المحفز (علم وظائف الأعضاء)

تُعدّ اختلالات التوازن الداخلي المحرك الرئيسي لتغيرات الجسم. وتُراقَب هذه المحفزات بدقة بواسطة مستقبلات وحساسات في مختلف أنحاء الجسم. تشمل هذه الحساسات مستقبلات ميكانيكية ، ومستقبلات كيميائية، ومستقبلات حرارية ، تستجيب على التوالي للضغط أو التمدد، والتغيرات الكيميائية، والتغيرات في درجة الحرارة. ومن أمثلة المستقبلات الميكانيكية: مستقبلات الضغط التي ترصد تغيرات ضغط الدم، وأقراص ميركل التي ترصد اللمس والضغط المستمرين، والخلايا الشعرية التي ترصد المحفزات الصوتية. أما اختلالات التوازن الداخلي التي يمكن أن تعمل كمحفزات داخلية فتشمل مستويات المغذيات والأيونات في الدم، ومستويات الأكسجين، ومستويات الماء. وقد تُولّد الانحرافات عن التوازن الداخلي المثالي شعورًا بالتوازن الداخلي ، كالألم أو العطش أو التعب، مما يحفز سلوكًا يُعيد الجسم إلى حالة السكون (كالانسحاب أو شرب الكحول أو الراحة). ^{[ 3 ]}

يُقاس ضغط الدم ومعدل ضربات القلب والنتاج القلبي بواسطة مستقبلات التمدد الموجودة في الشرايين السباتية . تتداخل الأعصاب داخل هذه المستقبلات، وعندما تستشعر التمدد، تُحفز وتُطلق إشارات كهربائية إلى الجهاز العصبي المركزي . تعمل هذه الإشارات على تثبيط انقباض الأوعية الدموية وخفض معدل ضربات القلب. إذا لم تستشعر هذه الأعصاب التمدد، يعتبر الجسم انخفاض ضغط الدم منبهًا خطيرًا، فلا تُرسل إشارات، مما يمنع عمل الجهاز العصبي المركزي المثبط؛ فتنقبض الأوعية الدموية ويزداد معدل ضربات القلب، مما يؤدي إلى ارتفاع ضغط الدم في الجسم. ^{[ 4 ]}

تُعدّ الأحاسيس الحسية ، وخاصة الألم ، منبهات قادرة على إثارة استجابة قوية وإحداث تغييرات عصبية في الجسم. كما يُسبب الألم تغييراً سلوكياً يتناسب مع شدته. تُسجّل هذه الأحاسيس بواسطة مستقبلات حسية على الجلد، ثم تنتقل إلى الجهاز العصبي المركزي ، حيث تُدمج وتُتخذ القرارات بشأن كيفية الاستجابة. فإذا تقرر ضرورة الاستجابة، تُرسل إشارة إلى العضلة التي تستجيب وفقاً للمنبه. ^{[ 3 ]} يقع التلفيف المركزي الخلفي في منطقة الحس الجسدي الأولية ، وهي المنطقة الحسية الرئيسية المسؤولة عن حاسة اللمس . ^{[ 5 ]}

تُعرف مستقبلات الألم باسم مستقبلات الألم . يوجد نوعان رئيسيان من مستقبلات الألم : مستقبلات الألم من نوع الألياف A ومستقبلات الألم من نوع الألياف C. مستقبلات الألياف A مغلفة بالميالين وتنقل الإشارات بسرعة، وتُستخدم بشكل أساسي لنقل أنواع الألم الحادة والسريعة. في المقابل، مستقبلات الألياف C غير مغلفة بالميالين وتنقل الإشارات ببطء، وتنقل الألم البطيء والحارق والمنتشر. ^{[ 6 ]}

العتبة المطلقة للمس هي الحد الأدنى من الإحساس اللازم لإثارة استجابة من مستقبلات اللمس. لهذا الإحساس قيمة محددة، وغالبًا ما تُعتبر القوة الناتجة عن إسقاط جناح نحلة على خد شخص من مسافة سنتيمتر واحد. وتختلف هذه القيمة باختلاف الجزء من الجسم الذي يتم لمسه. ^{[ 7 ]}

