عاريات البذور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

عاريات البذور ( / ˈ dʒ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - noʊ - /ⓘ جَيمُوسْبِرْمَز (تُلفظ: نَوْه- ؛ مناليونانية القديمةγυμνός،gymnós بمعنى"عارٍ"وσπέρμα،spérmaبمعنى"بذرة"، أي"البذرة العارية") هي مجموعة من النباتات الخشبيةالمعمرةالمنتجة للبذور، والتي تفتقر عادةً إلى الغلاف الخارجي الواقي الذي يحيط بالبذور في النباتات المزهرة، وتشملالصنوبريات،والسيكاديات،والجنكيات،والجنيتوفيتات، وتشكل فرعًا حيويًا يُسمىجَيمُوسْبِرْمَاي. [ 2 ] يستند الاسم إلى حالة بذورها غير المُغلَّفة (والتي تُسمىبويضاتفي حالتها غير المُخصَّبة). وتتناقض حالة بذورها غير المُغلَّفة مع بذور وبويضات النباتات المزهرة (كاسيات البذور)، والتي تكون مُغلَّفة داخلمبيض. تتطور بذور عاريات البذور إما على سطح الحراشف أوالأوراق، والتي غالباً ما يتم تعديلها لتشكيلالمخاريط، أو بمفردها كما هو الحال فيشجرة الطقسوس،وشجرة توريا،وشجرة الجنكة.

تتضمن دورة حياة عاريات البذور تعاقب الأجيال ، حيث تسود مرحلة البوغيات ثنائية المجموعة الكروموسومية ، تليها مرحلة المشيجيات أحادية المجموعة الكروموسومية ، والتي تعتمد على مرحلة البوغيات. [ 3 ] يُستخدم مصطلح "عاريات البذور" في علم النباتات القديمة للإشارة إلى جميع النباتات البذرية غير المزهرة ( المجموعة شبه العرقية ). وفي هذه الحالة، يُستخدم أحيانًا مصطلح "أكروجيمنوسبيرماي" لتحديد المجموعة أحادية العرق الحديثة من عاريات البذور. [ 4 ]

تُشكّل عاريات البذور وكاسيات البذور معًا النباتات البذرية . تُقسّم النباتات البذرية إلى خمسة أقسام ، بالإضافة إلى كاسيات البذور وأربعة أقسام من عاريات البذور: السيكاديات ، والجنكيات ، والجنيتوفيات ، والصنوبريات (المعروفة أيضًا باسم المخروطيات). يُصنّف التصنيف الحديث الجنيتوفيتات ضمن المخروطيات. [ 1 ] يُعترف بالعديد من مجموعات النباتات البذرية المنقرضة، بما في ذلك تلك التي تُعتبر سرخسيات بذرية ، بالإضافة إلى مجموعات أخرى مثل البينيتيتاليس. [ 5 ]

تُعدّ المخروطيات (الصنوبر والسرو وما شابهها) أكبر مجموعة من عاريات البذور الحية، تليها السيكاديات، ثم الجنيتوفيتات ( الجنيتوم ، والإيفيدرا، والويلويتشيا ) ، وأخيرًا الجنكة بيلوبا (نوع حيّ واحد). حوالي 65% من عاريات البذور ثنائية المسكن ، [ 6 ] بينما تكاد المخروطيات تكون جميعها أحادية المسكن . [ 7 ] ترتبط بعض الأجناس بفطريات خارجية الجذور ( مثل الصنوبر )، [ 8 ] بينما في أجناس أخرى ( مثل السيكاس ) ترتبط جذور صغيرة متخصصة تُسمى الجذور المرجانية ببكتيريا زرقاء مُثبِّتة للنيتروجين . [ 9 ]

