أروكاريا

الأروكاريا هي عائلة من الصنوبريات تضم ثلاثة أجناس حية هي: الأروكاريا ، والأغاثيس ، والووليميا . وبينما يقتصر انتشارها الأصلي الآن إلى حد كبير على نصف الكرة الجنوبي، باستثناء بعض أنواع الأغاثيس في ماليزيا ، فقد كانت منتشرة على نطاق واسع في نصف الكرة الشمالي خلال العصرين الجوراسي والطباشيري . ^{[ 1 ]}

تتميز أشجار عائلة الأروكاريا (Araucariaceae) بطولها الشاهق، ^{إذ يصل ارتفاعها إلى 60 مترًا (200 قدم) أو أكثر. [ 2} ] كما تتميز بسيقانها ذات ^{القطر الكبير .} فعلى سبيل المثال، شجرة الكاوري النيوزيلندية ( Agathis australis ) المسماة " تان ماهوتا " (سيد الغابة)، بلغ ارتفاعها ^45.2 مترًا (148 قدمًا) وقطر جذعها عند مستوى الصدر 491 سم (16.11 قدمًا) . ويُقدر حجم خشبها الإجمالي بـ 516.7 مترًا ^مكعبًا (18,250 قدمًا مكعبًا ) ، ^{[ 4 ]} مما يجعلها ثالث أكبر أنواع الصنوبريات بعد السيكويا والسيكويا ديندرون (كلاهما من عائلة السرو الفرعية Sequoioideae ). ^{[ 2 ]}         

جذوعها عمودية الشكل ولها لب كبير نسبياً ذو قشرة راتنجية . ^{[ 5 ]} عادةً ما يكون التفرع أفقياً ومتدرجاً، وينشأ بانتظام في دوائر من ثلاثة إلى سبعة فروع أو يتناوب في أزواج متباعدة على نطاق واسع. ^{[ 6 ]}

قد تكون الأوراق صغيرة، إبرية الشكل، ومنحنية، أو كبيرة، بيضاوية عريضة، ومسطحة. ^{[ 7 ]} وهي مرتبة حلزونياً، ودائمة، وعادةً ما يكون لها تعرق متوازٍ . ^{[ 2 ]}

مثل غيرها من الصنوبريات، تنتج هذه الأشجار مخاريط. يمكن أن تحمل كل شجرة مخاريط ذكرية وأنثوية ( أحادية المسكن )، أو، وهو الأكثر شيوعًا، يمكن أن تحمل مخاريط ذكرية أو أنثوية فقط ( ثنائية المسكن ). ^{[ 8 ]}

تُعدّ المخاريط الذكرية من بين أكبر مخاريط الصنوبريات، في المتوسط. وهي أسطوانية الشكل ومتدلية، تُشبه إلى حد ما السنابل . تنمو منفردة على أطراف الأغصان أو في آباط الأوراق. تحتوي على العديد من الأوراق الحاملة للأبواغ مرتبة في دوائر أو حلزونات. لكل منها من 4 إلى 20 كيسًا لقاحيًا مستطيلًا مُتصلًا بسطحها السفلي من أحد طرفيها. حبوب اللقاح مستديرة ولا تحتوي على أجنحة أو أكياس هوائية. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]}

المخاريط الأنثوية كبيرة الحجم أيضًا. وهي كروية إلى بيضاوية الشكل، وتنمو منتصبة على فروع سميكة وقصيرة عند أطراف الأغصان. وتكون القنابات والحراشف العديدة إما ملتحمة ببعضها أو منفصلة لنصف طولها. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]} تحمل الحراشف دائمًا بذرة واحدة فقط على سطحها العلوي، على عكس بذرتين في أشجار الصنوبر الحقيقية (الفصيلة الصنوبرية ). ^{[ 9 ]} وهي كبيرة جدًا، وتُعد من أكبر البذور بين الصنوبريات. وتنتشر عن طريق الرياح، عادةً باستخدام تراكيب تشبه الأجنحة. وعند النضج، تنفصل المخاريط الأنثوية وتسقط على الأرض. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]} ونظرًا لحجمها، يمكن أن تُسبب إصابات خطيرة إذا أصابت شخصًا. كمثال على حجم المخاريط في هذه الفصيلة النباتية، يصل وزن مخاريط نبات الأروكاريا بيدويلي ( Araucaria bidwillii ) إلى 10 كيلوغرامات (22 رطلاً) ، ^{[ 10 ]} وهو ما يعادل تقريبًا حجم ووزن ثمرة أناناس كبيرة. ويمكن أن تسقط هذه المخاريط من ارتفاعات تصل إلى 23 مترًا (75 قدمًا) . ^{[ 9 ]}    

