باكيدكتس

باكيدكتس جنس منقرضمن الثيرابسيدات ثنائية التمساحيات، عاش في العصر البرمي الأوسط بجنوب إفريقيا ، وعُثر عليه في جمجمة واحدة. ^{[ 1 ]} يُشتق اسم باكيدكتس من الكلمة اليونانية باكوس، التي تعني "سميك" أو "مُثخّن"، وديكتس، التي تعني "عاضّ". ويُشير هذا الاسم إلى العظم السميك الفريد الموجود فوق الناب العلوي في جمجمة العينة. ^{[ 1 ]} يوجد نوع واحد معروف فقط ضمن هذا الجنس، وهو باكيدكتس إلسي، الذي سُمّي تكريمًا لمكتشف الأحفورة.

عُثر على النموذج الأصلي والعينة الوحيدة المعروفة فوق منطقة التماس بين إيكا وبيوفورت في حوض كارو الشرقي، وهي بيئة ترسيب نهرية. ^{[ 2 ] [ 3 ]} وباعتباره عضوًا في مجموعة بيارموسوشيا ، يحتفظ باكيدكتس بالعديد من سمات الثيرابسيدات القاعدية، مع تخصصات فريدة، منها وجود زخارف على الجمجمة ذات نتوءات تشبه القرون. ^{[ 1 ]} ويُعتقد أيضًا، باعتباره عضوًا في هذه المجموعة، أن باكيدكتس كان لاحمًا.

اكتُشف جنس Pachydectes لأول مرة عام 1997 أثناء أعمال بناء الطرق، حيث جُمعت عينة منه من منطقة تقع فوق حدود إيكا-بيوفورت مباشرةً في مقاطعة جانسنفيل التابعة لمقاطعة كيب الشرقية في جنوب إفريقيا، وكانت على شكل جمجمة مع غياب الفك السفلي . ^{[ 1 ]} وصف روبيدج وسيدور هذا الجنس لأول مرة عام 2006، استنادًا إلى الأنياب الكبيرة في الفك العلوي، والعظم الجداري الأمامي، وآثار نتوءات كبيرة على سقف الجمجمة. ^{[ 1 ]} في البداية، وباستخدام التحليل التفرعي والتوزيع الطبقي، اعتُقد أن Pachydectes هو الجنس الشقيق لجنس Bullacephalus، وأن الاثنين يشكلان معًا فرع Burnetiidae. ^{[ 1 ]} مع اكتشاف أعضاء جدد لهذا الفرع من قِبل داي عامي 2016 و2018، خلص داي إلى أن Pachydectes و Bullacephalus يشكلان فرعًا مختلفًا أطلقوا عليه اسم Bullacephalidae، والذي تباعد قبل Burnetiamorpha تمامًا. ^{[ 4 ]} لاحقًا، قام كاميرر وسيدور بإعادة تحليل العلاقات بين أنواع البورنيتيامورفية، حيث أظهر اكتشاف موباسيراس زامبيزينس تشابهًا مع بولاسيفالوس، مما يوفر دليلًا إضافيًا على أن باكيدكتس هو في الواقع عضو في فرع البورنيتييد كما اقتُرح في الأصل. ^{[ 5 ]}

العينة المحفوظة عبارة عن جمجمة مضغوطة جانبيًا بدون فك سفلي، يبلغ  طولها 310 ملم. ^{[ 1 ]} لا يزال لدى باكيدكتس العديد من سمات الثيرابسيدات السلفية ، بما في ذلك شكل سقف الجمجمة المحدب مع خطم عميق وسقف صدغي عريض . نظرًا للتجوية الشديدة والضغط الجانبي، يصعب استخلاص المعلومات من عظم الفك العلوي الأمامي وعظم الحاجز الفكي العلوي؛ ومع ذلك، فإن أجزاء الجمجمة في المنطقة المحيطة لا تختلف اختلافًا كبيرًا. يدعم الفك العلوي نتوءًا كبيرًا مع امتداد ظهري منتفخ مستطيل. لا توجد أسنان فكية أمامية، وهو ما يتوافق مع الثيرابسيدات البدائية. يدعم باكيدكتس سماكة تشبه العقدة أسفل العظم خلف الحجاج مباشرة، على غرار أنواع البورنيتيامورفية الأخرى، مع وجود نتوء سميك فوق العظم خلف الحجاج مباشرة، حيث يتصل العظم خلف الحجاج بالعظم خلف الجبهي. ^{[ 5 ]} نتوء مميز على شكل دمعة خلف الثقبة الصنوبرية ينتهي بطرف مدبب. ^{[ 6 ]} السمة المميزة هي نتوء عظمي سميك بارز في الفك العلوي يغلف جذر الناب العلوي. ^{[ 1 ]}

