نوتونغولاتا

النوتونغولاتا رتبة منقرضة من ذوات الحوافر ، سكنت أمريكا الجنوبية من أوائل العصر الباليوسيني إلى نهاية العصر البليستوسيني ، أي منذ حوالي 61 مليون إلى 11 ألف سنة مضت. ^{[ 1 ]} تميزت النوتونغولاتا بتنوعها المورفولوجي، حيث تشابهت أشكالها مع حيوانات متباينة كالأرانب ووحيد القرن. تُعد النوتونغولاتا أكبر مجموعة من ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية ، إذ وُصفت أكثر من 150 جنسًا ضمن 14 عائلة، مقسمة إلى مجموعتين فرعيتين رئيسيتين: تيبوثريا وتوكسودونتيا . بدأ تنوع النوتونغولاتا خلال العصر الإيوسيني ، ثم تراجع هذا التنوع بدءًا من أواخر العصر النيوجيني ، ولم يبقَ سوى التوكسودونتيات الكبيرة حتى نهاية العصر البليستوسيني (مع توسع الميكسوتوكسودون إلى أمريكا الوسطى وجنوب أمريكا الشمالية)، ثم انقرضت ضمن انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين. تشير تحليلات تسلسل الكولاجين إلى أن النوتونجوليتات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالليتوبترنات ، وهي مجموعة أخرى من ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية، وأن أقرب أقربائها الأحياء هي ذوات الحوافر فردية الأصابع، بما في ذلك وحيد القرن والتابير والخيول ، كجزء من فرع بانبيريسوداكتيلا . ومع ذلك، فإن علاقاتها بذوات الحوافر الأخرى في أمريكا الجنوبية غير مؤكدة. وقد طورت عدة مجموعات من النوتونجوليتات، بشكل منفصل ، أسنانًا خدية دائمة النمو.

تنقسم رتبة نوتونغولاتا إلى رتبتين فرعيتين رئيسيتين، هما تيبوثيريا وتوكسودونتيا ، إلى جانب بعض المجموعات القاعدية (نوتوستيلوبيداي وهنريكوسبورنيداي ) التي يُحتمل أن تكون شبه عرقية . ^{[ 2 ]} تُشكّل نوتونغولاتا أكثر من نصف التنوع الموصوف لحيوانات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية، ^{[ 2 ]} مع أكثر من 150 جنسًا ضمن 14 عائلة مختلفة. ^{[ 3 ]}

يُقترح ضم هذه الرتبة إلى باقي ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية ضمن رتبة Meridiungulata العليا . وقد أظهرت دراسات تسلسل الكولاجين والحمض النووي للميتوكوندريا أن ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية، من نوعي Notoungulate و Litoptern، تُشكل مجموعة شقيقة لـ Perissodactyls ، مما يجعلها من ذوات الحوافر الحقيقية. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} ويُقدر تاريخ التباعد بـ 66 مليون سنة مضت. ^{[ 6 ]} ويتعارض هذا مع نتائج بعض التحليلات المورفولوجية التي افترضت أنها من الأفروثيريات . ويتوافق مع بعض التحليلات المورفولوجية الأحدث التي أشارت إلى أنها من ذوات الحوافر القاعدية . وقد اقتُرح اسم Panperissodactyla لتسمية فرع حيوي غير مُصنف يشمل Perissodactyls وأقاربها من ذوات الحوافر المنقرضة في أمريكا الجنوبية. ^{[ 4 ]}

جادل سيفيلي بأن نوتيوبروغونيا شبه عرقية ، لأنها ستشمل أسلاف الرتب الفرعية المتبقية. وبالمثل، أشار سيفيلي إلى أن تيبوثيريا ستكون شبه عرقية إذا استبعدت هيجيتوثيريا، ودعا إلى إدراج أركيوهيراسيداي وهيجيتوثيريداي في تيبوثيريا. ^{[ 7 ]}

