منطقة الجذور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
بعض العمليات في منطقة الجذور في التربة
(أ) يهتم تركيب نظام الجذر بالخصائص البنيوية للجذر ويستجيب للمؤثرات البيئية. (ب) تنتج منطقة الجذور الكربون المثبت ضوئيًا والذي يُفرز في التربة ويؤثر على تدرجاتها الفيزيائية والكيميائية . (ج) تتفاعل الديدان الخيطية الحرة أو الطفيلية مع منطقة الجذور عبر تفاعلات إشاراتية . (د) تُنشئ الفطريات الجذرية علاقات وثيقة مع الجذور وتشارك في تبادل العناصر الغذائية. (هـ) يختلف التركيب البكتيري باختلاف أجزاء الجذور وعمرها ونوعها. [ 1 ]

تُعرف منطقة الجذور بأنها المنطقة الضيقة من التربة أو الركيزة التي تتأثر بشكل مباشر بإفرازات الجذور والكائنات الحية الدقيقة المرتبطة بها، والتي تُسمى ميكروبيوم الجذور . [ 2 ] قد تحتوي مسام التربة في منطقة الجذور على العديد من البكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الأخرى التي تتغذى على خلايا النبات المتساقطة، والتي تُسمى الترسيب الجذري ، [ 3 ] وعلى البروتينات والسكريات التي تُفرزها الجذور، والتي تُسمى إفرازات الجذور . [ 4 ] يؤدي هذا التكافل إلى تفاعلات أكثر تعقيدًا، مما يؤثر على نمو النبات وتنافسه على الموارد. يحدث جزء كبير من دورة المغذيات وكبح الأمراض بواسطة المضادات الحيوية التي تحتاجها النباتات مباشرةً بجوار الجذور، وذلك بفضل إفرازات الجذور والمنتجات الأيضية للمجتمعات التكافلية والممرضة من الكائنات الحية الدقيقة. [ 5 ] كما توفر منطقة الجذور مساحة لإنتاج المواد الكيميائية المتبادلة للسيطرة على النباتات المجاورة والأقارب. [ 6 ]

يشير مصطلح سطح الجذر إلى سطح الجذر بما في ذلك جزيئات التربة المرتبطة به والتي تتفاعل فيما بينها بشكل وثيق. [ 7 ] تُعدّ حلقة التغذية الراجعة بين النبات والتربة، بالإضافة إلى العوامل الفيزيائية الأخرى التي تحدث عند سطح التماس بين النبات والجذر والتربة، ضغوطًا انتقائية مهمة في المجتمعات الميكروبية ونموها في منطقة الجذور وسطح الجذر. [ 8 ] يمكن أن يؤدي تنفس الجذور وإفرازاتها إلى تكوين بيئات دقيقة لاهوائية في التربة المجاورة للجذور، مما يُؤثر على بنية المجتمع الميكروبي.

خلفية

استُخدم مصطلح "الريزوسفير" لأول مرة عام 1904 من قِبل عالم وظائف الأعضاء النباتية الألماني لورنز هيلتنر لوصف كيفية تفاعل جذور النبات مع التربة المحيطة بها. [ 9 ] [ 10 ] يأتي المقطع "ريزوسفير " من الكلمة اليونانية التي تعني "جذر". افترض هيلتنر أن الريزوسفير منطقة تحيط بجذور النبات وتعيش فيها كائنات دقيقة تخضع لنوع من التحكم بواسطة مواد كيميائية تُفرزها جذور النبات. [ 9 ] [ 8 ]

التفاعلات الكيميائية

توافر المواد الكيميائية

قد تُفرز جذور النباتات ما بين 20 و40% من السكريات والأحماض العضوية - وهي الكربون المُثبَّت بعملية التمثيل الضوئي. [ 11 ] تُغيِّر إفرازات جذور النباتات ، كالأحماض العضوية ، التركيب الكيميائي والمجتمعات البيولوجية في منطقة الجذور مقارنةً بالتربة المحيطة أو التربة الأم. تؤثر تركيزات الأحماض العضوية والسكريات على قدرة المجتمعات البيولوجية على نقل الفوسفور والنيتروجين [ 12 ] [ 13 ] والبوتاسيوم والماء إلى غطاء الجذر، [ 4 ] وعلى إجمالي توافر الحديد للنبات وللنباتات المجاورة. [ 14 ] كما تؤثر قدرة جذر النبات والكائنات الحية الدقيقة المرتبطة به في التربة على توفير بروتينات نقل مُحدَّدة على توافر الحديد والمعادن الأخرى له وللنباتات المجاورة. وهذا بدوره قد يؤثر على تكوين المجتمع البيولوجي وقدرته على البقاء.

تأتي إفرازات الجذور على شكل مواد كيميائية تُطلقها خلايا الجذور في منطقة الجذور، بالإضافة إلى نفايات خلوية تُعرف باسم الترسيب الجذري . يحتوي هذا الترسيب الجذري على أشكال متنوعة من الكربون العضوي والنيتروجين، مما يُغذي الكائنات الحية الدقيقة المحيطة بجذور النبات ويؤثر بشكل كبير على التركيب الكيميائي للتربة المحيطة بها. [ 15 ] تؤثر عديدات السكاريد الخارجية ، مثل عديد السكاريد السكري (PGA)، على قدرة الجذور على امتصاص الماء من خلال الحفاظ على استقرار تربة الكربون والتحكم في تدفق الماء. [ 16 ] على سبيل المثال، أظهرت دراسة حقلية على الطماطم أن عديدات السكاريد الخارجية المستخلصة من منطقة الجذور تختلف (إجمالي كميات السكر ومتوسط ​​قياسات الأشعة تحت الحمراء) باختلاف أصناف الطماطم المزروعة، [ 17 ] وأنه في ظل ظروف نقص المياه (الري المحدود)، يؤثر ازدياد إنتاج عديدات السكاريد الخارجية والنشاط الميكروبي على احتفاظ التربة بالماء وأداء الطماطم في الحقل. [ 18 ] في إفرازات جذور أصناف البطاطس، تُشكل الفينولات واللجنينات النسبة الأكبر من المركبات المؤثرة على الأيونات بغض النظر عن موقع الزراعة؛ ومع ذلك، وُجد أن تركيز المركبات المختلفة يتأثر بالتربة والظروف البيئية، مما يؤدي إلى تباين بين مركبات النيتروجين واللجنينات والفينولات والكربوهيدرات والأمينات . [ 19 ] بالإضافة إلى دعم المجتمعات الميكروبية المفيدة، يمكن أن يؤدي تراكم إفرازات جذرية محددة مع مرور الوقت إلى خلق حلقات تغذية راجعة سلبية للنبات المضيف. في مزارع الشاي القديمة، ارتبط تراكم البوليفينولات النباتية في التربة ارتباطًا مباشرًا بتحول ضار في المجتمعات الميكروبية للتربة، مما يساهم في تدهور صحة التربة وإنتاجيتها، وهو ما يُعرف بمرض التربة. [ 20 ]

المواد الكيميائية المتبادلة

على الرغم من أن تأثيرها يتجاوز منطقة الجذور، إلا أنه من الجدير بالذكر أن بعض النباتات تفرز مواد كيميائية من جذورها، مما يثبط نمو الكائنات الحية الأخرى. فعلى سبيل المثال، ينتج نبات الخردل البري مادة كيميائية يُعتقد أنها تمنع تكوّن علاقات تكافلية بين الأشجار المحيطة والفطريات الجذرية في الغابات المعتدلة الرطبة في أمريكا الشمالية، حيث يُعدّ نوعًا غازيًا . [ 21 ]