تتمثل السمات الرئيسية ذات الأهمية البيئية الواضحة في الأسنان الكبيرة الشبيهة بالأنياب الموجودة على الفك العلوي، وسلسلة النتوءات الكبيرة المذكورة سابقًا على سقف الجمجمة. ^{[ 1 ]} يُعدّ التضخم العظمي شائعًا لحماية الدماغ أثناء العروض الجنسية، سواءً في حالة النطح بالرأس أو غيره من أشكال القتال لتحقيق النجاح التناسلي. ^{[ 7 ]} يمكن استخدام الزخارف البارزة ذات النتوءات الجمجمية، كما هو الحال في جنس Pachydectes ، كهياكل للعرض الجنسي بطريقة مختلفة. فبدلًا من القتال، يمكن أن تكون هذه " الهياكل العرضية "، التي تتخذ شكل نتوءات جمجمية، أداةً في التنافس بين أفراد النوع الواحد على الشريك. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، وجدت دراسة لتشكل القناة الفكية العلوية في جنس Pachydectes أن النتوءات الجمجمية ربما استُخدمت في قتال منخفض الطاقة. ^{[ 8 ]}

أما السمة الأخرى، وهي الأسنان الشبيهة بالأنياب، فتُعدّ مؤشراً رئيسياً على أن حيوان باكيدكتس كان لاحماً . ^{[ 1 ]} ويعود ذلك إلى ميزة هذا النوع من الأسنان في تمزيق اللحم بدلاً من امتلاك سطح طحن كما هو متوقع في الحيوانات العاشبة . ويتناقض هذا مع عوامل التجوية والتعرية التي لحقت بالعينة الأحفورية، مما أدى إلى عدم وضوح موضع اتصال عضلات الفك المقربة، الأمر الذي يحول دون فهم آلية الإغلاق بشكل كامل. ^{[ 1 ]}

يصعب تحديد التوزيع الجغرافي لحيوان باكيدكتس، إذ لم يُكتشف منه سوى عينة واحدة. مع ذلك، وبما أن الجمجمة وُجدت في حوض كارو بجنوب إفريقيا، فمن المرجح أن باكيدكتس وُجد على الأقل في جنوب غوندوانا . يشير تركيب التربة من الصخور الطينية والحجر الطيني إلى بيئة نهرية . ^{[ 9 ] [ 10 ]} وبناءً على نماذج إعادة بناء مواقع القارات في ذلك الوقت، يتوافق الموقع العرضي الحالي لحوض كارو مع كونه في منطقة أكثر اعتدالًا . ^{[ 11 ]} يُعتقد أن سلسلة من الأنهار المتعرجة أو دلتا الأنهار الكبيرة ربما كانت مسؤولة عن ترسب ونقل المغذيات والرطوبة إلى الداخل، مما أدى إلى خلق مجموعة متنوعة من الموائل الغنية، وبالتالي التنوع الهائل في المنطقة. ربما عاش باكيدكتس في هذه البيئة القديمة ، وربما كان يفترس الفقاريات الأصغر حجمًا ، مستخدمًا نتوءاته العظمية السميكة للتواصل مع أفراد نوعه.

على غرار التوزيع الجغرافي، يصعب تحديد النطاق الطبقي، إذ لم يُعرف سوى موقع واحد وُجدت فيه هذه الأنواع، وهو أعلى منطقة التماس بين طبقتي إيكا وبيوفورت في حوض كارو الشرقي. هذا يعني أن التوزيع الطبقي يُحدد جزئيًا باستخدام شجرة توافقية صارمة للثيرابسيدات. وكونها تنتمي تحديدًا إلى مجموعة بيوفورت يعني أن الباكيديكتس كانت موجودة فقط خلال العصر الجوادالوبي ، وتحديدًا خلال العصرين الوردي والكابيتاني ، دون أن تُعثر عليها في أي مكان آخر. ^{[ 1 ]}

باكيدكتس جنسٌ ينتمي إلى عائلة بورنيتيدي، وهو فرعٌ من بورنيتيناي. تقع عائلة بورنيتيدي ضمن رتبة بورنيتيامورف الفرعية، التي وصفها بروم لأول مرة عام ١٩٢٣، وتعود أصولها حصراً إلى العصر البرمي الأوسط. أما الأجناس الشقيقة لباتشيدكتس فهي بولاسيفالوس ، وموباسيراس ، وبورنيتيا ، ونيوكسينيتيا، وجميعها في تفرعٍ متعدد، وتشكل جزءاً من فرع بورنيتيناي الذي تفرع بدوره من بروبورنيتيناي، وكلاهما يشكلان عائلة بورنيتيدي. ^{[ ٥ ]}

يستند هذا المخطط التفرعي إلى علم الوراثة الموصوف في كاميرر 2021، والذي توصل فيه أحدث تحليل لعلاقات جنس بورنيتياموف إلى النتيجة الموضحة في الشكل أعلاه. ^{[ 5 ]}