Polistes pacificus

يُعدّ P. pacificus جزءًا من فرع حيوي أحادي النمط يُشكّل أعضاء الجنس الفرعي Epicnemius الذي صنّفه ريتشاردز (1973، 1978) . ^{[ 5 ]} يرتبط P. pacificus ارتباطًا وثيقًا بنوعه الشقيق ، P. cinerascens . على الرغم من أن الدراسات السابقة وجدت أن Epicnemius غير أحادي النمط ، إلا أن أحدث دراسة وأكثرها شمولًا التي أجراها بيكيت وآخرون تُشير إلى أنه على الأرجح أحادي النمط . تشمل الأنواع المُدرجة في هذا الفرع الحيوي : P. cinerascens ، وP. pacificus ، وP. geminatus geminatus ، و P. occipitalis ، وP. testaceicolor . ^{[ 5 ]}

اكتُشف نوع P. pacificus لأول مرة عام 1804 على يد عالم الحشرات الدنماركي الشهير يوهان كريستيان فابريسيوس (1745-1808). ونظرًا لتنوع ألوانه الكبير تبعًا لمنطقته الجغرافية، فقد تم الخلط بينه وبين عدة أنواع جديدة مع مرور الوقت، وأُطلقت عليه أسماء جديدة. من بين هذه الأسماء: P. flavipictus Ducke (1918)، وP. liliaceusculus de Saussure (1854)، و P. liliaciosus de Saussure (1855)، و P. modestus Smith (1862)، وP. trinitatis Bequard (1937). تُعد هذه الأسماء قديمة نسبيًا، ولكنها قد تظهر في بعض المراجع الخاطئة أو غير المُحدّثة. ^{[ 6 ]}

يتميز نوع P. pacificus بأنماط تلوين متنوعة، حيث تتراوح علاماته بين الأسود والبني المحمر والأصفر. وهو أغمق لونًا وأقل سطوعًا من معظم أنواع Polistes الأخرى ، ويشبه شكليًا نوع P. boharti إلى حد كبير. في الواقع، يُصنف النوعان معًا وفقًا لمفتاح ريتشارد. ^{[ 4 ]} ومع ذلك، توجد بعض الخصائص المميزة بينهما: أولًا، يحتوي تركيب الأصابع في الأعضاء التناسلية لذكور P. pacificus على العديد من الشعيرات الداكنة والسميكة والمنحنية أو المعقوفة في نهايتها . ثانيًا، تمتلك إناث P. pacificus نتوءًا خديًا يكون عادةً ضعيفًا في الأسفل، ونادرًا ما يصل إلى ما دون مستوى الخمس إلى الربع السفلي من العين؛ وفي الحالات النادرة التي يمتد فيها إلى ما دون هذا المستوى، فإنه غالبًا لا يصل إلى قاعدة الفك السفلي ويكون ضعيفًا جدًا. بالإضافة إلى ذلك، في P. pacificus ، لا تكون الزاوية الفصية العضدية محددة، ولن يكون الامتداد الجانبي السفلي للحافة الأمامية منخفضًا. ^{[ 4 ]}

يمكن أيضًا تحديد عينة من P. pacificus من خلال المعايير المورفولوجية التالية: ^{[ 5 ]}

• قرون استشعار الذكر معقوفة
• الدرع الأمامي مدبب (انظر الرسم التوضيحي)
• تلامس عيون الذكور الدرقة (انظر الرسم التوضيحي)
• يوجد الكثير من التصبغ على الرأس
• المخالب متناظرة
• يوجد في الفك السفلي سنان متساويان تقريباً في الحجم
• تكون الشعيرات الموجودة على الجانب السفلي من القطعة الصدرية دقيقة أو قصيرة، بينما تكون الشعيرات الموجودة على الجانب السفلي من القطعة البطنية طويلة وشعرية.

تبني نملة P. pacificus أعشاشًا صغيرة نسبيًا مصنوعة من الورق. ويُرجح وجود هذه الأعشاش في مناطق ذات غطاء نباتي ثانوي منخفض، ^{[ 3 ]} وغالبًا ما تكون محمية بأوراق كبيرة. ^{[ 7 ]} وتتكون الأعشاش، المعلقة على نبات مدعوم بسويقة أو أكثر ، من مشط واحد من خلايا سداسية الشكل، وهي خالية من الغلاف. ^{[ 3 ]} وتنتج نملة Polistes الورق المقاوم للماء المستخدم في بناء الأعشاش عن طريق جمع ألياف الخشب ومواد نباتية أخرى وخلطها باللعاب. ^{[ 8 ]}

يتواجد نوع P. pacificus من جنوب الولايات المتحدة إلى أوروغواي والأرجنتين . كما يتواجد في الأجزاء الجنوبية من تكساس، ومناطق متفرقة من المكسيك، وغواتيمالا، وهندوراس، ونيكاراغوا، وكوستاريكا، وبنما، وكولومبيا، والإكوادور، وبيرو، وفنزويلا، وترينيداد، وغيانا، وسورينام، وغويانا الفرنسية، وأجزاء من البرازيل، وباراغواي، وبوليفيا، وأوروغواي. ^{[ 9 ]}