بيئة منطقة الجذور

تمتص أوراق النبات ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، وتحولهما إلى كربون ثابت. ينتقل هذا الكربون إلى جذور النبات، حيث يعود جزء منه إلى الأوراق. يُشع الكربون الثابت المنتقل إلى الجذور إلى التربة المحيطة، حيث تستخدمه الكائنات الدقيقة كغذاء للنمو. في المقابل، تلتصق الكائنات الدقيقة بجذور النبات، مما يُحسّن وصول الجذور إلى العناصر الغذائية ومقاومتها للإجهاد البيئي ومسببات الأمراض. في علاقات تكافلية محددة بين النبات والجذور، تُفرز جذور النبات مركبات الفلافونويد في التربة، والتي تستشعرها الكائنات الدقيقة، فتُطلق عوامل مُحفزة لنمو الجذور، مما يُعزز إصابة الجذور. تقوم هذه الكائنات الدقيقة الفريدة بتثبيت النيتروجين في عُقيدات الجذور، مما يُوفر العناصر الغذائية للنبات.
الآثار المتوقعة لارتفاع ثاني أكسيد الكربون على احتياطيات الكربون في التربة [ 22 ]
على المدى القصير، يُحفز ارتفاع مستوى ثاني أكسيد الكربون نمو النباتات، مما يؤدي إلى زيادة ترسبات الجذور، ويُهيئ الميكروبات لتحويل الكربون العضوي في التربة إلى معادن ، ويُضيف ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي من خلال عملية التنفس . إلا أن التأثير الصافي على انبعاثات غازات الاحتباس الحراري سيقلّ نتيجةً لزيادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي بفعل نمو النباتات. مع ذلك، على المدى الطويل، ستُستنزف مخزونات الكربون سهلة التحلل في التربة بفعل زيادة النشاط الميكروبي، مما يؤدي إلى زيادة هدم مخزونات الكربون العضوي في التربة، وبالتالي زيادة تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بما يتجاوز ما تمتصه النباتات. ومن المتوقع أن تُشكل هذه الظاهرة مشكلةً خاصةً في التربة الصقيعية الذائبة التي تحتوي على مخزونات كبيرة من الكربون العضوي في التربة، والتي تُصبح أكثر عرضةً للتحلل الميكروبي مع ذوبان التربة الصقيعية. [ 23 ] [ 24 ]

يُتيح ترسب المواد العضوية على الجذور نمو مجتمعات من الكائنات الدقيقة التي تُحيط بجذور النباتات وداخلها مباشرةً. ويؤدي ذلك إلى تفاعلات معقدة بين الأنواع، تشمل التكافل والافتراس/التطفل والتنافس.

الافتراس

يُعتبر الافتراس سلوكًا تنازليًا لأن هذه التفاعلات تُقلل من أعداد الكائنات الحية. ومع ذلك، فإن قرب التفاعلات بين الأنواع يؤثر بشكل مباشر على توافر الموارد، مما يجعل أعداد الكائنات الحية تتأثر بعوامل تحكم تصاعدية. [ 25 ] فبدون حيوانات التربة، والميكروبات التي تفترس منافسي النباتات مباشرةً، والكائنات الحية المتعايشة مع النباتات، ستكون التفاعلات داخل منطقة الجذور معادية للنباتات. تُوفر حيوانات التربة المكون التنازلي لمنطقة الجذور، بينما تسمح في الوقت نفسه بزيادة العناصر الغذائية من خلال الإفرازات الجذرية والنيتروجين غير العضوي. وقد أظهرت التجارب التي أُجريت على حيوانات التربة الشائعة، مثل الديدان الخيطية والطلائعيات، مدى تعقيد هذه التفاعلات. فقد تبين أن افتراس الديدان الخيطية المتغذية على البكتيريا يؤثر على توافر النيتروجين ونمو النبات. [ 26 ] كما لوحظت زيادة في أعداد البكتيريا التي أُضيفت إليها الديدان الخيطية. يُظهر افتراس الأميبا لبكتيريا الزائفة أن المفترسات قادرة على زيادة إنتاج السموم التي تنتجها الفرائس دون تفاعل مباشر باستخدام السائل الطافي. [ 27 ] ترتبط قدرة المفترسات على التحكم في التعبير عن عوامل المكافحة البيولوجية وإنتاجها في الفرائس دون اتصال مباشر بتطور أنواع الفرائس استجابةً لإشارات الكثافة العالية للمفترسات وتوافر المغذيات.

يمكن اعتبار الشبكة الغذائية في منطقة الجذور ثلاث قنوات مختلفة، لكل منها مصدران متميزان للطاقة: القنوات المعتمدة على المواد العضوية المتحللة، وتشمل الفطريات والبكتيريا، والقناة المعتمدة على طاقة الجذور، وتتكون من الديدان الخيطية، والكائنات التكافلية، وبعض المفصليات. [ 25 ] وتشهد هذه الشبكة الغذائية تغيرًا مستمرًا، نظرًا لتغير كمية المواد العضوية المتحللة المتاحة ومعدل تساقط الجذور مع نمو الجذور وتقدمها في العمر. وتُعتبر القناة البكتيرية أسرع نظرًا لقدرة أنواعها على التركيز على الموارد الأكثر سهولة في منطقة الجذور، وسرعة تجددها مقارنةً بالقناة الفطرية. وترتبط هذه القنوات الثلاث بالجذور التي تُشكل قاعدة النظام البيئي لمنطقة الجذور، وبالمفترسات، مثل الديدان الخيطية والطلائعيات، التي تتغذى على العديد من أنواع الكائنات الدقيقة نفسها.

مسابقة

تعتمد المنافسة بين النباتات على إفرازاتها على خصائص هندسية تحدد قدرة النبات على امتصاص هذه الإفرازات من أي نقطة على جذوره، وخصائص فيزيائية وكيميائية تحدد قدرة كل جذر على امتصاصها في المنطقة المحيطة. [ 28 ] تشمل الخصائص الهندسية كثافة الجذور وقطرها وتوزيعها. أما الخصائص الفيزيائية والكيميائية فتشمل معدل الإفراز ومعدل تحلل الإفرازات وخصائص البيئة التي تؤثر على انتشارها. وتحدد هذه الخصائص منطقة الجذور واحتمالية تنافس النباتات مباشرةً مع جيرانها.

تتنافس النباتات والكائنات الدقيقة في التربة بشكل غير مباشر من خلال ربط الموارد المحدودة، مثل الكربون والنيتروجين، بكتلتها الحيوية. [ 29 ] قد يحدث هذا التنافس بمعدلات متفاوتة تبعًا لنسبة الكربون إلى النيتروجين في المواد العضوية المتحللة واستمرار تمعدن النيتروجين في التربة. تتنافس الفطريات الجذرية والكائنات الدقيقة غيرية التغذية في التربة على كل من الكربون والنيتروجين، اعتمادًا على العنصر المحدود في ذلك الوقت، والذي يعتمد بدوره بشكل كبير على نوع الكائن الحي وقدرته على امتصاص المواد العضوية والظروف البيئية المؤثرة على كمية النيتروجين المُدخلة. تُعد النباتات أقل نجاحًا في امتصاص النيتروجين العضوي، مثل الأحماض الأمينية، مقارنةً بالكائنات الدقيقة الموجودة في منطقة الجذور. [ 30 ] وهذا يُفسر العلاقات التكافلية الأخرى التي تُقيمها النباتات فيما يتعلق بامتصاص النيتروجين.

يتأثر التنافس على الموارد الأخرى، كالأكسجين في البيئات المحدودة، بشكل مباشر بمواقع الأنواع ومواقع جذورها. ففي البكتيريا الميثانوترافية ، يُعدّ القرب من الجذور ذات الكثافة العالية والسطح عاملاً مهماً، ويساعد في تحديد المناطق التي تسيطر فيها على الكائنات غيرية التغذية في حقول الأرز. [ 31 ]

يُعدّ الترابط الضعيف بين قنوات الطاقة المختلفة أساسيًا في تنظيم أعداد المفترسات والفرائس، وفي توافر الموارد للنظام البيئي. أما الروابط القوية بين الموارد والمستهلكين، وبين المستهلكين أنفسهم، فتُنشئ أنظمة مترابطة من المذبذبات، والتي تتحدد بدورها بطبيعة الموارد المتاحة. [ 32 ] ويمكن اعتبار هذه الأنظمة دورية، أو شبه دورية، أو فوضوية.