تُتيح الرؤية للدماغ فرصة إدراك التغيرات التي تحدث حول الجسم والاستجابة لها. تدخل المعلومات، أو المحفزات، على شكل ضوء إلى الشبكية ، حيث تُثير نوعًا خاصًا من الخلايا العصبية يُسمى الخلية المستقبلة للضوء . يبدأ جهد متدرج موضعي في الخلية المستقبلة للضوء، حيث يُثيرها بدرجة كافية لانتقال النبضة عبر مسار من الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي . أثناء انتقال الإشارة من الخلايا المستقبلة للضوء إلى الخلايا العصبية الأكبر، يجب توليد جهد فعل لكي تكون الإشارة قوية بما يكفي للوصول إلى الجهاز العصبي المركزي. ^{[ 4 ]} إذا لم يستدعِ المحفز استجابة قوية كافية، يُقال إنه لم يصل إلى العتبة المطلقة ، ولا يتفاعل الجسم. مع ذلك، إذا كان المحفز قويًا بما يكفي لتوليد جهد فعل في الخلايا العصبية البعيدة عن الخلية المستقبلة للضوء، فسيدمج الجسم المعلومات ويتفاعل بشكل مناسب. تُعالج المعلومات البصرية في الفص القذالي للجهاز العصبي المركزي، وتحديدًا في القشرة البصرية الأولية . ^{[ 4 ]}

الحد الأدنى المطلق للرؤية هو أقل قدر من الإحساس اللازم لتحفيز استجابة من المستقبلات الضوئية في العين. لهذا القدر من الإحساس قيمة محددة، وغالبًا ما يُعتبر مقدار الضوء المنبعث من شخص يحمل شمعة واحدة على بُعد 30 ميلاً، إذا كانت عيناه قد اعتادتا على الظلام . ^{[ 7 ]}

تُمكّن حاسة الشم الجسم من التعرّف على الجزيئات الكيميائية في الهواء عن طريق الاستنشاق. تتكون أعضاء الشم، الموجودة على جانبي الحاجز الأنفي، من ظهارة شمية وصفيحة خاصة . تغطي الظهارة الشمية، التي تحتوي على خلايا مستقبلة للروائح، السطح السفلي للصفيحة الغربالية ، والجزء العلوي من الصفيحة العمودية، والمحارة الأنفية العلوية. لا تصل إلى أعضاء الشم سوى نسبة ضئيلة من المركبات المحمولة جوًا والمستنشقة، تُقدّر بنحو 2% فقط. تمتد مستقبلات الشم خارج سطح الظهارة، مُشكّلةً قاعدةً للعديد من الأهداب الموجودة في المخاط المحيط. تتفاعل البروتينات الرابطة للروائح مع هذه الأهداب، مُحفّزةً المستقبلات. الروائح عمومًا جزيئات عضوية صغيرة، وتزداد قوة رائحتها كلما زادت قابليتها للذوبان في الماء والدهون. يؤدي ارتباط المواد العطرية بمستقبلات البروتين G المقترنة إلى تنشيط إنزيم أدينيلات سيكلاز ، الذي يحول ATP إلى cAMP. بدوره، يعزز cAMP فتح قنوات الصوديوم مما يؤدي إلى جهد موضعي. ^{[ 8 ]}

العتبة المطلقة للشم هي الحد الأدنى من الإحساس اللازم لتحفيز استجابة من مستقبلات الشم في الأنف. لهذا الإحساس قيمة محددة، وغالبًا ما تُعتبر قطرة عطر واحدة في منزل من ست غرف. وتختلف هذه القيمة باختلاف المادة التي يتم شمها. ^{[ 7 ]}