تبني دبور الورق P. pacificus أعشاشها على النباتات، مستخدمةً أوراقها الكبيرة كمأوى. ورغم وجود بعض التقارير التي تشير إلى أن دبابير الورق الاجتماعية تبني أعشاشها في أماكن تواجد النمل الشجري، إلا أن P. pacificus نادرًا ما يرتبط بالنمل الشجري، وغالبًا ما يختار مواقع تعشيشه على نباتات غير جاذبة للنمل. ^{[ 7 ]} من أكثر النباتات شيوعًا التي تبني عليها P. pacificus أعشاشها نباتات Clusia grandiflora و Vismia sessilifolia ، ولكن من المعروف أيضًا أنها تبني أعشاشها على أشواك طويلة ورفيعة تحت أوراق أشجار نخيل Astrocaryum sciophylum الصغيرة . ^{[ 7 ]}

تحتاج عثث جنس Polistes إلى تغذية عالية لأنها ترضع صغارها. ^{[ 11 ]} يُعدّ دبور P. pacificus حيوانًا مفترسًا، ولكنه أيضًا دبور زائر للأزهار يحصل على الكربوهيدرات من رحيقها. ^{[ 12 ]} عندما يكون P. pacificus في طور اليرقة، فإن معظم غذائه يأتي من البروتين الحيواني. بالإضافة إلى اليرقات التي تفترسها عثث جنس Polistes في الغالب، يزور P. pacificus الأزهار أيضًا، وبالتالي يحصل على الكربوهيدرات. ^{[ 12 ]} تُعدّ الكربوهيدرات التي يتم جمعها من رحيق الأزهار مكملاً لنظامه الغذائي، ويُعتقد أنها تساعد في الحفاظ على استقلاب الطاقة لديه. ^{[ 13 ]}

يُعرف عن نملة P. pacificus وجود العديد من المفترسات، منها النمل الشجري والفقاريات، بما فيها الإنسان. وتُعدّ يرقات هذه النملة غذاءً أساسياً للمفترسات، إذ تعيش داخل العش ولا تتحرك. وتُشكّل اليرقات مصدراً غذائياً قيماً للغاية لغناها بالأحماض الأمينية والدهون. ^{[ 3 ] [ 14 ]}

تطورت عملية اختيار مواقع أعشاش النمل P. pacificus وبنيتها تحت ضغوط انتقائية من الطقس والافتراس. ^{[ 14 ]} ولحماية نفسها من المفترسات، تبني هذه النملة أعشاشها في أماكن محددة تكون فيها أقل عرضة لهجمات النمل الشجري أو الفقاريات. ^{[ 14 ]} ولا يقتصر هدف موقع العش على تقليل الافتراس فحسب، بل يشمل أيضًا توفير الحماية من الظروف الجوية القاسية. ^{[ 14 ]} غالبًا ما تُبنى الأعشاش على الجانب السفلي من الأوراق الكبيرة، مما يوفر الحماية من الطقس ويحد من رؤية المفترسات للعش من الأعلى. وتُفضل الأوراق الكبيرة ذات الأشواك على طول العرق المركزي، والتي تعمل كسويقة وتحمي الأعشاش من هجمات النمل. ^{[ 14 ]} في المناطق الاستوائية الجديدة، ترتبط أعشاش P. pacificus ارتباطًا وثيقًا بنبات معين، وهو Clusia grandiflora ، وهو على الأرجح تكيف ناتج عن الضغط الانتقائي لافتراس النمل، حيث أن Clusia ليس مضيفًا جذابًا لأعشاش النمل الشجري. ^{[ 7 ]}

يُعدّ التواصل أمرًا بالغ الأهمية لأي نوع من الكائنات الحية، ويمكن أن يُفيد كلاً من مُرسِل المعلومات ومُستقبِلها. ^{[ 15 ]} تتمتع بعض أنواع الدبابير بحدة بصرية عالية ، وتستخدم تمييز أنماط الوجه لتحديد التسلسل الهرمي للهيمنة؛ ^{[ 16 ]} ومع ذلك، يختلف دبور P. pacificus عن هذه الأنواع في أنه لا يستخدم الإشارات البصرية، ويعتمد على وسائل تواصل أخرى. ^{[ 17 ]} من المُرجّح أن دبور P. polistes يستشعر الفيرومونات وغيرها من إشارات التعرّف غير البصرية لتمييز أفراد العش عن غيرهم، وتحديد الهيمنة. ^{[ 18 ]}