تفرز النباتات العديد من المركبات عبر جذورها لأداء وظائف تكافلية في منطقة الجذور. تحفز الستريغولكتونات ، التي تفرزها الفطريات الجذرية وتستشعرها ، إنبات الأبواغ وتُحدث تغييرات في الفطريات الجذرية تسمح لها باستعمار الجذر. كما يستشعر نبات الستريغا الطفيلي وجود الستريغولكتونات، فينبت عند استشعاره لها، ثم ينتقل إلى الجذر متغذياً على العناصر الغذائية الموجودة فيه. [ 33 ] [ 34 ]

تستشعر البكتيريا المثبتة للنيتروجين بالتكافل ، مثل أنواع الريزوبيوم ، مركبات كالفلافونويدات التي تفرزها جذور البقوليات، ثم تُنتج عوامل العقدة التي تُشير إلى النبات بوجودها، مما يؤدي إلى تكوين عُقيدات جذرية . وتستقر البكتيريا داخل جسيمات تكافلية في هذه العُقيدات، حيث تتغذى على العناصر الغذائية من النبات، وتحول غاز النيتروجين إلى شكلٍ يُمكن للنبات استخدامه. [ 35 ] أما البكتيريا المثبتة للنيتروجين غير التكافلية (أو "الحرة المعيشة")، فقد تستوطن منطقة الجذور خارج جذور بعض النباتات (بما في ذلك العديد من الأعشاب)، وتقوم بدورها بتثبيت غاز النيتروجين في منطقة الجذور الغنية بالعناصر الغذائية. وعلى الرغم من أن هذه الكائنات يُعتقد أنها مرتبطة ارتباطًا ضعيفًا بالنباتات التي تسكنها، إلا أنها قد تتأثر بشدة بحالة النباتات. فعلى سبيل المثال، تُظهر البكتيريا المثبتة للنيتروجين في منطقة جذور نبات الأرز دورات يومية تحاكي سلوك النبات، وتميل إلى توفير المزيد من النيتروجين المثبت خلال مراحل النمو عندما يكون النبات في حاجة ماسة إلى النيتروجين. [ 36 ]

إلى جانب العلاقات التكافلية كالفطريات الجذرية والبكتيريا العقدية، تلعب البكتيريا الحرة في منطقة الجذور دورًا حاسمًا في نمو النبات. ويمكن تحفيز هذه المجتمعات بشكل ملحوظ باستخدام المواد العضوية. وقد ثبت أن استخدام المواد العضوية، مثل قش قصب السكر وروث الماعز والطين المُرشَّح، يُحسِّن وفرة ونشاط البكتيريا الحرة المُعزِّزة لنمو النبات. [ 37 ] بدورها، تُحسِّن هذه المجتمعات المُحفَّزة دورة المغذيات (مثل تثبيت النيتروجين وإذابة الفوسفور) وتدعم نمو المحاصيل، حتى في غياب عُقيدات جذرية مُتخصصة. [ 38 ] [ 39 ]

في مقابل الموارد والمأوى التي توفرها النباتات والجذور، تتحكم الفطريات والبكتيريا في الميكروبات الممرضة. [ 40 ] كما تربط الفطريات التي تقوم بهذه الأنشطة علاقات وثيقة بأنواع النباتات في صورة فطريات الميكوريزا، والتي تتنوع في كيفية ارتباطها بالنباتات. وتُقيم فطريات الميكوريزا الشجرية والبكتيريا التي تتخذ من منطقة الجذور موطنًا لها علاقات وثيقة لزيادة قدرتها التنافسية. [ 41 ] وهو ما يؤثر في دورات المغذيات الأكبر التي تؤثر على النظام البيئي، مثل المسارات البيوجيوكيميائية. [ 14 ]

بنية المجتمع

يُشار إلى منطقة الجذور بأنها " طريق سريع للمعلومات" نظرًا لتقارب نقاط البيانات فيها، والتي تشمل الجذور والكائنات الحية في التربة، وطرق نقل البيانات باستخدام الإفرازات والمجتمعات الميكروبية. [ 42 ] وقد استُخدم هذا الوصف لشرح التفاعلات المعقدة التي دخلت فيها النباتات، والفطريات المتعايشة معها، وأنواع البكتيريا التي تعيش في منطقة الجذور، على مدار تطورها. وتُعد بعض الأنواع، مثل التريكوديرما، مثيرة للاهتمام لقدرتها على انتقاء أنواع أخرى في هذه الشبكة المعقدة. وتُعتبر التريكوديرما عامل مكافحة بيولوجية نظرًا لوجود أدلة على قدرتها على الحد من مسببات الأمراض النباتية في منطقة الجذور. [ 43 ] كما تؤثر النباتات نفسها على أنواع البكتيريا التي يتم استبعادها في منطقة الجذور، وذلك من خلال إفرازاتها والعلاقات التي تربطها. ويمكن للتحكم في أنواع البكتيريا الموجودة في هذه البؤر الصغيرة للتنوع البيولوجي أن يؤثر بشكل كبير على قدرة هذه المساحات والظروف المستقبلية للأنظمة البيئية. [ 40 ] [ 6 ] قد تؤدي الإدارة الزراعية المكثفة، ولا سيما الزراعة الأحادية طويلة الأمد، إلى تجاوز عمليات الانتقاء الطبيعي هذه، مما يُسبب "مرض التربة". وتتميز هذه الظاهرة بتغير في تجمعات الميكروبات الممرضة والمفيدة، مما يؤثر سلبًا على خصوبة التربة وإنتاجية المحاصيل. فعلى سبيل المثال، ثبت أن زراعة قصب السكر بشكل متواصل تُقلل من تنوع الميكروبات في التربة وتُغير تركيبها مقارنةً بأنظمة الزراعة المختلطة. [ 44 ] علاوة على ذلك، فإن تأثير هذه الممارسات الإدارية ليس متجانسًا مع العمق؛ فممارسات مثل الاحتفاظ بالقش تؤثر على تجمعات الميكروبات في الطبقة السطحية من التربة بشكل مختلف عن تلك الموجودة في الطبقة التحتية. [ 45 ]

مجموعة ميكروبية

التجمعات الميكروبية في منطقة الجذور [ 46 ]

على الرغم من أن العديد من الدراسات أظهرت أن الكائنات الحية الدقيقة المفردة قد تفيد النباتات، إلا أنه بات من الواضح بشكل متزايد أنه عند وجود مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة - كائنان أو أكثر يتفاعلان معًا - يمكن توقع نتائج تراكمية أو تآزرية. ويعود ذلك جزئيًا إلى قدرة أنواع متعددة على أداء مهام متنوعة في نظام بيئي كالجذور. وتشمل الآليات المفيدة لتحفيز نمو النبات زيادة توافر العناصر الغذائية، وتعديل الهرمونات النباتية ، والمكافحة البيولوجية ، وتحمل الإجهاد الحيوي وغير الحيوي ، والتي تمارسها كائنات حية دقيقة مختلفة داخل الجذور، مثل البكتيريا المحفزة لنمو النبات (PGPB) والفطريات كالترايكوديرما والفطريات الجذرية . [ 46 ]

يوضح الرسم البياني على اليمين أن الكائنات الدقيقة في منطقة الجذور، مثل البكتيريا المحفزة لنمو النبات (PGPB) والفطريات الجذرية الشجرية (AMF) وفطريات جنس التريكوديرما ، قادرة على إقامة تفاعلات مفيدة مع النباتات، مما يعزز نموها وتطورها، ويزيد من قدرتها على مقاومة مسببات الأمراض، ويحسن امتصاص العناصر الغذائية، ويعزز تحملها لمختلف الضغوط البيئية. [ 47 ] يمكن للكائنات الدقيقة في منطقة الجذور أن تؤثر على بعضها البعض، وقد يكون للتجمعات الناتجة من البكتيريا المحفزة لنمو النبات (مثل بكتيريا تثبيت النيتروجين كالريزوبيوم والزائفة المتألقة)، والفطريات الجذرية الشجرية مع البكتيريا المحفزة لنمو النبات، والتريكوديرما مع البكتيريا المحفزة لنمو النبات، تأثيرات تآزرية على نمو النبات وقدرته على البقاء، مما يوفر له فوائد معززة للتغلب على الضغوط الحيوية وغير الحيوية. تشير الأسهم المتقطعة إلى التفاعلات المفيدة بين الفطريات الجذرية الشجرية والتريكوديرما . [ 46 ]