التنوع والأصل

مخروط الدماغ النخاعي

يوجد أكثر من 1000 نوع حي من عاريات البذور. [ 10 ] كان من المقبول سابقًا على نطاق واسع أن عاريات البذور نشأت في أواخر العصر الكربوني ، لتحل محل غابات الليكوبسيد المطيرة في المناطق الاستوائية، لكن تشير الأدلة الوراثية الحديثة إلى أنها تباعدت عن أسلاف كاسيات البذور خلال أوائل العصر الكربوني . [ 11 ] [ 12 ] يبدو أن انتشار عاريات البذور خلال أواخر العصر الكربوني قد نتج عن حدث تضاعف كامل للجينوم قبل حوالي 319  مليون سنة . [ 13 ] تظهر الخصائص المبكرة للنباتات البذرية بوضوح في عاريات البذور الأولية الأحفورية من أواخر العصر الديفوني قبل حوالي 383 مليون سنة. وقد اقتُرح أنه خلال منتصف حقبة الحياة الوسطى، كان تلقيح بعض المجموعات المنقرضة من عاريات البذور يتم بواسطة أنواع منقرضة من ذباب العقرب التي كانت تمتلك خراطيم متخصصة للتغذية على قطرات التلقيح. من المحتمل أن ذباب العقرب انخرط في علاقات تكافلية للتلقيح مع عاريات البذور، قبل فترة طويلة من التطور المشترك المماثل والمستقل للحشرات المتغذية على الرحيق على كاسيات البذور. [ 14 ] [ 15 ] وقد تم تلقيح بعض عاريات البذور في منتصف العصر الوسيط بواسطة أسد المنّ الكاليجراماتيد . [ 16 ]

جميع عاريات البذور نباتات خشبية معمرة . [ 17 ] على عكس عاريات البذور الأخرى الموجودة، فإن خشب السيكاديات لين وغني بالبرنشيمات ، ولكنه ضعيف التخشب، [ 18 ] ويأتي دعمها الهيكلي الرئيسي من درع من قواعد الأوراق الصلبة التي تغطي الساق، [ 19 ] باستثناء الأنواع ذات السيقان تحت الأرض. [ 20 ] لا توجد عاريات بذور عشبية ، وبالمقارنة مع كاسيات البذور، فإنها تشغل عددًا أقل من المواقع البيئية ، ولكن عاريات البذور تشمل الطفيليات ( باراسيتاكسوس )، والنباتات الهوائية ( زاميا الكاذبة الطفيلية )، والنباتات النهرية ( ريتروفيلوم مينوس ). [ 21 ]

تُعدّ الصنوبريات المجموعة الأكثر وفرةً من عاريات البذور الموجودة حاليًا، إذ تضمّ من ست إلى ثماني عائلات، بإجمالي 65-70 جنسًا و600-630 نوعًا (696 اسمًا مُعتمدًا). ​​[ 22 ] معظم الصنوبريات دائمة الخضرة . [ 23 ] تُنتج الصنوبريات بذورها داخل مخروط واقٍ يُسمى المخروط. معظم الأنواع أحادية المسكن ، حيث توجد المخاريط الذكرية والأنثوية على الشجرة نفسها. [ 24 ] [ 25 ] جميع الصنوبريات تُلقّح بواسطة الرياح . [ 26 ]

تُعدّ السيكاديات ، وهي أشجار صغيرة تشبه النخيل، [ 2 ] ثاني أكثر مجموعات عاريات البذور وفرةً، إذ تضمّ عائلتين أو ثلاث عائلات، و11 جنسًا، ونحو 338 نوعًا. معظم السيكاديات موطنها الأصلي المناطق الاستوائية، وتوجد بكثرة في المناطق القريبة من خط الاستواء. أما المجموعات الأخرى الموجودة حاليًا فهي 95-100 نوع من الجنيتوفيتات ونوع واحد من الجنكة . تتميز أشجار الجنكة، أو ما يُعرف بأشجار شعر العذراء، بطولها وأوراقها ثنائية الفصوص، بينما تُشكّل الجنيتوفيتات مجموعة متنوعة من النباتات والشجيرات، بما في ذلك نبات ويلويتشيا الذي ينمو أفقيًا . [ 5 ]

تُعد عاريات البذور أكثر مجموعات النباتات عرضة للخطر. [ 27 ]

تطور

نسالة

تمت مراجعة شجرة تطور عاريات البذور من قبل العديد من المؤلفين. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

