إفرازات جذور النبات

إفرازات جذور النباتات هي سوائل تُفرز من خلال جذور النباتات. تؤثر هذه الإفرازات على منطقة الجذور المحيطة بها لتثبيط نمو الميكروبات الضارة وتعزيز نمو النباتات القريبة منها.

قد تنمو أنظمة جذور النباتات لتصبح معقدة نتيجة لتنوع الأنواع والكائنات الدقيقة الموجودة في التربة . وقد تكيفت النباتات للاستجابة لظروف التربة ووجود الميكروبات عبر آليات مختلفة، إحداها إفرازات الجذور . تسمح هذه الإفرازات للنباتات بالتأثير بشكل كبير على منطقة الجذور والكائنات الحية الموجودة فيها. يعتمد محتوى الإفرازات وكمية المواد المُفرزة على عوامل متعددة، بما في ذلك بنية نظام الجذر، ^{[ 1 ]} ووجود الميكروبات الضارة، وسمية المعادن . كما يؤثر نوع النبات ^{[ 2 ]} ومرحلة نموه على التركيب الكيميائي المُفرز. قد تشمل هذه الإفرازات أيونات ، ومركبات كربونية ، وأحماض أمينية ، وستيرولات ، والعديد من المركبات الكيميائية الأخرى. عند تركيزات كافية ، تستطيع الإفرازات التوسط في التفاعلات الإيجابية والسلبية بين النباتات ^{[ 2 ]} وبين النباتات والميكروبات.

لا تزال الآلية الفيزيولوجية لإفراز الإفرازات غير مفهومة تمامًا، وتختلف باختلاف المحفز ومحتويات الإفرازات. وقد أشارت الدراسات إلى أن أنواعًا مختلفة من خلايا الجذور ^{[ 1 ]} تستشعر الميكروبات أو المركبات الموجودة في التربة وتفرز الإفرازات وفقًا لذلك. ومن الأمثلة على إفرازات الجذور ما يحدث عندما تستشعر النباتات المحفزات وتستعد للاستجابة للإجهاد أو الدفاع. ^{[ 1 ]} يُعتقد أن المحفزات، مثل ميثيل جاسمونات وحمض الساليسيليك، تُستشعر بواسطة مستقبلات على خلايا غطاء الجذر ، والتي تُعرف غالبًا بالخلايا الحدودية. ^{[ 1 ]} يؤدي ذلك إلى تغيير في تنظيم الجينات ، مما يزيد من التعبير عن جينات محددة مسؤولة عن الدفاع أو الاستجابة للإجهاد. ينتج عن هذا التعبير الجيني التفاضلي تغيرات أيضية تؤدي في النهاية إلى التخليق الحيوي للمستقلبات الأولية والثانوية. تخرج هذه المستقلبات من الخلايا على شكل إفرازات عبر نواقل تختلف باختلاف التركيب الكيميائي للمستقلبات. ^{[ 1 ]} ثم يكون إفراز النضحة قادراً على إثارة استجابة دفاعية ضد الميكروبات الضارة الموجودة في التربة.

تُعرف منطقة الجذور بأنها الطبقة الرقيقة من التربة المحيطة مباشرةً بنظام الجذر. وهي منطقة كثيفة تتنافس فيها الجذور مع أنظمة الجذور الغازية لأنواع النباتات المجاورة على المساحة والماء والعناصر الغذائية المعدنية، كما تُقيم علاقات إيجابية وسلبية مع الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة، مثل البكتيريا والفطريات والحشرات. يصعب تحديد كمية الكربون المُثبَّت ضوئيًا والمنتقل إلى التربة عبر إفرازات جذور النبات، ولكن يمكن اعتبار 5% تقديرًا تقريبيًا. ^{[ 3 ]} تُعتبر إفرازات الجذور وسيطًا رئيسيًا في التفاعل بين النباتات والكائنات الحية الدقيقة في التربة. ^{[ 4 ]}