تكوين العقد المثبتة للنيتروجين بفعل بكتيريا الريزوبيا [ 46 ]
استجابات النباتات للبكتيريا في منطقة الجذور [ 46 ]

تواصل

التواصل في منطقة الجذور [ 48 ]
الفاعلون والتفاعلات في منطقة الجذور: التواصل بين الممالك وداخل الممالك الذي يشمل النباتات والميكروبات في منطقة الجذور، بما في ذلك الدور الثابت للبكتيريا الجذرية.
المركبات العضوية المتطايرة = VOCs؛ مُحفزات نمو النبات = PGP؛ الفطريات الجذرية الشجرية = AMF

غالبًا ما يكون التواصل أساسًا للتفاعلات الحيوية . وكثيرًا ما يشارك أكثر من كائنين حيّين في هذا التواصل، مما ينتج عنه شبكة معقدة من التداخلات . وقد أظهرت التطورات الحديثة في أبحاث تفاعلات النباتات مع الميكروبات أن التواصل، سواء بين الممالك الحيوية أو داخلها، يتأثر بمجموعة واسعة من العوامل. وفي هذا السياق، توفر منطقة الجذور (أي التربة القريبة من سطح الجذر) بيئة دقيقة محددة تحدث فيها تفاعلات معقدة. ويمكن للبيئة المعقدة التي تشكل منطقة الجذور أن تنتقي أنواعًا معينة من الميكروبات المتكيفة مع هذه البيئة الفريدة. ومن بينها، برزت بكتيريا الرايزوبيا كمكون مهم في ميكروبيوم منطقة الجذور. ويُلاحظ التداخل في منطقة الجذور في تفاعلات الرايزوبيا مع البقوليات . هذا التكافل عملية معقدة تتضمن إشارات يمكن أن تتأثر بإفرازات منطقة جذور النبات وتكوين الميكروبيوم. تؤدي العلاقة التي تقيمها بكتيريا الريزوبيا مع الكائنات الحية الأخرى في منطقة الجذور وتأثير العوامل البيئية إلى دورها المفيد في صحة النبات المضيف. [ 48 ]

تفاعلت بدائيات النوى وحقيقيات النوى لملايين السنين، وطورت أنظمة اتصالها وحسّنتها عبر الزمن. وكما اقترح هاوزر عام ١٩٩٦، [ ١٠ ] تُعد الإشارات البيولوجية وتبادل المعلومات جزءًا من تعريف الاتصال، بينما تُعتبر الإشارات نفسها "كل بنية قادرة على تشكيل سلوك الكائنات الحية". [ ٤٩ ] [ ٥٠ ] ونتيجة لذلك، يمكن للإشارات أن تتطور وتستمر بفضل التفاعل بين مُنتجي الإشارات ومستقبليها. ومن ثم، يُعد التعاون وتحسين اللياقة أساس الاتصال البيولوجي. [ ٥١ ] [ ٤٨ ]

في بيئة معينة، يمكن للأفراد التواصل والتفاعل مع شركاء متعددين، وتحدد طبيعة هذا التفاعل تكاليف وفوائد متفاوتة للشريك، كما هو الحال في السوق البيولوجية. [ 52 ] يمكن تبادل عدد كبير من الإشارات بين النبات نفسه والحشرات والفطريات والكائنات الدقيقة. ويحدث كل هذا في بيئة ذات كثافة عالية. عادةً ما ينتج التواصل عن استجابات كيميائية للخلايا لجزيئات مميزة من خلايا أخرى. تؤثر هذه الإشارات على كل من استقلاب الجينات ونسخها ، مما يُفعّل العديد من الآليات التنظيمية. [ 48 ]

تحتوي كل عقدة جذرية على مليارات من بكتيريا الريزوبيا.

في كثير من الأحيان، يمكن لأكثر من كائنين (وأنواع) في منطقة الجذور أن يشاركوا في التواصل، مما ينتج عنه شبكة معقدة من التفاعلات والتواصل المتبادل التي تؤثر على لياقة جميع الشركاء المشاركين. ولذلك، تُعد هذه البيئة بؤرةً للعديد من عمليات تبادل الإشارات بين الممالك الحيوية، والتي تشمل المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالنباتات (الريزوبيوم). ويتشكل تركيب المجتمع الميكروبي ويُستقطب بشكل أساسي من خلال مئات المستقلبات التي تُفرزها جذور النباتات في التربة، والتي تُسهل عادةً التفاعلات مع البيئة الحيوية وغير الحيوية. وغالبًا ما يستطيع النبات تعديل تنوعه بناءً على الفوائد التي تعود عليه من حيث النمو والصحة، كما هو الحال مع بكتيريا الجذور المُحفزة لنمو النبات . [ 53 ] ومع ذلك، فإن عددًا كبيرًا من العناصر الغذائية التي يُفرزها النبات قد يكون ذا أهمية للكائنات الممرضة، التي يمكنها الاستفادة من منتجات النبات من أجل بقائها في منطقة الجذور. [ 54 ] [ 48 ]

من المنطقي أن تلعب النباتات دورًا أساسيًا في بيئة الجذور. [ 55 ] فبفضل الإشارات الكيميائية التي تنقلها الإفرازات الغنية بالمغذيات التي تطلقها جذور النبات، تستطيع مجموعة واسعة من الميكروبات استعمار منطقة الجذور أولًا، ثم اختراق الجذر تدريجيًا، ثم أنسجة النبات ككل ( الميكروبات الداخلية ). [ 56 ] أو قد تستعمر هذه الميكروبات النبات المضيف، مُؤسسةً علاقة تكافلية دائمة ومفيدة. [ 57 ] وقد أُجريت حتى الآن العديد من الدراسات حول تركيب إفرازات الجذور. [ 53 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 48 ]

أُجريت دراسة وافية لأشهر حوار بين النباتات والميكروبات في منطقة الجذور، والذي يحدد الفوائد المباشرة وغير المباشرة لكليهما، منذ عام 1904 عندما وصف هيلتنر التفاعل التكافلي بين البقوليات والريزوبيا. [ 10 ] يُعد هذا التكافل عملية شديدة التخصص، حيث تكون إشارات التواصل الجينية والكيميائية خاصة بكل من النبات والبكتيريا. في هذا التفاعل التبادلي، تؤثر الريزوبيا إيجابًا على نمو النبات المضيف بفضل عملية تثبيت النيتروجين، وفي الوقت نفسه، تستفيد من العناصر الغذائية التي يوفرها النبات. [ 48 ]

خضعت هذه العلاقة التكافلية لدراسة مستفيضة في العقود الأخيرة، وكُشِفَ عن العديد من الدراسات حول التواصل والإشارات بين الشريكين في مختلف مراحل التكافل (من إصابة الجذور إلى تكوين العقد الجذرية). [ 60 ] [ 61 ] ومع ذلك، لا تزال معرفتنا بالمراحل المبكرة لاستعمار منطقة الجذور، وتحديدًا خط الفتح على سطح الجذر، غير مكتملة. وقد أظهرت بيانات متزايدة أهمية التواصل بين المكونات الحيوية في منطقة الجذور، سواءً داخل النوع الواحد أو بين أنواع متعددة، لتحسين التفاعل بين بكتيريا الريزوبيا والبقوليات. إضافةً إلى ذلك، تبيّن أن بكتيريا الريزوبيا تُشكّل جزءًا من منطقة جذور مجموعة واسعة من النباتات غير البقولية. ويمكن أن تكون هذه البكتيريا من المكونات المُحفّزة لنمو النبات، مُستعيدةً بذلك دورًا محوريًا في الميكروبيوم الأساسي للنبات. [ 62 ] [ 48 ]

طُرق

فيما يلي بعض الطرق الشائعة الاستخدام أو ذات الأهمية في أبحاث منطقة الجذور. تتضمن العديد من هذه الطرق اختبارات ميدانية لأنظمة الجذور واختبارات معملية باستخدام بيئات محاكاة لإجراء التجارب، مثل تحديد درجة الحموضة. [ 63 ]

التسلسل عالي الإنتاجية: تضخيم وتسلسل الجينات الدالة مثل 16S rRNA (للبكتيريا) ومنطقة الفاصل المنسوخ الداخلي (ITS) (للفطريات) لتحديد تكوين وتنوع المجتمع الميكروبي. [ 64 ]

الميتاجينوميات والميتا ترانسكريبتوميات: التسلسل العشوائي للحمض النووي الكلي أو الحمض النووي الريبي لتقييم الإمكانات الوراثية والتعبير الجيني النشط للمجتمع الميكروبي بأكمله في منطقة الجذور.