تُصنَّف فصيلة الأروكاريا ضمن رتبة الصنوبريات ، وفئة الصنوبريات من شعبة الصنوبريات . وتشمل هذه الشعبة جميع الصنوبريات الحية. ومع ذلك، فقد اعتبر بعض العلماء مؤخرًا فصيلة الأروكاريا رتبةً مستقلة، هي رتبة الأروكاريا . ^{[ 2 ]}

تضم عائلة الأروكاريا ثلاثة أجناس موجودة وحوالي 41 نوعًا. ^{[ 5 ]}

صورة	جنس	الكائنات الحية	توزيع
	أراوكاريا جوسيو	أراوكاريا أنجوستيفوليا - صنوبر بارانا Araucaria araucana – لغز القرد أو pehuén أروكاريا بيرنييري أراوكاريا بيدويلي - بونيا بونيا أروكاريا بيرامولاتا أروكاريا كولومناريس - صنوبر كوك أروكاريا كونينغهامي - صنوبر خليج موريتون، صنوبر حلقي أروكاريا جوروينسيس أروكاريا هيتروفيلا - صنوبر جزيرة نورفولك أروكاريا هومبولتنس أروكاريا هونشتايني – كلينكي أروكاريا لوبنفيلسي أروكاريا لوكسوريانز أروكاريا مونتانا أراوكاريا موليري أروكاريا نيموروسا أروكاريا رولي أروكاريا شميدي أروكاريا سكوبولوروم أروكاريا سوبولاتا	تم العثور على 20 نوعًا حيًا في كاليدونيا الجديدة (حيث 14 نوعًا منها مستوطنة)، وجزيرة نورفولك ، وأستراليا ، وغينيا الجديدة ، والأرجنتين ، وتشيلي ، والبرازيل .
	أغاثيس سالزبوري	أغاثيس أتروبوربوريا – الكوري الأسود، الكوري الأزرق ( كوينزلاند ، أستراليا ) أغاثيس أستراليس – كاوري، كاوري نيوزيلندا ( الجزيرة الشمالية ، نيوزيلندا) أغاثيس بورنينسيس ( ماليزيا الغربية ، بورنيو ) أغاثيس دامارا (syn. A.  alba , A. celebica , A. loranthifolia ) – بيندانغ (شرق ماليزيا) أغاثيس فلافيسنس (شبه الجزيرة الماليزية) أغاثيس كينابالوينسيس (بورنيو) أغاثيس لابيلارديري ( غينيا الجديدة ) أغاثيس لانسولاتا (كاليدونيا الجديدة) أغاثيس لينتيكولا (بورنيو) Agathis macrophylla (syn. A. vitiensis ) – كاوري المحيط الهادئ، داكوا ( فيجي ، فانواتو ، جزر سليمان ) أغاثيس ميكروستاتشيا – بول كوري (كوينزلاند، أستراليا) أغاثيس مونتانا (كاليدونيا الجديدة) أغاثيس موري – وايت كاوري (كاليدونيا الجديدة) أغاثيس أوربيكولا (بورنيو) أغاثيس أوفاتا (كاليدونيا الجديدة) أغاثيس روبوستا - كوينزلاند كاوري (كوينزلاند، أستراليا، غينيا الجديدة) أغاثيس سيلباي (فانواتو)	نيوزيلندا ، أستراليا ، فانواتو ، كاليدونيا الجديدة، بابوا غينيا الجديدة، إندونيسيا ، ماليزيا ، والفلبين
	ووليميا دبليو جي جونز، كي دي هيل وجيه إم ألين	ووليميا نوبيليس	مستوطن في أستراليا. لم يكن معروفاً إلا من خلال البقايا الأحفورية قبل اكتشاف النوع الحي في عام 1994.

