فيروس بقعة البابايا الحلقية

فيروس بقعة البابايا الحلقية ( PRSV ) هو فيروس نباتي ممرض [ 1 ] من جنس Potyvirus وعائلة الفيروسات Potyviridae [ 2 ] والذي يصيب شجرة البابايا بشكل أساسي .

الفيروس عبارة عن جسيم عصوي مرن غير مغلف، يتراوح طوله بين 760 و 800  نانومتر، وقطره 12  نانومتر. ينتقل بين النباتات عن طريق الأنشطة الميكانيكية كالتقليم، وعن طريق أنواع عديدة من حشرات المنّ، مثل منّ الخوخ (Myzus persicae) . لم يُرصد انتقاله عن طريق البذور. [ 3 ]

يوجد نوعان رئيسيان من هذا الفيروس، لكنهما متطابقان من الناحية المصلية، ويرتبطان جينيًا ارتباطًا وثيقًا لدرجة أنهما يُعتبران الآن من نفس النوع الفيروسي. النوع الذي سُمّي الفيروس باسمه هو عزلات النوع P (PRSV-P). يُصيب هذا النوع البابايا والعديد من أنواع الفصيلة القرعية ( Cucurbitaceae ). أما النوع الآخر، عزلات النوع W (PRSV-W)، فلا يُصيب البابايا. تُصيب عزلات PRSV-W القرعيات مثل البطيخ والخيار والكوسا، وكانت تُعرف في الأصل باسم فيروس موزاييك البطيخ 1. [ 4 ] [ 5 ]

تاريخ

تأثر إنتاج البابايا في هاواي بشدة مرتين بسبب فيروس PRSV. دخل الفيروس إلى أواهو في وقت مبكر من عام 1937. [ 6 ] كان المرض خفيفًا لعدة سنوات حتى تحوّر أو ظهرت سلالة أكثر شراسة حوالي عام 1950. في غضون 12 عامًا، انخفضت مساحة الأراضي المزروعة بالبابايا بنسبة 94%. ثم نُقل الإنتاج من أواهو إلى منطقة بونا في جزيرة هاواي (الجزيرة الكبيرة) تحت حجر صحي صارم. في عام 1971، تم اكتشاف فيروس PRSV في الحدائق المنزلية، ولكن بُذلت جهود لمنع انتشاره. ظهر الفيروس في المزارع التجارية عام 1992، وبحلول عام 1995 أصبح الإنتاج في بونا مستحيلاً. انتقل المزارعون التجاريون مرة أخرى إلى ساحل هاماكوا ، ولكن بنجاح محدود فقط. انخفض إنتاج البابايا في هاواي إلى النصف بحلول نهاية العقد. دخلت أصناف البابايا المعدلة وراثيًا المقاومة لفيروس PRSV حيز الإنتاج عام 1998، مما أنعش الصناعة. [ 7 ]

التوزيع والأصل

ينتشر كلا النمطين المرضيين في جميع أنحاء العالم. على سبيل المثال، من المعروف أن النمط PRSV-P موجود في الشرق الأوسط وأفريقيا وأمريكا الجنوبية والوسطى. كما تم العثور عليه في الصين وفرنسا وألمانيا والهند وإيطاليا والمكسيك وتايوان والولايات المتحدة. أما عزلات النمط PRSV-W فقد تم العثور عليها في الولايات المتحدة ومنطقة البحر الكاريبي والمكسيك وإيطاليا وألمانيا وأستراليا وفرنسا والهند والشرق الأوسط وأمريكا الجنوبية .

باستخدام دراسات التطور الجيني ، يشتبه الباحثون في أن الفيروس نشأ في آسيا، على الأرجح في الهند، قبل حوالي 2250 عامًا. ومن هناك انتشر ببطء عبر القارة ليصل إلى الصين قبل حوالي 600 عام. كما تم إدخاله مباشرة من الهند إلى أستراليا والأمريكتين خلال الـ 300 عام الماضية. لم تُدخل فاكهة البابايا إلى الهند إلا قبل 500 عام، وعندها انتقل الفيروس من القرعيات . ومع ذلك، فقد تحوّل الفيروس ذهابًا وإيابًا بين الأنماط الممرضة عدة مرات في تطوره. [ 8 ]

