات الفطرية الكيترايدية في بيئة العوالق: فجوات البحث واحتياجاته" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 19 (10): 3802-3822 . doi : 10.1111/1462-2920.13827 . hdl : 2164/9083 . ISSN 1462-2912 . تاريخ الاسترجاع: 15 يوليو 2025 .
تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License - 1 2 ميترا، أديتي؛ ليليس، سوزانا غونسالفيس (2023). "تفسير منقح للإنتاجية الأولية البحرية في المحيط الهندي: دور العوالق المختلطة". ديناميات الإنتاجية الأولية للعوالق في المحيط الهندي . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 101-128. doi : 10.1007/978-3-031-34467-1_5 . ISBN 978-3-031-34466-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-08-06 .
- ↑ كيلياس، إستيل س.؛ يونغز، لياندرو؛ سوبراها، لوكا؛ ليونارد، غاي؛ ميتفيس، كاتيا؛ ريتشاردز، توماس أ. (2020). " توزيع الفطريات الكيتريدية وتواجدها المشترك مع الدياتومات يرتبط بذوبان الجليد البحري في المحيط المتجمد الشمالي" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 183. doi : 10.1038/s42003-020-0891-7 . PMC 7174370. PMID 32317738. S2CID 216033140 .
- ↑ بريير، إيفا؛ بالتار، فيديريكو (2023). "الدور البيئي المهمل إلى حد كبير للفطريات البحرية السطحية" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 38 (9): 870-888 . doi : 10.1016/j.tree.2023.05.002 . تاريخ الاسترجاع : 27 يوليو 2025 .
- ↑ سارمينتو، هـ.؛ مونتويا، ج.م.؛ فاسكيز-دومينغيز، إ.؛ فاكي، د.؛ غاسول، ج.م. (2010). "تأثيرات الاحترار على عمليات الشبكة الغذائية الميكروبية البحرية: إلى أي مدى يمكننا الوصول عندما يتعلق الأمر بالتنبؤات؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1549): 2137-2149 . doi : 10.1098/rstb.2010.0045 . PMC 2880134. PMID 20513721 .
- ↑ فاسكيز-دومينغيز، إي.؛ فاكي، د.؛ غاسول، ج.م. (2007). "يؤدي ارتفاع درجة حرارة المحيطات إلى زيادة التنفس واستهلاك الكربون لدى العوالق الميكروبية الساحلية". بيولوجيا التغير العالمي . 13 (7): 1327-1334 . Bibcode : 2007GCBio..13.1327V . doi : 10.1111/j.1365-2486.2007.01377.x . hdl : 10261/15731 . S2CID 8721854 .
- ↑ فاسكيز-دومينغيز، إي.؛ فاكي، د.؛ غاسول، ج.م. (2012). "تأثيرات درجة الحرارة على البكتيريا غيرية التغذية، والسوطيات النانوية غيرية التغذية، والمفترسات الميكروبية العليا في شمال غرب البحر الأبيض المتوسط" . علم البيئة الميكروبية المائية . 67 (2): 107-121 . doi : 10.3354/ame01583 . hdl : 10261/95626 .
- ↑ مازويكوس، إي.؛ أريستيجوي، ج.؛ فاسكيز-دومينغيز، إي.؛ أورتيغا-ريتويرتا، إي.؛ غاسول، ج.م.؛ ريتشي، آي. (2012). "التحكم بدرجة الحرارة في تنفس الميكروبات وكفاءة نموها في المنطقة المتوسطة من المحيط الأطلسي الجنوبي والمحيط الهندي" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 95 (2): 131-138 . doi : 10.3354/ame01583 . hdl : 10261/95626 .
- ↑ بيترو، كاثرين؛ نيلسن، دانيال (27 أغسطس/آب 2019). "المحيطات الحمضية تُقلّص العوالق، مما يُسرّع من وتيرة تغير المناخ" . phys.org . تاريخ الاسترجاع: 7 سبتمبر/أيلول 2019 .
- ↑ تشيشولم، إس دبليو؛ وآخرون ( 2001). "التشكيك في تخصيب المحيطات". مجلة ساينس . 294 (5541): 309-310 . doi : 10.1126/science.1065349 . PMID 11598285. S2CID 130687109 .