تحتوي إفرازات الجذور على مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تطلقها النباتات في التربة. تعمل هذه الإفرازات كناقلات إشارات تسمح بالتواصل بين ميكروبات التربة وجذور النباتات. وتؤثر هذه الإفرازات على عدة عوامل في التربة، مثل توافر العناصر الغذائية، ودرجة حموضة التربة ، وتكاثر البكتيريا والفطريات. ^{[ 4 ]} كل هذه العوامل تؤثر على العلاقات بين النباتات فيما بينها، وكذلك مع الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة. وأبرز العلاقات الإيجابية هي تلك التي تربط الجذور بالفطريات الجذرية . تشير التقديرات إلى أن 80-90% من النباتات في الطبيعة مستعمرة بالفطريات الجذرية. ^{[ 4 ]} ومن المعروف أن الفطريات الجذرية تعزز نمو النبات وتزيد من كفاءة استخدام الماء. ^{[ 4 ]} تُقيم النباتات هذه العلاقات التكافلية مع البكتيريا والفطريات من خلال تعديل تركيب إفرازات الجذور. وبينما توجد مثل هذه العلاقات الإيجابية، تجدر الإشارة إلى أن معظم الميكروبات تتفاعل بشكل غير متوافق مع النباتات. ^{[ 5 ]} ومن أبرز أشكال العلاقات السلبية في منطقة الجذور ظاهرة التثبيط الكيميائي . تتمثل هذه العملية في إطلاق السموم النباتية في منطقة الجذور، والتي قد تؤثر على نمو النباتات المجاورة، وتنفسها، وعملية التمثيل الضوئي، وعمليات الأيض، وامتصاص الماء والمغذيات. وتقوم المواد الكيميائية المتبادلة التي تطلقها الجذور بذلك عن طريق إحداث تغييرات في بنية الخلايا، وتثبيط انقسام الخلايا واستطالتها، وزعزعة استقرار نظام مضادات الأكسدة، وزيادة نفاذية الأغشية. ^{[ 4 ]}

تُعدّ الفصائل النباتية ( النجمية ، والكرنبية ، والبقولية، والنجيلية) أهم مصدر للتنوع في معدلات الإفرازات وبنية المجتمعات الميكروبية بين أنواع النباتات. وتؤثر العلاقات التكافلية الجذرية على معدل إفراز السكريات في منطقة الجذور. ^{[ 6 ]} كما يؤثر إفراز الجذور على النشاط الميكروبي وتنوع الكائنات الحية الدقيقة النشطة المشاركة في استيعاب إفرازات الجذور. ^{[ 7 ]} ورغم الدور المحوري الذي تلعبه إفرازات الجذور في تلامس الجذور مع التربة، إلا أن الغرض الدقيق من هذه الإفرازات والتفاعلات التي تُسببها لا يزال غير مفهوم تمامًا.

طوّرت النباتات آلياتٍ مفيدةً ومتنوعةً للتلاعب ببيئاتها. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية، إذ تُعدّ بيئة النبات أساسيةً لنموه، فهي تُحدّد الطاقة والماء والمغذيات التي يمتصّها، وغيرها [1] . ومن هذه الآليات، وُجد أن الإفراز، الذي تستخدمه النباتات للتلاعب بمحيطها، مفيدٌ رغم عدم فهم كيفية استخدامه بشكلٍ كامل. كما لم يُفهم بعد ما إذا كانت عملية الإفراز مفيدةً حقًا، أو كيف تتحكّم بها النباتات. ومن الأمثلة على ذلك نبات الذرة، الذي يُزرع كمحصولٍ زراعيٍّ أساسيٍّ، وبالتالي يُزرع بالقرب من أنواعٍ أخرى من النباتات ^{[ 8 ]} . يُفرز نبات الذرة موادّ طاردةً للآفات، وذلك بتقليل القيمة الغذائية لأوراقه، وكبح نموّه ^{[ 8 ]} . ورغم أن هذه الآلية دفاعية، إلا أنها قد تُشكّل مشكلةً للمزارعين، لأن كبح النموّ يُؤثّر على محاصيلهم. وقد طُرحت العديد من المقترحات لتفسير هذه الآلية، إلا أنها مجرّد مقترحات، ولم تُطوّر أو تُختبر بشكلٍ كاملٍ لتأكيد صحتها. من بين هذه الادعاءات أن إفرازات الجذور مفيدة للدفاع. ^{[ 1 ]} بينما يزعم آخرون أن هذه الإفرازات قادرة على تمييز النباتات القريبة من بعضها عن النباتات الغريبة، مما يعزز المنافسة الودية. ^{[ 1 ]} ويؤكد ادعاء ثالث أن النباتات قادرة على تعديل توزيع مواردها بين المصادر والمستقبلات، وعملية الإفراز، مما يعزز نمو النبات . [2]