فيما يلي شجرة تطور شعبة الصنوبريات (Pinophyta) بناءً على التحليل التفرعي للبيانات الجزيئية. توضح هذه الشجرة موقع فصيلة الأروكاريا (Araucariaceae) ضمن هذه الشعبة. ^{[ 11 ]}

العلاقات بين الأعضاء الأحياء من عائلة الأروكاريا. ^{[ 12 ]}

تشير الأدلة الجزيئية إلى أن فصيلتي الأروكاريا والبودوكارباسيا قد تباعدتا عن بعضهما البعض خلال أواخر العصر البرمي . ^{[ 13 ]}

اليوم، تم التعرف على 41 نوعًا، في ثلاثة أجناس: Agathis و Araucaria و Wollemia ، موزعة إلى حد كبير في نصف الكرة الجنوبي.

تُعدّ كاليدونيا الجديدة موطناً لأكبر تنوّع بيولوجي (18 نوعاً)، بينما تتواجد أنواع أخرى في أستراليا والأرجنتين ونيوزيلندا وتشيلي وجنوب البرازيل وماليزيا. وفي ماليزيا، يمتدّ نطاق انتشار جنس أغاتيس لمسافة قصيرة في نصف الكرة الشمالي، ليصل إلى خط عرض 18° شمالاً في الفلبين.

تُعدّ أنواع عديدة من هذه الأشجار من أشجار الزينة الشائعة في حدائق المناطق شبه الاستوائية، كما تُعتبر بعضها من أشجار الأخشاب المهمة جدًا، إذ تُنتج أخشابًا عالية الجودة. يحتوي بعضها على بذور صالحة للأكل تُشبه بذور الصنوبر، بينما يُنتج البعض الآخر راتنجًا وعنبرًا قيّمين . في الغابات التي تنمو فيها، تُهيمن هذه الأشجار عادةً، وغالبًا ما تكون أكبر أنواع الأشجار في الغابة؛ وأكبرها شجرة أروكاريا هونشتايني ، التي سُجّل ارتفاعها 89 مترًا (292 قدمًا) في غينيا الجديدة، بينما يصل ارتفاع أنواع أخرى إلى 50-65 مترًا (164-213 قدمًا) . أما صنوبر جزيرة نورفولك، المعروف باسم أروكاريا هيتروفيلا ، فهو نبات معروف من هذه المجموعة يُستخدم في تنسيق الحدائق والمنازل.     

استخدم الحرفيون المهرة في محافظة أرضروم بتركيا الخشب المتحجر لأشجار الأروكاريا لقرونٍ طويلة في صناعة المجوهرات والتحف. يُعرف هذا الخشب باسم " حجر أولتو "، نسبةً إلى بلدة أولتو ، حيث يُستخرج بكثرة. ورغم تصنيفه كحجر شبه كريم، إلا أن تشريح الخشب يكشف أنه كان في الأصل قطعًا متحجرة من جذوع أشجار الأروكاريا. يُعرف حجر أولتو أيضًا باسم "الكهرمان الأسود"، وهو فريد من نوعه في تركيا. يتميز بلونه الأسود الباهت، ولكنه يكتسب بريقًا أسودًا جذابًا عند صقله. ^{[ 14 ]}

تشمل الأحافير التي يُعتقد على نطاق واسع أنها تنتمي إلى عائلة Araucariaceae الأجناس الشكلية Araucarites (متنوعة)، و Agathoxylon و Araucarioxylon (خشب)، و Brachyphyllum (أوراق)، و Araucariacites و Dilwynites (حبوب لقاح)، و Protodammara (مخاريط).

