المنافسة بين أفراد النوع الواحد

المنافسة التداخلية هي عملية يتنافس فيها الأفراد مباشرةً فيما بينهم للحصول على مورد ما. وقد تشمل القتال أو السرقة أو القتال الطقوسي . كما تشمل المنافسة المباشرة بين أفراد النوع الواحد سيطرة الحيوانات على منطقة معينة ، مما يمنع الحيوانات الأخرى من دخولها. قد لا يكون هناك صراع فعلي بين المتنافسين، لكن الحيوان المستبعد من المنطقة يعاني من انخفاض في لياقته بسبب تقلص مساحة البحث عن الطعام، ويصبح غير قادر على دخولها خشية مواجهة فرد أكثر هيمنة من المجموعة . ونظرًا لتفاعل الكائنات الحية خلال المنافسة التداخلية، فإنها قادرة على تطوير استراتيجيات سلوكية وبنيوية تمكنها من التفوق على منافسيها في المجموعة. ^{[ 4 ]}

على سبيل المثال، طوّرت مجموعات مختلفة من سمندل الماء الشمالي اللزج ( Plethodon glutinosus ) مستويات متفاوتة من العدوانية تبعًا لحدة التنافس بين أفراد النوع الواحد. ففي المجموعات التي تعاني من ندرة الموارد، يرجح ظهور سلوكيات أكثر عدوانية. إذ تُعدّ مواجهة المنافسين داخل النوع الواحد بقوة أكبر استراتيجية أكثر فعالية من البحث عن خيارات أخرى بسبب نقص الغذاء المتاح. ^{[ 5 ]} كما أن السمندل الأكثر عدوانية يكون أكثر قدرة على الحصول على الموارد اللازمة للتكاثر، بينما قد يموت السمندل الخجول جوعًا قبل التكاثر، مما قد يؤدي إلى انتشار العدوانية بين أفراد المجموعة .

بالإضافة إلى ذلك، وجدت دراسة أجريت على طيور الفلامنجو التشيلية ( Phoenicopterus chilensis ) أن الطيور المرتبطة ببعضها أكثر عدوانية بكثير من الطيور المنفردة. فقد كانت الطيور المرتبطة أكثر عرضةً لبدء مواجهة عدائية دفاعًا عن شريكها أو صغارها، بينما كانت الطيور المنفردة عادةً غير متكاثرة وأقل عرضةً للقتال. ^{[ 6 ]} لا تستطيع جميع طيور الفلامنجو التزاوج في المجموعة بسبب عدم ملاءمة نسبة الجنس أو تزاوج بعض الطيور المهيمنة مع أكثر من شريك. ويُعدّ الشريك موردًا متنازعًا عليه بشدة في العديد من الأنواع، إذ يُعدّ إنتاج النسل ضروريًا للفرد لنشر جيناته.

يمكن للكائنات الحية أن تتنافس بشكل غير مباشر، إما عن طريق التنافس الاستغلالي أو التنافس الظاهري . ينطوي التنافس الاستغلالي على استنزاف الأفراد لمورد مشترك، مما يؤدي إلى انخفاض لياقتهم وقدرتهم على البقاء. وقد لا تتلامس الكائنات الحية فعلياً، وإنما تتفاعل فقط عبر المورد المشترك بشكل غير مباشر.

على سبيل المثال، أظهرت التجارب وجود منافسة استغلالية بين صغار عناكب الذئب ( Schizocosa ocreata ). فقد أدى كل من زيادة كثافة العناكب الصغيرة وتقليل كمية الغذاء المتاحة إلى تباطؤ نمو كل عنكبوت على حدة. من الواضح أن الغذاء مورد محدود لعناكب الذئب، ولكن لم تكن هناك منافسة مباشرة بين الصغار على الغذاء، بل مجرد انخفاض في اللياقة نتيجة لزيادة كثافة السكان . ^{[ 7 ]} ويتضح اعتماد النمو السلبي على الكثافة في صغار عناكب الذئب: فمع ازدياد كثافة السكان، تستمر معدلات النمو في الانخفاض وقد تصل إلى الصفر (كما تنبأ نموذج النمو اللوجستي ). ويُلاحظ هذا أيضًا في السحلية الولودة ، أو Lacerta vivipara ، حيث يعتمد وجود الأشكال اللونية المختلفة داخل المجموعة على الكثافة والمنافسة بين أفراد النوع الواحد.

في الكائنات الحية الثابتة، كالنباتات، يلعب التنافس الاستغلالي دورًا أكبر بكثير من التنافس التداخلي، لأن الأفراد متجذرة في منطقة محددة وتستغل الموارد في محيطها المباشر. تتنافس الشتلات على الضوء، الذي يُحجب معظمه وتستغله الأشجار الأطول. ^{[ 8 ]} يمكن أن تتفوق عليها بسهولة أفراد أكبر من نوعها، وهذا أحد أسباب اتساع مسافات انتشار البذور. أما البذور التي تنبت بالقرب من النباتات الأم، فمن المرجح جدًا أن تتفوق عليها الأشجار الأكبر حجمًا وتموت.