تحليل المعلوماتية الحيوية: استخدام خطوط برمجية (مثل QIIME و Mothur) لمعالجة بيانات التسلسل، وحساب مؤشرات التنوع، ومقارنة بنية المجتمع عبر المعالجات أو الظروف المختلفة.

التنبؤ الوظيفي: تُستخدم أدوات مثل PICRUSt (التحقيق الوراثي للمجتمعات عن طريق إعادة بناء الحالات غير المرصودة) للبكتيريا وFUNGuild للفطريات لاستنتاج الوظائف البيئية للكائنات الحية الدقيقة المحددة بناءً على تركيبها التصنيفي. [ 65 ]

  • المناهج المعتمدة على الثقافة
  • تصوير جذور الأسنان
  • الوسم النظائري
  • فحوصات الإنزيمات
  • كاميرا ريزوترون صغيرة
  • طرق مختلفة تستخدم لتحديد حركة الماء في منطقة الجذور على سبيل المثال الأقطاب الكهربائية الدقيقة وتقنيات الأجار لقياس درجة الحموضة وأخذ عينات دقيقة من مواد منطقة الجذور [ 63 ].
  • تتيح تقنية مطيافية الكتلة بالتحلل الحراري والتأين الميداني تحليل البيانات الطيفية للحقول الزراعية للكشف عن أحماض الفولفيك والهيوميك ومخلفات الاستخلاص (الهيومينات) في بعض الدراسات، وقد توسعت لتشمل المركبات العضوية العامة في دراسات حديثة أخرى. [ 66 ] [ 19 ]
رسم توضيحي لمنطقة الجذور [ 67 ]
A = بكتيريا تستهلك الأميبا ؛ BL = بكتيريا محدودة الطاقة ؛ BU = بكتيريا غير محدودة الطاقة؛ RC = كربون مشتق من الجذور؛ SR = خلايا شعيرات جذرية متساقطة؛ F = خيوط فطرية ؛ N = دودة نيماتودا . [ 63 ]
تصميمات غرف النمو لدراسة التفاعلات في منطقة الجذور
(أ) إعداد جهاز رايزوترون/ريزوبوكس، (ب) ريزوبوكس مع حجرة جانبية، (ج) حجرات بساط الجذور العمودية؛ يظهر خيار معياري حيث يمكن زراعة النبات مسبقًا في حجرة منفصلة ثم نقله لاحقًا إلى حجرة الفحص الرئيسية، ويظهر الشكل المُدرج خيار إعداد معياري، (د) بساط جذور أفقي في ريزوبوكس، (هـ) حجرات الفطريات الجذرية، (و) أنظمة الجذور المنفصلة الموضحة هنا في إعداد ريزوبوكس؛ (ز) كيس نايلون لفصل الجذور عن التربة الخالية من الجذور؛ يمكن تقييد الجذور داخل الكيس أو يمكن حماية التربة من اختراق الجذور بواسطة الكيس. [ 1 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 يي، مون أو؛ كيم، بيتر؛ لي، ييفان؛ سينغ، أنوب ك.؛ نورثن، ترينت ر.؛ تشاكرابورتي، رومي (26 مارس 2021). "تصاميم غرف نمو نباتية متخصصة لدراسة التفاعلات المعقدة في منطقة الجذور" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 625752. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه. doi : 10.3389/fmicb.2021.625752 . ISSN 1664-302X . PMC 8032546. PMID 33841353 .   تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  2. ↑ "الصحة الميكروبية لمنطقة الجذور" . مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2007. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2006 .
  3. ↑ هوتش، بيرجيت دبليو؛ أوغستين، يورغن؛ ميرباخ، فولفغانغ (2002). "ترسبات جذور النباتات - مصدر مهم لدورة الكربون في التربة" . مجلة تغذية النبات وعلوم التربة . 165 (4): 397-407 . Bibcode : 2002JPNSS.165..397H . doi : 10.1002/1522-2624(200208)165:4 < 397::AID-JPLN397 > 3.0.CO ; 2-C – عبر ResearchGate.
  4. 1 2 ووكر، ترافيس س.؛ بايس، هارش بال؛ غروتيفولد، إريك؛ فيفانكو، خورخي م. (2003). " إفرازات الجذور وبيولوجيا منطقة الجذور" . فسيولوجيا النبات . 132 (1): 44-51 . doi : 10.1104/pp.102.019661 . PMC 1540314. PMID 12746510 .  
  5. ↑ إنجام، إيلين ر. "شبكة الغذاء في التربة" . وزارة الزراعة الأمريكية - خدمة الحفاظ على الموارد الطبيعية . تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2006 .
  6. 1 2 غرايستون، سوزان جيه؛ وانغ، شينكيانغ؛ كامبل، كولين دي؛ إدواردز، أنتوني سي. (مارس 1998). "التأثير الانتقائي لأنواع النباتات على التنوع الميكروبي في منطقة الجذور". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 30 (3): 369-378 . Bibcode : 1998SBiBi..30..369G . doi : 10.1016/S0038-0717(97)00124-7 .
  7. ↑ إسترمان، إيفا ف.؛ ماكلارين، أ.د. (1961). "مساهمة الكائنات الحية في منطقة الجذور في القدرة الكلية للنباتات على استخدام العناصر الغذائية العضوية". النبات والتربة . 15 (3): 243-260 . Bibcode : 1961PlSoi..15..243E . doi : 10.1007/BF01400458 . S2CID 35099987 . 
  8. 1 2 ماكنير الابن، ديفيد هـ. (2013). "الريزوسفير - الجذور والتربة وكل ما بينهما" . تعليم الطبيعة . 4 (3): 1.
  9. 1 2 هيلتنر إل. (1904) "Ueber neuere Erfahrungen und مشكلة auf dem Gebiete derBodenbakteriologie und unter besonderer BerUcksichtigung der Grundungung und Brache. Arb Deut Landw Gesell , 98 : 57-78. https://archive.org/details/bodenpflegeundp00gesgoog/page/n6/mode/2up (الصفحات 73-92)
  10. هارتمان ، أنطون؛ روثبالر، مايكل؛ شميد، مايكل ( 2008). "لورنز هيلتنر، رائد في علم البيئة الميكروبية للجذور وبحوث بكتيريا التربة". النبات والتربة . 312 ( 1-2 ): 7-14 . Bibcode : 2008PlSoi.312....7H . doi : 10.1007/s11104-007-9514-z . S2CID 4419735 . 
  11. ↑ كاناريني أ، كايزر س، ميرشانت أ، ريختر أ، ووانيك و (2019) إفراز الجذور للمستقلبات الأولية: الآليات وأدوارها في استجابات النبات للمؤثرات البيئية. مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس 10: 157. doi: 10.3389/fpls.2019.00157
  12. ↑ جونز، ديفيد ل. (أغسطس 1998). "الأحماض العضوية في منطقة الجذور - مراجعة نقدية". النبات والتربة . 205 (1): 25-44 . Bibcode : 1998PlSoi.205...25J . doi : 10.1023/A:1004356007312 . S2CID 26813067 . 
  13. ↑ هينسينجر، فيليب (ديسمبر 2001). "التوافر الحيوي للفوسفور غير العضوي في التربة في منطقة الجذور وتأثير التغيرات الكيميائية الناتجة عن الجذور: مراجعة". النبات والتربة . 237 (2): 173-195 . Bibcode : 2001PlSoi.237..173H . doi : 10.1023/A:1013351617532 . S2CID 8562338 . 
  14. لامبرز ، هانز ؛ موجيل، كريستوف؛ جايلارد، بينوا؛ هينسينجر، فيليب (أغسطس 2009). " تفاعلات النبات والميكروبات والتربة في منطقة الجذور: منظور تطوري" . مجلة التربة والنبات . 321 ( 1-2 ): 83-115 . Bibcode : 2009PlSoi.321...83L . doi : 10.1007/s11104-009-0042-x . S2CID 6840457 . 