PRSV-P

تتشابه الأعراض مع أعراض الأمراض الفيروسية. تظهر على البابايا أعراض الاصفرار، وتشوه الأوراق، والتبرقش الشديد. كما تظهر بقع وخطوط زيتية أو مائية على الجذع وأعناق الأوراق. وتظهر على الثمار نتوءات وبقعة "الحلقة" الكلاسيكية. وقد ثبت أيضاً أن سلالة شديدة من فيروس تبرقش البابايا (PRSV) تسبب نخر الأنسجة. [ 9 ] تميل أعراض القرعيات إلى أن تكون مشابهة لأعراض البابايا، بما في ذلك البثور، والتبرقش، والاصفرار، وتشوه الأوراق. [ 10 ]

يُنتج هذا الفيروس نوعين من الأجسام المُتضمنة التي يُمكن رؤيتها تحت المجهر الضوئي مع التلوين المناسب لشرائح البشرة. [ 11 ] أحد هذين النوعين هو الجسم الأسطواني النموذجي (CI) الذي يُعتبر علامة تشخيصية لمجموعة فيروسات البوتيفيروس، والآخر يُسمى الجسم غير المتبلور (AI). يُمكن أن يكون وجود كلا النوعين من الأجسام المُتضمنة دليلاً تشخيصياً لهذا الفيروس. [ 12 ]

PRSV-W

أعراض فيروس PRSV في القرع ( Cucurbita pepo )

يُسبب فيروس PRSV-W في القرع والبطيخ وأنواع القرعيات الأخرى تبرقشًا وتشوهًا في الأوراق والثمار. [ 13 ] ويُعتبر هذا الفيروس أحد العوامل المُحدِّدة لزراعة القرعيات في فلوريدا. [ 14 ]

يجب عدم الخلط بين فيروس PRSV-W وفيروس موزاييك البطيخ 2، وهو فيروس بوتي آخر يصيب القرعيات حول العالم، بما في ذلك فلوريدا، ويُعرف الآن ببساطة باسم فيروس موزاييك البطيخ (WMV). يتميز فيروس PRSV بنطاق عوائل مختلف، وخصائص مصلية مختلفة، ولا يوجد تشابه في تسلسل النيوكليوتيدات مع فيروس WMV. [ 15 ] كما أن فيروس WMV يحتوي على أجسام تضمينية سيتوبلازمية مختلفة يمكن تمييزها عنه عن فيروس PRSV-W. [ 16 ]

تم إنتاج الأجسام المضادة متعددة النسائل وأحادية النسيلة لكل من بروتينات CI و AI بالإضافة إلى بروتين الغلاف الخاص بفيروس PRSV-W. [ 17 ]

المتجهات

تُعدّ حشرات المنّ الوسيلة الرئيسية لانتقال فيروس PRSV. وهو فيروس غير مُستديم، أي أنه لا يدخل إلى ما بعد أجزاء فم حشرة المنّ المُتغذية، ولا ينتشر أو يتكاثر داخل عائله الحشري. تنتقل الفيروسات غير المُستديمة بسرعة وسهولة بين النباتات. تستطيع أنواع عديدة من حشرات المنّ نقل فيروس PRSV، وخاصة منّ الخوخ ومنّ البطيخ. [ 18 ] [ 19 ]

لوحظ انتقال العدوى عن طريق البذور بمعدل نبتتين مصابتين من الجيل الثاني من أصل 1355 نبتة. [ 20 ] تُعد هذه الطريقة في الانتقال هامشية مقارنةً بالانتقال عبر حشرات المنّ. [ 21 ] مع ذلك، إذا نجت البذور المصابة، فقد تُصبح مصدرًا للعدوى، والتي يُمكن أن تنتشر بدورها عن طريق الحشرات الناقلة.

يمكن أن ينتقل المرض أيضاً عن طريق زراعة شتلات مصابة في حقول خالية من الفيروس. لذا، يُعدّ استخدام شتلات "نظيفة" وخالية من الفيروس للزراعة أمراً بالغ الأهمية.

يتحكم

توجد مقاومة معروفة لفيروس PRSV، مع أن بعض الأصناف تُظهر أعراضًا أكثر من غيرها. [ 22 ] هناك أربع طرق رئيسية لمكافحة هذا الفيروس: الحجر الصحي والنقل الجغرافي، والاستئصال والتشبيك، والحماية المتبادلة، والتعديل الوراثي للنبات المضيف. ولأن فيروس PRSV فيروس غير مُستديم، وبالتالي ينتقل إلى النباتات السليمة عن طريق حشرات المن خلال فترة قصيرة جدًا، فإن المكافحة بالمبيدات الحشرية صعبة وغير عملية. فبمجرد ظهور الأعراض، يكون قد فات الأوان لرش حشرات المن، إذ يكون المرض قد انتقل على الأرجح إلى النباتات السليمة المجاورة. ولتنفيذ مكافحة ناجحة للناقل، يلزم رش وقائي متكرر، وهو أمر نادرًا ما يُطبق.