يحدث التنافس الظاهري في المجتمعات التي تتعرض للافتراس. فزيادة أعداد الفرائس تجلب المزيد من المفترسات إلى المنطقة، مما يزيد من خطر افتراس أحد أفرادها، وبالتالي يقلل من فرص بقائه. وكما هو الحال في التنافس الاستغلالي، لا تتفاعل الأفراد بشكل مباشر، بل تعاني من انخفاض في لياقتها نتيجة لزيادة حجم المجتمع. يرتبط التنافس الظاهري عمومًا بالتنافس بين الأنواع، وليس داخل النوع الواحد، حيث يتشارك نوعان مختلفان في مفترس واحد . ويؤدي التكيف الذي يجعل أحد الأنواع أقل عرضة للافتراس إلى انخفاض في لياقة النوع الآخر من الفرائس، لأن المفترس يصطاد بكثافة أكبر نظرًا لصعوبة الحصول على الغذاء. على سبيل المثال، عانت السحالي المحلية ( Oligosoma ) في نيوزيلندا من انخفاض كبير في أعدادها بعد إدخال الأرانب ( Oryctolagus cuniculus ). ^{[ 9 ]} يُفترس كلا النوعين من قبل النمس ( Mustela furo )، لذا أدى إدخال الأرانب إلى هجرة النمس إلى المنطقة، مما أدى بدوره إلى انخفاض أعداد السحالي.

يحدث التنافس على الموارد عندما يرتبط مورد ما بمنطقة جغرافية أو ببنية هرمية داخل المجموعة. على سبيل المثال، تختلف كمية الطاقة التي تستهلكها قرود الكابوشين ذات الوجه الأبيض ( Cebus capucinus ) باختلاف ترتيبها داخل المجموعة. ^{[ 10 ]} يتنافس كل من الذكور والإناث على المناطق التي توفر أفضل وصول إلى الغذاء، وتستطيع القرود الأكثر نجاحًا الحصول على كمية كبيرة من الغذاء، وبالتالي تتمتع بلياقة بدنية أعلى مقارنةً بأفراد المجموعة الأدنى منها. أما في حالة سحالي Ctenophorus pictus ، فيتنافس الذكور على المناطق. ومن بين الأنواع متعددة الأشكال ، تتميز السحالي الحمراء بشراستها في الدفاع عن مناطقها مقارنةً بنظيراتها الصفراء. ^{[ 11 ]}

قد تكون المواجهات العدائية مكلفة للأفراد، إذ قد يتعرضون للإصابة ويقلّ احتمال تكاثرهم. ونتيجةً لذلك، طوّرت العديد من الأنواع أشكالاً من القتال الطقوسي لتحديد من يفوز بالوصول إلى الموارد دون الحاجة إلى خوض معركة خطيرة. يخوض ذكور الأفاعي ( Vipera berus ) مواجهات طقوسية معقدة أثناء مغازلة الإناث. وعمومًا، يفوز الذكر الأكبر حجمًا، ونادرًا ما تتطور المعارك إلى إصابة أيٍّ من الطرفين. ^{[ 12 ]}

مع ذلك، قد يكون هذا المورد ثمينًا للغاية لدرجة أن المواجهات المميتة قد تحدث للحصول عليه. ينخرط ذكور فقمة الفيل، Mirounga augustirostris ، في عروض تنافسية شرسة في محاولة للسيطرة على قطيع كبير من الإناث للتزاوج. يتفاوت توزيع الإناث ونجاح التكاثر اللاحق بشكل كبير بين الذكور. ينعدم نجاح التكاثر لدى معظم الذكور؛ إذ يموتون قبل بلوغ سن التكاثر أو يُمنعون من التزاوج من قِبل ذكور أعلى رتبة. إضافةً إلى ذلك، فإن عددًا قليلًا من الذكور المهيمنة مسؤول عن غالبية عمليات التزاوج. ^{[ 13 ]} إن احتمالية نجاح التكاثر لدى الذكور كبيرة جدًا لدرجة أن العديد منهم يُقتلون قبل بلوغ سن التكاثر أثناء محاولتهم الارتقاء في التسلسل الهرمي في مجموعتهم.

تُنتج المنافسة بين الأنواع ديناميكيات سكانية مستقرة نسبيًا. يؤدي التوزيع غير المتكافئ للموارد إلى نفوق بعض الأفراد، ولكنه يضمن في الوقت نفسه قدرة أفراد المجموعة السكانية التي تسيطر على منطقة ما على التكاثر. وبما أن عدد المناطق في منطقة ما يبقى ثابتًا بمرور الوقت، فإن عدد الأفراد القادرين على التكاثر يظل ثابتًا، مما ينتج عنه عدد مماثل من الأفراد الجدد في كل موسم تكاثر.