كان يُعتقد لسنوات عديدة أن رتبة نوتونغولاتا تشمل رتبة أركتوستيلوبيدا ، التي عُثر على أحافيرها بشكل رئيسي في الصين. إلا أن الدراسات الحديثة خلصت إلى أن أركتوستيلوبيدا تُصنف بشكل أدق ضمن رتبة غليريفورم ، وبالتالي لم يتم العثور على نوتونغولاتا خارج أمريكا الجنوبية والوسطى. ^{[ 8 ]}

استنادًا إلى تحليل 133 صفة مورفولوجية في 50 جنسًا من القوارض ذات الحوافر، خلص بيليه في عام 2011 إلى أن عائلات هومالودوثيريداي ، وليونتينيداي ، وتوكسودونتيداي ، وإنترثيريداي ، وميزوثيريداي ، وهيجيتوثيريداي هي العائلات الوحيدة أحادية النمط من القوارض ذات الحوافر. وقد أشارت بعض الدراسات إلى أنه ينبغي أيضًا إدراج جنس بيروثيريا ، الذي يُصنف غالبًا كرتبة مستقلة، ضمن رتبة القوارض ذات الحوافر. ^{[ 9 ]}

تتحد النوتونجوليتات في عدد من الخصائص المورفولوجية للجمجمة، بما في ذلك الجيب فوق الطبلة الكبير (جزء من الأذن الداخلية) داخل العظم الصدغي ، بالإضافة إلى نتوء على الحافة المعدنية (قمة مرتفعة موجودة على أسنان الثدييات) للأضراس العلوية. ^{[ 10 ]} تباينت النوتونجوليتات بشكل كبير في حجم الجسم، حيث بلغ وزن النوتونجوليتات المبكرة المتفرعة مثل سيمبسونوتوس ، وبعض التيبوثيريات من فصائل هيجيتوثيريد وإنترثيريد، حوالي 1-2 كيلوغرام (2.2-4.4 رطل) ، بينما يُعتقد أن التوكسودون من فصيلة توكسودونتيد كان يتمتع بوزن جسم يتجاوز 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . شغلت التيبوثيريات عمومًا بيئات ذات أحجام جسم صغيرة إلى متوسطة، بينما كانت التوكسودونيات عمومًا حيوانات متوسطة إلى كبيرة الحجم. ^{[ 2 ]}  

طوّرت عائلات Interatheriidae و Hegetotheriidae و Mesotheriidae و Toxodontidae بشكل منفصل أسنانًا خدية عالية التاج ( hypsodont ) دائمة النمو (hypeselodont)، ^{[ 11 ]} حيث شكّلت الأنواع عالية التاج غالبية حيوانات النوتونجوليتات منذ أواخر العصر الأوليغوسيني فصاعدًا. ^{[ 2 ]} وقد اقتُرح تاريخيًا أن هذا التكيف ناتج عن نظام غذائي يتضمن بشكل متزايد الأعشاب، ولكن هذا الأمر محل تساؤل، ويشير باحثون آخرون إلى أنه قد يكون بسبب زيادة تناول الجزيئات الكاشطة من المصادر البركانية. ^{[ 2 ] [ 11 ]}

تمتلك العديد من التيبوثيريات أشكالًا جسدية متقاربة مع القوارض والوبر والأرانب، ^{[ 12 ]} ويُعتقد أن بعض الهيغيتوثيريات الشبيهة بالأرانب قد طورت حركة قفز شبيهة بالأرانب. ^{[ 13 ]} ويُعتقد أن النوتوستايلوبس، وهو من النوتونجوليتات القاعدية ، والميزوثيريات قد انخرطوا في الحفر، مع اعتقاد أن الميزوثيريات كانت تتمتع ببيئة مشابهة لبيئة حيوان الومبت . ^{[ 2 ]} وقد تمت مقارنة التوكسودونتيدات أحيانًا بوحيد القرن وفرس النهر من حيث الشكل العام للجسم وشكل الأسنان. ^{[ 12 ]} وكان لدى التوكسودونتي الميوسيني هومالودوثيريوم مخالب على أطرافه الأمامية، ويُعتقد أنه كان يتمتع ببيئة مشابهة لبيئة الكاليكوثيريات المنقرضة ، حيث كان يقف على رجليه الخلفيتين للتغذية. ^{[ 2 ]} على غرار ذوات الأصابع الفردية، من المحتمل أن تكون ذوات الحوافر غير الحافرة من الحيوانات التي تخمّر في الأمعاء الخلفية في مراحلها البدائية ، ^{[ 14 ]} ولكن تم اقتراح أيضًا أن بعضها ربما كان لديه تخمير أقرب إلى المجترات بناءً على تشريحها الهيكلي، على الرغم من أن هذا الأمر غير مؤكد. ^{[ 12 ]}