  15. ↑ هينسينجر، فيليب؛ جوبران، جورج ر.؛ جريجوري، بيتر ج.؛ وينزل، والتر و. (نوفمبر 2005). "هندسة وعدم تجانس منطقة الجذور الناجمة عن العمليات الفيزيائية والكيميائية التي تتوسطها الجذور" . مجلة نيو فايتولوجيست . 168 (2): 293-303 . Bibcode : 2005NewPh.168..293H . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01512.x . ISSN 1469-8137 . PMID 16219069 .  
  16. ↑ تشارنيس، س.؛ هالت، ب.د.؛ بنغوف، أ.ج.؛ يونغ، إ.م. (2000). "تؤثر المواد الهلامية المشتقة من الجذور والميكروبات على بنية التربة ونقل الماء". المجلة الأوروبية لعلوم التربة . 51 (3): 435. Bibcode : 2000EuJSS..51..435C . doi : 10.1046/j.1365-2389.2000.00327.x . S2CID 96925936 . 
  17. ↑ بيرار، أنيت؛ كلافيل، تييري؛ لو بورفيلك، كارين؛ دافوان، أوريليان؛ لو غال، صامويل؛ دوسان، كلود؛ بيرو، سيلفي (2020). "السكريات الخارجية في منطقة الجذور: دراسة مقارنة لطرق الاستخلاص. تطبيق على تحديد كميتها في ترب البحر الأبيض المتوسط" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 149 107961. Bibcode : 2020SBiBi.14907961B . doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107961 .
  18. ↑ لو غال، صموئيل؛ بيرار، أنيت؛ باج، ديفيد؛ لانو، لوكاس؛ بيرتان، نادية؛ دوسان، كلود (2021). "زيادة إنتاج عديد السكاريد الخارجي والنشاط الميكروبي يؤثران على احتفاظ التربة بالماء وأداء الطماطم في الحقل في ظل نقص المياه" . ريزوسفير . 19 100408. Bibcode : 2021Rhizo..1900408L . doi : 10.1016/j.rhisph.2021.100408 . ISSN 2452-2198 . 
  19. 1 2 شليشتينغ، أندريه؛ لينويبر، بيتر (2009). "أدلة جديدة على التنوع الجزيئي والكيميائي لإفرازات جذور نبات البطاطس تم الحصول عليها بواسطة مطياف الكتلة بالتحليل الحراري والتأين الميداني". التحليل الكيميائي النباتي . 20 (1): 1-13 . Bibcode : 2009PChAn..20....1S . doi : 10.1002/pca.1080 . ISSN 1099-1565 . PMID 18618895 .  
  20. ↑ عرفات، ياسر؛ دين، عرفان العود؛ طيب، محمد؛ جيانغ، يوهانغ؛ تشين، تو؛ كاي، زيهوي؛ تشاو، هايان؛ لين، شياومين؛ لين، وينكسيونغ؛ لين، شي (2020). "مرض التربة في مزارع الشاي القديمة مرتبط بتغير في المجتمعات الميكروبية نتيجة لتراكم البوليفينول النباتي في مزارع الشاي" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 11. doi : 10.3389/fpls.2020.00601 .
  21. ↑ ستينسون، كريستينا أ؛ كامبل، ستيوارت أ؛ باول، جيف ر؛ وولف، بنجامين إي؛ كالواي، راجان م؛ ثيلين، جايلز س؛ هاليت، ستيفن ج؛ براتي، دانيال؛ كليرونوموس، جون ن (25 أبريل 2006). لوريو، ميشيل (محرر). "نبات غازي يثبط نمو شتلات الأشجار المحلية عن طريق تعطيل التكافل تحت سطح الأرض" . مجلة PLOS Biology . 4 (5) e140. مكتبة العلوم العامة (PLoS). doi : 10.1371/ journal.pbio.0040140 . ISSN 1545-7885 . PMC 1440938. PMID 16623597 .   
  22. ↑ نايلور، دان؛ سادلر، ناتالي؛ بهاتاشارجي، أرونيما؛ غراهام، إميلي ب.؛ أندرتون، كريستوفر ر.؛ ماكلور، رايان؛ ليبتون، ماري؛ هوفموكل، كيرستن س.؛ جانسون، جانيت ك. (17 أكتوبر 2020). "ميكروبيومات التربة في ظل تغير المناخ وآثارها على دورة الكربون" . المراجعة السنوية للبيئة والموارد . 45 (1). المراجعات السنوية: 29-59 . doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 . ISSN 1543-5938 . S2CID 219905513 .  تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  23. ↑ جانسون، جانيت ك.؛ تاش، نسليهان (12 مايو 2014). "علم البيئة الميكروبية للتربة الصقيعية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 12 (6 ) . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م.: 414-425 . doi : 10.1038/nrmicro3262 . ISSN 1740-1526 . PMID 24814065. S2CID 42795586 .   
  24. ↑ ماكيلبرانغ، راشيل؛ ساليسكا، سكوت ر.؛ جاكوبسن، كارستن سور؛ جانسون، جانيت ك.؛ تاش، نسليهان (29-06-2016). "علم الجينوم الوظيفي للتربة الصقيعية وتغير المناخ" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 44 (1). المراجعات السنوية: 439-462 . رمز Bibcode : 2016AREPS..44..439M . doi : 10.1146/annurev-earth-060614-105126 . ISSN 0084-6597 . S2CID 131260721 .  
  25. 1 2 مور، جون سي؛ ماكان، كيفن؛ سيتالا، هيكي؛ دي رويتر، بيتر سي. (2003). "من الأعلى إلى الأسفل هو من الأسفل إلى الأعلى: هل يُنظِّم الافتراس في منطقة الجذور ديناميكيات ما فوق سطح الأرض؟". علم البيئة . 84 (4): 846. doi : 10.1890/0012-9658(2003)084 [ 0846:TIBDPI ] 2.0.CO ; 2 .
  26. ↑ إنجام، راسل إي؛ تروفيموف، جيه إيه؛ إنجام، إيلين آر؛ كولمان، ديفيد سي. (1985). "تفاعلات البكتيريا والفطريات والديدان الخيطية التي تتغذى عليها: تأثيراتها على دورة المغذيات ونمو النبات". دراسات بيئية . 55 (1): 119-140 . Bibcode : 1985EcoM...55..119I . doi : 10.2307/1942528 . JSTOR 1942528 . 
  27. ↑ جوسيه، ألكسندر؛ روشات، لورين؛ شيو، ستيفان؛ بونكوفسكي، مايكل؛ كيل، كريستوف (أغسطس 2010). "الحرب الكيميائية بين المفترس والفريسة تحدد التعبير عن جينات المكافحة البيولوجية بواسطة بكتيريا الزائفة المتألقة المرتبطة بالجذور " . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 76 (15): 5263-5268 . Bibcode : 2010ApEnM..76.5263J . doi : 10.1128/AEM.02941-09 . PMC 2916451. PMID 20525866 .  
  28. ↑ رينو، كزافييه؛ جايلارد، بينوا؛ ليدلي، بول دبليو. (2008). "قد تُغير النباتات المنافسة من خلال تعديل التوافر الحيوي للعناصر الغذائية في منطقة الجذور: نهج نمذجة" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 171 (1): 44-58 . Bibcode : 2008ANat..171...44R . doi : 10.1086/523951 . ISSN 0003-0147 . PMID 18171150. S2CID 23413577 .   
  29. ↑ كاي، جيسون ب.؛ هارت، ستيفن س. (1997). "التنافس على النيتروجين بين النباتات والكائنات الحية الدقيقة في التربة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 12 (4): 139-143 . Bibcode : 1997TEcoE..12..139K . doi : 10.1016/S0169-5347(97)01001-X . PMID 21238010 . 
  30. ↑ أوين، أ.ج.؛ جونز، د.ل. (2001). "التنافس على الأحماض الأمينية بين جذور القمح والكائنات الحية الدقيقة في منطقة الجذور، ودور الأحماض الأمينية في امتصاص النيتروجين من قبل النبات". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 ( 4-5 ): 651-657 . Bibcode : 2001SBiBi..33..651O . doi : 10.1016/s0038-0717(00)00209-1 .