- ↑ أومونت، أو.؛ بوب، ل. (2006). "تعميم نتائج دراسات تخصيب المحيطات بالحديد في الموقع " . دورات الجيوكيمياء العالمية . 20 (2): GB2017. Bibcode : 2006GBioC..20.2017A . doi : 10.1029/2005GB002591 .
- ↑ سميث، هيلين إي كيه؛ بولتون، أليكس جيه؛ غارلي، ريبيكا؛ هوبكنز، جيسون؛ لوبيلتشيك، لورا سي؛ درابو، ديف تي؛ راوشنبرغ، سارة؛ توينينغ، بن إس؛ بيتس، نيكولاس آر؛ بالش، ويليام إم. (2017). "تأثير التباين البيئي على الجغرافيا الحيوية للكوكوليثوفورات والدياتومات في حزام الكالسيت العظيم" . علوم الأرض الحيوية . 14 (21): 4905-4925 . Bibcode : 2017BGeo...14.4905S . doi : 10.5194/bg-14-4905-2017 .
تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License . - ١ ٢ روتش، جون (٧ يونيو ٢٠٠٤). "مصدر نصف أكسجين الأرض لا يحظى بالتقدير الكافي" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في ٨ يونيو ٢٠٠٤. تم الاسترجاع في ٤ أبريل ٢٠١٦ .
- ↑ تابان، هيلين (أبريل 1968). "الإنتاج الأولي، والنظائر، والانقراضات، والغلاف الجوي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 4 (3): 187-210 . Bibcode : 1968PPP.....4..187T . doi : 10.1016/0031-0182(68)90047-3 .
- ↑ شتاينبرغ، ديبورا ك.؛ لاندري، مايكل ر. (2017). "العوالق الحيوانية ودورة الكربون في المحيط". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 9 : 413-444 . Bibcode : 2017ARMS....9..413S . doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015924 . PMID 27814033 .
- ↑ مولر، إي إف (2004). "التغذية غير المنظمة في مجدافيات الأرجل البحرية: إنتاج الكربون العضوي المذاب تبعًا لحجم الفريسة" . مجلة أبحاث العوالق . 27 : 27-35 . doi : 10.1093/plankt/fbh147 .
- ^ مولر، إيفا فريس (2007). "إنتاج الكربون العضوي المذاب عن طريق التغذية غير المتجانسة في مجدافيات الأرجل Acartia tonsa و Centropages typicus و Temora longicornis" . علم الليمون وعلم المحيطات . 52 (1): 79– 84. بيب كود : 2007LimOc..52...79M . دوى : 10.4319/lo.2007.52.1.0079 .
- ↑ ثور، ب.؛ دام، هـ. ج.؛ روجرز، د. ر. (2003). "مصير الكربون العضوي المنطلق من تحلل كريات براز مجدافيات الأرجل وعلاقته بإنتاج البكتيريا ونشاط الإنزيمات الخارجية" . علم البيئة الميكروبية المائية . 33 : 279-288 . doi : 10.3354/ame033279 .
- ↑ شتايناخر، م.؛ وآخرون (2010). "الانخفاض المتوقع في إنتاجية البحار خلال القرن الحادي والعشرين: تحليل متعدد النماذج" . علوم الأرض الحيوية . 7 (3): 979-1005 . Bibcode : 2010BGeo....7..979S . doi : 10.5194/bg-7-979-2010 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-F69E-5 .
- ↑ ميدفينسكي، ألكسندر ب.؛ تيخونوفا، إيرين أ.؛ علييف، روبين ر.؛ لي، باي ليان؛ لين، تشن شان؛ مالشو، هورست (26 يوليو/تموز 2001). "البيئة غير المتجانسة كعامل في ديناميكيات العوالق المعقدة" . مجلة Physical Review E. 64 ( 2) 021915. Bibcode : 2001PhRvE..64b1915M . doi : 10.1103/PhysRevE.64.021915 . ISSN 1063-651X . PMID 11497628 .
- ↑ "براز الحيتان والعوالق النباتية، مكافحة تغير المناخ" . الصندوق الدولي لرعاية الحيوان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-03-2022 .
