بودوكارباسيا

تُعدّ الفصيلة الصنوبرية (Podocarpaceae) فصيلة كبيرة من الصنوبريات ، موطنها الرئيسي نصف الكرة الجنوبي ، وتُعرف في اللغة الإنجليزية باسم "الصنوبريات" ، وتضم حوالي 201 نوعًا من الأشجار والشجيرات دائمة الخضرة. ^{[ 3 ]} وتحتوي على 20 جنسًا إذا ما أُضيف إليها جنس Phyllocladus ، وقُبل جنسا Manoao و Sundacarpus . وقد بلغت هذه الفصيلة ذروة تنوعها في العصر السينوزوي ، مما يجعلها واحدة من أكثر الفصائل تنوعًا في نصف الكرة الجنوبي.

تُعدّ هذه الفصيلة من أبرز نباتات القارة القطبية الجنوبية ، وتتركز تنوعها الرئيسي في أستراليا ، ولا سيما كاليدونيا الجديدة وتسمانيا ونيوزيلندا ، وبدرجة أقل في ماليزيا وأمريكا الجنوبية (وخاصة في جبال الأنديز ). تمتد عدة أجناس شمال خط الاستواء إلى الهند الصينية والفلبين . يصل جنس Podocarpus إلى أقصى الشمال حتى جنوب اليابان وجنوب الصين في آسيا، والمكسيك في الأمريكتين، بينما يصل جنس Nageia إلى جنوب الصين وجنوب الهند. كما يوجد جنسان منها في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، وهما Podocarpus واسع الانتشار و Afrocarpus المتوطن .

يُعدّ نبات Parasitaxus usta فريدًا من نوعه كونه النبات الوحيد المعروف بأنه عاريات بذور طفيلية. ويتواجد في كاليدونيا الجديدة، حيث يتطفل على نوع آخر من فصيلة Podocarpaceae، وهو Falcatifolium taxoides . ^{[ 4 ]}

باستثناء جنسي Pherosphaera و Saxegothaea، فإن جميع أفراد عائلة Podocarpaceae لديهم مخاريط بذور لحمية، والتي يبدو أنها سمة سلفية. ^{[ 5 ]}

يُعد جنس Phyllocladus شقيقًا لعائلة Podocarpaceae بالمعنى الدقيق للكلمة . ^{[ 4 ]} ويصنفه بعض علماء النبات ضمن عائلة خاصة به، وهي عائلة Phyllocladaceae . ^{[ 6 ]}

تُظهر فصيلة البودوكارباسيا تنوعًا كبيرًا، شكليًا وبيئيًا. وتنتشر أنواعها بشكل رئيسي في نصف الكرة الجنوبي، مع وجود معظم التنوع الجيني في كاليدونيا الجديدة ونيوزيلندا وتسمانيا. أما تنوع أنواع البودوكاربوس فيوجد بشكل رئيسي في أمريكا الجنوبية وجزر إندونيسيا، التي تزخر أيضًا بأنواع الداكريديوم والداكريكاربوس .

يُعدّ جنس Podocarpus (الذي يضمّ من 82 إلى 100 نوع) ^{[ 7 ] [ 8 ]} وجنس Dacrydium (الذي يضمّ 21 نوعًا) أكبر الأجناس. وتنتشر بعض الأجناس في نيوزيلندا وأمريكا الجنوبية، مما يدعم الرأي القائل بأنّ أشجار Podocarpus كانت منتشرة على نطاق واسع في جنوب غوندوانا . وقد أدّى تفكك غوندوانا إلى تنوّع كبير في أنواع فصيلة Podocarpaceae.

حتى عام 1970، لم يُعترف إلا بسبعة أجناس من الفصيلة البودوكارباسية: بودوكاربوس ، داكريديوم ، فيلوكلادوس ، أكموبييل ، ميكروكاشريس ، ساكسيغوثيا ، وفيروسفايرا . جميع الأنواع الأفريقية الأربعة تندرج تحت جنس بودوكاربوس ، وهي: بودوكاربوس فالكاتوس ، بودوكاربوس إيلونغاتوس ، بودوكاربوس هينكيلي ، وبودوكاربوس لاتيفوليوس . قسم علماء التصنيف أنواع البودوكاربوس إلى ثماني مجموعات بناءً على تشريح الأوراق: أفروكاربوس ج. بوخهولز ونيغراي، داكريكاربوس إندل، يوبودوكاربوس إندل، ميكروكاربوس بيلج، ناجيا ( غارتن ) إندل ، بوليبوديوبسيس سي. إي. بيرتراند (ليس بوليبوديوبسيس كارير، الاسم المرفوض رقم 6)، ستاكيكاربوس إندل. و Sundacarpus J.Buchholz و NEGray .