  31. ↑ بوديغوم، بيتر فان؛ ستامز، فونس؛ موليما، ليزبيث؛ بوك، سارة؛ ليفيلار، بيتر (أغسطس 2001). "أكسدة الميثان والتنافس على الأكسجين في منطقة جذور الأرز" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (8): 3586-3597 . Bibcode : 2001ApEnM..67.3586V . doi : 10.1128/AEM.67.8.3586-3597.2001 . PMC 93059. PMID 11472935 .  
  32. ↑ ماكان، كيفن؛ هاستينغز، آلان؛ هوكسل، غاري ر. (22 أكتوبر 1998). "التفاعلات الغذائية الضعيفة وتوازن الطبيعة". مجلة نيتشر . 395 (6704): 794-798 . Bibcode : 1998Natur.395..794M . doi : 10.1038/27427 . S2CID 4420271 . 
  33. ^ بيسر ، أرنو. بويش باجيس، فيرجيني؛ كيفر، باتريك. جوميز رولدان، فيكتوريا؛ جونو، آلان؛ روي، سيباستيان. بورتيه، جان تشارلز؛ رو، كريستوف؛ بيكارد، غيوم. سيجالون-دلماس، ناتالي (2006-06-27). كوري، جوان (محرر). "الستريجولاكتونز تحفز الفطريات الفطرية المفصلية عن طريق تنشيط الميتوكوندريا" . بلوس علم الأحياء . 4 (7) هـ226. المكتبة العامة للعلوم (PLoS). دوى : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ردمك 1545-7885 . بمك 1481526 . بميد 16787107 .   
  34. ↑ أندرياس براخمان، مارتن بارنيسك (2006). "أكثر أنواع التكافل انتشارًا على وجه الأرض" . مجلة PLOS Biology . 4 (7) e239. doi : 10.1371/journal.pbio.0040239 . PMC 1489982. PMID 16822096 .  
  35. ↑ تيان، سي إف؛ غارنيرون، أ.-م.؛ ماثيو-ديمازيير، سي.؛ ماسون-بوفان، سي.؛ باتوت، ج. (2012). "تُعدِّل إنزيمات أدينيلات سيكلاز المُنشَّطة بواسطة النبات في مستقبلات البكتيريا العدوىَ الجلدية في التكافل بين بكتيريا سينوريزوبيوم ميليلوتي ونبات الميديكاغو" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (17): 6751-6756 . Bibcode : 2012PNAS..109.6751T . doi : 10.1073/pnas.1120260109 . PMC 3340038. PMID 22493242 .  
  36. ↑ سيمز، جي كي؛ دونيجان، إي بي (1984). "التغيرات اليومية والموسمية في نشاط النيتروجيناز (اختزال C2H2) في جذور الأرز". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 16 (1): 15-18 . doi : 10.1016/0038-0717(84)90118-4 .
  37. ↑ الطيب، محمد؛ إسلام، وقار؛ عرفات، ياسر؛ بانغ، زيكين. تشانغ، كيفانغ. لين، يو؛ وقاص، محمد؛ لين، شنغ. لين، ونكسيونج؛ تشانغ، هوا (2018). "تأثير قش قصب السكر وروث الماعز على تحول مغذيات التربة والمجتمعات البكتيرية" . الاستدامة . 10 (7): 2361. دوى : 10.3390/su10072361 .
  38. ↑ فلاح، نور؛ طيب، محمد؛ يانغ، زيكين؛ بانغ، زيكين؛ تشانغ، تشو؛ لين، تشاو؛ ستيوارت، لوسي جيه؛ تشانغ، هوا (2023). "تحفز البكتيريا الحرة خصائص نمو قصب السكر والعوامل التربية على طول تدرجات عمق التربة في ظل تسميد متباين" . التقارير العلمية . 13 (1): 6288. Bibcode : 2023NatSR..13.6288F . doi : 10.1038/s41598-023-33338-1 . PMC 10113276. PMID 37072476 .  
  39. أبو بكر، عليو ي.؛ إبراهيم، محمد م.؛ تشانغ، تشو؛ طيب، محمد؛ فلاح، نور؛ يانغ، زيكين؛ بانغ، زيكين؛ تشانغ، هوا (2022). "الطين المُرشَّح يُحسِّن نمو قصب السكر ويُعدِّل الوفرة الوظيفية وبنية التجمعات الميكروبية في التربة" . PeerJ . 10 e12753 . doi : 10.7717/peerj.12753 . PMC 8848450. PMID 35186466 .  
  40. 1 2 ويلر، د.م. (1988). "المكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض النباتية المنقولة بالتربة في منطقة الجذور باستخدام البكتيريا" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 26 (1): 379-407 . Bibcode : 1988AnRvP..26..379W . doi : 10.1146/annurev.py.26.090188.002115 .
  41. ↑ بيانشوتو، ف.؛ مينيردي، د.؛ بيروتو، س.؛ بونفانتي، ب. (1996). "التفاعلات الخلوية بين الفطريات الجذرية الشجرية وبكتيريا منطقة الجذور". بروتوبلازما . 193 ( 1-4 ): 123-131 . Bibcode : 1996Prpls.193..123B . doi : 10.1007/BF01276640 . S2CID 39961232 . 
  42. ↑ بايس، هارش بال؛ بارك، سانغ ووك؛ وير، تيفاني إل؛ كالاواي، راغان إم؛ فيفانكو، خورخي إم (2004). "كيف تتواصل النباتات باستخدام شبكة المعلومات تحت الأرض". اتجاهات في علم النبات . 9 (1): 26-32 . Bibcode : 2004TPS.....9...26B . doi : 10.1016/j.tplants.2003.11.008 . PMID 14729216 . 
  43. ↑ هاول، سي آر (2003). "الآليات التي تستخدمها أنواع التريكوديرما في المكافحة البيولوجية لأمراض النبات: تاريخ وتطور المفاهيم الحالية" . أمراض النبات . 87 (1): 4-10 . Bibcode : 2003PlDis..87....4H . doi : 10.1094/PDIS.2003.87.1.4 . PMID 30812698 . 
  44. ↑ طيب، محمد؛ يانغ، زيكين؛ تشانغ، تشو؛ إسلام، وقار؛ لين، وينشيونغ؛ تشانغ، هوا (2021). "زراعة قصب السكر الأحادية تؤثر على تكوين المجتمعات الميكروبية ونشاطها ووفرة الكائنات الدقيقة المرتبطة بالزراعة". مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 28 (35): 48080-48096 . doi : 10.1007/s11356-021-14033-y .
  45. ↑ تشانغ، تشو؛ طيب، محمد؛ أبو بكر، عليو؛ يانغ، زيكين؛ بانغ، زيكين؛ إسلام، وقار؛ لين، تشاو؛ لي، شنغ (2019). "البكتيريا ذات التجمعات المختلفة في قطاع التربة تُحرك دورات المغذيات المتنوعة في النظام البيئي لاحتفاظ قش قصب السكر" . التنوع . 11 (10): 194. doi : 10.3390/d11100194 .
  46. 1 2 3 4 5 سانتويو، غوستافو؛ جوزمان-جوزمان، بولينا؛ بارا كوتا، فاني إيسيلا؛ سانتوس فيلالوبوس، سيرجيو دي لوس؛ أوروزكو-موسكيدا، ما. ديل كارمن؛ جليك، برنارد ر. (2021). "تحفيز نمو النبات بواسطة الاتحادات الميكروبية" . الهندسة الزراعية . 11 (2): 219. بيب كود : 2021Agron..11..219S . دوى : 10.3390 / الهندسة الزراعية 11020219 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  47. ↑ إيمانويل، أوبيانوجو تشياماكا؛ بابالولا، أولوبوكولا أولورانت (أكتوبر 2020). "إنتاجية وجودة محاصيل البستنة من خلال التلقيح المشترك للفطريات الميكوريزية الشجرية والبكتيريا المحفزة لنمو النبات" . البحوث الميكروبيولوجية . 239 126569. doi : 10.1016/j.micres.2020.126569 .
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 تشيكوتشي، أليس؛ ماركيتي، مارتا (2020). " برنامج حواري حول منطقة الجذور: بكتيريا الريزوبيا على المسرح" . مجلة فرونتيرز إن أغرونومي . 2. Bibcode : 2020FrAgr...291494C . doi : 10.3389/fagro.2020.591494 . hdl : 11585/787803 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص.