- ↑ سيكيرسي، ياديغار؛ بيتروفسكي، سيرجي (1 ديسمبر 2015). "النمذجة الرياضية لديناميكيات الأكسجين في العوالق في ظل تغير المناخ". نشرة البيولوجيا الرياضية . 77 (12): 2325-2353 . doi : 10.1007/s11538-015-0126-0 . hdl : 2381/36058 . ISSN 1522-9602 . PMID 26607949. S2CID 8637912 .
- ↑ فريدريكسن، مورتن؛ إدواردز، مارتن؛ ريتشاردسون، أنتوني جيه؛ هاليداي، نيكولاس سي؛ وانليس، سارة (نوفمبر 2006). "من العوالق إلى المفترسات العليا: التحكم من القاعدة إلى القمة في شبكة غذائية بحرية عبر أربعة مستويات غذائية" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 75 (6): 1259-1268 . Bibcode : 2006JAnEc..75.1259F . doi : 10.1111/j.1365-2656.2006.01148.x . ISSN 0021-8790 . PMID 17032358 .
- ↑ ليب، إيرين ك.؛ حق، أنور؛ كولول، ريتا ر. (أكتوبر 2002). "تأثيرات المناخ العالمي على الأمراض المعدية: نموذج الكوليرا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (4): 757-770 . doi : 10.1128/CMR.15.4.757-770.2002 . ISSN 0893-8512 . PMC 126864. PMID 12364378 .
- ↑ دوميزيل، فينسنت؛ دولان، جون ر. (2024-12-02). "إطلاق بيان العوالق في سبتمبر 2024" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العوالق . 46 (6): 525-526 . doi : 10.1093/plankt/fbae061 . ISSN 0142-7873 . تاريخ الاسترجاع: 2025-08-02 .
للمزيد من القراءة
- دولان، جيه آر، وأغاثا، إس، وكوتس، دي دبليو، ومونتانيس، دي جيه إس، وستوكر، دي كيه، محرران. (2013). بيولوجيا وبيئة الهدبيات التينتينيدية: نماذج للعوالق البحرية . وايلي-بلاك ويل، أكسفورد، المملكة المتحدة . ISBN 978-0-470-67151-1.
- دوسنبري، ديفيد ب. (2009). العيش على المستوى الميكروي: فيزياء غير متوقعة للصغر . مطبعة جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس . ISBN 978-0-674-03116-6.
- كيوربو، توماس (2008). منهج آلي لعلم بيئة العوالق . مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي . ISBN 978-0-691-13422-2.
- كيربي، ريتشارد ر. (2010). غواصو المحيط: عالم سري تحت الأمواج . ستوديو كاكتوس المحدودة، المملكة المتحدة. ISBN 978-1-904239-10-9.
روابط خارجية
- عوالق المحيط – فيلم قصير يرويه ديفيد أتينبورو عن الأدوار المتنوعة للعوالق
- أرشيف سجلات العوالق بتاريخ 28 يوليو 2020 على موقع Wayback Machine – أفلام وثائقية قصيرة وصور
- قاعدة بيانات العوالق العالمية (COPEPOD) - قاعدة بيانات تغطي العالم بأسره، وتضم بيانات عن الكتلة الحيوية ووفرة العوالق الحيوانية.
- قاعدة بيانات Plankton*Net مؤرشفة بتاريخ 21 أغسطس 2006 على موقع Wayback Machine – قاعدة بيانات تصنيفية لصور أنواع العوالق
- دليل العوالق الحيوانية البحرية في جنوب شرق أستراليا - معهد تسمانيا للاستزراع المائي ومصايد الأسماك
- مؤسسة السير أليستر هاردي لعلوم المحيطات – مسح مسجل العوالق المستمر
- مشروع مسجل العوالق المستمر الأسترالي – نظام الرصد البحري المتكامل
- بحارة البحر - عرض شرائح صوتي من بي بي سي
- مفارقة الماء: تنوع الكائنات الحية الدقيقة العوالقية – صور للكائنات الحية الدقيقة العوالقية
- العوالق، العوالق، العوالق- مقالات في التسمية
- مجلة أبحاث العوالق– دورية علمية مخصصة للعوالق
- العوالق
- علم البيئة المائية
- علم المحيطات البيولوجي
- المصطلحات الأوقيانوغرافية