أدت دراسات علم الأجنة، وتطور الأمشاج، وبنية المخروط الأنثوي، وعلم الخلايا إلى الاعتقاد بأن الفئات الثماني تستحق على الأرجح أن تُصنَّف كجنس مستقل. واتفق الباحثون على ضرورة الاعتراف بـ"التجمعات الطبيعية إلى حد كبير والتي أثبتت تماسكها الجغرافي الجيد، وربما التطوري أيضًا"، واتخذوا الخطوات اللازمة لرفع كل قسم إلى مستوى الجنس المستقل. ^{[ 9 ]}

في عام 1990، أقرّت دراسةٌ لفصيلة البودوكارباسيا 17 جنسًا، مستبعدةً جنس فيلوكلادوس من الفصيلة، مع الاعتراف بجنس سونداكاربوس ، ولكن ليس مانوآو . ^{[ 8 ]} وفي عام 1995، تم فصل مانوآو عن لاغاروستروبوس ، استنادًا إلى الخصائص المورفولوجية . ^{[ 10 ]} وفي عام 2002، أظهرت دراسةٌ للتطور الجزيئي أن سونداكاربوس مُدمجٌ في برومنوبيتيس، وأن وحدة الأصل لجنس لاغاروستروبوس محل شك إذا ما تم تضمين مانوآو ضمنه. ^{[ 4 ]} وقد أقرّت دراساتٌ أحدث للفصيلة كلاً من مانوآو وسونداكاربوس ، وحلّت وحدة الأصل لبرومنوبيتيس بالنسبة إلى سونداكاربوس بفصل بعض الأنواع في جنسٍ جديد هو بكتينوبيتيس . ^{[ 11 ]}

تشير الأدلة الجزيئية إلى أن فصيلة Podocarpaceae هي المجموعة الشقيقة لفصيلة Araucariaceae ، وأنها انفصلت عنها خلال أواخر العصر البرمي . ^{[ 12 ]} وبينما تم الإبلاغ عن بعض الأحافير المنسوبة إلى هذه الفصيلة من أواخر العصر البرمي والترياسي، مثل Rissikia ، إلا أنه لا يمكن تصنيفها بشكل قاطع ضمن هذه الفصيلة. أما أقدم الأعضاء المعروفة لهذه الفصيلة بشكل قاطع فتعود إلى العصر الجوراسي ، وقد عُثر عليها في نصفي الكرة الأرضية، مثل Scarburgia و Harrissiocarpus من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا، بالإضافة إلى أنواع غير مُسماة من العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في باتاغونيا. ظهرت الأجناس الحديثة لهذه الفصيلة لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر، وربما بلغت الفصيلة ذروة تنوعها خلال العصر السينوزوي المبكر . ^{[ 13 ]}

تشير الدراسات القائمة على الأدلة التشريحية والجغرافية الحيوية والمورفولوجية والحمض النووي إلى هذه العلاقات:

الأجناس التي تم نقلها إلى فصيلة فرعية جديدة يتم تمييزها بعلامة ±. الأجناس الخشبية يتم تمييزها بعلامة #.

• † بودوكاربوكسيلون ± #
• † بروتوفيلوكلادوكسيلون #
• † داكريكاربيتس
• † داكريديوميتس
• † Lygistepollenites ؟
• † Gameroites ? تم نقله إلى Coniferae incertae Sedis
• † مخروطيات ؟
• † ميكروكاشريديتيس
• † ميكروكاشريوكسيلون #
• † فيلوكلاديديتس
• † بودوكاربيدايتس
• † بودوسبوريتس
• † ميتابودوكاربوكسيلون #
• † بروتوبودوكاربوكسيلون #
• † فيلوكلادوكسيلون ± #
• † ريسيكيا
• † سكاربورجيا
• † هاريسيوكاربوس

• كريستوفر ج. كوين وروبرت أ. برايس. 2003. "علم تطور أشجار الصنوبريات في نصف الكرة الجنوبي". وقائع المؤتمر الدولي الرابع لأشجار الصنوبريات : 129-136. doi:10.17660/ActaHortic.2003.615.10

• عائلة Podocarpaceae في قاعدة بيانات عاريات البذور