التصنيف

يُصنف عاريات البذور الحية رسميًا ضمن مجموعة "أكروجيمنوسبيرماي"، التي تُشكل مجموعة أحادية النمط ضمن النباتات البذرية . [ 32 ] [ 33 ] تشمل مجموعة "جيموسبيرماي" الأوسع عاريات بذور منقرضة، ويُعتقد أنها شبه عرقية . يتضمن السجل الأحفوري لعاريات البذور العديد من التصنيفات المميزة التي لا تنتمي إلى المجموعات الأربع الحديثة، بما في ذلك الأشجار البذرية ذات الشكل الخضري الشبيه إلى حد ما بالسرخس (ما يُسمى "السرخس البذري" أو السرخسيات البذرية ). [ 34 ] عند النظر إلى عاريات البذور الأحفورية مثل هذه، بالإضافة إلى عاريات بذور البينيتيتاليس ، والغلوسوبتيريدات ، والكايتونيا ، يتضح أن كاسيات البذور تندرج ضمن فرع حيوي أكبر هو عاريات البذور، على الرغم من أن تحديد أقرب مجموعة من عاريات البذور إليها لا يزال غير واضح.

تضم عاريات البذور الموجودة حاليًا 12 عائلة رئيسية و83 جنسًا تحتوي على أكثر من 1000 نوع معروف. [ 10 ] [ 33 ] [ 35 ]

تحت فئة السيكاديات

تحت فئة الجنكيات

تحت فئة جنيتيداي

تحت فئة الصنوبريات

المجموعات المنقرضة

دورة الحياة

دورة حياة عاريات البذور

تتميز عاريات البذور، كغيرها من النباتات الوعائية ، بدورة حياة يهيمن عليها الطور البوغي، أي أنها تقضي معظم دورة حياتها بخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية، بينما يكون الطور المشيجي (الطور الحامل للأمشاج) قصير العمر نسبيًا. وكجميع النباتات البذرية ، فهي نباتات غير متجانسة الأبواغ، إذ تمتلك نوعين من الأبواغ: الأبواغ الصغيرة (الذكرية) التي تُنتج في الكيس البوغي الصغير ، والأبواغ الكبيرة (الأنثوية) التي تُنتج في الكيس البوغي الكبير ، وتوجد عادةً في مخاريط حبوب اللقاح أو المخاريط المبيضية على التوالي. يحمل الكيس البوغي الصغير ورقة مُعدلة (ورقة صغيرة حاملة للأبواغ)، بينما تحمل الحراشف الحاملة للبويضات البذور في المخاريط الذكرية والأنثوية على التوالي. [ 2 ] [ 36 ] ويُستثنى من ذلك النباتات الأنثوية في جنس السيكاس (Cycas )، التي تُشكل بنية فضفاضة تُسمى الأوراق الحاملة للأبواغ الكبيرة بدلًا من المخاريط. [ 37 ] وكما هو الحال في جميع النباتات غير متجانسة الأبواغ، تتطور الأطوار المشيجية داخل جدار البوغ. تنضج حبوب اللقاح (الأمشاج الذكرية) من الأبواغ الصغيرة، وتنتج في النهاية الخلايا المنوية. أما الأمشاج الأنثوية فتتطور من الأبواغ الكبيرة وتُحفظ داخل البويضة. وتنتج عاريات البذور عدة أرشيجونات ، والتي بدورها تنتج الأمشاج الأنثوية. [ 36 ]

أثناء التلقيح، تنتقل حبوب اللقاح فعليًا بين النباتات من مخروط اللقاح إلى البويضة. وعادةً ما تنتقل حبوب اللقاح بواسطة الرياح أو الحشرات. تدخل الحبوب الكاملة كل بويضة عبر فتحة مجهرية في غلاف البويضة ( الغلاف الداخلي ) تُسمى النقير. تنضج حبوب اللقاح داخل البويضة وتُنتج خلايا منوية. توجد طريقتان رئيسيتان للإخصاب في عاريات البذور. تمتلك السيكاديات والجنكة حيوانات منوية متحركة مُهدبة [ 38 ] تسبح مباشرةً إلى البويضة داخل البويضة، بينما تمتلك الصنوبريات والنيتوفيتات حيوانات منوية غير مُهدبة تنتقل عبر أنبوب اللقاح إلى البويضة. بعد الإخصاب (اندماج الحيوان المنوي والبويضة)، يتطور الزيجوت إلى جنين (نبات بوغي صغير). عادةً ما يتكون أكثر من جنين واحد في كل بذرة من عاريات البذور. تتكون البذرة الناضجة من الجنين وبقايا المشيج الأنثوي ، الذي يُستخدم كمصدر للغذاء، وغلاف البذرة . [ 39 ]