يُعدّ الحجر الصحي ونقل الأراضي الزراعية إلى مناطق أخرى إجراءً وقائيًا شائعًا، وقد طُبّق في هاواي والفلبين والبرازيل. [ 21 ] [ 22 ] عندما تُصاب الحقول، كما حدث مع مزارعي البابايا في أواهو، تُبذل محاولات لنقل مناطق الزراعة إلى حقول خالية من الفيروس. عادةً ما يكون هذا الإجراء مجرد تجنّب مؤقت للمرض، الذي ينتشر في نهاية المطاف إلى الحقول الجديدة.

يُعدّ استئصال النباتات المصابة وتدميرها وسيلةً للسيطرة على انتشار فيروس PRSV. وقد استُخدمت هذه الطريقة دون جدوى عندما بدأ الفيروس بغزو منطقة بونا في هاواي. ويصعب كبح انتشاره بهذه الطريقة نظرًا لسرعة انتشاره وفعاليته العالية عن طريق حشرات المن.

يمكن استخدام الشباك أيضًا لمنع الحشرات الناقلة من نشر الفيروس. يُعدّ الإنتاج تحت الشباك مكلفًا للغاية بالنسبة للمنتجين الذين يعتمدون على الكفاف والمزارعين الصغار، [ 22 ] ولكنه استُخدم بفعالية في تايوان نظرًا لعدم إمكانية الانتقال الجغرافي في جزيرة صغيرة كهذه. [ 23 ]

الحماية المتقاطعة

تُشابه الحماية المتبادلة في تطبيقها، وإن اختلفت في آلية عملها، التطعيمات الفيروسية لدى البشر. إذ يتم إدخال سلالة خفيفة من فيروس PRSV إلى النبات المضيف، الذي يكتسب بدوره مقاومةً لسلالات الفيروس الشديدة. وقد دُرست إمكانية تطوير الحماية المتبادلة في البابايا في هاواي بدءًا من عام ١٩٧٩. وقد لوحظ تأخير في ظهور الأعراض، بالإضافة إلى انخفاض في حدتها. مع ذلك، تسبب تلقيح النبات بالسلالة الخفيفة أيضًا في حدوث المرض. [ ٢١ ]

يتم إجراء الحماية المتبادلة في تايوان وتايلاند وهاواي باستخدام السلالات HA 5-1 و HA 6-1. [ 24 ]

الكائنات المعدلة وراثيا

يوجد نوعان من البابايا المعدلة وراثيًا ، هما رينبو وسن أب، وكلاهما من ابتكار دينيس غونسالفيس [ 25 ] وفريقه، وقد بدأ إنتاجهما في 1 مايو 1998. [ 26 ] رينبو (من ابتكار دينيس غونسالفيس [ 25 ] ) هو هجين من الجيل الأول ، ناتج عن تهجين صنف كابوهو ذي اللب الأصفر مع صنف سن أب ذي اللب الأحمر. [ 27 ] يُزرع رينبو في 76% من مساحة زراعة البابايا في هاواي، بينما نادرًا ما يُزرع سن أب تجاريًا. يُعتقد أن سن أب أكثر مقاومة لسلالات فيروس تقزم البابايا (PRSV) الغريبة، بينما أظهر رينبو حساسية تجاه هذه السلالات الغريبة من الفيروس. [ 22 ] وقد أثبتت الأصناف المعدلة وراثيًا فعاليتها الكبيرة ضد سلالات فيروس تقزم البابايا في هاواي، حيث أظهرت مقاومة كاملة للفيروس مقارنةً بنسبة إصابة 100% للسلالات الحساسة في بعض التجارب. [ 28 ] [ 29 ]

المقاومة المشتقة من مسببات الأمراض (PDR) هي تقنية إدخال جزء من جين مسبب المرض إلى المحصول المعدل وراثيًا، مما يمنح النبات مقاومة ضد هذا المسبب. وقد استُخدمت هذه الطريقة في تطوير البابايا المعدلة وراثيًا. تم إدخال جين البروتين الغلافي لفيروس PRSV في أنسجة نباتية عالية التكوين الجنيني باستخدام مسدس الجينات المُخترع حديثًا ، مما أدى إلى تطوير السلالة المعدلة وراثيًا 55-1، والتي أثبتت فعاليتها في مكافحة سلالات PRSV في هاواي. من المحتمل أن تعمل تقنية PDR عن طريق التداخل الرناوي (RNAi ) . [ 30 ]