  49. ↑ ماينارد-سميث، جون؛ هاربر، ديفيد (6 نوفمبر 2003). إشارات الحيوانات . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852685-8. OCLC 54460090 . 
  50. ↑ سكوت-فيليبس، تي سي (2008). "تعريف التواصل البيولوجي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (2): 387-395 . doi : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01497.x . PMID 18205776. S2CID 5014169 .  
  51. ↑ زهافي، أموتز (2008). "مبدأ الإعاقة والإشارة في الأنظمة التعاونية". في هيوز، ديفيد ب.؛ ديتوري، باتريزيا (محرران). علم الأحياء الاجتماعي للتواصل . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 1-10 . ISBN  978-0-19-921683-3.
  52. ↑ فيرنر، جيسبرت د.أ.؛ كورنويل، ويليام ك.؛ كورنيليسن، يوهانس هـ.س.؛ كيرز، إي. توبي (2015). "إشارات تطورية لاستمرار التكافل في علاقة التبادل المنفعي بين البقوليات والريزوبيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (33): 10262-10269 . Bibcode : 2015PNAS..11210262W . doi : 10.1073/pnas.1424030112 . PMC 4547229. PMID 26041807 .  
  53. 1 2 هارتمان، أنطون؛ شميد، مايكل؛ توينن، ديدريك فان؛ بيرغ، غابرييل (2009). "الانتقاء الميكروبي المدفوع بالنباتات". النبات والتربة . 321 ( 1-2 ): 235-257 . Bibcode : 2009PlSoi.321..235H . doi : 10.1007/s11104-008-9814-y . S2CID 17890501 . 
  54. ↑ راسمان، سيرجيو؛ تورلينغز، تيد سي جيه (2016). "إشارات الجذور التي تتوسط التفاعلات التكافلية في منطقة الجذور" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 32 : 62-68 . Bibcode : 2016COPB...32...62R . doi : 10.1016/j.pbi.2016.06.017 . PMID 27393937 . 
  55. ↑ بيندينغ، جي دي (2017). "الريزوبسير والكائنات الدقيقة فيه". موسوعة علوم النبات التطبيقية . ص 347-351 . doi : 10.1016/B978-0-12-394807-6.00165-9 . ISBN  978-0-12-394808-3.
  56. ↑ هاردويم، بابلو ر.؛ فان أوفربيك، ليو س.؛ إلساس، جان ديرك فان (2008). "خصائص البكتيريا الداخلية ودورها المقترح في نمو النبات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 16 (10): 463-471 . doi : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . PMID 18789693 . 
  57. ↑ تشي، فينغ؛ شين، شي-هوا؛ تشنغ، هاي-بينغ؛ جينغ، يو-شيانغ؛ ياني، يوسف ج.؛ دازو، فرانك ب. (2005). "الهجرة الصاعدة لبكتيريا الريزوبيا الداخلية، من الجذور إلى الأوراق، داخل نباتات الأرز وتقييم فوائدها على فسيولوجيا نمو الأرز" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (11): 7271-7278 . Bibcode : 2005ApEnM..71.7271C . doi : 10.1128/AEM.71.11.7271-7278.2005 . PMC 1287620. PMID 16269768 .  
  58. ^ بولغاريلي، دافيد؛ شليبي، كلاوس؛ سبايبن، ستيجن؛ فان ثيمات، إميل فير لورين؛ شولتز ليفيرت، بول (2013). “بنية ووظائف الكائنات الحية الدقيقة البكتيرية للنباتات”. المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 64 (1): 807– 838. بيب كود : 2013AnRPB..64..807B . دوى : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106 . بميد 23373698 . 
  59. ↑ فينتوري، فيتوريو؛ كيل، كريستوف (2016). "الإشارات في منطقة الجذور" . اتجاهات في علوم النبات . 21 (3): 187-198 . Bibcode : 2016TPS....21..187V . doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.005 . PMID 26832945 . 
  60. ↑ أولدرويد، جايلز إي دي؛ موراي، جيريمي دي؛ بول، فيليب إس؛ داوني، جيه آلان (2011). "قواعد التفاعل في التكافل بين البقوليات والريزوبيا". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 45 : 119-144 . doi : 10.1146/annurev-genet-110410-132549 . PMID 21838550 . 
  61. ↑ أولدرويد، جايلز إي دي (2013). "تكلم، يا صديقي، وادخل: أنظمة الإشارات التي تعزز العلاقات التكافلية المفيدة في النباتات". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 11 (4): 252-263 . doi : 10.1038/nrmicro2990 . PMID 23493145. S2CID 7849557 .  
  62. ↑ يوه، يون كيت؛ باونغفو-لونيهين، شانيارات؛ دينيس، بول جي؛ روبنسون، نيكول؛ راغان، مارك أ؛ شميدت، سوزان؛ هوغنهولتز، فيليب (2016). "الميكروبيوم الجذري الأساسي لقصب السكر المزروع في ظل استخدام متفاوت للأسمدة النيتروجينية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 18 (5): 1338-1351 . Bibcode : 2016EnvMi..18.1338Y . doi : 10.1111/1462-2920.12925 . PMID 26032777 . 
  63. 1 2 3 غريغوري، بي جيه؛ هينسينجر، بي. (1999). "مناهج جديدة لدراسة التغيرات الكيميائية والفيزيائية في منطقة الجذور: نظرة عامة". النبات والتربة . 211 (1): 1-9 . Bibcode : 1999PlSoi.211....1G . doi : 10.1023/A:1004547401951 . S2CID 24345065 . 
  64. ↑ طيب، محمد؛ إسلام، وقار؛ نعمان، علي؛ بانغ، زيكين؛ لي، شنغ؛ لين، شي؛ لين، وينكسيونغ؛ تشانغ، هوا (2022). "تتلاعب أصناف قصب السكر ببنية وتكوين مجتمعات البكتيريا في منطقة الجذور، وتحديدًا الأنواع الرئيسية ذات الأهمية الزراعية". 3 Biotech . 12 (1): 32. doi : 10.1007/s13205-021-03082-0 .
  65. ↑ تشانغ، تشو؛ لين، تشاو؛ كيو، يوكسيونغ؛ فلاح، نور؛ طيب، محمد؛ لي، شنغ؛ لو، جين؛ تشانغ، تشونغلينغ؛ تشانغ، هوا (2021). "يُحسّن الاحتفاظ بالقش بشكل فعال المجتمعات الفطرية ووظائفها في النظام البيئي للأراضي البور" . مجلة BMC لعلم الأحياء الدقيقة . 21 (1): 52. doi : 10.1186/s12866-021-02115-3 .
  66. ↑ شلتن، هانز-رولف؛ لينويبر، بيتر (أبريل 1993). "مطيافية الكتلة التأينية الميدانية للتحلل الحراري للتربة الزراعية والمواد الدبالية: تأثير أنظمة الزراعة وتأثير المصفوفة المعدنية". النبات والتربة . 151 (1): 77-90 . Bibcode : 1993PlSoi.151...77S . doi : 10.1007/BF00010788 . ISSN 0032-079X . S2CID 23547420 .  
  67. ↑ جيري، ب.؛ جيانغ، ب.هـ.؛ كوماري، ر.؛ براساد، ر.؛ فارما، أ. (2005). "التنوع الميكروبي في التربة". الكائنات الدقيقة في التربة: أدوارها في التكوين والوظائف . بيولوجيا التربة. المجلد 3. الصفحات 19-55 . doi : 10.1007/3-540-26609-7_2 . ISBN   978-3-540-22220-0.

للمزيد من القراءة