تتكاثر عاريات البذور عادةً بالتكاثر الجنسي ، ونادرًا ما تُظهر التكاثر العذري. [ 40 ] ويبدو أن التكاثر الجنسي في عاريات البذور ضروري للحفاظ على سلامة الجينوم على المدى الطويل . [ 40 ] يوفر الانقسام الاختزالي في النباتات البرية الجنسية آلية مباشرة لإصلاح الحمض النووي في الأنسجة التناسلية. [ 40 ] وتتمثل الفائدة الأساسية المحتملة للتلقيح الخلطي في عاريات البذور، كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى، في أنه يسمح بتجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي بسبب وجود طفرات متنحية ضارة. [ 41 ]

علم الوراثة

كان أول جينوم متسلسل منشور لأي من عاريات البذور هو جينوم Picea abies في عام 2013. [ 42 ]

الاستخدامات

تُستخدم عاريات البذور على نطاق واسع في الاقتصاد. فبعضها، كالصنوبر والتنوب والشوح والأرز، يُستخدم في صناعة الأخشاب والورق والراتنج. ومن الاستخدامات الشائعة الأخرى لها: الصابون والورنيش وطلاء الأظافر والأطعمة والعلكة والعطور . [ 43 ]

مراجع

  1. 1 2 يانغ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد كاي؛ ليو، بينغ؛ ماو، كانغ شان؛ غاو، ليان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ وان، تاو؛ راشفورث، كيث؛ تشانغ، تشي شيانغ (2022-07-01). "التطورات الحديثة في علم الوراثة العرقي للنباتات عارية البذور وتصنيف جديد" . تنوع النبات . 44 (4): 340-350 . Bibcode : 2022PlDiv..44..340Y . doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . ISSN 2468-2659 . PMC 9363647. PMID 35967253 .   
  2. ١ ٢ ٣ قاموس العائلة المصور الشامل . نيودلهي: دار نشر DK، ٢٠١٢. الصفحات ١٢٢-١٢٥ . ISBN  978-0-1434-1954-9.
  3. ↑ باندي، سوراب؛ مرادي، أمير بهرام؛ دوفجينكو، أولكسندر؛ توراييف، أليشر؛ بالم، كلاوس ؛ ويلش، رالف (13 يناير 2022). " التحكم الجزيئي في تطور وانتقال الطور البوغي-الطور المشيجي في النباتات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 12 789789. Bibcode : 2022FrPS...1289789P . doi : 10.3389/fpls.2021.789789 . ISSN 1664-462X . PMC 8793881. PMID 35095963 .   
  4. ↑ المخروطيات، الجنيتوفيتا. "1 علاقات كاسيات البذور بالنباتات البذرية الأخرى."
  5. 1 2 رافين، بي إتش (2013). بيولوجيا النباتات . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه.
  6. ^ والاس، لوكاسز؛ ماندريك، فويتشخ؛ توماس، بيتر أ. تيرالا-ويروكا، تشانا؛ إيسكولو ، جرزيجورز (2018/09/01). "الأنظمة الجنسية في عاريات البذور: مراجعة" . البيئة الأساسية والتطبيقية . 31 : 1– 9. بيب كود : 2018BApEc..31....1W . دوى : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . ردمك 1439-1791 . S2CID 90740232 .  
  7. ^ والاس Ł، ماندريك دبليو، توماس با، Tyrała-Wierucka Ż، Iszkuło G (2018). “الأنظمة الجنسية في عاريات البذور: مراجعة” (PDF) . البيئة الأساسية والتطبيقية . 31 : 1– 9. بيب كود : 2018BApEc..31....1W . دوى : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID 90740232 . 
  8. ↑ جيرينغ، كاثرين أ.؛ ثايمر، تاد س.؛ ويذام، توماس ج.؛ كيم، بول (1998). "بنية مجتمع الفطريات الإكتوميكوريزية لأشجار الصنوبر النامية في بيئتين متطرفتين" . علم البيئة . 79 (5): 1562-1572 . doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 1562:EFCSOP ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 1939-9170 . 