تتكون المستقلبات الأولية التي تطلقها النباتات في التربة من: الأحماض الأمينية، والأحماض العضوية، والسكريات. يُعتقد أن هذه المستقلبات تُطلق بشكل أساسي من خلال قمة الجذر عندما تتأثر منطقة الجذور سلبًا بعوامل الإجهاد، مثل نقص المغذيات. ^{[ 1 ]} يسمح هذا الإحساس البيئي للنبات بتحديد وقت إطلاق هذه المستقلبات. ^{[ 9 ]} تُوضح الآلية الموصوفة لهذه العملية بالانتشار المُيسّر من قمة الجذر، وتتطلب هذه العملية إمكانية تعديل مُحافظ المصدر والمستقبل، مما يُنشئ آلية مدفوعة بالضغط عبر اللحاء. ^{[ 10 ]} يُعدّ المسار البسيط الطريقة الأكثر شيوعًا، حيث يمكنها الانتقال بحرية، ولكن عند اقترابها من وجهتها، يجب أن تمر عبر غشاء بلازمي، وللقيام بذلك، تحتاج إلى بروتين غشائي لإتمام الرحلة. ^{[ 10 ]} "يُفرغ اللحاء المستقلبات الأولية عبر الروابط البلازمية باستخدام كلٍ من الانتشار المُيسّر وآليات تدفق الضغط لدفع الإطلاق عند قمة الجذر". ^{[ 10 ]}

من الآليات المحتملة الأخرى لإفرازات الجذور قدرة النباتات على التحكم في تدفق المستقلبات الأولية عبر قنوات ونواقل محددة، مما يسمح بدوره بتنظيم التعبير الجيني استجابةً لتعديلات ما بعد الترجمة. ومن أمثلة هذه النواقل: GDU وSWEET وCAT. ^{[ 10 ]} تسمح هذه الآلية أيضًا بإعادة امتصاص المستقلبات، الأمر الذي يتطلب نقلًا نشطًا لعكس تدرج التركيز. يُعتقد أيضًا أن الكائنات الدقيقة في منطقة الجذور قادرة على تحفيز إفرازات الجذور عن طريق تغيير تدرج تركيز التربة، مما يُحفز النبات على إفراز هذه المواد. ^{[ 9 ]} على الرغم من أن دراسة المستقلبات الأولية لا تزال بحاجة إلى مزيد من البحث، إلا أن المقترحات المعروضة تُقدم تفسيرًا منطقيًا لآلية إفرازات الجذور.

تتكون المستقلبات الثانوية من مجموعة متنوعة من الجزيئات الصغيرة، وهي منتشرة بكثرة في منطقة جذور النباتات، وتُستخدم بطرق عديدة تُفيدها. ونظرًا لتنوع أشكال هذه الجزيئات الصغيرة، فإنها قادرة على استهداف مواقع مختلفة في الكائنات الدقيقة والنباتات الأخرى وحتى الحيوانات. ^{[ 11 ]} ومن أمثلة المستقلبات الثانوية مركبات الفلافونويد، التي لوحظ أنها تؤدي دورًا هامًا في نقل الأوكسين اللازم للنمو، وتطور السيقان والجذور، وفي بعض أنواع النباتات، تُعزز التواصل بين النباتات والبكتيريا التكافلية. ^{[ 11 ]} ومثال آخر هو الهيدروكينون طويل السلسلة، الذي ينتقل عبر النبات عن طريق الإفراز السلبي. ^{[ 11 ]} وتحديدًا، تُطلق هذه المستقلبات باستخدام المسارين البسيط وغير البسيط، ثم في النهاية "عبر مسام أطراف الشعيرات الجذرية حيث ترتبط بجزيئات التربة والمواد العضوية". ^{[ 11 ]} ومن المعروف أيضًا أنها تُساهم في تحفيز الإنبات في بعض الأنواع. ^{[ 11 ]} بشكل عام، لا يزال دور المستقلبات الثانوية بحاجة إلى مزيد من البحث حيث أن مصيرها في منطقة الجذور لا يزال مجهولاً بعد مرور عدة أيام.

في إحدى الدراسات، بحث العلماء كيف يمكن لإفرازات جذور النباتات أن تؤثر على بيئة منطقة الجذور، مما يؤدي بدوره إلى ردود فعل في التربة تصل إلى النبات [1] . شملت النباتات التي دُرست في هذه التجربة أنواعًا من القمح والذرة تُفرز مستقلبًا ثانويًا يُعرف باسم البنزوكسازينويدات، وهو مستقلب دفاعي ^{[ 8 ]} . تستطيع البنزوكسازينويدات تغيير العلاقة بين الفطريات والبكتيريا في الجذور، بالإضافة إلى تثبيط نمو النبات، وزيادة الإشارات لأغراض دفاعية مثل منع هجمات الحيوانات العاشبة ^{[ 8 ]} . تضمنت التجربة أيضًا أنواعًا طافرة من عائلتي القمح والذرة لاختبار نقص البنزوكسازينويدات، وهو مُنشط لاستجابة الإشارات عبر البنزوكسازينويدات. وقد وجدوا أن منطقة الجذور تختلف اختلافًا كبيرًا بين النباتات الطافرة والنباتات البرية. في التجربة التالية، اختبروا قدرة البنزوكسازينويدات على تعزيز دفاع النبات، ولتحقيق ذلك، قاسوا النمو والدفاع ضد الحيوانات العاشبة في نباتات الذرة باستخدام كل من نباتات الذرة الطافرة والبرية. ^{[ ٨ ]} أشارت نتائج هذه التجربة إلى انخفاض هجمات الحيوانات العاشبة وزيادة آليات الدفاع من خلال زيادة إشارات حمض الساليسيليك وحمض الجاسمونيك وغيرها. ^{[ ٨ ]} كما لوحظ انخفاض في محتوى السكر في الأوراق وصغر حجم السيقان. وخلصت هذه التجربة إلى أن تحلل المنتجات باستخدام البنزوكسازينويدات يمكن أن يحفز التربة لتعزيز تغييرات إيجابية في بيئتها. ^{[ ٨ ]}