لوحظت عاملات بالغات من نوع P. pacificus وهنّ يلعقن ويفركن إناث الدبابير حديثة الظهور ، بينما تبقى الدبابير حديثة الظهور ثابتة. في عدة حالات، استخدمت العاملة الأكبر سنًا بطنها لفرك الدبور الجديد بحركات دقيقة من الأمام إلى الخلف. وفي حالات أخرى، شوهدت العاملة الأكبر سنًا وهي تلعق الدبابير الصغيرة بفكّيها، عن طريق فتحهما وإغلاقهما فوق رأس الدبور الجديد وصدره وبطنه. ^{[ 18 ]} أثناء ملامستها للدبور الصغير، أبقت العاملة الأكبر سنًا حجرة اللسع مفتوحة. كانت العاملات اللاتي لُوحظ قيامهن بهذا السلوك يحملن عددًا قليلًا من البيض الصغير غير مكتمل النمو في مبايضهن، وكانت غدد دوفور لديهن ضامرة. ^{[ 18 ]} على الرغم من أنه من غير الواضح تمامًا سبب قيام الدبابير بهذا السلوك، فمن المحتمل أن يمنح هذا السلوك كل دبور حديث الظهور رائحة خاصة بالمستعمرة، مما قد يضمن سلامتها عند عودتها إلى العش بعد البحث عن الطعام. ^{[ 18 ]} وقد تم افتراض أن هذا السلوك قد يعبر عن نوع من أنواع الهيمنة. ^{[ 19 ]}

يُعدّ P. pacificus ، الذي يستمدّ جزءًا من غذائه من رحيق الأزهار، من الملقحات ، وبالتالي فهو نوعٌ مهمٌّ للزراعة. ^{[ 12 ]} في المكسيك، لُوحظ أن P. pacificus يُلقّح الأفوكادو ، وقد اقتُرح أنه، كونه نوعًا أصيلًا في المنطقة، بدأ تطورًا مشتركًا مع أنواع الأفوكادو. ^{[ 12 ]} على الرغم من أن P. pacificus ليس وفيرًا كبعض الحشرات الأخرى المعروفة بتلقيح الأفوكادو، إلا أنه يُساهم في تلقيح الأفوكادو وإنتاجه. ^{[ 12 ]}

لا يقتصر دور دبور P. pacificus على المساعدة في تلقيح الأفوكادو، مما يوفر مصدرًا غذائيًا نباتيًا غنيًا بالسعرات الحرارية للبشر، بل إنه يُصطاد أيضًا بشكل شائع من قبل البشر الذين يتناولون يرقاته. ^{[ 3 ]} على الرغم من أن تناول الحشرات يُصوَّر غالبًا على أنه عادة قديمة، إلا أن مصادر الغذاء من الحشرات لا تزال ذات أهمية حيوية لدى هنود يوكبا-يوكو في فنزويلا وكولومبيا، حيث تُكمِّل نظامهم الغذائي بتوفير البروتينات والدهون الحيوانية. ^{[ 3 ]} يُطلق هنود يوكبا على دبور P. pacificus اسم "نوناو"، ويمكنهم تمييز أعشاشه من خلال قربها من الأرض في النباتات الثانوية. ^{[ 3 ]} على الرغم من أن النساء والرجال قد يشاركون في تحديد مواقع الأعشاش، إلا أن جمعها يقتصر على الرجال فقط. ^{[ 3 ]} عندما يحين وقت الحصاد، ينتظر الرجال حتى غروب الشمس، ثم يشعلون نارًا على الأرض أسفل مكان تعليق العش. باستخدام عصا معقوفة لفصل العش عن مكان اتصاله، يُفصل العش عن النبتة ويُوضع فورًا في النار. بمجرد دخوله النار، تخرج الحشرات البالغة بأسرع ما يمكن بينما تموت اليرقات أثناء احتراقها. ثم تُزال الأقراص الشمعية التي تحتوي على اليرقات المحمصة من النار وتُؤخذ إلى المنزل. ^{[ 3 ]} يمكن اعتبار اليرقات طعامًا للاحتفالات، وعندما يُولد صبي، يكون من واجب الأب جمع عش بمفرده. ^{[ 3 ]}

جمعت عدة قبائل من حوض الأمازون دبابير P. pacificus ، إلى جانب أنواع أخرى من دبابير Polistes ، لاستخدام لسعاتها كأداة لإيذاء النفس خلال طقوس العبور الثقافية. ^{[ 20 ]} فعلى سبيل المثال، صنع شعب أويانا في سورينام دروعًا صدرية من سيقان نباتية منسوجة، حُبست فيها دبابير حية. وخلال طقوس البلوغ، كان على الصبية الصغار ارتداء الدرع الصدري طوال الليل، متحملين ألم لسعات الدبابير المتواصلة. وكان هذا مؤلمًا للغاية لأن الدبابير قادرة على سحب لسعاتها وإعادة إدخالها مرارًا وتكرارًا مع سم جديد. ^{[ 20 ]}