  9. ↑ تشانغ، إيمي كاي جي؛ تشين، تاو؛ لي، نان؛ دوان، جون (14 أغسطس/آب 2019). " وجهات نظر حول التكافل الداخلي في جذور المرجان: ارتباط السيكاديات والبكتيريا الزرقاء" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 1888. doi : 10.3389/fmicb.2019.01888 . ISSN 1664-302X . PMC 6702271. PMID 31474965 .   
  10. 1 2 "عاريات البذور في قائمة النباتات" . Theplantlist.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2013 .
  11. ↑ لي، هونغ تاو؛ يي، تينغ شوانغ؛ غاو، ليان مينغ؛ ما، بنغ فاي؛ تشانغ، تينغ؛ يانغ، جون بو؛ غيتزندانر، ماثيو أ.؛ فريتش، بيتر و.؛ كاي، جي؛ لو، يانغ؛ وانغ، هونغ (مايو 2019). "أصل كاسيات البذور ولغز الفجوة الجوراسية". مجلة نيتشر بلانتس . 5 (5): 461-470 . Bibcode : 2019NatPl...5..461L . doi : 10.1038/s41477-019-0421-0 . PMID: 31061536. S2CID : 146118264 .  
  12. ↑ موريس، جينيفر ل.؛ بوتيك، مارك ن.؛ كلارك، جيمس و.؛ إدواردز، ديان؛ كينريك، بول؛ بريسل، سيلفيا؛ ويلمان، تشارلز هـ.؛ يانغ، زيهينغ؛ شنايدر، هارالد؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2018-03-06). "الجدول الزمني لتطور النباتات البرية المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (10): E2274– E2283 . Bibcode : 2018PNAS..115E2274M . doi : 10.1073/pnas.1719588115 . PMC 5877938. PMID 29463716 .  
  13. ^ جياو، يوانيان؛ ويكيت، نورمان J.؛ أيامبالايام، سارافانراج؛ تشاندربالي، أندريه س.؛ لاندهير، لينا؛ رالف، باولا E.؛ تومشو، لين ب. هو، يي؛ ليانغ، هايينغ. سولتيس, باميلا س . سولتيس، دوغلاس إي. (2011/04/10). “تعدد الصبغيات السلفي في نباتات البذور وكاسيات البذور”. طبيعة . 473 (7345): 97– 100. بيب كود : 2011Natur.473...97J . دوى : 10.1038 / طبيعة09916 . بميد 21478875 . S2CID 4313258 .  
  14. ↑ أولرتون، ج.؛ كولثارد، إ . (2009). "تطور التلقيح الحيواني". مجلة ساينس . 326 (5954): 808-809 . Bibcode : 2009Sci...326..808O . doi : 10.1126/science.1181154 . PMID 19892970. S2CID 856038 .  
  15. ↑ رين، د.؛ لابانديرا، س.س.؛ سانتياغو-بلاي، ج.أ.؛ راسنيتسين، أ.؛ وآخرون . (2009). " نمط تلقيح محتمل قبل كاسيات البذور: ذباب العقرب طويل الخرطوم الأوراسي" . مجلة ساينس . 326 (5954): 840-847 . Bibcode : 2009Sci...326..840R . doi : 10.1126/science.1178338 . PMC 2944650. PMID 19892981 .   
  16. ^ لابانديرا، كونراد سي. يانغ، تشيانغ. سانتياغو بلاي، خورخي أ؛ هوتون، كارول L.؛ مونتيرو، أنطونيا؛ وانغ، يونغ جي؛ جوريفا، يوليا؛ شيه، تشونغكون. سيليستروم، ساندرا؛ روز، تيم ر. ديلشر، ديفيد L.؛ رن دونغ (2016). "التقارب التطوري لأربطة الأجنحة في منتصف الدهر الوسيط والفراشات في حقب الحياة الحديثة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1824) 20152893. دوى : 10.1098/rspb.2015.2893 . بمك 4760178 . بميد 26842570 .  
  17. ↑ بوند، دبليو جيه (مارس 1989). "السلحفاة والأرنب: بيئة هيمنة كاسيات البذور واستمرار عاريات البذور". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 36 (3): 227-249 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x .