تعود أقدم السجلات المؤكدة لعائلة الأروكاريا إلى العصر الجوراسي المبكر ، مع وجود سجلات محتملة تعود إلى العصر الترياسي المتأخر. انتشرت الأنواع المبكرة من الأروكاريا على نطاق واسع في نصفي الكرة الأرضية بحلول العصر الجوراسي الأوسط ، مثل أروكاريا ميرابيليس وأروكاريا سفيروكاربا من العصر الجوراسي الأوسط في الأرجنتين وإنجلترا على التوالي. ^{[ 15 ]} أما أقدم سجلات سلالة ووليميا - أغاثيس فتعود إلى العصر الطباشيري ، بما في ذلك إمواديا ميكروكاربا من تكوين وينتون الأسترالي الذي يعود إلى العصر الألبي ^{[ 16 ]} ووايرارابايا ميلدنهالي من العصر الألبي- السينوماني في نيوزيلندا. ^{[ 17 ] [ 12 ]} وتُعد أقدم الأحافير التي يمكن نسبها بثقة إلى أغاثيس حاليًا هي أغاثيس إيمورتاليس من تكوين سالامانكا في باتاغونيا، والتي يعود تاريخها إلى العصر الباليوسيني ، أي قبل حوالي 64.67-63.49 مليون سنة. تُعرف أوراق شبيهة بأوراق نبات الأغاثيس أيضًا من تكوين ليفيبان الأقدم قليلًا في المنطقة نفسها، والذي يعود تاريخه إلى نهاية العصر الطباشيري. ^{[ 18 ]} كما تُعرف أحافير من فصيلة الأروكاريا من أواخر العصر الأوليغوسيني أو أوائل العصر الميوسيني في أقصى جنوب غرب أفريقيا. ^{[ 19 ]} أما السجلات المزعومة لنبات الأغاثيس من العصر الإيوسيني في كندا، والمستندة إلى التحليل الكيميائي للعنبر، فهي محل شك. ^{[ 20 ]}

• علم النباتات القديمة
• تي ماتوا نغاهيري

• كوكسون، آي سي؛ دويغان، إس إل (1951). "نباتات الأروكاريا من العصر الثالث في جنوب شرق أستراليا، مع ملاحظات عن الأنواع الحية" . المجلة الأسترالية للبحوث العلمية، السلسلة ب (العلوم البيولوجية) . 4 : 415-449 .
• كيندال، مابل دبليو (1949). "عضو من العصر الجوراسي من عائلة الأروكاريا". حوليات علم النبات . السلسلة الجديدة. 13 (50): 151-161 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083211 .
• كيرشو، بيتر؛ واغستاف، باربرا (2001). "عائلة الصنوبريات الجنوبية (الأروكاريا): تاريخها، ومكانتها، وقيمتها في إعادة بناء البيئة القديمة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 397-414 . Bibcode : 2001AnRES..32..397K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114059 .
• كراسيلوف، فالنتين أ. (1978). "الفصيلة الأروكارية كمؤشرات للمناخ وخطوط العرض القديمة". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 26 ( 1-4 ): 113-124 . Bibcode : 1978RPaPa..26..113K . doi : 10.1016/0034-6667(78)90008-8 .
• باي، ماثيو ج.؛ هينوود، موراي ج.؛ غاديك، بول أ. (2009). "مستويات متفاوتة من التنوع والاختلاف الجيني بين مجموعات من شجرة صنوبرية قديمة من غابات أستراليا المطيرة، أروكاريا كونينغهامي ". علم تصنيف النبات وتطوره . 277 (3/4): 173-185 . Bibcode : 2009PSyEv.277..173P . doi : 10.1007/s00606-008-0120-1 . S2CID 21846658 . 
• سيتوغوتشي، هيروآكي، وآخرون  (1998). " العلاقات التطورية داخل فصيلة الأروكاريا بناءً على تسلسلات جين rbcL" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 85 (11): 1507-1516 . doi : 10.2307/2446478 . JSTOR 2446478. PMID 21680310 .  
• ستوكي، روث أ. (1982). "الفصيلة الأروكارية: منظور تطوري". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 37 ( 1-2 ): 133-154 . Bibcode : 1982RPaPa..37..133S . doi : 10.1016/0034-6667(82)90041-0 .
• ستوكي، روث أ. (1994). "الفصيلة الأروكارية في العصر الوسيط: المورفولوجيا والعلاقات التصنيفية". مجلة أبحاث النبات . 107 (4): 493-502 . Bibcode : 1994JPlR..107..493S . doi : 10.1007/BF02344070 . S2CID 20148157 .