تسجل حاسة التذوق نكهة الطعام والمواد الأخرى التي تمر عبر اللسان والفم. تقع الخلايا الذوقية على سطح اللسان والأجزاء المجاورة من البلعوم والحنجرة . تتشكل هذه الخلايا على براعم التذوق ، وهي خلايا طلائية متخصصة ، وتتجدد عادةً كل عشرة أيام. تبرز من كل خلية زوائد دقيقة، تُسمى أحيانًا شعيرات التذوق، عبر مسام التذوق إلى تجويف الفم. تتفاعل المواد الكيميائية الذائبة مع هذه الخلايا المستقبلة؛ حيث ترتبط النكهات المختلفة بمستقبلات محددة. مستقبلات الملح والحموضة هي قنوات أيونية تُفتح كيميائيًا، وتُزيل استقطاب الخلية. تُسمى مستقبلات الحلاوة والمرارة والأومامي بالغستدوسينات ، وهي مستقبلات متخصصة مقترنة ببروتين G. يُطلق كلا نوعي الخلايا المستقبلة نواقل عصبية إلى الألياف الواردة، مما يُسبب إطلاق جهد الفعل . ^{[ 8 ]}

الحد الأدنى المطلق للتذوق هو أقل قدر من الإحساس اللازم لإثارة استجابة من مستقبلات التذوق في الفم. لهذا القدر من الإحساس قيمة محددة، ويُعتبر عادةً قطرة واحدة من كبريتات الكينين في 250 جالونًا من الماء. ^{[ 7 ]}

تُحدث تغيرات الضغط الناتجة عن وصول الصوت إلى الأذن الخارجية رنينًا في غشاء الطبل ، الذي يتمفصل مع عظيمات السمع، أو عظام الأذن الوسطى. تُضخّم هذه العظام الصغيرة تقلبات الضغط هذه أثناء نقلها للاضطراب إلى القوقعة، وهي بنية عظمية حلزونية الشكل داخل الأذن الداخلية. تنحرف الخلايا الشعرية في القناة القوقعية، وتحديدًا عضو كورتي ، مع انتقال موجات حركة السائل والغشاء عبر حجرات القوقعة. تراقب الخلايا العصبية الحسية ثنائية القطب، الموجودة في مركز القوقعة، المعلومات الواردة من هذه الخلايا المستقبلة، وتنقلها إلى جذع الدماغ عبر الفرع القوقعي للعصب القحفي الثامن . تُعالج المعلومات الصوتية في الفص الصدغي للجهاز العصبي المركزي، وتحديدًا في القشرة السمعية الأولية . ^{[ 8 ]}

العتبة المطلقة للصوت هي الحد الأدنى من الإحساس اللازم لإثارة استجابة من مستقبلات السمع في الأذنين. لهذا الإحساس قيمة محددة، وغالبًا ما يُنظر إليه على أنه صوت دقات ساعة في بيئة صامتة تمامًا على بُعد 20 قدمًا. ^{[ 7 ]}

تستطيع القنوات الهلالية، المتصلة مباشرةً بالقوقعة ، تفسير المعلومات المتعلقة بالتوازن ونقلها إلى الدماغ بطريقة مشابهة لتلك المستخدمة في السمع. تبرز الخلايا الشعرية في هذه الأجزاء من الأذن أهدابًا حركية وأهدابًا ثابتة داخل مادة هلامية تبطن هذه القنوات. في أجزاء من هذه القنوات الهلالية، وتحديدًا في البقعة، تستقر بلورات كربونات الكالسيوم المعروفة باسم الحصى التوازنية على سطح هذه المادة الهلامية. عند إمالة الرأس أو عند تعرض الجسم لتسارع خطي، تتحرك هذه البلورات مُسببةً اضطرابًا في أهداب الخلايا الشعرية، وبالتالي تؤثر على إطلاق النواقل العصبية التي تستقبلها الأعصاب الحسية المحيطة. في مناطق أخرى من القناة الهلالية، وتحديدًا في الأمبولة، يُشوه تركيب يُعرف باسم القبة - وهو تركيب مشابه للمادة الهلامية في البقعة - الخلايا الشعرية عندما يتسبب الوسط السائل المحيط به في تحريك القبة نفسها. تنقل الأمبولة إلى الدماغ معلومات حول الدوران الأفقي للرأس. وتراقب الخلايا العصبية في العقد الدهليزية المجاورة الخلايا الشعرية في هذه القنوات. وتشكل هذه الألياف الحسية الفرع الدهليزي للعصب القحفي الثامن . ^{[ 8 ]}