  18. ↑ فيشر، جاك ب.؛ ليندستروم، أندرس؛ مارلر، توماس إي. (1 يونيو 2009). "استجابات الأنسجة وحركة المحلول بعد إصابة الساق في ستة أنواع من السيكاس" . مجلة هورت ساينس . 44 (3): 848-851 . doi : 10.21273/HORTSCI.44.3.848 . ISSN 0018-5345 . S2CID 83644706 .  
  19. ↑ بيل، بيتر ر.؛ بيل، بيتر ر.؛ هيمسلي، آلان ر. (2000). النباتات الخضراء: أصلها وتنوعها . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 247. ISBN  978-0-521-64673-4.
  20. ↑ كليل، كريستوفر جيه؛ توماس، باري أ. (2019). مقدمة في حفريات النباتات . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 179. ISBN  978-1-108-48344-5.
  21. ^ ميل ، ر.ر (22/06/2016). "مراجعة مونوغرافية لل Retrophyllum (Podocarpaceae)" . مجلة ادنبره لعلم النبات . 73 (2): 171-261 . دوى : 10.1017 / S0960428616000081 .
  22. ↑ أ. فارجون، محرر (2006). "قاعدة بيانات الصنوبريات" . كتالوج الحياة: قائمة التحقق السنوية لعام 2008. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2009.
  23. ↑ كامبل، ريس (2005). "شعبة المخروطيات". علم الأحياء ( الطبعة السابعة). ص 595.  
  24. ↑ آدامز، تشارلز ر.؛ بامفورد، كاثرين م.؛ إيرلي، مايك ب. (2012). مبادئ البستنة (الطبعة السادسة ). روتليدج. doi : 10.4324/9780080969589 . ISBN  978-0080969572.
  25. ↑ "دورة حياة الأشجار الصنوبرية" . دليل الأشجار في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2025 .
  26. ↑ أوينز، جيه إن (1998). "التلقيح في الصنوبريات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (12): .... Bibcode : 1998TPS.....3..479O . doi : 10.1016/S1360-1385(98)01337-5 . تاريخ الاسترجاع: 25 يناير 2026 .
  27. ↑ جيلبرت، ناتاشا (28-09-2010). "تقييم التهديدات التي تواجه نباتات العالم" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2010.499 .
  28. ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ بوليو، جيريمي؛ هولمان، غارث؛ كامبل، كريستوفر س.؛ مي، وينبين؛ روبسون، ليندا ر.؛ ماثيوز، سارة؛ وآخرون . (2018). "نظرة عامة على تطور الصنوبريات الموجودة من منظور السجل الأحفوري". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID 30157290. S2CID 52120430 .   
  29. ↑ ليزلي، أندرو ب.؛ وآخرون (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (9): 1531-1544 . doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID 30157290. S2CID 52120430 .   
  30. ^ ستول ، جريجوري دبليو. تشو، شياو جيان؛ بارينز-فوكوتشي، كارولين؛ يانغ، ينغ ينغ؛ يانغ، جون بو؛ يانغ، تشي يون؛ هو، يي؛ ما، هونغ؛ سولتيس، باميلا S .؛ سولتيس، دوغلاس E.؛ لي، دي تشو؛ سميث، ستيفن أ. يي، تينغ شوانغ؛ وآخرون . (2021). "الازدواجية الجينية والصراع النشوئي يكمن وراء النبضات الرئيسية للتطور المظهري في عاريات البذور" . نباتات الطبيعة . 7 (8): 1015-1025 . بيب كود : 2021NatPl...7.1015S . bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . doi : 10.1038/ s41477-021-00964-4 . PMID 34282286. S2CID 232282918 .    
  31. ↑ ستول، غريغوري و.؛ وآخرون (2021). main.dated.supermatrix.tree.T9.tre (تقرير). فيغشير. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1 . 
  32. ↑ كانتينو 2007 .