تتسم المنافسة التشاركية بتوزيع أكثر عدلاً للموارد مقارنةً بالمنافسة التقليدية، وتحدث عندما يكون هناك مخزون مشترك من الموارد لا يمكن استبعاد أي فرد منه. على سبيل المثال، تتنافس الحيوانات الرعوية بشدة على العشب مع ازدياد أعدادها، حيث يصبح الغذاء مورداً محدوداً. ويحصل كل حيوان عاشب على كمية أقل من الغذاء مع ازدياد عدد الأفراد المتنافسين على نفس الكمية. ^{[ 4 ]}

قد يؤدي التنافس الشديد على الموارد إلى عدم استقرار ديناميكيات التجمعات السكانية، حيث قد ينتج عن التوزيع المتساوي للموارد حصول عدد قليل جدًا من الكائنات الحية على ما يكفي للبقاء والتكاثر، مما قد يتسبب في انهيار التجمعات السكانية. تُعرف هذه الظاهرة بالتعويض المفرط . على سبيل المثال، تتغذى يرقات عثة الزنجفر من خلال التنافس الشديد، وعندما يتنافس عدد كبير جدًا من اليرقات، لا يتمكن سوى عدد قليل منها من التحول إلى خادرة، مما يؤدي إلى انهيار كبير في التجمع السكاني. ^{[ 14 ]} ونتيجة لذلك، يتنافس عدد قليل جدًا من عثة الزنجفر فيما بينها في الجيل التالي، فينمو التجمع السكاني بسرعة قبل أن ينهار مرة أخرى.

يتمثل الأثر الرئيسي للتنافس بين أفراد النوع الواحد في انخفاض معدلات نمو السكان مع ازدياد الكثافة السكانية. عندما تكون الموارد غير محدودة، يختفي التنافس بين أفراد النوع الواحد، ويمكن أن تنمو أعداد السكان نموًا متسارعًا. يُعد النمو السكاني المتسارع نادرًا للغاية، ولكنه موثق، لا سيما بين البشر منذ عام 1900. كما شهدت أعداد الأفيال ( Loxodonta africana ) في حديقة كروجر الوطنية (جنوب إفريقيا) نموًا متسارعًا في منتصف القرن العشرين بعد تطبيق ضوابط صارمة لمكافحة الصيد الجائر. ^{[ 15 ]}

${\displaystyle {dN(t) \over dt}=rN(t)\left(1-{\frac {N(t)}{K}}\right)}$.

dN(t)/dt = معدل تغير الكثافة السكانية

N(t) = حجم السكان في الوقت t

r = معدل النمو للفرد

K = القدرة الاستيعابية

تُعدّ معادلة النمو اللوجستي أداة فعّالة لنمذجة التنافس بين أفراد النوع الواحد، على الرغم من بساطتها، وقد استُخدمت لنمذجة العديد من الأنظمة البيولوجية الحقيقية. عند انخفاض كثافة السكان، يكون N(t) أصغر بكثير من K ، وبالتالي فإنّ العامل الرئيسي المحدد لنمو السكان هو معدل النمو للفرد الواحد. مع ذلك، عندما يقترب N(t) من القدرة الاستيعابية، يصغر الحد الثاني في المعادلة اللوجستية، مما يقلل من معدل تغير كثافة السكان. ^{[ 16 ]}

يتشابه منحنى النمو اللوجستي في البداية مع منحنى النمو الأسي. فعندما تكون كثافة السكان منخفضة، يكون الأفراد بمنأى عن المنافسة، ما يسمح لهم بالنمو السريع. إلا أنه مع وصول عدد السكان إلى أقصى حد له (القدرة الاستيعابية)، تشتد المنافسة بين أفراد النوع الواحد، ويتباطأ معدل نمو الفرد حتى يصل عدد السكان إلى حجم مستقر. عند القدرة الاستيعابية، يصبح معدل تغير كثافة السكان صفرًا، لأن عدد السكان يكون في أقصى حجم ممكن بناءً على الموارد المتاحة. ^{[ 4 ]} وقد أظهرت التجارب على معدلات نمو دافنيا تطابقًا ملحوظًا مع منحنى النمو اللوجستي. ^{[ 17 ]} وحدثت نقطة الانعطاف في الرسم البياني لكثافة سكان دافنيا عند نصف القدرة الاستيعابية، كما تنبأ نموذج النمو اللوجستي.

أظهرت تجارب غاوس المخبرية في ثلاثينيات القرن العشرين نموًا لوجستيًا في الكائنات الدقيقة. ففي البداية، نمت أعداد الخميرة المزروعة في أنابيب الاختبار نموًا أُسّيًا. ولكن مع ندرة الموارد، تباطأت معدلات نموها حتى وصلت إلى القدرة الاستيعابية. ^{[ 3 ]} إذا نُقلت هذه الأعداد إلى وعاء أكبر يحتوي على موارد أكثر، فإنها ستستمر في النمو حتى تصل إلى قدرتها الاستيعابية الجديدة. ويمكن نمذجة شكل نموها بفعالية عالية باستخدام نموذج النمو اللوجستي.