ظهرت أقدم حيوانات النوتونغوليت خلال العصر الباليوسيني ، ^{[ 1 ]} ويُرجح أنها تنحدر من أسلاف " كونديلارث " هاجرت من أمريكا الشمالية. وبلغت حيوانات النوتونغوليت وغيرها من حيوانات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية ذروة تنوعها خلال العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني . كان تنوع أنواع النوتونغوليت مستقرًا خلال العصر الميوسيني، على الرغم من انقراض 45% من تنوع عائلات هذه المجموعة خلال تلك الفترة، بما في ذلك عائلات هومالودوثيرييدي وليونتينيدي وإنترثيريدي. تراجع تنوع هذه المجموعة خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني، وهو ما يتزامن مع التبادل الأمريكي العظيم ، الذي سمح لحيوانات الحوافر وغيرها من الثدييات من أمريكا الشمالية بدخول أمريكا الجنوبية. وقد نُسب هذا التراجع تاريخيًا إلى المنافسة مع الوافدين الجدد من أمريكا الشمالية، على الرغم من أن الآراء السابقة ربما بالغت في أهمية هذا العامل، ^{[ 2 ]} مع ترجيح أن يكون التغير المناخي عاملًا مهمًا أيضًا. ^{[ 15 ]} كجزء من التبادل الأمريكي العظيم، هاجر التوكسودونتيد ميكسوتوكسودون إلى أمريكا الوسطى والشمالية، وكان أقصى سجل شمالي له في تكساس. ^{[ 16 ]} تُعرف آخر الهيغيتوثيريات من العصر البليستوسيني المبكر (مع اعتبار سجل مزعوم من العصر البليستوسيني الأوسط موضع شك). ^{[ 15 ]} أحدث عضو معروف من التيبوثيريا، وهو الميزوثيريد ميزوثيروم ، له آخر سجلاته في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط، منذ حوالي 220,000 عام. [17] انقرضت آخر النوتونغوليتات، التوكسودونتيدات توكسودون وميكسوتوكسودون وبياوهيثيريوم، في نهاية العصر البليستوسيني ^{المتأخر منذ حوالي} 12,000 عام كجزء من انقراضات الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني المتأخر ، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين. وقد أعقبت الانقراضات وصول أول البشر إلى الأمريكتين، ويُعتقد أن البشر كانوا عاملاً سببياً محتملاً في الانقراضات. ^{[ 2 ]}

• كارول، روبرت لين (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-1822-2. OCLC 14967288 . 
• ماكينا، إم سي (1975). "نحو تصنيف تطوري للثدييات". في: لوكيت، دبليو بي؛ زالاي، إف إس (محرران). تطور الرئيسيات: منهج متعدد التخصصات (وقائع ندوة فينرغرين رقم 61، بورغ فارتنشتاين، النمسا، 6-14 يوليو 1974) . نيويورك: بلينوم. ص 21-46 . doi : 10.1007/978-1-4684-2166-8_2 . ISBN  978-1-4684-2168-2. OCLC 1693999 . 
• ماكينا، مالكولم سي؛ بيل، سوزان ك. (1997). تصنيف الثدييات فوق مستوى النوع . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 0-231-11013-8. OCLC 37345734 .