  33. 1 2 كريستنهوز، إم جيه إم؛ ريفيل، جيه إل؛ فارجون، إيه؛ غاردنر، إم إف؛ ميل، آر آر؛ تشيس، إم دبليو (2011). "تصنيف جديد وتسلسل خطي للنباتات عارية البذور الموجودة" (ملف PDF) . فيتوتكسا . 19 (1): 55-70 . Bibcode : 2011Phytx..19...55C . doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.3 . S2CID 86797396 . 
  34. ↑ هيلتون، جيسون؛ بيتمان، ريتشارد م. (يناير 2006). "السرخسيات البذرية هي العمود الفقري لتطور النباتات البذرية 1". مجلة جمعية توري النباتية . 133 (1): 119-168 . doi : 10.3159/1095-5674(2006)133 [ 119:PATBOS ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86395036 . 
  35. ↑ كريستنهوز، إم جيه إم؛ بينغ، جيه دبليو (2016). "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" . فيتوتكسا . 261 (3): 201-217 . Bibcode : 2016Phytx.261..201C . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  36. 1 2 سامانثا فاولر؛ ريبيكا روش؛ جيمس وايز (2013). "14.3 النباتات البذرية: عاريات البذور". مفاهيم علم الأحياء . هيوستن، تكساس: أوبن ستاكس . تم الاسترجاع في 31 مارس 2023 .
  37. ^ ليو، يانغ؛ وانغ، سيبو. لي، لينتشو؛ يانغ، تينغ. دونغ، شانشان؛ وي، تونغ؛ وو، شينغدان؛ ليو، يونغبو؛ قونغ، ييتشينغ. فنغ، شيويان. ما، جيانتشاو؛ تشانغ، جوانشياو؛ هوانغ، جينلينغ. يانغ، يونغ؛ وانغ هونغلي (أبريل 2022). "جينوم السيكاس والتطور المبكر للنباتات البذرية" . نباتات الطبيعة . 8 (4): 389– 401. بيب كود : 2022NatPl...8..389L . دوى : 10.1038/s41477-022-01129-7 . ISSN 2055-0278 . بمك 9023351 . بميد 35437001 .   
  38. ↑ ساوثوورث، دارلين؛ كريستي، ماورو (سبتمبر 1997). "مقارنة الحيوانات المنوية المُسَوَّطة وغير المُسَوَّطة في النباتات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (9): 1301-1311 . doi : 10.2307/2446056 . JSTOR 2446056. PMID 21708687 .  
  39. ↑ والترز، ديرك ر. والترز ، بوني باي (1996). تصنيف النباتات الوعائية . دوبوك، أيوا: دار نشر كيندال/هانت. ص 124. ISBN  978-0-7872-2108-9.
  40. ١ ٢ ٣ هوراندل إي. التكاثر اللاجنسي ومفارقة الجنس في النباتات. حوليات علم النبات. ١٨ مارس ٢٠٢٤: mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. نُشر إلكترونيًا قبل الطباعة. PMID 38497809
  41. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش. علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب. نات ريف جينيت. نوفمبر 2009؛ 10(11): 783-96. doi: 10.1038/nrg2664. PMID 19834483
  42. ↑ نيستيدت، ب؛ ستريت، ن. ر؛ ويتربوم، أ؛ وآخرون . (مايو 2013). "تسلسل جينوم شجرة التنوب النرويجي وتطور جينوم الصنوبريات" . مجلة نيتشر . 497 (7451): 579-584 . Bibcode : 2013Natur.497..579N . doi : 10.1038/nature12211 . hdl : 1854/LU-4110028 . PMID 23698360 .  
  43. ↑ بيسواس، سي.؛ جوهري، بي إم (1997). "الأهمية الاقتصادية". عاريات البذور (ملف PDF) . سبرينغر، برلين، هايدلبرغ. ص 440-456 . doi : 10.1007/978-3-662-13164-0_23 . ISBN  978-3-662-13166-4.

المراجع العامة

  • كانتينو، فيليب د.؛ دويل، جيمس أ.؛ غراهام، شون و.؛ جود، والتر س.؛ أولمستيد، ريتشارد ج.؛ سولتيس، دوغلاس إ.؛ سولتيس، باميلا س.؛ دونوهيو، مايكل ج. (أغسطس 2007). "نحو تسمية تصنيفية لشعبة النباتات الوعائية". مجلة تاكسون . 56 (3): 822-846 . Bibcode : 2007Taxon..56..822C . doi : 10.2307/25065864 . JSTOR 25065864 .