يتأثر جهاز الغدد الصماء بشكل كبير بالعديد من المحفزات الداخلية والخارجية. ومن المحفزات الداخلية التي تحفز إفراز الهرمونات ضغط الدم . يُعد انخفاض ضغط الدم ، أو ما يُعرف بانخفاض ضغط الدم، عاملاً محفزاً رئيسياً لإفراز الفازوبريسين ، وهو هرمون يُسبب احتباس الماء في الكليتين. كما تُزيد هذه العملية من شعور الفرد بالعطش. عند احتباس السوائل أو تناولها، إذا عاد ضغط الدم إلى مستواه الطبيعي، يتباطأ إفراز الفازوبريسين، ويقل احتباس السوائل في الكليتين. كما يُمكن أن يُحفز نقص حجم الدم ، أو انخفاض مستوى السوائل في الجسم، حدوث هذه الاستجابة. ^{[ 16 ]}

يُستخدم الإبينفرين ، المعروف أيضًا بالأدرينالين، بشكل شائع للاستجابة للتغيرات الداخلية والخارجية. ومن الأسباب الشائعة لإفراز هذا الهرمون استجابة الكر والفر . فعندما يواجه الجسم محفزًا خارجيًا يحتمل أن يكون خطيرًا، يُفرز الإبينفرين من الغدد الكظرية . يُحدث الإبينفرين تغيرات فسيولوجية في الجسم، مثل انقباض الأوعية الدموية، وتوسع حدقة العين، وزيادة معدل ضربات القلب والتنفس، واضطراب استقلاب الجلوكوز. تُسهم جميع هذه الاستجابات لمحفز واحد في حماية الفرد، سواءً اتخذ قرار البقاء والمواجهة أو الهروب وتجنب الخطر. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

يستجيب الجهاز الهضمي للمؤثرات الخارجية، مثل رؤية الطعام أو شم رائحته، مُحدثًا تغيرات فسيولوجية قبل دخول الطعام إلى الجسم. تُعرف هذه الاستجابة بالمرحلة الرأسية للهضم . تُعدّ رؤية الطعام وشمّ رائحته منبهات قوية كافية لتحفيز إفراز اللعاب، وإفراز إنزيمات المعدة والبنكرياس، وإفراز الهرمونات استعدادًا لاستقبال العناصر الغذائية؛ فببدء عملية الهضم قبل وصول الطعام إلى المعدة، يستطيع الجسم استقلاب الطعام بكفاءة وفعالية أكبر وتحويله إلى العناصر الغذائية اللازمة. ^{[ 19 ]} بمجرد وصول الطعام إلى الفم، تُضاف حاسة التذوق والمعلومات الواردة من مستقبلات الفم إلى الاستجابة الهضمية. كما تُساهم المستقبلات الكيميائية والميكانيكية ، التي يتم تنشيطها بالمضغ والبلع، في زيادة إفراز الإنزيمات في المعدة والأمعاء. ^{[ 20 ]}

يستطيع الجهاز الهضمي أيضاً الاستجابة للمؤثرات الداخلية. فالقناة الهضمية، أو الجهاز العصبي المعوي ، تحتوي وحدها على ملايين الخلايا العصبية. تعمل هذه الخلايا كمستقبلات حسية قادرة على رصد التغيرات في القناة الهضمية، مثل دخول الطعام إلى الأمعاء الدقيقة. وبناءً على ما ترصده هذه المستقبلات الحسية، تُفرز بعض الإنزيمات والعصارات الهاضمة من البنكرياس والكبد للمساعدة في عملية التمثيل الغذائي وهضم الطعام. ^{[ 4 ]}