إلغاء القيود التنظيمية

أجرت هيئة خدمات فحص صحة الحيوان والنبات (APHIS) ووكالة حماية البيئة (EPA) وإدارة الغذاء والدواء (FDA) تقييمًا لإمكانية طرح البابايا المعدلة وراثيًا في الولايات المتحدة. تميزت هذه الحالة بكونها فريدة من نوعها، إذ عادةً ما تُطوّر المحاصيل المعدلة وراثيًا وتُروّج لها من قِبل شركات تجارية، بينما تبنى باحثون من جامعة هاواي قضية البابايا المعدلة وراثيًا ودعوا إلى رفع القيود التنظيمية عنها. كانت الجامعة متحمسة للغاية للمساهمة في إنقاذ صناعة البابايا في هاواي، ولذلك اضطلعت بدور ريادي في الدفع نحو تسويق هذه الفاكهة. [ 21 ]

تمثل اليابان 20% من سوق صادرات هاواي. وقد أبدت اليابان مقاومة للموافقة على البابايا المعدلة وراثيًا منذ طرحها في عام 1998. وفي عام 2011، تمت الموافقة على تصدير البابايا المعدلة وراثيًا "رينبو" إلى اليابان. [ 27 ]

متانة المقاومة

حتى الآن في هاواي، لم يُرصد أي انهيار لمقاومة البروتين الغلافي المُشفّر في سلالات البابايا المُعدّلة وراثيًا. ويُعدّ التعرّض لسلالات أجنبية من الفيروس خطرًا جسيمًا، إذ تبيّن أن بابايا قوس قزح مُعرّضة للإصابة بفيروس PRSV القادم من غوام وتايوان وتايلاند. [ 22 ] [ 31 ]

يبدو أن سلالة جديدة معدلة وراثيًا مقاومة لفيروس PRSV من مواقع متعددة. [ 30 ]

تهجين

هناك سلسلة طويلة من المحاولات لنقل مقاومة فيروس PRSV من نباتات فاسكونسيليا إلى البابايا. وقد تم إنتاج نباتات هجينة خصبة مقاومة، ولكن من غير المعروف أنها تُسوَّق تجارياً. [ 24 ]

الأثر الاقتصادي

في هاواي، كان لفيروس PRSV آثارٌ بالغة. فبين عامي 1992 و1997، تأثرت جميع الحقول تقريبًا في منطقة بونا. [ 21 ] وتبلغ قيمة هذه الصناعة المحلية 11 مليون دولار سنويًا. [ 32 ]

يزرع صغار المزارعين في أجزاء من جنوب شرق آسيا البابايا للاستهلاك الشخصي، مع بيع الفائض البسيط في الأسواق. ويُعدّ فيروس تقزم البابايا (PRSV) أكبر عائق أمام إنتاج البابايا في الفلبين. ففي عام 1994، تسبب هذا الفيروس في خسائر بلغت 60 مليون بيزو فلبيني في إنتاج البابايا في منطقة جنوب تاغالوغ، وخفض مستويات الإنتاج بنسبة 80%. [ 22 ]

تُساهم البرازيل بنحو نصف الإنتاج العالمي، تليها الهند ثم نيجيريا. [ 33 ] وقد شاع حدوث تحولات جغرافية جذرية في الإنتاج لتجنب تقلبات إنتاج البابايا. فعلى سبيل المثال، بين عامي 1973 و1984، انتقل إنتاج البابايا بشكل كبير في البرازيل من ريو دي جانيرو وساو باولو إلى ولايتي إسبيريتو سانتو وباهيا الشماليتين. [ 21 ] وكما هو الحال في هاواي، فإن تقلبات إنتاج البابايا عادةً ما تواكب تحركات القطاع بمرور الوقت. ولا تزال التكاليف الاقتصادية الإجمالية لهذه التكاليف التوزيعية غير معروفة، ولكن من المرجح أن تكون كبيرة.