تتميز النباتات بقدرة فائقة على التكيف، وقد طورت آليات مفيدة للتغلب على التغيرات البيئية المستمرة عبر الزمن. فرغم عجزها عن الحركة والفرار كالحيوانات، إلا أنها تستخدم مهارات أخرى للحصول على العناصر الغذائية والماء، وتفعيل آليات دفاعية، وربما التواصل مع أفراد جنسها. ^{[ 1 ]} وقد رُبط ذلك بعملية تُعرف باسم إفرازات الجذور، وهي عبارة عن مواد تُفرزها النباتات من أطراف الجذور عبر الشعيرات الجذرية. ^{[ 10 ]} قد تكون هذه الإفرازات على شكل مستقلبات أولية ترتبط مباشرة بنمو النبات، أو على شكل مستقلبات ثانوية غير مباشرة. وفي كلتا الحالتين، فقد ثبت أن هذه الإفرازات تؤثر على كيفية تفاعل النبات مع منطقة جذوره من خلال التحكم في بيئة هذه المنطقة، مما يُتيح إقامة علاقات تكافلية، كما يُحفز ردود فعل في النبات لكبح النمو، أو تعزيز المنافسة الودية مع أفراد جنسه، أو السلوك العدواني تجاه النباتات غير ذات الصلة. ^{[ 10 ]} وتتعدد المقترحات حول الآلية التي تُحرك هذه الاستجابة، ومنها أن إفرازات الجذور يُتحكم فيه من خلال إعادة توزيع تدرجات التركيز عن طريق التحكم في المصدر والمستقبل في النباتات. ^{[ 10 ]}  يُعتقد أيضًا أن هذه العملية تُنظَّم عن طريق التثبيط عبر قنوات مميزة تستخدم نواقل محددة، مما يسمح أيضًا بإعادة امتصاص المستقلبات من خلال النقل النشط. ^{[ 10 ]} وللتركيز على قدرة النباتات على تنظيم إفرازاتها في منطقة الجذور، درس العلماء نباتات الذرة والقمح وطفراتها لمعرفة كيف يؤثر غياب المُنشِّط الخاص بكل مستقلب ^{[ 8 ]} على إطلاق هذه الإفرازات. ووجدوا أن النباتات التي تفتقر إلى المُنشِّط كانت أكثر عرضة للافتراس من قِبَل الآفات، مع استمرار نموها الطبيعي. ^{[ 8 ]} أما النباتات التي تحتوي على المُنشِّط، فقد أظهرت تثبيطًا في النمو وانخفاضًا في امتصاص العناصر الغذائية كآلية دفاعية ضد الآفات. تُظهر هذه التجربة أن إفرازات الجذور قادرة على توفير استجابة مفيدة للنبات من خلال توفير عدد من التفاعلات لردع الآفات عبر آليات دفاعية وتعزيز العلاقات التكافلية المفيدة. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتحديد الآليات الدقيقة ونتائج إفرازات الجذور.

أنتجت بادرات نبات الرشاد المزروعة في إفرازات نباتات أخرى غير شقيقة جذورًا جانبية أكثر مقارنةً بتلك المزروعة في إفرازات نباتات من نفس النوع أو من نفس النبات. ^{[ 12 ]} بالإضافة إلى ذلك، بدت الجذور أقصر عند زراعتها في إفرازات نباتات أخرى غير شقيقة. تتمتع بادرات نبات الرشاد بقدرة على استشعار الإفرازات المحيطة بها والاستجابة لها وفقًا لذلك. ^{[ 12 ]} قد تكون هذه القدرة مفيدة لنمو النبات، إذ تسمح له بتخصيص موارد أقل للمنافسة عند زراعته بين نباتات من نفس النوع.