أدت ردود الفعل السلبية تجاه البابايا المعدلة وراثيًا إلى تدمير مزارع البابايا سرًا تحت جنح الظلام. وفي بعض الحالات، خسر المزارعون ما قيمته 15 ألف دولار من أشجار البابايا. [ 32 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. "حول فيروسات النبات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10-10-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-10-2014 .
  2. "قائمة الأنواع: بوتيفيريداي " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2026 .
  3. "وصف فيروسات النبات: فيروس بقعة الحلقات في البابايا" .
  4. ويب؛ سكوت (1965). "عزل وتحديد فيروسات موزاييك البطيخ 1 و2". علم أمراض النبات . 55 : 895-900 .
  5. بورسيفول، دي إي؛ هيبرت، إي. (1979). "التمييز المصلي لعزلات فيروس موزاييك البطيخ" (ملف PDF) . علم أمراض النبات . 69 (2). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات: 112-116 . doi : 10.1094/phyto-69-112 .
  6. باريس، جي كي (1938) مرض جديد يصيب البابايا في هاواي. وقائع الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة 36، 263-265.
  7. تريباثي، س.؛ سوزوكي، ج. ن. ي.؛ فيريرا، س. أ.؛ غونسالفيس، د. (2008). " فيروس بقعة البابايا الحلقية-P: الخصائص، والقدرة على إحداث المرض، وتنوع التسلسل، والمكافحة" . علم أمراض النبات الجزيئي . 9 (3): 269-280 . doi : 10.1111/j.1364-3703.2008.00467.x . PMC 6640413. PMID 18705869 .  
  8. ^ أولارتي كاستيلو، XA؛ فيرمين، ج.؛ تابيما، J .؛ روخاس، Y.؛ تينانت، PF؛ فوكس، م. سييرا، ر. برنال، AJ. ريستريبو، س. (2011). “الجغرافيا وعلم الأوبئة الجزيئية لفيروس البابايا الحلقي”. أبحاث الفيروسات . 159 (2): 132-140 . دوى : 10.1016/j.virusres.2011.04.011 . بميد 21549774 . 
  9. غونسالفيس، د.؛ تريباثي، س.؛ كار، ج.ب.؛ سوزوكي، ج.ي. (2010). "فيروس بقعة البابايا الحلقية" . مُعلِّم صحة النبات . الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. doi : 10.1094/PHI-I-2010-1004-01 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 يناير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 ديسمبر 2012 .
  10. ^ داهال، ج. ليكوك، ه.؛ ألبريشتسن، SE (1997). “حدوث فيروس البابايا الحلقي وفيروسات القرعيات في نيبال”. حوليات علم الأحياء التطبيقي . 130 (3): 491. دوى : 10.1111/j.1744-7348.1997.tb07677.x .
  11. "فيروسات النباتات في فلوريدا ومكوناتها الداخلية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2014 .
  12. "محتويات فيروس PRSV" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-10-2014 .
  13. "فيروس بقعة البابايا الحلقية في القرع" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-10-2014 .
  14. ويب، س.؛ هيبرت، إ.؛ كوتشاريك، ت. أ. (2003). "هوية وتوزيع الفيروسات التي تصيب القرعيات في فلوريدا". علم أمراض النبات . 93 (ملحق 1). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات: 89. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.6.S1 . PMID 18944040 . 
  15. "وصف فيروسات النبات: فيروس موزاييك البطيخ 2" .
  16. "الشوائب الأسطوانية لفيروس موزاييك البطيخ " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-10-2014 .
  17. بيكر، سي إيه؛ ليكوك، إتش؛ بورسيفول، دي إي (1991). "التنوع المصلي والبيولوجي بين فيروس بقعة الحلقات في البابايا من النوع W المعزول في فلوريدا" (ملف PDF) . علم أمراض النبات . 81 (7): 722-728 . doi : 10.1094/phyto-81-722 .
  18. هيو آر إيه؛ ناجاتا إن إم؛ فوكادا إم تي؛ يوناهارا بي واي (مايو 2002). فيروس بقعة البابايا الحلقية يستوطن ماوي (ملف PDF) (تقرير). وزارة الزراعة في هاواي.
  19. كاليشواراسوامي سي إم، كومار إن كيه. (2008). "كفاءة انتقال فيروس بقعة البابايا الحلقية بواسطة ثلاثة أنواع من حشرات المن". علم أمراض النبات . 98 (5): 541-546 . doi : 10.1094/PHYTO-98-5-0541 . PMID 18943221 . 
  20. ^ بايوت، آر جي، فيليجاس، في إن، ماجداليتا، بي إم، جوفيلانا، دكتوراه في الطب، إسبينو، تي إم، & إكسكوندي، إس بي (1990). قابلية انتقال فيروس البقع الحلقية للبابايا إلى البذور. المجلة الفلبينية لعلوم المحاصيل، 15(2)، 107-111.
  21. 1 2 3 4 5 6 غونسالفيس، د. (1998). "مكافحة فيروس بقعة البابايا الحلقية في البابايا: دراسة حالة". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 36 : 415-437 . doi : 10.1146/annurev.phyto.36.1.415 . PMID 15012507. S2CID 28864226 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 بابايا مقاومة لفيروس بقعة الحلقات (PRVR) "لماذا يتم هندسة مقاومة الفيروسات وراثيًا في البابايا؟" صحيفة وقائع (PDF) (تقرير). الوكالة الأمريكية للتنمية الدولية، وبرنامج أبحاث النباتات الأمريكية، وجامعة كورنيل. 10 سبتمبر 2004.
  23. فولر، جي بي (2005). استخدام وتنظيم الكائنات المعدلة وراثيًا (ملف PDF) (تقرير). منظمة الإنتاجية الآسيوية. الصفحات 31-21 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24-11-2011. 
  24. 1 2 أورداز بيريز، دانييلا؛ جاميز فاسكيز، خوسيه؛ هيرنانديز رويز، خيسوس؛ إسبينوزا تروخيو، إدغار؛ ريفاس فالنسيا، باتريشيا؛ ^ كاسترو مونتيس ، إيفون (2 سبتمبر 2017). "مقاومة الأوعية الدموية القرنبيطية لفيروس المانشا الحلقي لفيروس البابايا (PRSV-P) وإدخالها في كاريكا البابايا" . ريفيستا ميكسيكانا دي فيتوباتولوجيا، المجلة المكسيكية لعلم أمراض النبات . 35 (3). دوى : 10.18781/r.mex.fit.1703-4 .
  25. 1 2 "الرجل وراء قوس قزح - بيولوجي فورتيفايد، إنك" . بيولوجي فورتيفايد، إنك . 2012-06-21 . تم الاسترجاع في 2017-08-07 .
  26. "دينيس غونسالفيس: بطل القطاع العام" . تحالف كورنيل للعلوم . 2015-11-02. مؤرشف من الأصل في 2017-08-08 . تم الاطلاع عليه في 2017-08-07 .
  27. 1 2 "بابايا مزروعة في هاواي" .
  28. ^ فيريرا، سا. بيتز، كنتاكي؛ مانشاردت، ر. زي، ف؛ فيتش، م . غونسالفيس د. (2002). "فيروس معطف البروتين البابايا المعدلة وراثيا يوفر السيطرة العملية على فيروس البابايا الحلقي في هاواي". أمراض النبات . 86 (2): 101-105 . دوى : 10.1094/PDIS.2002.86.2.101 . بميد 30823304 . 
  29. تريباثي إس، سوزوكي جيه، غونسالفيس دي (2007). "تطوير أصناف بابايا معدلة وراثيًا مقاومة لفيروس بقعة البابايا الحلقية في الوقت المناسب: نهج شامل وناجح". تطوير أصناف بابايا معدلة وراثيًا مقاومة لفيروس بقعة البابايا الحلقية في الوقت المناسب: نهج شامل وناجح . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 354. الصفحات 197-240 . doi : 10.1385/1-59259-966-4:197 . ISBN   978-1-59259-966-0PMID 17172756 
  30. 1 2 ميشرا، ريتيش؛ غور، راجارشي كومار؛ باتيل، باسافابرابهو ل. (2016). "المعرفة الحالية بالفيروسات التي تصيب البابايا وإدارتها المعدلة وراثيًا". فيروسات النبات: التطور والإدارة . ص 189-203 . doi : 10.1007/978-981-10-1406-2_11 . ISBN  978-981-10-1405-5.
  31. تينانت، بي إف (1994). "الحماية التفاضلية ضد عزلات فيروس بقعة الحلقة في البابايا المعدلة وراثيًا بجين بروتين الغلاف والبابايا المحمية تقليديًا" . علم أمراض النبات . 84 (11): 1359-1366 . doi : 10.1094/Phyto-84-1359 .
  32. 1 2 كيليهر جيه إس (21 أغسطس 2011). "هجوم على ثمار البابايا المعدلة وراثيًا في هاواي" . صحيفة ماوي نيوز . مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012.
  33. ساريس، ألكسندر (2003). التوقعات متوسطة الأجل للسلع الزراعية: توقعات حتى عام 2010 (المجلد 1) . روما: منظمة الأغذية والزراعة (الفاو). ص 118. ISBN  92-5-105077-5.